БИОЛОГИЯ РЫБ ОЗЕРА ФРОЛИХА (СЕВЕРНЫЙ БАЙКАЛ, ВОСТОЧНАЯ СИБИРЬ) Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Серия «Биология. Экология»

2020. Т. 32. С. 50-82 Онлайн-доступ к журналу: http://izvestiabio.isu.ru/ru

И З В Е С Т И Я Иркутского государственного университета

УДК 597(282.256.341)

DOI https://doi.org/10.26516/2073-3372.2020.32.50

Биология рыб озера Фролиха (Северный Байкал, Восточная Сибирь)

A. Н. Матвеев1,2, В. П. Самусенок1,2, А. Л. Юрьев1,2, А. И. Вокин1,

1 2 3

И. В. Самусенок , С. С. Алексеев '

1 Иркутский государственный университет, г. Иркутск, Россия 2Институт биологии развития им. Н. К. Кольцова РАН, г. Москва, Россия 3Институт проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН, г. Москва, Россия E-mail: matvbaikal@mail.ru

Аннотация. Приводятся современные наиболее полные сведения о биологии рыб, населяющих горное озеро Фролиха, соединённое с оз. Байкал (Северная котловина) одноимённой рекой. Представлены данные о возрасте, росте и питании плотвы, обыкновенного гольяна, арктического гольца, ленка, налима, песчаной широколобки, окуня.

Ключевые слова: бассейн Байкала, озеро Фролиха, рыбы, возраст, рост, питание.

Для цитирования: Биология рыб озера Фролиха (Северный Байкал, Восточная Сибирь) / А. Н. Матвеев,

B. П. Самусенок, А. Л. Юрьев, А. И. Вокин, И. В. Самусенок, С. С. Алексеев // Известия Иркутского государственного университета. Серия Биология. Экология. 2020. Т. 32. С. 50-82. https://doi.org/10.26516/2073-3372.2020.32.50

Введение

Озеро Фролиха первым среди озёр горного окружения Байкала привлекло внимание гидробиологов, и к сегодняшнему дню этот водоём изучен наиболее подробно [Оео^, 1775; Дорогостайский, 1924; Кожов, 1942, 1950; Мухомедияров, 1942; Скабичевский, 1953; Линевич, 1981; Васильева, Тугарина, Помазкова, 1971; Савваитова, Максимов, Медведева, 1977; Биоразнообразие и структура ... , 2019 и ряд других] наряду с группой Верхнекичер-ских озёр в бассейне р. Кичеры [Кожов, 1950; Васильева, 1971; Линевич, 1981; Смирнов, Моложников, 1981; Смирнов, Провиз, Воронов, 1987; Гидробиологическая и ихтиологическая ... , 2010]. Вместе с тем ихтиофауне озера посвящено лишь небольшое число исследований, среди которых основное внимание было уделено арктическому гольцу (даватчану) Ба1уе1тш а1ртш (Ь., 1758). Первые упоминания о находке вида в оз. Фролиха и его описание относятся к XVIII в. [Оео^1, 1775]. В работе В. Ч. Дорогостайско-го [1924] приводятся первые сведения о видовом составе рыб озера, а в публикациях М. М. Кожова [1942, 1950] помимо сведений о видовом составе рыб, установленном в ходе гидробиологической съёмки озера в июле - августе 1937 г., приводятся краткие сведения о возрасте, линейно-весовых характеристиках и питании отловленных особей. По материалам этой экспедиции Ф. Б. Мухомедияров [1942] привёл биолого-систематическую харак-

теристику гольца-даватчана. Детальные исследования этой популяции провели в 70-е гг. XX в. ихтиологи Московского госуниверситета [Савваитова, Максимов, Медведева, 1977]. Данные по биологии отдельных видов рыб озера публиковались в разные годы [Васильева, Тугарина, Помазкова, 1971; Матвеев, 2006; Оценка возможности ... , 2012]. Наиболее полное описание структуры ихтиоценоза, распространения и биотопической приуроченности рыб приведено в нашей предыдущей работе, посвящённой структуре биоты озера [Биоразнообразие и структура ... , 2019]. Целью настоящей работы является описание биологии населяющих озеро Фролиха видов рыб, включающее данные о возрастной структуре популяций, росте и питании.

Материалы и методы

Сбор материалов по биологии рыб осуществлялся в ходе гидробиологических обследований озера 1-3 сентября 1989 г., 1-5 июля 1998 г. и 5-17 августа 2009 г. В различных участках озера отловлено 429 экз. рыб. Отлов рыб проводили стандартным порядком жаберных сетей с ячеёй 10, 12, 14, 16, 18, 22, 24, 30, 32, 36, 40, 45, 50 мм (по 50 м каждой ячейности), которые выставлялись на 6-8 ч в ночное время в различных биотопах озера. Уловы сортировались по видам, биотопам и зонам глубин.

В полевых условиях проводился биологический анализ рыб в соответствии с общепринятыми методами [Правдин, 1966] - у лососевидных и щуки измерялась длина по Смитту, у остальных видов общая и промысловая длина, определялась масса тела, пол и стадия зрелости, желудочно-кишечный тракт фиксировался 4%-ным раствором формалина. Возраст рыб определялся у плотвы, щуки, хариуса по чешуе, у речного гольяна и окуня по жаберным крышкам, у ленка по жаберным крышкам и позвонкам, у арктического гольца, налима и подкаменщиков по отолитам в соответствии с рекомендациями [Чугунова, 1959; Брюзгин, 1969; Мина, 1976]. Питание рыб исследовано согласно количественно-весовой методике [Методическое пособие ... , 1974].

Статистическая обработка материала проведена с использованием общепринятых методов [Плохинский, 1970]. Расчёт данных и построение графических изображений выполнены с использованием пакетов Statistica v. 3.0 и MS Excel 2016 для Windows.

Физико-географические характеристики водоёма (включая карту-схему), биоразнообразие и структура биоты детально описаны в предыдущей публикации [Биоразнообразие и структура ... , 2019].

Результаты и обсуждение

В современный период в оз. Фролиха установлено обитание 12 видов рыб: плотвы Rutilus rutilus (L., 1758), обыкновенного (речного) гольяна Phoxinus phoxinus (L., 1758), сибирского гольца Barbatula toni (Dyb., 1874), щиповки Cobitis melanoleuca Nichols, 1925, щуки Esox lucius L., 1758, ленка (острорылого) Brachymystax lenok (Pallas, 1773), арктического гольца Salvelinus alpinus (L., 1758), чёрного байкальского хариуса (Thymallus bai-calensis Dyb., 1874), налима Lota lota (L., 1758), песчаной широколобки

Leocottus kesslerii (Dyb., 1874), каменной широколобки Paracottus knerii (Dyb., 1874) и окуня Perca fluviatilis L., 1758. Не подтверждено обитание в озере озёрного гольяна и тайменя. Последний вид в период высокой численности локальной популяции р. Ниж. Фролиха (до середины прошлого века), по-видимому, единично проникал в озеро [Мишарин, Шутило, 1971; Матвеев, Пронин, Самусенок, 1996; Ecology of Siberian ... , 1998].

Биологическая характеристика рыб. Плотва. Распределение в озере рыб разного возраста имеет локальные особенности. Обитание рыб младших возрастных групп (0-4 года) приурочено к зал. Окунёвый и прилежащим мелководьям с глубинами до 3-5 м. Рыбы старшего возраста отмечаются в литорали практически всех районов озера, включая предустья крупных притоков на глубинах не более 5-10 м.

Рост плотвы во многом определяется условиями обитания: низким темпом роста характеризуются рыбы, живущие в мелких зарастающих эвтроф-ных водоёмах, более высокой скоростью роста обладают популяции плотвы из водоёмов с благоприятным гидрохимическим режимом и значительным разнообразием биотопов. По сравнению с показателями линейно-весового роста у рыб из прибрежно-соровой системы Северного Байкала [Матвеев, Самусенок, 1999] плотва в оз. Фролиха характеризуется относительно низкими характеристиками, обусловленными ограниченностью благоприятных местообитаний и общими суровыми условиями существования. При сравнении с рыбами из сходного по условиям олиготрофного оз. Орон, обладающего, однако, довольно обширной мелководной придаточной системой [Биота Витимского заповедника . , 2006], отмечается отставание в росте в первые годы жизни (до 7 лет) и чуть более высокие темпы в старшем возрасте (табл. 1). Более низкие показатели роста отмечаются только в ряде водоёмов Якутии [Кириллов, 1972].

Возрастная структура популяции плотвы, как и в ряде других оли-готрофных озёр (Байкал, Орон, Хубсугул), состоит из 13-15 возрастных групп со значительным преобладанием младшевозрастных. Рыбы старше 10-летнего возраста составляли в уловах не более 9 %. Известно, что наличие в популяциях плотвы рыб старшевозрастных (более 10 лет) групп свидетельствует о низкой интенсивности вылова или его полном отсутствии. Это в полной мере относится к оз. Фролиха, где усилие спортивного лова преимущественно направлено на щуку и окуня.

Соотношение полов в уловах в открытой литорали озера в сентябре 1989 г. характеризовалось практически двукратным преобладанием самцов над самками, а в августе 2009 г. в объединённой выборке из разных участков озера было близко 1:1. Подобное соотношение нехарактерно как для популяций плотвы, так и для карповых рыб в целом. Так, в оз. Орон [Биота Витимского заповедника . , 2006] отмечалось трёхкратное преобладание самок, в прибрежно-соровой зоне Северного Байкала [Матвеев, Самусенок, 1999] оно достигало пятикратной величины, а в озёрах Мал. Еравное, Исин-га [Карасев, Демин, Егоров, 1983] и Хубсугул [Тугарина, 2002] самок было вдесятеро больше, чем самцов.

Водоём (автор) Показа-тель Возраст, лет

2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15

Озеро Фролиха (данные авторов) 1 80,1±0,79 - 135±1,63 - 148±2,01 153±4,14 209,6±2,9 206,2±1,90 217,3±1,36 232,5±3,23 - 245 245 265

65-100 123-144 136-169 147-165 200-220 200-212 212-220 225-240

2 8,4±0,27 - 42,4±1,88 - 60,4±1,63 82,7±2,46 157±4,26 160,3±5,59 189,8±3,24 224,3±4,96 - 286 249 342

5,06-17,7 27-56 45-69 79-90 139-174 144-176 179-199 218-239

3 83 - 15 - 19 4 7 6 6 4 - 1 1 1

Северный Байкал [Матвеев, Са-мусенок, 1999] 1 - 134 149 158 218 248 258 281 285 296 309 - - -

2 - 51 68 86 177 233 331 420 452 498 548 - - -

3 - - - - - - - - - - - - - -

Озеро Орон [Биота Витим-ского заповедника ... , 2006] 1 - 90,7 86-94 117,8 114-122 136 178,6 164-190 182,3 164-201 183,9 173-200 189,2 172-215 193 184-200 197 186-207 207 - - -

2 - 14,9 13,3-16,3 31,6 26,9-38,3 54,3 103,7 73-122 115,2 88-148 121,6 100-156 137,4 94-176 155,9 130-174 166,5 150-187 206 - - -

3 - 7 4 1 7 21 25 27 10 8 1 - - -

Жаровские озера [Калашников, 1978] 1 - - 108 105-115 129 160 147-180 183 150-215 197 182-210 - - - - - - -

2 - - 27 25-30 36 35-37 71 55-100 116 65-205 151 115-175 - - - - - - -

3 - - 9 2 8 100 7 - - - - - - -

Река Вилюй [Кириллов, 1972] 1 - 90 110 130 150 160 180 190 - - - - - -

2 - 13 20 38 70 84 121 117 - - - - - -

3 - - - - - - - - - - - - - -

Примечание: 1 - промысловая длина, мм; 2 - масса тела, г; 3 - число рыб, экз. Над чертой - среднее значение и его ошибка, под чертой - пределы варьирования.

Судя по состоянию гонад в конце периода нагула, половое созревание плотвы в оз. Фролиха наступает не ранее шестилетнего возраста. Наиболее раннее половое созревание у плотвы из водоёмов Байкальской рифтовой зоны (БРЗ) отмечается в прибрежно-соровой зоне и заливах оз. Байкал [Картушин, 1958; Матвеев, Самусенок, 1999], где единичные самцы и самки созревали в трёхгодовалом возрасте, основная же масса особей обоего пола становились половозрелыми в 4-5-годовалом возрасте. Близкие сроки созревания отмечены у плотвы из ряда водоёмов бассейна Витима - Жаров-ских [Калашников, 1978], Ивано-Арахлейских и Еравно-Харгинских озёр [Карасев, 1987]. Половое созревание плотвы из оз. Орон [Биота Витимского заповедника ... , 2006], Баунтовских озер [Скрябин, 1977] и оз. Хубсугул [Тугарина, 2002] наступает единично в 6-7-летнем, в массе в 8-летнем возрасте. Плодовитость и сроки размножения плотвы в оз. Фролиха остаются невыясненными.

Обыкновенный (речной) гольян. Как и в ряде других горных водоёмов БРЗ, многочислен в самой верхней части литорали и в предустьях рек и ручьёв - притоков озера.

Линейно-весовой рост обыкновенного гольяна характеризуется довольно низкими показателями (табл. 2), превышающими таковые лишь рыб из озёр с заметно более суровыми условиями обитания (Мал. и Бол. Леприндо, Ирбо). Гораздо быстрее растёт гольян в литорали оз. Байкал и в оз. Леприндокан, имеющем развитую зону прогреваемых мелководий с зарослями водной растительности и относительно высоким уровнем развития кормовой базы. Рост младших возрастных групп во многом зависит от уровня развития фитопланктона и одноклеточного перифитона, тогда как более крупные особи потребляют широкий спектр кормов, доступных по размерным показателям.

Возрастная структура популяции гольяна составлена из семи возрастных групп с преобладанием 3-4-леток, что, несомненно, обусловлено прессом активного хищника - окуня, численность которого в озере довольно высока. Сходный возрастной состав отмечается в популяциях быстрорастущих рыб в озёрах Байкал и Леприндокан, в то время как в популяциях, характеризующихся медленным ростом (оз. Ирбо), отмечаются рыбы до 13-летнего возраста. Это объясняется компенсаторным характером роста.

Соотношение полов было близким 1:1, в то время как в других популяциях вида из водоёмов БРЗ среди половозрелых рыб отмечалось значительное преобладание самок над самцами. В оз. Кулинда соотношение самцов и самок составляло 1:2; в оз. Ирбо 1:4; в оз. Байкал 1:8.

В водоёмах БРЗ гольян становится половозрелым в 3-4-годовалом возрасте при достижении абсолютной длины 50-60 мм. Аналогичные размеры для впервые созревающих рыб этого вида указывают и другие исследователи [Кириллов, 1972; Карасев, 1987].

Присутствие в приурезовой части литорали сибирского гольца и сибирской щиповки подтверждено визуальными наблюдениями, данных по биологии не имеется.

Водоём, дата лова Показатель Возраст, лет

п 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

Озеро Фролиха (данные авторов) 1 103 - 28±0,38 24-30 32,5±0,25 29-37 44,4±2,82 41-50 57,5±2,06 52-67 60±0,57 59-61 63 - - - - - -

2 - 0,23±0,01 0,13-0,28 0,39±0,01 0,28-0,63 0,97±0,22 0,66-1,41 2,61±0,29 1,3-3,39 3,52±0,21 3,1-3,74 4,51 - - - - - -

Озеро Байкал, август 19861996 г. (данные авторов) 1 53 30,9±0,6 28,0-35,0 38,0 53,0 52,0-54,0 74,0 73,0-75,0 81,6±0,9 76,0-84,0 86,5±0,7 82,0-91,0 91,7±2,7 87,0-105 - - - - - -

2 0,4±0,02 0,25-0,6 1,12 2,45 2,4-2,5 6,8 6,6-7,0 9,2±0,2 8,0-9,8 11,2±0,2 9,8-12,1 13,8±0,5 12,6-16,0 - - - - - -

Озеро Кулинда, август 2004 г. (данные авторов) 1 67 28,6±1,2 21,0-36,0 43,0±0,3 38,0-47,0 48,7±2,6 44,0-53,0 60,0 - 77,2±0,5 76,0-79,0 84,8±0,6 81,0-90,0 91 - - - - -

2 0,3±0,04 0,1-0,55 1,2±0,03 0,9-1,6 2,1±0,1 1,8-2,2 2,8 - 6,5±0,3 5,5-7,5 9,5±0,2 8,1-12 13,3 - - - - -

Озеро Ирбо, июль 2003 г. (данные авторов) 1 16 - - - - 57±0,5 56-58 - 72,6±4,2 65,5-80,0 78,3±1,9 74,5-85,0 87,3±1,4 85,0-90,0 86±2,0 84-88 100,7±2,2 98,5-103 100 109

2 - - - - 1,9 - 5,1±0,6 4,0-5,8 5,8±0,2 5,2-6,4 7,4±0,4 6,7-8,1 7,8±1,65 6,2-9,5 9,7±2,25 7,5-12 12,4 15,1

Озеро Амуди-са, август 2002 г. (данные авторов) 1 22 - - - - - 69,0 68,0-70,0 75,1±0,6 72,0-77,0 81,9±1,0 78,0-85,0 89,8±0,5 89,0-91,0 - - - -

2 - - - - - 5,1 6,1±0,1 5,7-6,9 7,9±0,3 7,1-8,9 9,9±0,2 9,5-10,3 - - - -

Озеро Леприндокан, июль 1998 г. (данные авторов) 1 19 - - - 79,8±0,8 75,0-85,0 91,7±0,9 90,0-93,0 - - - - - - - -

2 - - - 6,6±0,3 5,0-8,4 9,0±0,1 8,8-9,2 - - - - - - - -

Озеро Бол. Леприндо, июнь 1997 г. (данные авторов) 1 50 19,2±0,62 14,0-28,0 32 48,3±0,65 44-51 54,9±0,81 52-59 65,5±2,5 63-68 - - - - - - - -

2 0,08±0,006 0,4 1,84±0,077 2,5±0,16 3,2±0,32 - - - - - - - -

0,03-0,15 1,29-2,27 1,85-3,25 2,88-3,52

Примечание: 1 - промысловая длина, мм; 2 - масса тела, г. Над чертой - среднее значение и его ошибка, под чертой - пределы варьирования.

Щука. В наших уловах было отмечено лишь два экземпляра этого вида. По данным других исследователей, вид также немногочислен [Кожов, 1942; Оценка возможности ... , 2012]. Один из отловленных экземпляров достиг длины 950 мм (длина по Смитту) и массы тела 7944 г при возрасте 15+. Низкая численность щуки обусловлена неблагоприятными условиями для обитания в большей части озера (отсутствие водной растительности или других укрытий в литорали озера). Подходящие характеристики создаются лишь в зал. Окунёвом, где имеется водная растительность, а ряд участков прибрежья завален стволами упавших деревьев.

Ленок (острорылый). Довольно многочислен как в литорали с предустьями притоков и собственно в притоках северо-восточного побережья Байкала, так и во многих горных озёрах БРЗ в бассейне Байкала (озёра Амут и Балан-Тамур в бассейне р. Баргузин) и верхнего течения Лены (озёра Нян-доки, Асектамур, Номама в бассейне р. Чая). В оз. Фролиха, однако, высокой численности не достигает, локализуясь в предустьях трёх крупных притоков, а также в источном участке р. Ниж. Фролиха (здесь, вероятно, обитает небольшая локальная группировка, пополняемая поднимающимися из реки рыбами).

Популяция характеризуется высокими показателями линейного и весового роста, близкими к таковым у рыб из предустьевой части байкальской литорали и из р. Ниж. Фролиха, что также может указывать на связь этих группировок (табл. 3). Близкие показатели роста имеют ленки из оз. Балан-Тамур, характеризующегося высокими показателями зообентоса. Ленок в оз. Фролиха достигает значительных размеров (740 мм и 4635 г) и возраста до 19 лет, что превышает известные данные из Байкала и других горных водоёмов БРЗ и свидетельствует о благоприятных условиях обитания и отсутствии пресса вылова.

Возрастной состав популяции ленка на основе анализа проб 1998 и 2009 гг. характеризуется наличием 19 возрастных групп с преобладанием в уловах рыб в возрасте семи лет. Подобная картина отмечена и для ленка из локальной популяции р. Ниж. Фролиха, тогда как в популяциях из других горных озёр БРЗ доминируют рыбы 5-6-летнего возраста.

Соотношение полов в уловах было близким 1:1.

Впервые созревающие самцы ленка в наших уловах имели возраст 5, а самки - 6 лет. Сходный возраст достижения половой зрелости отмечается в популяциях из притоков Байкала и ряда горных озёр БРЗ. Так, в 60-е гг. XX в. одиночные созревающие самцы ленка в р. Ниж. Фролиха имели возраст 4 года, в основном созревая к 5 годам при длине 400 мм и массе 700 г. Самки начинали созревать на год позже (к 6 годам) при длине 450 мм и массе 1000 г. Основная часть самок достигала половой зрелости в семигодова-лом возрасте. В 80-90-е гг. минимальный возраст достижения половой зрелости у самцов в этой реке был равен 5 годам, у самок - 6 годам [Матвеев, Самусенок, 1996; Матвеев, 2006].

Линейно-весовой рост ленка из оз. Фролиха (август 2009 г.) и других водоёмов Байкальской рифтовой зоны

Водоём (автор) зи Возраст, лет

И щ О Н С 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 16 17 18 19

I 1 - - - 399±1,0 398-400 451 474±7,98 449-505 505 525 - - 590 612±12,5 600-625 - 680 710 735±5,0 730-740 725

2 670±36,0 1200 1238±84,6 1560 1422 2100 2746±103,5 3304 3433 4445±490 3835

634-706 1006-1588 2643-2850 3955-4935

3 - - - 2 1 7 1 1 - - 1 2 - 1 1 2 1

1 282±4,2 265-302 325±3,6 295-338 371±4,7 330-397 410±3,2 377-440 451±4,1 425-479 488±3,9 453-500 529±13,3 490-604 558 585±7,6 570-595 620 - - - - - - -

II 226±14,9 362±12,8 543±13,8 749±17,6 979±22,5 1261±28,6 1549±50,8 2230±241,

2 1870 3 1900-2700 2800

140-280 265-430 460-620 615-880 820-1136 1090-1438 1400-1850

3 9 12 14 26 14 13 8 1 3 1 - - - -

1 229±4,6 273±5,1 336±3,5 364±4,2 413±1,5 428±3,8 430±20,2 482±3,3 499±6,1 519±3,9 545±8,4 584 581

220-242 251-299 326-348 347-375 411-416 421-434 395-465 465-503 479-513 510-529 531-560

III 2 121±9,8 211±12,2 371±13,6 468±19,7 685±8,3 755±10,8 923±44,4 1087±12,3 1194±25,4 1332±15,9 1483±37,4 1715 1916

99-149 171-272 330-433 408-534 669-697 735-772 839-990 1014-1133 113-1267 1306-1375 1412-1540

3 5 9 7 6 3 3 3 10 6 4 3 1 1 - - - -

1 267±5,7 322±3,8 346±14,4 379±2,1 423±4,9 466±4,2 585

245-295 315-328 308-378 372-389 396-446 438-500

IV 2 195±14,5 377±22,9 502±24,8 689±15,2 842±18,0 1317±35,1 1995

133-244 333-410 437-555 629-730 730-919 1238-1407

3 8 3 4 7 11 4 1 - - - - - - - - - -

1 201±4,3 175-222 278±5,1 250-288 310±4,4 300-323 343±5,7 333-354 379±6,8 356-407 382±4,6 373-389 418±4,1 411-425 430 460 - - - - - - - -

V 2 76±4,4 197±11,5 310±18,6 457±12,1 532±11,9 615±22,7 793±45,7 950 1150

54-96 140-225 270-375 430-480 494-580 590-660 725-880

3 11 8 5 4 6 3 3 1 1 - - - - - - - -

Примечание: 1 - длина по Смитту, мм; 2 - масса тела, г; 3 - число рыб, экз. Над чертой - среднее значение и его ошибка, под чертой - пределы варьирования. I -оз. Фролиха (данные авторов); II - р. Ниж. Фролиха (данные авторов); III - оз. Амут (басс. р. Баргузин) (данные авторов); IV - оз. Балан-Тамур (басс. р. Баргузин) (данные авторов); V - оз. Номама (басс. р. Чая) (данные авторов).

Арктический голец. Этот редкий в бассейне Байкала вид относится к числу доминирующих в ихтиофауне озера и придаёт ей особое своеобразие. Он был впервые обнаружен здесь почти два с половиной века назад и описан как самостоятельный вид Salmo erythrinus [Georgi, 1775], а затем как подвид арктического гольца Salvelinus alpinus erythrinus [Berg, 1907]; однако его подвидовой статус не подтверждается современными данными [Биология гольцов ... , 2000]. В течение долгого времени это была единственная известная в бассейне Байкала популяция вида; все остальные популяции БРЗ отмечались в сопредельном бассейне Лены. Лишь недавно в бассейне Верхней Ангары нами были обнаружены ещё две популяции - в озёрах Светлин-ское [Вторая в бассейне Байкала ... , 2006] и Амут [Алексеев, 2016].

Озеро Фролиха - наиболее крупное, глубокое и низкорасположенное из озёр БРЗ, в которых имеются современные популяции арктического гольца. Биология арктического гольца из оз. Фролиха неоднократно изучалась на протяжении прошлого века [Дорогостайский, 1924; Кожов, 1942; Мухоме-дияров, 1942; Редкозубов, Мовчан, 1974; Савваитова, Максимов, Медведева, 1977; Мамонтов, Карабань, 1982], однако подробные её описания отсутствуют. В озере арктический голец доминирует в профундальной зоне на глубине более 30 м и в приглубых участках предустий трёх его крупных притоков - Лев. и Прав. Фролихи и Даватчанды на глубине 5-15 м.

В озере обитает только крупная форма гольца. К. А. Савваитова с соавторами [1977] сообщают о поимке карликового самца, однако нами такие рыбы не отмечены. Длина рыб в наших выборках 150-425 мм, масса 31830 г, возраст 3-12 лет, в уловах преобладают особи в возрасте 7-9 лет. Самцы несколько крупнее самок того же возраста. Темп роста замедляется после 7 лет (табл. 4). Максимальные отмеченные длина и масса гольцов в оз. Фролиха близки к наблюдавшимся нами - 440 мм и 1000 г [Редкозубов, Мовчан, 1974]. Полученные нами данные по возрастному составу и росту близки к данным К. А. Савваитовой с соавторами [1977] (см. табл. 4). Данные Ф. Б. Мухомедиярова [1942] и И. Ю. Редкозубова и В. А. Мовчана [1974] основываются на заниженных оценках возраста, определённого по чешуе, а не по отолитам, и не могут быть использованы для характеристики гольца. В сравнении с гольцами из оз. Амут, второй мономорфной популяции крупной формы бассейна Байкала, гольцы из оз. Фролиха имеют более высокий темп линейного и особенно весового роста в первые годы жизни, но к 8-9 годам рыбы из двух популяций сравниваются по длине, а к 10-11 -по массе. В отличие от гольцов из оз. Фролиха, у гольцов из оз. Амут наблюдается значительная гетерогенность темпа роста (см. табл. 4): в возрастных группах 6 и 7 лет отмечены отстающие в росте особи, а в старших возрастных группах (начиная с 8 лет) выделяются наиболее быстрорастущие экземпляры, достигающие длины 450-550 мм, никогда не отмечавшейся у гольцов из оз. Фролиха. Ещё большая гетерогенность роста наблюдается в некоторых популяциях крупной формы из Ленского бассейна в пределах БРЗ - например в оз. Камканда [Три симпатрические формы . , 2014] или Кирялта-4 (см. табл. 4).

Водоём (автор) Показатели Возраст, лет

3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18

I 1 158±4,1 8 6 264±1,5 301±5,0 332±3,9 347±4,9 361±6,1 371±14,0 380±17,3 415 - - - - - -

147-167 262-265 275-323 290-380 312-407 318-425 330-420 317-418

2 37,0±3,3 40 225±18,5 298±20,0 353±12,3 425±18,7 450±22,3 489±83,2 541±77,3 700 - - - - - -

31-46 206-243 213-450 209-516 315-653 305-688 225-830 393-508

3 5 1 2 12 26 22 19 6 5 1 - - - - - -

II 1 - - 239 310 335 338 357 365 385 - - - - - - -

2 - - - - - - - - - - - - - - - -

3 - - 3 1 2 14 13 5 1 - - - - - - -

III 1 148±4,6 179±4,3 210±5,0 269±7,9 297±6,7 340±12,5 362±9,5 368±24,2 389±29,1 397±29,0 427±56,5 ~550 - - - -

137-159 166-192 190-245 222-310 212-345 267-475 340-385 320-435 354-475 350-450 370-483

2 25,8±2,6 44,2±3,1 79,8±7,4 169±13,6 235±14,9 372±54,0 421±37,9 470±95,8 545±144 535±60,4 671±223 - - - - -

21-33 35-53 54-136 96-251 80-363 161-1022 340-512 301-745 387-976 420-624 448-893

3 4 5 10 13 25 14 4 4 4 3 2 1 - - - -

IV 1 - 190 218±10,4 293±11,2 333±11,5 374±7,4 382±9,3 393±10,6 401±10,0 402 389 405±18,2 423 462±26,5 - -

198-232 265-317 272-372 315-392 360-405 371-422 391-411 374-437 435-488

2 - 59 96±12,5 241±34,7 319±42,8 427±26,4 492±25,1 538±76,9 572±133 588 585 565±84,8 628 742±130 - -

71-109 160-311 106-489 295-566 433-584 426-754 439-704 413-706 612-871

3 - 1 3 4 8 14 5 4 2 1 1 3 1 2

V 1 - 204±9,0 233±5,6 265±6,8 351±8,2 384±4,3 398±9,7 432±12,1 - - - - - - - -

183-227 196-266 237-284 276-390 350-405 365-415 412-466

2 - 89±12,8 61-123 141±11,8 78-228 198±12,8 160-238 460±28,6 252-630 571±16,7 455-675 592±59,8 430-785 621±112 450-940 - - - - - - - -

3 - 4 12 6 17 15 6 4 - - - - - - - -

VI 1 146±2,4 137-155 175±6,0 140-203 207±3,0 199-221 259±21,5 228-320 341±17,9 255-427 406±11,3 333-447 414±17,0 332-450 436±8,4 395-470 444±6,6 420-462 453±2,5 450-455 456±4,0 452-460

2 25,3±1,3 45,6±4,6 73,9±1,9 162±47,3 370±49,1 554±36,9 591±61,0 669±23,6 643±33,5 808±133 895±35

19-31 23-63 67-78 94-295 160-600 335-685 340-785 540-775 540-735 675-940 860-930

3 8 10 7 4 9 9 6 9 6 2 2

VII 1 - - - 326±7,1 305-355 352±7,2 333-373 352±19,2 324-428 369±7,3 338-405 344±1,5 342-345 400±12,3 345-460 427±19,1 345-460 392±51,5 340-443

2 - - - 354±4,8 340-362 448±44,2 337-537 375±24,3 350-448 520±43,9 321-768 500 668±70,0 350-1110 833±135 350-1300 790±210 580-1000

3 - - - 7/4 5/4 5/4 9 2 12 6 2

Окончание табл. 4

Водоём (автор) Показатели Возраст, лет

3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18

VIII 1 - - - - 344±9,38 401±84,0 371±14,5 373±12,1 390±22,9 418±13,2 440±19,8 475±14,3 486±14,1 517±11,7 498±42,5 -

320-373 317-485 323-450 334-444 323-425 357-492 332-540 402-520 423-535 495-535 455-540

2 - - - - 418±37,2 792±468 517±82,6 488±53,7 520±111 593±64,0 782±124 1013±91 941±69,6 1200±100 1050±250 -

365-490 324-1260 300-1000 300-725 300-650 350-1000 350-1700 550-1250 550-1250 1100-1400 800-1300

3 - - - - 5/3 2 9/8 9 4/3 10 11 8 8 3 2 -

IX 1 - - 241±11,1 252±15,7 303±10,6 325±17,7 403±21,9 406 472±148 - - - - - - -

203-270 205-295 250-358 228-382 360-430 324-620

2 - - 135±23,5 136±28,0 248±26,3 360±53,1 611±106 652 1560±1160 - - - - - - -

64-208 64-220 130-407 105-602 400-723 400-2720

3 - - 5 5 12 8 3 1 2 - - - - - - -

X 1 - 188±22,5 232±28,0 313±15,3 329±23,6 280±18,6 336±21,9 319±23,1 350±29,6 335±37,5 420 - - - - -

165-210 204-260 245-400 263-386 243-421 237-490 245-570 304-465 295-410

2 - 55,8±20,3 120±56,5 388±71,9 388±90,1 239±85,2 456±95,1 417±122 433±110 410±200 750 - - - - -

36-76 63-176 110-782 166-642 97-902 247-570 120-1860 211-852 204-810

3 - 2 2 10 5 9 14 14 5 3 1 - - - - -

XI 1 - - 231±3,1 285 324±6,0 310±26,0 321±13,4 379±18.0 414±20,5 418±38,8 347±13,6 423±44,3 590 - 445±49,5 540

225-235 318-330 283-362 280-360 340-425 353-485 370-495 370-495 340-550 395-494

2 - - 112 172 290±20,0 263±72,9 285±39,5 490±91,4 642±109 633±189 377±29,6 738±274 2050 - 735±260 1450

280-300 204-400 175-380 350-730 370-1000 400-960 320-410 350-1450 520-950

3 - - 3/1 1 2 3 5 4 6 3 3 4 1 - 2 1

Примечание: 1 - длина по Смитту, мм; 2 - масса тела, г; 3 - число рыб (для длины / для массы), экз. Над чертой - среднее значение и его ошибка, под чертой - пределы варьирования.; I - оз. Фролиха, июль 1998 г., август 2009 г. (данные авторов); II - оз. Фролиха, август 1975 г. [Савваитова, Максимов, Медведева, 1977]; III - оз. Амут (басс. Верх. Ангары), июль - август 2010 г. (данные авторов); IV - оз. Озёрное-4 (басс. Бол. Конкудеры), август 2006 г. (данные авторов); V - оз. Чепа-1 (басс. Калара), сентябрь 2019 г. (данные авторов); VI - оз. Чепа-3 (басс. Калара), сентябрь 2019 г. (данные авторов); VII - оз. Леприндокан (басс. Куанды), август 1978 г. [Савваитова, Максимов, Кобылянский, 1981], июль - сентябрь 1996, 1998, 2001, 2005, 2011, 2014 гг. (данные авторов); данные по выборке 1978 г., предоставленные К. А. Савваитовой и В. А. Максимовым, объединены с данными авторов и пересчитаны; VIII - оз. Даватчан (басс. Чары), август 1978 г. [Савваитова, Максимов, Кобылянский, 1981], июль-сентябрь 1996, 1998, 2001, 2005, 2017, 2018 гг. (данные авторов); данные по выборке 1978 г., предоставленные К. А. Савваитовой и В. А. Максимовым, объединены с данными авторов и пересчитаны; IX - оз. Кирялта-3 (басс. Чары), июнь - август 1999, 2001, 2005, 2014 гг. (данные авторов); X - оз. Кирялта-4 (басс. Олёкмы), июнь - август 1997, 1999, 2001, 2005, 2014, ноябрь 2016-2018 гг. (данные авторов); XI - оз. Североничатское (басс. оз. Ничатка), июль 2000 г. (данные авторов). I-III - басс. Байкала, IV-VII - басс. Лены (Витима); VIII-XI - басс. Лены (Олёкмы). I-VI - мономорфные популяции крупной формы, VII-XI - имеются сим-патричные карликовая и/или мелкая формы.

Гольцы из оз. Фролиха входят в число гольцов крупной формы с относительно небольшой продолжительностью жизни (10-13 лет), к которым также относятся крупные гольцы из озёр Чепа-1, Чепа-3, Леприндокан, Ки-рялта-3, Кирялта-4, Камканда. Долгоживущие гольцы крупной формы, достигающие возраста 17-19 лет, обитают или обитали в озёрах Даватчан, Се-вероничатское (см. табл. 4), Кудушкит, Крестаки-1 [Алексеев, 2001], Токко [Алексеев, 2016], а в озёрах Каларский Даватчан, Амудиса и Падоринское встречаются особи возрастом до 20-22 лет [Growth acceleration ... , 2009]. В ряде озёр гольцы крупной формы за счёт более высокого, чем в оз. Фролиха, темпа роста, его ускорения в старших возрастах или большей продолжительности жизни достигают значительно более крупных размеров - до 60-70 см и 3-4 кг (озёра Бол. и Мал. Леприндо, Камканда, Кирялта-3, Каларский Даватчан). Таким образом, гольцы из оз. Фролиха являются относительно небольшими короткоживущими представителями крупной формы арктических гольцов БРЗ.

Популяция оз. Фролиха - единственная популяция арктического гольца БРЗ с речным нерестом. Согласно данным К. А. Савваитовой и соавторов [1977], нерест происходит в верховьях рек Лев. Фролиха и, вероятно, Дават-чанда и Прав. Фролиха. Нерест осенний, первые рыбы начинают размножаться в августе. Мы во второй декаде августа 2009 г. также наблюдали концентрацию зрелых производителей в предустьевых пространствах рек Лев. и Прав. Фролиха, Даватчанда (их доля в уловах у устья Даватчанды была 44 %, в то время как в глубоководной зоне центральной части озера на глубине более 30 м - только 24 %) и заход их в реки, но массового хода не наблюдали. В нижнем течении первых двух рек на расстоянии до 2 км от устья в это время отмечены только зрелые производители (в р. Даватчанда лов не проводился). Это указывает на начало нерестовой миграции, однако нерестилища пока не найдены, и сам нерест не наблюдался. По опросным данным, полученным К. А. Савваитовой с соавторами [1977], он происходит в самых верховьях рек.

Соотношение самок и самцов в объединённой выборке 1998 и 2009 гг. 1:1. Самцы и самки впервые созревают в возрасте 7 лет. Абсолютная плодовитость самок длиной 325-360 мм и массой 315-426 г - 330-760 (555) икринок, относительная - 1,09-2,10 (1,56) икринки на грамм массы (n = 16). По данным Савваитовой и др. [1977], абсолютная плодовитость самок длиной 315-352 мм - 360-800 (516) икринок (n = 14), диаметр икры 5,2 мм. Относительная плодовитость в изученной этими авторами выборке, по предоставленным К. А. Савваитовой данным, 1,0-2,7 (1,7) икринки на грамм массы (n = 6). По данным Ф. Б. Мухомедиярова [1942], абсолютная плодовитость самок длиной 310-420 (354) мм и массой 375-728 (519) г 563-1300 (828) икринок (n = 13), относительная - 1,41-1,95 (1,63) икринки на грамм массы (n = 11), диаметр икры до 6 мм. По данным М. М. Кожова [1942], абсолютная плодовитость 700-1300 шт., относительная 1,68 икринки на грамм массы (n = 12), диаметр зрелой икры до 5-6 мм. Судя по всему, два последних автора использовали перекрывающиеся выборки.

Чёрный байкальский хариус. Обитание этого вида в озере указывалось ранее [Кожов, 1942, 1950; Васильева, Тугарина, Помазкова, 1971], однако только на основе опросных данных. При обследованиях в 1989 и 1998 гг. мы также не обнаруживали хариуса. В 2009 г. два экземпляра были выловлены в предустьевом участке р. Лев. Фролиха. Очевидно, отсутствие хариуса в исследовательских уловах связано, помимо низкой численности, также и с тем обстоятельством, что весной он поднимается в притоки для размножения и нагула и остаётся там на протяжении всего лета.

Отловленные особи имели достаточно высокие линейно-весовые показатели, близкие к таковым у рыб из популяций рек Северного Байкала [Матвеев, 2006]. Трехлетняя особь (2+) имела длину по Смитту 225 мм при массе 104 г, а семилетняя (6+) - 400 мм и 644 г соответственно.

Налим. Обычен в большинстве горных озёр БРЗ. Рост налима характеризуется значительными индивидуальными, межгодовыми и межпопуляци-онными различиями [Сорокин, 1976]. Эти различия во многом обусловлены урожайностью поколений, особенностями нагула молоди на первом году жизни, температурным и уровенным режимом водоёмов, обеспеченностью пищей. Темп линейно-весового роста налима в оз. Фролиха (табл. 5) относительно невысок и значительно ниже, чем в оз. Байкал и таких горных озёрах, как Кулинда и Даватчан [Гидробиологическая и ихтиологическая ... , 2010]. Это может быть обусловлено либо относительно более низкой обеспеченностью пищей при сходных абиотических условиях обитания, либо высоким уровнем конкуренции с арктическим гольцом, имеющим достаточно высокую численность в глубоководной зоне озера. Наиболее высок, за исключением Байкала, темп роста налима в Баунтовской системе озёр [Скрябин, 1977], в которых высока численность его жертв (сиговые и ёрш). Несколько ниже темп роста в оз. Даватчан, где основу питания налима составляют карликовая форма и молодь мелкой формы арктического гольца. Самым низким темпом роста характеризуется популяция налима из оз. Леприндокан (см. табл. 5), несмотря на наличие в этом озере ряда мелких непромысловых видов рыб: амурского, озёрного и обыкновенного гольянов, пестроногого подкаменщика. Одной из причин этого, помимо высокой температуры воды в летний период, могут быть эпизоотии - в озере периодически отмечается массовая гибель налима [Томилов, 1954; опросные сведения и данные авторов].

Возрастная структура популяций налима в водоёмах с оптимальными для вида условиями при отсутствии интенсивного промысла включает до 15 и более возрастных групп. Такой возрастной состав отмечен нами для налима из озёр Фролиха, Байкал и Даватчан (см. табл. 5). Подобная структура отмечается у налима из Баунтовских озёр [Скрябин, 1977], оз. Хубсугул [Дашидорж, Тугарина, Тютрина, 1976; Экология и хозяйственное значение ... , 1985; Тугарина, 2002] и низовий сибирских рек бассейна Северного Ледовитого океана [Новиков, 1966; Тюльпанов, 1967; Кириллов, 1972]. Несмотря на наличие большого числа возрастных групп в этих водоёмах в уловах обычно преобладают 4-7-годовалые рыбы.

Водоём (автор) Показатели Возраст, лет

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

1 215 274,3±6,78 328,4±7,41 380±15,47 426±51,0 421±9,90 475 512 560

248-297 308-375 353-438 375-477 375-454

I 2 70,5 144,5±11,16 230±13,07 371,8±50,60 522,5±106,5 494,3±35,88 775 852 1118

116-187 181-285 300-473 416-629 290-640

3 - - - 1 6 8 5 2 9 1 1 1

1 313,0±12,5 371,0±9,5 442,6±4,7 502,1±3,9 544,3±5,4 574,2±4,6 611,3±11,6 650 690

293-336 354-387 400-468 469-520 538-555 563-587 590-630

II 2 210,0±12,7 400,0±64,4 527,8±17,4 840,6±31,8 1187,3±131,7 1263,4±44,6 1541,3±37,6 1680 2010

188-232 318-527 420-705 680-1100 1040-1450 1175-1420 1490-1614

3 - 6 6 27 21 18 5 3 1 1 - -

1 234,7±1,8 301 345,0±4,1 369,0±14,0 467

232-238 330-352 347-395

III 2 - 86,0±2,3 82-90 189 253,4±8,4 229-278 319,0±8,9 306-336 - 645 - - - - -

3 - 3 1 10 3 - 1 - - - - -

1 199,2±5,6 228,5±2,7 269,7±4,2 283,3±3,8 314,6±3,6

187-220 206-246 250-294 260-300 296-330

IV 2 54,7±1,8 71,6±1,8 111,6±3,1 140,7±2,7 178,5±5,5

49-59 59-88 94-126 130-155 160-207

3 - 5 17 11 10 11 - - - - - -

1 - - 319 347,1±6,4 305-380 391,3±4,7 366-406 420,2±3,8 400-425 461,3±5,2 440-480 485,5 467-504 502,8±10,5 485-532 553,3±3,3 550-560 - -

V 2 - - 166 267,5±18,0 206-400 386,3±25,2 310-550 463,0±18,1 425-550 543,5±24,8 480-656 595 590-600 740,0±13,5 700-760 1116,7±16,7 1110-1150 - -

3 - - 1 14 8 6 6 2 4 3 - -

Примечание: 1 - абсолютная длина, мм; 2 - масса тела, г; 3 - число рыб, экз. Над чертой - среднее значение и его ошибка, под чертой - пределы варьирования. I -оз. Фролиха; II - Сев. Байкал, июнь - август 1988-1993 гг. (данные авторов); III - оз. Кулинда, август 2004 г. [Гидробиологическая и ихтиологическая ... , 2010]; IV -оз. Леприндокан, июнь - август 1997-2005 гг. [Гидробиологическая и ихтиологическая ..., 2010]; V - оз. Даватчан, июль - сентябрь 1997-2005 гг. [Гидробиологическая и ихтиологическая ... , 2010, с добавлениями].

Соотношение полов в уловах в августе 2009 г. характеризовалось значительным преобладанием самок в соотношении 10:1. Причины подобного явления требуют выяснения, поскольку в других водоёмах БРЗ соотношение полов в популяциях было близким 1:1 [Кириллов, 1972; Сорокин, 1976; Скрябин, 1977; Тугарина, 2002 и др.].

Судя по состоянию гонад налима во второй половине августа 2009 г., половое созревание в оз. Фролиха наступает не ранее семилетнего возраста. В оз. Байкал массовое созревание у этого вида отмечается в 3-4-годовалом возрасте [Сорокин, 1976]. Наиболее раннее созревание налима в других горных водоёмах БРЗ отмечено в оз. Даватчан, где все исследованные рыбы в возрасте 4+ имели III стадию зрелости половых продуктов. В озёрах Ку-линда и Леприндокан первые созревающие рыбы отмечались в возрасте 5+, а массовое созревание, по-видимому, отмечается на один-два года позже (данные авторов). Позднее половое созревание в 7-8-годовалом возрасте отмечается и у налима из оз. Хубсугул [Тугарина, 2002] и водоёмов Якутии [Кириллов, 1972].

Песчаная широколобка. Играет важную роль в трофической структуре ихтиоценоза озера, как и в ряде других населённых этим видом озёрных водоёмов Байкальского бассейна. Создавая достаточно высокую численность и биомассу, песчаная широколобка и её молодь, для которой в определённый период развития характерен пелагический образ жизни, служит важным компонентом питания для целого ряда видов рыб. Так, в оз. Байкал песчаная широколобка является важным пищевым объектом осетра, белого байкальского хариуса, щуки, налима и окуня, а её пелагическая личинка - байкальского омуля. В Верхнекичерских озёрах ею активно питается налим, а личинок, вероятно, потребляет местный байкальский омуль [Гидробиологическая и ихтиологическая ... , 2010]. В Ивано-Арахлейских озёрах и в оз. Гусиное она играет важную роль в питании окуня и щуки [Карасев, 1987].

Рыбы из оз. Фролиха, как и из Верхнекичерских озёр [Гидробиологическая и ихтиологическая ... , 2010], характеризуются низкими показателями роста длины и массы тела (табл. 6). Более высоким темпом роста характеризуются песчаные широколобки из оз. Байкал и Ивано-Арахлейских озёр [Карасев, 1987] (см. табл. 6), что, вероятно, обусловлено благоприятными условиями существования и высокой обеспеченностью пищей. Несмотря на сходный с оз. Байкал температурный режим вод горных озёр, недостаток относительно крупной и калорийной пищи, по-видимому, сказывается на показателях роста рыб.

В связи с незначительным объёмом выборки невыясненными остались ряд аспектов экологии песчаной широколобки в оз. Фролиха: сроки созревания и плодовитость, сроки и места размножения.

Каменная широколобка имеет в озере очень низкую численность. В наших уловах отмечен один экземпляр: самец в возрасте пяти лет, имевший общую длину 75 мм и массу 3,75 г, с половыми продуктами на 2-й стадии зрелости.

Таблица 6

Линейный и весовой рост песчаной широколобки из оз. Фролиха и других горных водоёмов Байкальской рифтовой зоны

Водоём Пол Показатели Возраст, лет

1+ 2+ 3+ 4+ 5+ 6+

Озеро Фролиха, август 2009 г. Самцы ¿общ, мм - 60,5 60-61 77,5±1,4 72,0-82,0 83,1 - -

а г - 16 1,4-1,8 3,2±0,3 2,45-3,55 4,3 - -

п - 2 4 1 - -

Самки ¿общ, мм - 62 58-66 78,2±0,8 75,0-82,0 - - -

а г - 1,71 1,5-1,93 2,9±0,2 2,5-3,1 - - -

п - 2 4 - - -

Озеро Верхнекичерское, август 2004 г. Самцы ¿общ, мм 32 68 74,0 87,8±0,5 86,0-90,0 97,7±5,2 91,0-108,0 -

а г 0,3 3,0 3,8 6,8±0,1 6,6-7,3 9,0±1,7 6,5-12,3 -

п 1 1 1 9 3 -

Самки ¿общ, мм - - 72,0 84,7±0,6 80,0-92,0 97,0 -

а г - - 3,4 5,9±0,2 4,7-6,9 9,3 -

п - - 1 24 1 -

Озеро Кулинда, август 2004 г. Самцы ¿общ, мм - - 74 85,4±1,0 82,0-91,0 89,6±0,2 89,0-90,0 104,6±2,0 100,0-110,0

а г - - 3,6 5,9±0,2 5,3-6,7 6,9±0,2 6,3-7,4 11,0±1,4 7,45-15,3

п - - 8 5 5

Самки ¿общ, ММ 30,0 66,0 76,0±1,3 72,0-80,0 85,4±0,7 82,0-89,0 91,8±0,5 90,0-94,0 -

& г 0,2 2,9 3,9±0,2 3,2-4,6 5,6±0,3 3,4-6,8 7,7±0,4 6,9-9,5 -

п 1 1 5 9 7 -

Северный. Байкал, бух. Молокон, июнь 2002 г. Самцы ¿общ, мм - 72 92,6±2,6 83,0-100,0 100, ±1,4 96,0-102,0 110,5±0,9 106,0-115,0 119,4±1,7 114-133

а г - 3,3 10,8±1,4 7,05-15,53 14,3±1,0 12,6-17,2 20,35±0,9 15,6-23,6 25,4±1,9 18,6-40,8

п - 1 5 4 10 11

Самки ¿общ, мм - - 83,3±1,0 74-95 100,5±1,9 94-108 114,0 -

а г - - 7,24±0,3 5,7-11,5 13,29±0,8 10,7-16,6 15,6 -

п - - 29 8 1 -

Окунь. Этот вид является доминантом в структуре ихтиоценоза озёра как по численности, так и по биомассе. Наиболее значительны его скопления в мелководных заливах Окунёвый и Хобот, а также в предустьевых участках притоков Прав. и Лев. Фролихи, Даватчанды. Рыбы придерживаются преимущественно глубин до 7-10 м, наиболее крупные особи встречаются на больших глубинах.

В темпе роста окуня из различных горных водоёмов БРЗ отмечаются значительные различия, обусловленные продолжительностью периода нагула, особенностями кормовой базы и численностью как самого окуня, так и его жертв. По показателям линейно-весового роста окунь из оз. Фро-лиха уступает лишь рыбам из прибрежно-соровой системы оз. Байкал [Матвеев, Самусенок, 1999], весовые показатели которых практически вдвое выше (табл. 7). Близкие показатели роста имеют рыбы из Баунтовской системы озёр [Скрябин, 1977], несколько ниже темп роста у окуней из озёр Соли, Орон и Бол. Намаракит (см. табл. 7). В двух последних озёрах незначительная часть популяции окуня в возрасте 9-10 лет переходит на хищный образ жизни, перемещаясь в глубоководную часть озёр (Бол. Намаракит) либо пелагиаль (Орон) - места концентрации наиболее многочисленных жертв (арктический голец в первом и среднетычинковый «оронский» сиг во втором). Темп роста таких особей интенсифицируется, и уже к 12-14-годовалому возрасту они практически вдвое превосходят по массе остальных рыб. Относительно высокие показатели роста окуня в оз. Фролиха обусловлены, по-видимому, достаточно высокой численностью объектов его питания - обыкновенного гольяна и песчаной широколобки.

Популяция окуня в оз. Фролиха характеризуется сложной возрастной структурой с наличием 17 возрастных групп, что свидетельствует о практическом отсутствии пресса вылова. Подобная картина отмечается нами в таких озёрах БРЗ, как Соли, Бол. Намаракит, Орон и Хубсугул. В водоёмах, где ведётся активный промышленный лов, возрастной ряд в популяциях обычно включает не более 8-10 групп.

Соотношение самцов и самок в наших уловах было близким 1:1,7.

Единичные особи окуня в озёрах Фролиха, Орон, Соли и Бол. Намара-кит созревают в четырёхгодовалом, а основная часть пополнения нерестового стада в 5-6-годовалом возрасте. В Баунтовских озёрах [Скрябин, 1977] окунь в массе также созревает в шестигодовалом возрасте. Позднее, чем в оз. Орон и Баунтовских озёрах, окунь созревает в оз. Хубсугул [Экология и хозяйственное значение ... , 1985; Тугарина, 2002; наши данные], где этот процесс заканчивается к семигодовалому возрасту.

Питание рыб. Плотва. В питании плотвы в июле основную роль играли брюхоногие моллюски, составлявшие 99,6 % массы совокупного пищевого комка. В августе младшевозрастные особи (2+) потребляли преимущественно зоопланктон (рис. 1, А), представленный исключительно Варкта longispina (более 74 % по массе). В меньшем количестве потреблялись личинки ручейников (11,7 % по массе), имаго гребляков (2,34 %), личинки плавунцов (1,8 %) и подёнок (0,8 %). Единично среди пищевых объектов отмечены личинки хирономид и мошек, а также наземные членистоногие: наездники и крылатые муравьи. В питании взрослых особей в этот период доминировали брюхоногие моллюски (рис. 1, Б), составлявшие более 68 % массы пищевого комка. Доля зоопланктона не превышала 5 % массы пищи, а субдоминантными группами были детрит (11,1 %) и нитчатые водоросли (8,5 %).

Водоём (автор) Показатели Возраст, лет

2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17

I 1 142,2±8,8 168,6±7,8 177±14,2 230,5±8,8 248,4±6,1 263,7±6,0 245,7±8,9 248±20,0 260,8±20,3 249,8±21,4 272,6±23,9 310 277,1±18,1 267±45,0 265±19,35 -

126-168 97-276 113-245 145-268 174-327 185-320 186-324 192-310 208-315 201-324 210-336 230-340 222-312 231-298

2 52,4±10,3 110,5±11,4 137,9±17,7 225±17,2 312,2±13,3 360,3±14,8 387,7±13,2 437,3±21,4 457,7±17,5 521,5±23,6 508,4±32,5 492 603,3±13,6 610±65,0 674,3±101,0 -

35-86 39-374 73-279 143-319 200-718 195-616 222-599 400-545 393-508 468-635 421-600 548-650 545-675 473-790

3 5 29 13 13 42 36 29 7 6 6 5 1 7 2 3 -

II 1 130 212 245 290 311 326 348 364 368 372 - - - - - -

2 41 161 256 377 513 633 731 746 861 917 - - - - - -

3 - - - - - - - - - - - - - - - -

III 1 - - - 190,7±6,6 238,1±6,8 253,4±5,3 265,7±4,7 280,4±5,4 288,0±4,3 290,5±18,5 297±9,07 - - - - 313,5±1,5

178-200 210-260 230-286 239-278 259-300 261-311 272-309 280-311 312-315

2 - - - 115±11,6 220,9±20,1 264,6±17,6 309,6±21,5 387,1±27,7 406,4±21,2 410±80,0 440±35,1 - - - - 500

94-134 156-310 200-390 208-400 330-540 300-560 330-490 400-510

3 - - - 3 7 10 9 7 11 2 3 - - - - 2

IV 1 111,3±4,5 91-119,0 127,3±2,2 94-164 159,0±2,6 111-184 179,2±3,1 130-202 193,9±3,0 152-219 215,7±2,3 193-237 233,8±4,8 217-252 240 262,7±4,6 241-274 292 - 312±5,85 303-323 298 - - -

2 30±3,9 45,3±1,4 79,1±2,3 120,1±3,2 158,2±3,9 205,3±6,3 276,3±14,4 330 346,4±13,4 416 - 555±37,8 624 - - -

16-34 26-68 46-119 92-156 128-190 172-262 240-336 324-395 482-608

3 10 60 41 36 24 16 6 1 8 1 - 3 1 - - -

V 1 - 155,3±5,9 177,0±1,7 197,3±5,2 197 214 223 247,3±5,5 226,5 219-234 - 253,0±13,1 237±3,2 238,4±3,6 237,7±4,8 281,3±13,6 258,5±26,5

122-168 169-184 186-211 228-269 228-272 223-246 226-270 206-258 244-366 232-285

2 - 59,7±5,2 86,9±3,4 126,5±4,1 123 144 165 212±4,4 210,5 179-242 - 245,0±32,5 201±4,2 204,5±12,7 205,3±12,3 416,7±92,5 274±96,0

26-68 74-99 119-144 179-237 180-280 184-211 165-321 132-269 187-1008 178-370

3 - 7 8 4 1 1 1 3 2 - 3 7 11 10 11 2

Примечание: 1 - промысловая длина, мм; 2 - масса тела, г; 3 - число рыб, экз. Над чертой - среднее значение и его ошибка, под чертой - пределы варьирования. I - оз. Фролиха (данные авторов); II - Сев. Байкал [Матвеев, Самусенок, 1999, с добавлениями], п = 294; III - оз. Соли (данные авторов); IV - оз. Орон [Биота Витимского заповедника ... , 2006 с добавлениями]; V - оз. Большой Намаракит (данные авторов).

Рис. 1. Состав пищи плотвы из оз. Фролиха (доля по массе, %): А - рыбы в возрасте 2+, август 2009 г., n = 83; Б - старшевозрастные группы, август 2009 г., n = 29; В -сентябрь 1989 г., n = 35. Условные обозначения: - Gastropoda; ГТуТу! - планк-

тонные ракообразные; ЮЮИ - Trichoptera, larvae; ВШМЛ - Formicidae; I I - Corix-idae; llllllllll - Dytiscidae, larvae; I I - Plecoptera, larvae; l-i-i-i-i-l - детрит; I1'1'1'1'! -нитчатые водоросли; I I - прочие.

В сентябре у взрослых рыб излюбленным пищевым объектом оставались брюхоногие моллюски Стстпа sibirica (рис. 1, В). В группу субдоми-нантов входили личинки ручейников (15,86 %) и зоопланктон (15,38 %), а в группу второстепенных объектов - личинки веснянок (3,98 %), плавунцов и хирономид.

В августе отмечена самая низкая интенсивность питания взрослых особей плотвы (13,4 %00), в то время как в июле и сентябре она была выше практически втрое (30,7 и 33,3 %оо соответственно). У молоди же плотвы в августе средний показатель интенсивности питания ещё выше - 58,84 %оо.

По типу питания плотва является эврифагом, потребляющим широкий спектр кормов, часто не используемых обитающими совместно с ней видами рыб. Так, в Ивано-Арахлейских и Еравно-Харгинских озёрах, помимо указанных выше компонентов, она потребляет макрофиты, зелёные и диатомовые водоросли, детрит, пиявок, бокоплавов и ракушковых рачков [Ка-расев, 1987].

Обыкновенный (речной) гольян. Питание гольянов, отловленных в августе в прибрежье в районе м. Сосновый, базировалось на двух группах организмов (рис. 2, А): личинках хирономид (45,17 % по массе) и планктонных ракообразных (преимущественно Bosmina longispina) (51,1 %).

На участке литорали юго-восточнее устья р. Лев. Фролиха (рис. 2, Б) зоопланктон также играл в питании гольяна значительную роль (34,75 % по массе) наряду с личинками хирономид и детритом (32,79 и 32,46 % соответственно). В приустьевых участках реки старшевозрастные особи гольяна питались личинками и послеличиночными стадиями хирономид (рис. 2, В) с незначительным участием личинок веснянок (4,62 %).

Рис. 2. Состав пищи речного гольяна из оз. Фролиха (доля по массе, %), август 2009 г.: А - рыбы в возрасте 2-4+ в районе м. Сосновый, n = 71; Б - в возрасте 3-4+ юго-восточнее устья р. Лев. Фролиха, n = 11; В - старшевозрастные группы, устье р. Лев. Фролиха, n = 19. Условные обозначения: - планктонные ракообразные; I I -

Plecoptera, larvae; l-j-i-i-j-l - детрит; l-~-~-~-~-l - Chironomidae, larvae; tflflflfld - Chirono-midae, постларвальные стадии

Наиболее интенсивно рыбы питались на участке литорали юго-восточнее устья р. Лев. Фролиха, где средний индекс наполнения пищеварительного тракта достигал 89,56 %оо. В районе м. Сосновый показатель составил 46,89 %оо, а в устье Лев. Фролихи только 20,75 %оо. Сходный характер питания был отмечен нами ранее у гольяна из оз. Кулинда [Гидробиологическая и ихтиологическая ... , 2010], где наряду с вышеуказанными компонентами он потреблял также нитчатые водоросли и детрит, а в оз. Бол. Леприндо - олигохет [Матвеев, 2006].

Щука. Желудки обеих пойманных рыб оказались пустыми. М. М. Ко-жов [1942] указывает в качестве её жертв бычков и гольянов (по нашему мнению, вероятно, песчаной широколобки и обыкновенного гольяна, многочисленных в местообитаниях щуки).

Ленок (острорылый). В июле 1998 г. на мелководьях истоковой части озера крупные ленки охотились на гольянов, а также собирали с водного зеркала обильных воздушно-наземных насекомых (рис. 3, А), среди которых преобладали муравьи (39,46 % по массе) и разнообразные жесткокрылые (13,57 % по массе) (9 семейств с преобладанием щелкунов (11,36 % по массе при встречаемости 80 %)). Бентосные организмы отмечались единично и были представлены только моллюсками C. sibirica.

В августе 2009 г. в предустьях рек Лев. Фролиха и Даватчанда в рационе ленка доминировали те же самые группы организмов, хотя их состав и значение в питании изменились. Рыба здесь практически целиком была представлена песчаной широколобкой (27,65 % по массе), а воздушно-наземные членистоногие - клопами Pentatomidae (27,3 %) (рис. 3, Б). В значительно большем количестве потреблялись организмы макрозообентоса: моллюски C. sibirica (19,33 %), личинки зеленушек Dolichopodidae (13,83 %) и личинки ручейников Hydatophylax nigrovittatus (5,21 %). Такой характер питания характерен для ленка, обитающего в предустьевых участках озёр-

ных притоков, выносящих множество воздушно-наземных членистоногих [Особенности питания ... , 2006].

Интенсивность питания ленка в истоковой части озера была высокой, средний индекс наполнения желудка составлял 179,74 %оо, не питавшиеся рыбы отсутствовали. В верхней же части водоёма в августе наблюдалась обратная картина: показатель наполнения составлял всего 17,63 %оо, а доля непитающихся рыб составляла 35,7 %.

Рис. 3. Состав пищи ленка из оз. Фролиха (доля по массе, %): А - июль 1998 г., n = 5; Б - август 2009 г., n = 14; Е^йййЯ- Leocottus kesslerii; V777Ä - Phoxinus phoxinus; ■BBBB - переваренная рыба; Mollusca; Dolichopodidae, larvae;

llllllllll - Pentatomidae; I1'1'1'1'! - Trichoptera, larvae; ИИИ - Formicidae; IWxVl - Elat-eridae; I I - прочие

Арктический голец. В выборке 1998 г. 92 % массы пищевого комка составляла песчаная широколобка, небольшую роль в питании играли куколки хирономид и зоопланктон (рис. 4, А). В выборке 2009 г. почти три четверти массы пищевого комка составляли песчаная широколобка, остальное - зоопланктон и куколки хирономид (рис. 4, Б). При этом, однако, доля рыб, питавшихся зоопланктоном, была весьма значительной (около 67 %). По данным Ф. Б. Мухомедиярова [1942], основу питания гольца составляют мальки гольянов, «бычков» и окуней; по данным И. Ю. Редкозубова и В. А. Мовча-на [1974] - мальки Cottidae, личинки неопределённой рыбы, планктон, личинки хирономид, ручейников и двустворчатые моллюски; по данным К. А. Савваитовой с соавторами [1977] - в озере личинки «бычка-подкаменщика» (мы считаем, песчаной широколобки) и планктон, в реке -воздушные насекомые. Таким образом, подобно гольцам крупной формы из почти всех других озёр БРЗ, гольцы из оз. Фролиха являются ихтиофагами, но при этом часто потребляют зоопланктон и в ограниченных количествах других водных беспозвоночных.

Рис. 4. Состав пищи арктического гольца из оз. Фролиха (доля по массе, %): А -июль 1998 г., п = 46; Б - август ^ 2009 г., п = 75: - ЬвосоПт кеззкти; ГУУУУ1 -

планктонные ракообразные; ^^^ - Chironomidae, постларвальные стадии; I I -прочие

Во Фролихе основу рациона гольцов составляет песчаная широколобка, не встречающаяся в других населённых гольцом озёрах Забайкалья. В отличие от большинства типичных жертв арктического гольца, которые либо не имеют высокой численности (например, пестроногий подкаменщик), либо обитают лишь в узкой мелководной прибрежной зоне горных озёр (например, обыкновенный гольян), песчаная широколобка многочисленна и населяет разные глубины, включая характерную для гольца глубоководную зону. В результате она поддерживает существование большой популяции преимущественно рыбоядной формы гольца, не ограниченной, как в других озёрах, скудностью пищевых ресурсов. В оз. Фролиха отмечена относительно высокая численность (в среднем 3,04-8,91 тыс. экз. м-3) и биомасса (0,062-0,211 г м-3) зоопланктона [Биоразнообразие и структура ... , 2019] и нет специализированно питающихся им видов рыб. Тем не менее наличие свободной ниши планктофага не привело к возникновению специализированной планктоноядной формы даже несмотря на то, что зоопланктон здесь является субдоминантной группой пищевых объектов гольца. Очевидно, изобилие высококалорийной рыбной пищи не способствует освоению энергетически менее выгодных пищевых объектов, по той же причине отсутствует и необходимость разделения пищевых ресурсов между разными внутриозёрными группировками гольца. Отсутствие бентосоядной формы можно связать с этой же причиной, а также с невысокой численностью и биомассой организмов зообентоса (на разных глубинах в среднем 0,2383,875 тыс. экз. м-3 и 0,299-4,356 г м-3) [Биоразнообразие и структура ... , 2019] и наличием нескольких потенциальных конкурентов (острорылый ленок, чёрный байкальский хариус, плотва, обыкновенный гольян, сибирский голец, сибирская щиповка, речной окунь, песчаная и каменная широколоб-ки). Сравнение мономорфной популяции гольца из оз. Фролиха с полиморфными популяциями из других озёр БРЗ показывает, что образованию внутриозёрных трофических форм гольца способствует ограниченность пи-

щевых ресурсов, в первую очередь рыбной пищи, в олиготрофных и ультра-олиготрофных водоёмах с обеднёнными ихтиоценозами. Напротив, изобилие рыбной пищи и конкуренция в многовидовых рыбных сообществах за другие категории пищи препятствуют их возникновению, как это наблюдается в оз. Фролиха. Другой пример этого - ныне исчезнувшая мономорфная популяция крупной формы арктического гольца в многовидовом ихтиоцено-зе оз. Орон [Калашников, 1978].

Чёрный байкальский хариус. Из двух исследованных рыб лишь у одной (самец с длиной по Смитту 225 мм в возрасте 2+) в желудке найдены личинки веснянок Бим>аШа teleckojensis.

Налим. Рацион 15 экземпляров налима, пойманных в июле 1998 г. на глубинах от 15 до 30 м, состоял из песчаной широколобки. В одном желудке отмечалось от 1 до 12 рыб (в среднем 4,7 экз. на одну особь). Размеры жертв изменялись от 36 до 68 мм (в среднем 48,5 мм).

В августе 2009 г. налим на глубинах от 30 до 45 м также питался исключительно песчаной широколобкой. В одном желудке отмечалось от 1 до 10 особей (в среднем 2,1 экз. на особь). Размеры жертв изменялись от 41 до 81 мм, составляя в среднем 56,6 мм.

В других водоемах БРЗ налим переходит на питание рыбной пищей со второго года жизни: в Байкале и Кулинде это преимущественно песчаная и каменная широколобки [Матвеев, 2006], в Ороне - оронский сиг [Биота Ви-тимского заповедника ... , 2006], в Бол. Капылюшах - баунтовский сиг, а в оз. Баунт - так называемая баунтовская ряпушка [Скрябин, 1977].

Песчаная широколобка. В питании вида в августе 2009 г. превалировали разные возрастные стадии хирономид (рис. 5). Массовая доля встреченной в единственном желудке особи собственного вида (встречаемость 5,26 %) составила 21,55 %. Также в одном желудке отмечены личинки подёнок (1,29 %). Средний индекс наполнения желудков был достаточно высоким - 65,02 %оо.

Сходный характер питания песчаной широколобки отмечен нами в озёрах Байкал [Матвеев, 2006] и Кулинда [Гидробиологическая и ихтиологическая ... , 2010].

Рис. 5. Состав пищи песчаной широколобки из оз. Фролиха (доля по массе, %), август 2009 г., п = 19: - ЬеосоПш

рыба;

5555*

kesslerii; ********** - переваренная L~-~-~-~-l - Chironomidae, larvae; Chironomidae, постларвальные стадии; - Ephemeroptera, larvae

Каменная широколобка. Основу пищевого комка единственного исследованного экземпляра составляли моллюски C. sibirica, массовая доля которых достигала 83,6 %. Кроме них отмечены личинка стрекозы (15,5 %) и зоопланктон. Индекс наполнения желудка составлял 154,7 %00.

Окунь. В июле 1998 г. в предустье р. Лев. Фролиха на глубинах от 3 до 10-15 м основу питания окуня составляла рыба, доля которой достигала 95 % массы пищи. Наиболее часто в питании встречалась песчаная широколобка, отмеченная в половине исследованных желудков, хотя её доля не превышала трети массы всей съеденной рыбы. В одном желудке отмечалось от 0 до 3 жертв (в среднем 0,21 экз.). Размеры широколобок изменялись от 36 до 53 мм, составляя в среднем 41 мм). Основную долю по массе в выборке составила собственная молодь, отмеченная в желудке одного из окуней (рис. 6, А). Прочая часть совокупного пищевого комка включала личинок, куколок и имаго амфибиотических насекомых (хирономид и других двукрылых, жуков, подёнок и ручейников).

В августе 2009 г. спектр питания окуня был наиболее широк и включал более 30 компонентов преимущественно видового ранга. Практически с равной долей в рационе окуня доминировали моллюски C. sibirica (31,93 %) и рыба (31,92 %) (рис. 6, Б). Рыбные жертвы представлены обыкновенным гольяном (5,99 %) и песчаной широколобкой (9,48 %) (переваренные остатки, вероятнее всего, также принадлежат к последнему виду). В одном желудке отмечалось от 0 до 3 особей песчаной широколобки (в среднем 0,25 экз.). Размеры широколобок изменялись от 23 до 71 мм (в среднем 48 мм). Субдоминантной группой были личинки амфибиотических насекомых (23,57 %), среди которых преобладали вислокрылки Sialis sibirica (8,36 %), подёнки Baetis bicolor (6,99 %) и B. latus (4,29 %). Заметной была и доля постларвальных стадий хирономид.

Рис. 6. Состав пищи окуня из оз. Фролиха (доля по массе, %): А - июль 1998 г., n = 29; Б - август 2009 г., n = 136; В - сентябрь 1998 г., n = 30: Кйййй - Leocottus kessle-rii; I.'.'.'.'J - Percafluviatilus; - Phoxinus phoxinus; IBBBB - переваренная рыба;

- Sialis sibirica, larvae; t*-*-*-*-l - Mollusca; - Ephemeroptera, larvae;

I'-'-'-'-l - Odonata, larvae; I■ ■1 ■ ■ ■ ■ ■ I - Trichoptera, larvae; tfifififii - Chironomidae, по-стларвальные стадии; I I - прочие.

В сентябре в литорали открытой части озера значение рыбы в питании окуня было несколько ниже, предпочитаемым видом оставалась песчаная широколобка (рис. 6, В). В одном желудке отмечалось до двух особей песчаной широколобки (в среднем 0,3 экз.). Размеры жертв изменялись от 30 до 52 мм (в среднем 42 мм). Из личинок амфибиотических насекомых в наибольшем количестве потреблялись вислокрылки (14,9 % по массе), подёнки (3,5 %), ручейники (2,6 %) и стрекозы (2,5 %). Зоопланктон в незначительном количестве был отмечен у нескольких рыб младшего возраста.

Индексы наполнения желудков рыб, охотившихся на собственную молодь, достигали 653,9 %оо, однако средние значения в целом были невысокими: в июле 40,6, в августе 22,39, в сентябре - 10,5 %оо. Доля пустых желудков в июле достигала 43,3, в августе 33,5, а в сентябре - 16,7 %.

Заключение

Особенности биологии, присущие населяющим озеро рыбам, в первую очередь обусловлены следующими уникальными обстоятельствами: этот водоём, имеющий классическое гляциальное происхождение, расположен на довольно небольшой высоте над уровнем моря и соседствует с уникальной экосистемой оз. Байкал.

Характерная для ледниково-подпрудных озёр слаборазвитая прибреж-но-мелководная зона определяет ряд биологических отличий населяющих его карповых рыб: низкий темп роста, необычную половую структуру популяций. Такая оригинальная особенность состава ихтиофауны озера, как присутствие байкальских компонентов, обусловила весьма выгодные жизненные кондиции для рыб-ихтиофагов. Базирующиеся на потреблении многочисленной в озере песчаной широколобки ленок и окунь демонстрируют выдающиеся линейно-весовые характеристики, а арктический голец, обычно реагирующий на дефицит пищевых ресурсов расхождением на внутри-популяционные группировки, существует здесь в виде мономорфной популяции. Кроме того, гольцы из оз. Фролиха единственные среди изолированных популяций вида в озёрах БРЗ сохранили речной нерест.

Отсутствие выраженного влияния вылова, обеспеченное особым режимом охраны территории, обусловило сохранение близкой к естественной возрастной структуры популяций многих видов рыб этого водоёма.

Авторы благодарны сотрудникам ФГУП «Заповедное Подлеморье» А. А. Ананину, А. В. Федорову, Г. А. Янкусу за содействие в организации экспедиционных работ; Р. С. Андрееву, Д. А. Нефедьеву, С. И. Подберезкину, О. Т. Русинек, В. С. Садкову, Н. Н. Сафронову за ценную помощь в сборе материалов.

Работа выполнена при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект № 18-04-00092) и С. С. Алексеевым в рамках раздела государственного задания ИБР РАН № 0108-2019-0007, ИПЭЭ РАН № 0109-2019-0005.

Список литературы

Алексеев С. С. Возраст и рост симпатрических и аллопатрических группировок арктического гольца Salvelinus alpinus complex Забайкалья // Труды кафедры зоологии позвоночных. Иркутск : Изд-во Иркут. ун-та, 2001. Т. 1. С. 66-90.

Алексеев С. С. Распространение, разнообразие и диверсификация арктических гольцов Salvelinus alpinus (L.) complex (Salmoniformes, Salmonidae) Сибири : автореф. дис. ... д-ра биол. наук / Ин-т биологии развития им. Н. К. Кольцова РАН. М., 2016. 48 с.

Биология гольцов Salvelinus alpinus complex (Salmonidae) из озер водораздела рек Куанды и Чары (северное Забайкалье) и изменения в структуре их популяций в связи с антропогенным влиянием / С. С. Алексеев, А. Н. Матвеев, М. Ю. Пичугин, В. П. Саму-сенок, Н. Г. Шевелева // Бюллетень МОИП. 2000. Т. 105, вып. 4. С. 22-41.

Биоразнообразие и структура биоты озера Фролиха (Северный Байкал, Восточная Сибирь) / А. Н. Матвеев, В. П. Самусенок, А. Л. Юрьев, А. И. Вокин, Н. А. Бондаренко, Н. А. Рожкова, Т. Я. Ситникова, Э. А. Ербаева, Е. А. Мишарина, И. В. Аров, К. В. Тараканова, С. С. Алексеев // Известия Иркутского государственного университета. Серия Биология. Экология. 2019. Т. 30. С. 58-92. https://doi.org/10.26516/2073-3372.2019.30.58

Биота Витимского заповедника: структура биоты водных экосистем / А. Н. Матвеев, В. П. Самусенок, Н. А. Рожкова, Н. А. Бондаренко, Л. С. Кравцова, Н. Г. Шевелева, З. В. Слугина, А. Л. Юрьев. Новосибирск : ГЕО, 2006. 256 с.

Брюзгин В. Л. Методы изучения роста рыб по чешуе, костям и отолитам. Киев : Наукова думка, 1969. 188 с.

Васильева Г. Л. Зоопланктон Кичерских озер // Известия Биолого-географического НИИ при ИГУ. Иркутск, 1971. Т. 25 : Гидробиологические и зоологические исследования бассейна Ангары и Байкала. С. 58-65.

Васильева Г. Л., Тугарина П. Я., Помазкова Г. И. Зоопланктон и питание некоторых рыб озера Фролиха // Известия Биолого-географического НИИ при ИГУ. 1971. Т. 25 : Гидробиологические и зоологические исследования бассейна Ангары и Байкала. С. 44-57.

Вторая в бассейне Байкала и самая высокогорная в России популяция арктического гольца Salvelinus alpinus complex (Salmoniformes, Salmonidae) / В. П. Самусенок, С. С. Алексеев, А. Н. Матвеев, Н. В. Гордеева, А. Л. Юрьев, А. И. Вокин // Вопросы ихтиологии. 2006. Т. 46, № 5. С. 616-629.

Гидробиологическая и ихтиологическая характеристика Верхнекичерских озер (бассейн оз. Байкал) / А. Н. Матвеев, В. П. Самусенок, А. Л. Юрьев, Р. С. Андреев, Г. И. Помазкова, Н. А. Бондаренко, Н. А. Рожкова, З. В. Слугина // Известия Иркутского государственного университета. Серия Биология. Экология. 2010. Т. 3, № 2. С. 36-53.

Дашидорж А., Тугарина П. Я., Тютрина Л. И. Рыбы оз. Хубсугул и перспективы их хозяйственного использования // Природные условия и ресурсы Прихубсугулья в МНР. М. : Наука, 1976. С. 268-284.

Дорогостайский В. Ч. Озера Прибайкалья, их природа и экономическое значение. Озеро Фролиха // Известия Восточно-Сибирского отделения Русского географического общества. Иркутск, 1924. Т. XLVII. С. 1-7.

Калашников Ю. Е. Рыбы бассейна реки Витим. Новосибирск : Наука, 1978. 289 с.

Карасев Г. Л. Рыбы Забайкалья. Новосибирск : Наука, 1987. 295 с.

Карасев Г. Л., Демин А. И., Егоров А. Г. Рыбы Еравно-Харгинских озер. Иркутск : Изд-во Иркут. ун-та, 1983. 276 с.

Картушин А. Н. Биология сибирской плотвы (Rutilus rutilus), ельца (Leuciscus leu-ciscus baicalensis), язя (Leuciscus idus) и карася (Carassius сarassius) в системе оз. Байкал // Рыбы и рыбное хозяйство в бассейне озера Байкал. Иркутск : ОГИЗ, 1958. С. 334-380.

Кириллов Ф. Н. Рыбы Якутии. М. : Наука, 1972. 359 с.

Кожов М. М. Озеро Фролиха. Иркутск : Иркут. обл. гос. изд-во, 1942. 32 с.

Кожов М. М. Пресные воды Восточной Сибири. Иркутск : Иркут. обл. гос. изд-во, 1950. 367 с.

Линевич А. А. Хирономиды Байкала и Прибайкалья. Новосибирск : Наука, 1981.

152 с.

Мамонтов А. М., Карабань Е. И. Об урожайности поколений даватчана озера Фролиха // Проблемы экологии Прибайкалья : тез. докл. всесоюз. конф. Иркутск, 1982. С. 79.

Матвеев А. Н. Структура рыбного населения в водоемах Байкальской рифтовой зоны : дис. ... д-ра биол. наук / Иркут. гос. ун-т. Иркутск, 2006. 682 с.

Матвеев А. Н., Пронин Н. М., Самусенок В. П. Экология тайменя водоемов бассейна озера Байкал // Ихтиологические исследования озера Байкал и водоемов его бассейна в конце ХХ столетия : сб. науч. тр. Иркутск : Изд-во Иркут. гос. ун-та, 1996. С. 86104.

Матвеев А. Н., Самусенок В. П. Экология размножения ленка в водоемах юга Восточной Сибири // Ихтиологические исследования озера Байкал и водоемов его бассейна в конце XX столетия : сб. науч. тр. Иркутск, 1996. С. 105-112.

Матвеев А. Н., Самусенок В. П. Влияние изменения уровня озера на биологические показатели рыб прибрежно-соровой зоны Северного Байкала // Гидроэнергетика и состояние экосистемы озера Байкал. Новосибирск : Изд-во СО РАН, 1999. С. 95-121.

Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. М. : Наука, 1974. 254 с.

Мина М. В. О методике определения возраста рыб при проведении популяцион-ных исследований // Типовые методики исследований продуктивности рыб в пределах их ареалов. Вильнюс : Мокслас. 1976. Ч. 2. С. 31-37.

Мишарин К. И., Шутило Н. В. Таймень, его морфология, биология и промысел // Изв. Биол.-геогр. науч.-исслед. ин-та при Иркутском ун-те. 1971. Т. 24. С. 58-105.

Мухомедияров Ф. Б. К биолого-систематической характеристике даватчана // Труды Восточно-Сибирского ГУ. 1942. Т 2, вып. 3. С. 119-126.

Новиков А. С. Рыбы реки Колымы. М. : Наука, 1966. 136 с.

Особенности питания локальных популяций ленка (Brachymystax lenok Pallas) в литорали озера Байкал / А. Н. Матвеев, В. П. Самусенок, Г. П. Сафронов, А. Л. Юрьев // Вестник Бурятского университета. Серия 2, Химия, география, биология. Спецвыпуск. Улан-Удэ : Изд-во БГУ, 2006. С. 138-153.

Оценка возможности использования озера Фролиха (Байкальский регион) для развития рекреационного рыболовства / А. В. Соколов, А. В. Варнавский, Е. С. Колпакова,

B. Ф. Соколова // Известия Калининградского государственного технического университета. 2012. № 24. С. 77-86.

Плохинский Н. А. Биометрия. М. : Наука, 1970. 368 с.

Правдин И. Ф. Руководство по изучению рыб (преимущественно пресноводных). М. : Пищевая пром-ть, 1966. 376 с.

Редкозубов И. Ю., Мовчан В. А. К изучению даватчана Salvelinus alpinus erythrinus (Georgi) оз. Фролиха // Вопросы ихтиологии. 1974. Т. 14, вып. 2. С. 330-332.

Савваитова К. А., Максимов В. А., Медведева Е. Д. Даватчан Salvelinus alpinus erythrinus (Georgi) // Вопросы ихтиологии. 1977. Т. 17, вып. 2. С. 203-219.

Савваитова К. А., Максимов В. А., Кобылянский С. Г. Ихтиофауна озер Куандо-Чарского водораздела (Северное Забайкалье) // Эколого-фаунистические исследования. Биологические ресурсы территории в зоне строительства БАМ. М. : Изд-во МГУ, 1981.

C. 103-118.

Скабичевский А. П. О фитопланктоне и кремнеземках озера Фролиха (Забайкалье) // Труды Иркутского государственного университета. 1953. Т. 7, № 1-2. С. 49-72.

Скрябин А. Г. Рыбы Баунтовских озер Забайкалья. Новосибирск : Наука, 1977. 231 с.

Смирнов В. В., Моложников В. Н. Популяция омуля в бассейне р. Кичеры // Тез. докл. II Всесоюз. совещ. по биол. и биотехн. разведения сиговых рыб. Петрозаводск, 1981. С. 92-93.

Смирнов В. В., Провиз Л. И., Воронов А. В. Морфоэкологическая характеристика омуля Верхнекичерских озер (бассейн Северного Байкала) // Морфология и экология рыб. Новосибирск : Наука, 1987. С. 42-48. (Фауна Байкала)

Сорокин В. Н. Налим озера Байкал. Новосибирск : Наука, 1976. 144 с. Томилов А. А. Материалы по гидробиологии некоторых глубоководных озер Олекмо-Витимской горной страны // Труды Иркутского государственного университета им. А. А. Жданова. Серия биологическая 1954. Т. 11. С. 3-83.

Три симпатрические формы арктического гольца Salvelinus alpinus (L.) complex (Salmoniformes, Salmonidae) из озера Камканда, Северное Забайкалье / С. С. Алексеев,

H. В. Гордеева, А. Н. Матвеев, В. П. Самусенок, А. И. Вокин, А. Л. Юрьев // Вопросы ихтиологии. 2014. Т. 54, № 4. С. 387-412.

Тугарина П. Я. Экология рыб озера Хубсугул и их рыбохозяйственный потенциал. Иркутск : Изд-во Иркут. гос. ун-та, 2002. 210 с.

Тюльпанов М. А. К истории проникновения налима в пресные воды // Проблемы экологии. Томск, 1967. Т. 1. С. 185-197.

Чугунова Н. И. Руководство по изучению возраста и роста рыб. М. : Изд-во АН СССР, 1959. 164 с.

Экология и хозяйственное значение рыб МНР. М. : Наука, 1985. 199 с. Berg L. S. Die Catafracti des Baikal-Sees.Wissenschaftliche Ergebnisse einer zoologischer Expedition nach dem Baikal-Sees. St.-Petersburg, Berlin, 1907. 75 s.

Ecology of Siberian Taimen Hucho taimen in the Lake Baikal Basin / A. N. Matveyev, N. M. Pronin, V. P. Samusenok, C. Bronte // J. Great Lakes Res. 1998. Vol. 24, Is. 4. P. 905916. https://doi.org/10.1016/S0380-1330(98)70871-8

Georgi J. G. Bemerkungen einer Reise im Russischen Reich im Jahre 1772. Bd I. St. Petersburg. Gedruckt bei der Keiserl. Academie der Wissenschaften. 1775. 506 s.

Growth acceleration in late ontogeny and size form transformations in the Arctic charr Salvelinus alpinus (L) complex from lakes of Transbaikalia: evidence from growth layers in fin ray cross sections / S. S. Alekseyev, M. V. Mina, E. M. Smirina, A. A. Sokolov // Environ. Biol. Fish. 2009. Vol. 86. P. 487-505. https://doi.org/10.1007/s10641-009-9548-6

Biology of Fishes of Lake Frolikha (Northern Baikal Region, East Siberia)

A. N. Matveev1,2, V. P. Samusenok u, A. L. Yuriev u, A. I. Vokin

I. V. Samusenok l, S. S. Alekseyev 2,3

1 Irkutsk State University, Irkutsk, Russian Federation

2 Koltzov Institute of Developmental Biology RAS, Moscow, Russian Federation

3A. N. Severtsov Institute of Ecology and Evolution RAS, Moscow, Russian Federation

Abstract. The fish fauna of Lake Frolikha comprises 12 species confirmed by our recent studies: roach Rutilus rutilus (L.), minnow Phoxinus phonixus (L.), stone loach Barbatula toni (Dyb.), spine loach Cobitis melanoleuca Nichols, pike Esox lucius L. lenok Brachymystax lenok (Pallas), Arctic charr Salvelinus alpinus (L.), Baikal black grayling Thymallus bai-calensis (Dyb.), burbot Lota lota (L.), sand sculpin Leocottus kesslerii (Dyb.), stone sculpin Paracottus knerii (Dyb.) and perch Perca fluviatilis L. Biological peculiarities of these fishes are determined by unique geographical position and limnic characteristics of Lake Frolikha. Being a typical glacial lake it is located at rather low altitude a.s.l. and is adjacent to the unpar-

alleled ecosystem of Lake Baikal. An underdeveloped shallow coastal zone with sparse aquatic vegetation, which is characteristic of glacial lakes, determines some biological traits of Lake Frolikha cyprinids. As compared with other mountain lakes of Baikal Rift Zone (BRZ), roach and minnow have lower rates of linear and weight growth as well as unusual population sex ratios. Male to female ratio in roach is 2:1 and in minnow it is 1:1 whereas in other lakes it reaches 1:4 and 1:10 respectively. The presence of native Baikal species in Lake Frolikha provided abundant food for piscivores: sand sculpins are the dominant food item of lenok, Arctic charr and perch. Lenok and perch demonstrate prominent linear and weight growth rate in the lake. In other lakes of BRZ with less abundant prey fish species Arctic charr typically diverge into several trophic forms, but in Lake Frolikha they established a monomorphic mostly piscivorous population. Charr from Lake Frolikha are relatively small and short-lived representatives of the large form of Transbaikalian charr. Their unique feature is river spawning, which is not observed in any other charr population within BRZ. Due to special protection regime of the territory, which minimizes catch losses, several fish species maintain natural unaffected structure of their populations evidenced by the abundance of old fish. The population of lenok is represented by 19 age groups, the population of roach - by 15 groups and that of burbot - by 12 groups. Alternatively, populations of small-sized prey species such as minnow and sand sculpin, which are heavily influenced by numerous predators include fewer age groups than in other mountain lakes of BRZ.

Keywords: Baikal Lake basin, lake Frolikha, fishes, age structure, growth, feeding habits.

For citation: Matveev A.N., Samusenok V.P., Yuriev A.L., Vokin A.I., Samusenok I.V., Alekseyev S.S. Biology of Fishes of Lake Frolikha (Northern Baikal Region, East Siberia). The Bulletin of Irkutsk State University. Series Biology. Ecology, 2020, vol. 32, pp. 50-82. https://doi.org/10.26516/2073-3372.2020.32.50 (in Russian)

References

Alekseyev S.S. Vozrast i rost simpatricheskikh i allopatricheskikh gruppirovok arktich-eskogo gol'tsa Salvelinus alpinus complex Zabaikal'ya [Age and growth of sympatric and allo-patric groupings of Arctic charr Salvelinus alpinus complex in Transbaikalia]. Trudy kafedry zoologiipozvonochnykh [Proc. Chair Zool. Vert.]. Irkutsk, Irkutsk St. Univ. Publ., 2001, vol. 1, pp. 66-90. (in Russian)

Alekseyev S.S. Rasprostranenie, raznoobrazie i diversifikatsiya arkticheskikh gol'tsov Salvelinus alpinus (L.) complex (Salmoniformes, Salmonidae) Sibiri [Distribution, diversity and diversification of arctic charr Salvelinus alpinus (L.) complex (Salmoniformes, Salmon-idae) in Siberia: Doctor in Biology dissertation abstract]. Moscow, Inst. Developmental Biol. RAS, 2016, 48 p. (in Russian)

Alekseyev S.S., Matveev A.N., Pichugin M.Yu., Samusenok V.P., Sheveleva N.G. Bi-ologiya goltsov Salvelinus alpinus complex (Salmonidae) iz ozer vodorazdela rek Kuandy i Chary (severnoe Zabaikal'e) i izmeneniya v strukture ikh populyatsii v svyazi s antropogennym vliyaniem [Biology of charr Salvelinus alpinus complex (Salmonidae) from lakes on the divide of Kuanda and Chara rivers and anthropogenically affected changes in their population structure]. Bull. MOIP, 2000, vol. 105, is. 4, pp. 22-41. (in Russian)

Matveev A.N., Samusenok V.P., Yuriev A.L., Vokin A.I., Bondarenko N.A., Rozhkova N.A., Erbaeva E.A., Misharina E.A., Arov I.V. Biodiversity and Biotic Structure of Lake Frolikha (Northern Baikal Region, East Siberia). The Bull. Irkutsk St. Univ. Ser. Biol. Ecol., 2019, vol. 30, pp. 58-92. (in Russian). https://doi.org/10.26516/2073-3372.2019.30.58 (in Russian)

Matveev A.N., Samusenok V.P., Rozhkova N.A., Bondarenko N.A., Kravtsova L.S., Sheveleva N.G., Slugina Z.V., Yuriev A.L. Biota Vitimskogo zapovednika: struktura bioty vodnykh ekosistem [Biota of Vitim Reserve: biotic structure of water ecosystems]. Novosibirsk, GEO Publ., 2006, 256 p. (in Russian)

Bryuzgin V.L. Metody izucheniya rosta ryb po cheshue, kostyam i otolitam [Methods on fish aging from scales, bones and otoliths]. Kiev, Naukova dumka Publ., 1969, 188 p. (in Russian)

Vasil'eva G.L. Zooplankton Kicherskikh ozer [Zooplankton of Kichersky lakes]. Izv. Bi-ol.-Geogr. NIIpri IGU. T. XXV. Gidrobiologicheskie i zoologicheskie issledovaniya basseina Angary i Baikala [Bull. Biol. Geograph. Inst. of Irkutsk St. Univ.]. Irkutsk, 1971, vol. XXV (Hydrobiological and zoolocical researches of Angara River and Baikal Lake basins), pp. 5865. (in Russian)

Vasilyeva G.L., Tugarina P.Ya., Pomazkova G.I. Zooplankton i pitanie nekotorykh ryb ozera Frolikha [Zooplankton and fish feeding in Frolikha Lake]. Bul. Biol.-Geogr. Res. Inst. of Irkutsk St. Univ., 1971, vol. 25, pp. 44-57. (in Russian)

Samusenok V.P., Alekseyev S.S., Matveev A.N., Gordeeva N.V., Yur'ev A.L., Vo-kin A.I. The second population of Arctic charr Salvelinus alpinus complex (Salmoniformes, Salmonidae) in the Lake Baikal basin, the highest mountain charr population in Russia. J. Ichthyol., 2006, vol. 46, pp. 587-599. https://doi.org/10.1134/S0032945206080066

Matveev A.N., Samusenok V.P., Yuriev A.L., Andreev R.S., Pomazkova G.I., Bonda-renko N.A., Rozhkova N.A., Slugina Z.V. Gidrobiologicheskaya i ikhtiologicheskaya kharak-teristika Verkhnekicherskikh ozer (bassein oz. Baikal) [Hydrobiological and ichthyological characteristics of lake group in upper reaches of Kichera River (Baikal basin)]. Bull. Irkutsk St. Univ. Ser. Biol. Ekol., 2010, vol. 3, no. 2, pp. 36-53. (in Russian)

Dashidorzh A., Tugarina P.Ya., Tyutrina L.I. Ryby oz. Khubsugul i perspektivy ikh kho-zyaistvennogo ispolzovaniya [Fishes of Lake Hovsgol and perspectives of fishery]. Prirodnye usloviya i resursy Prikhubsuguliya v MNR [Natural environments and resourses of Hovsgol Region in Mongol Republic]. Moscow, Nauka Publ., 1976, pp. 268-284. (in Russian)

Dorogostaiskii V.Ch. Ozera Pribaikal'ya, ikh priroda i ekonomicheskoe znachenie. Ozero Frolikha [Lakes of Prebaikalia: nature and economic importance. Lake Frolikha]. Izv. Vost.-Sib. otd. Rusck. geogr. ob-va [Bul. East-Sib. Br. Rus. Geogr. Soc.]. Irkutsk, 1924, vol. XLVII, pp. 1-7. (in Russian)

Kalashnikov Yu.E. Ryby basseina reki Vitim [Fishes of Vitim River basin]. Novosibirsk, Nauka Publ., 1978, 289 p. (in Russian)

Karasev G.L. Ryby Zabaikal'ya [Fishes of Transbaikalia]. Novosibirsk, Nauka Publ., 1987, 295 p. (in Russian)

Karasev G.L., Demin A.I., Egorov A.G. Ryby Eravno-Kharginskikh ozer [Fishes of Er-avno-Kharginsky Lakes]. Irkutsk, Irkutsk St. Univ. Publ., 1983, 276 p. (in Russian)

Kartushin A.N. Biologiya sibirskoi plotvy (Rutilus rutilus), eltsa (Leuciscus leuciscus baicalensis), yazya (Leuciscus idus) i karasya (Carassius sarassius) v sisteme oz. Baikal [Biology of roach (Rutilus rutilus), dace (Leuciscus leuciscus baicalensis), ide (Leuciscus idus) and crucian carp (Carassius carassius) in Baikal Lake system]. Ryby i rybnoe khozyaistvo v basseine ozera Baikal [Fishes and fishery in Baikal Lake basin]. Irkutsk, Irkutsk St. Publ., 1958, pp. 334-380. (in Russian)

Kirillov F.N. Ryby Yakutii [Fishes of Yakutia]. Moscow, Nauka Publ., 1972, 359 p. (in Russian)

Kozhov M.M. Ozero Frolikha [Lake Frolikha]. Irkutsk, Irkutsk St. Publ., 1942, 32 p. (in Russian)

Kozhov M.M. Presnye vody Vostochnoi Sibiri [Fresh waters of East Siberia]. Irkutsk, Irkutsk St. Publ., 1950. 367 p. (in Russian)

Linevich A.A. Khironomidy Baikala i Pribaikal'ya [Chironomids of Lake Baikal and Cisbaikalia]. Novosibirsk, Nauka Publ., 1981, 152 p. (in Russian)

Mamontov A.M., Karaban E.I. Ob urozhainosti pokolenii davatchana ozera Frolikha [On generation productivity of davatchan from lake Frolikha]. Tez. dokl. Vses. konf. "Problemy ekologii Pribaikaliya" [Problems of ecology in Baikal Region: Proc. Sci. Conf. Irkutsk, Russia]. Irkutsk, 1982, p. 79. (in Russian)

Matveev A.N. Struktura rybnogo naseleniya v vodoemakh Baikal'skoi riftovoi zony [Fish community structure in waterbodies of Baikal rift zone: Doctor in Biology dissertation abstract]. Irkutsk, Irkutsk St. Univ. Publ., 2006, 682 p.

Matveev A.N., Pronin N.M., Samusenok V.P. Ekologiya taimenya vodoemov basseina ozera Baikal [Ecology of taimen in Lake Baikal basin]. Ikhtiologicheskie issledovaniya ozera Baikal i vodoemov ego basseina v kontse XX stoletiya. Sb. nauch. trudov [Ichthyological studies of Lake Baikal and its basin at the end of the 20th century]. Irkutsk, Irkutsk St. Univ. Publ., 1996, pp. 86-104. (in Russian)

Matveev A.N., Samusenok V.P. Ekologiya razmnozheniya lenka v vodoemakh yuga Vostochnoi Sibiri [Reproduction ecology of lenok in water bodies of southern East Siberia]. Ikhtiologicheskie issledovaniya ozera Baikal i vodoemov ego basseina v kontse XX stoletiya: Sb. nauch. trudov. [Ichthyological research of Baikal Lake and Baikal basin at the end of XX century: Coll. Sci. Pap.]. Irkutsk, Irkutsk St. Univ. Publ., 1996, pp. 105-112. (in Russian)

Matveev A.N., Samusenok V.P. Vliyanie izmeneniya urovnya ozera na biologicheskie pokazateli ryb pribrezhno-sorovoi zony Severnogo Baikala [Effect of changing water level on biological characteristics of fishes in shallow water zone of Northern Baikal]. Gidroenergetika i sostoyanie ekosistemy ozera Baikal [Hydroenergetics and current state of Baikal Lake ecosystem]. Novosibirsk, SB RAS Publ., 1999, pp. 95-121. (in Russian)

Metodicheskoe posobie po izucheniyu pitaniya i pishchevykh otnoshenii ryb v estestven-nykh usloviyakh [Methodological guide for studying of feeding relations of fishes in natural conditions]. Moscow, Nauka Publ., 1974, 254 p. (in Russian)

Mina M.V. O metodike opredeleniya vozrasta ryb pri provedenii populyatsionnykh is-sledovanii [On fish aging techniques in population research]. Tipovye metodiki issledovanii produktivnosti ryb v predelakh ikh arealov [Standard methods of studying of fish productivity within their areals. Part 2]. Vilnius, Mokslas Publ., 1976, pp. 31-37. (in Russian)

Misharin K.I., Shutilo N.V. Taimen, ego morfologiya, biologiya i promysel [Taimen, morphology, biology and fishing]. Izvestya Biol.-geogr. nauch.-issled. in-tapri Irkutskom unte [Bull. Biol. Geograph. Inst. Irkutsk St. Univ.]. 1971, vol. 24, pp. 58-105. (in Russian)

Mukhomed'yarov F.B. K biologo-sistematicheskoi kharakteristike [On biological characteristic and systematics of davatchan]. Proc. East-Siberian St. Univ., 1942, vol. 2, is. 3, pp. 119-126. (in Russian)

Novikov A.S. Ryby reki Kolymy. Moscow, Nauka Publ., 1966, 136 p. (in Russian) Matveev A.N., Samusenok V.P., Safronov G.P., Yur'ev A.L. Osobennosti pitaniya loka-l'nykh populyatsii lenka (Brachymystax lenok Pallas) v litorali ozera Baikal [Feeding features of lenok Brachymystax lenok Pallas local populations in littoral of Lake Baikal]. Vestnik Bur-yatskogo universiteta. Ser. 2: Khimiya, geografiya, biologiya. Spetsvypusk [Bull. Buryat St. Univ. Ser. 2: Chem., Geograph., Biol. Spec. Is.]. Ulan-Ude, Buryat St. Univ. Publ., 2006, pp. 138-153. (in Russian)

Sokolov A.V., Varnavskii A.V., Kolpakova E.S., Sokolova V.F. Otsenka vozmozhnosti ispol'zovaniya ozera Frolikha (Baikal'skii region) dlya razvitiya rekreatsionnogo rybolovstva [Estimation of development of recreational fishery in Frolikha Lake (Baikal Region)]. Bul. Kaliningrad St. Techn. Inst., 2012, no. 24, pp. 77-86. (in Russian)

Plokhinskii N.A. Biometriya [Biometry]. Moscow, Nauka Publ., 1970, 368 p. (in Russian) Pravdin I.F. Rukovodstvo po izucheniyu ryb (preimushchestvenno presnovodnykh) [Guide to the study of fishes]. Moscow, Pishchevaya promyshlennost Publ., 1966, 376 p. (in Russian)

Redkozubov I.Yu., Movchan V.A. K izucheniyu davatchana Salvelinus alpinus erythrinus (Georgi) oz. Frolikha [To study of davatchan Salvelinus alpinus erythrinus (Georgi) from lake Frolikha]. J. Ichthyol., 1974, vol. 14, is. 2, pp. 330-332. (in Russian)

Savvaitova K.A., Maksimov V.A., Medvedeva E.D. Davatchan Salvelinus alpinus erythrinus (Georgi). J. Ichthyol., 1977, vol. 17, is. 2, pp. 203-219. (in Russian)

Savvaitova K.A., Maksimov V.A., Kobylyanskii S.G. Ikhtiofauna ozer Kuando-Charskogo vodorazdela (Severnoe Zabaikalie) [Ichthyofauna of Kuanda-Chara Divide {Northern Transbaikalia]. Ekologo-faunisticheskie issledovaniya. Biologicheskie resursy territorii v zone stroitel'stva BAM [Ecologikal and faunistic research. Biological resourses in construction

zone of Baikal-Amur Railroad], Moscow, Moscow St. Univ. Publ., 1981, pp. 103-118. (in Russian)

Skabichevskii A.P. O fitoplanktone i kremnezemkakh ozera Frolikha (Zabaikalie) [On phytoplankton of Frolikha Lake (Transbaikalia)]. Proc. Irkutsk St. Univ., 1953, vol. 7, no. 1-2, pp. 49-72. (in Russian)

Skryabin A.G. Ryby Bauntovskikh ozer Zabaikal'ya [Fishes of Baunt lake group in Transbaikalia]. Novosibirsk, Nauka Publ., 1977, 231 p. (in Russian)

Smirnov V.V., Molozhnikov V.N. Populyatsiya omulya v basseine r. Kichery [Omul population in Kichera River basin]. Tez. dokl. II Vsesoyuz. soveshch. po biol. i biotekhn. razvedeniya sigovykh ryb [Proc. II Meet. on Biology and Technology of Fish Hatching: Petrozavodsk, Russia]. Petrozavodsk, 1981, pp. 92-93. (in Russian)

Smirnov V.V., Proviz L.I., Voronov A.V. Morfoekologicheskaya kharakteristika omulya Verkhnekicherskikh ozer (bassein Severnogo Baikala) [Morphological characteristic of omul from Verkhnekichersky lakes. Morfologiya i ekologiya ryb (Seriya «Fauna Baikala») [Morphology and ecology of fishes. Fauna of Baikal Lake Series]. Novosibirsk, Nauka Publ., 1987, pp. 42-48. (in Russian)

Sorokin V.N. Nalim ozera Baikal [Burbot of Baikal Lake]. Novosibirsk : Nauka Publ., 1976, 144 p.

Tomilov A. A. Materialy po gidrobiologii nekotorykh glubokovodnykh ozer Olekmo-Vitimskoi gornoi strany [Materials on hydrobiology of some deep lakes of Olekma-Vitim mountain territory]. Tr. Irkut. gos. un-ta im. A. A. Zhdanova. Ser. biologich. [Proc. Irkutsk St. Univ. Ser. Biol.], 1954, vol. 11, pp. 3-83. (in Russian)

Alekseyev S.S., Gordeeva N.V., Matveev A.N., Samusenok V.P., Vokin A.I., Yur'ev A.L. Three sympatric forms of Arctic charr Salvelinus alpinus complex (Salmoniformes, Salmonidae) from Lake Kamkanda, Northern Transbaikalia. J. Ichthyol., 2014, vol. 54, pp. 384-408. https://doi.org/10.1134/S0032945214040018

Tugarina P.Ya. Ekologiya ryb ozera Khubsugul i ikh rybokhozyaistvennyi potentsial [Fishes of Lake Hovsgol: ecology and fichery potential]. Irkutsk, Irkutsk St. Univ. Publ., 2002, 210 p. (in Russian)

Tyulpanov M.A. K istorii proniknoveniya nalima v presnye vody [On the history of the permeation of burbot into fresh waters]. Problemy ekologii [Problems of ecology]. Tomsk, 1967, vol.1, pp. 185-197. (in Russian)

Chugunova N.I. Rukovodstvo po izucheniyu vozrasta i rosta ryb [Manual to examine an age and growth of fishes]. Moscow, AS USSR Publ., 1959, 164 p. (in Russian)

Ekologiya i khozyaistvennoe znachenie ryb MNR [Ecology and economic value of fishes of Mongol Republic]. Moscow, Nauka Publ., 1985, 199 p. (in Russian)

Berg L.S. Die Catafracti des Baikal-Sees.Wissenschaftliche Ergebnisse einer zoologischer Expedition nach dem Baikal-Sees. St.-Petersburg, Berlin, 1907, 75 p.

Matveyev A.N., Pronin N.M., Samusenok V.P., Bronte C. Ecology of Siberian Taimen Hucho taimen in the Lake Baikal Basin. J. Great Lakes Res., 1998, vol. 24, is. 4, pp. 905-916. https://doi.org/10.1016/S0380-1330(98)70871-8

Georgi J.G. Bemerkungen einer Reise im Russischen Reich im Jahre 1772. Bd I. St. Petersburg. Gedruckt bei der Keiserl. Academie der Wissenschaften, 1775, 506 p.

Alekseyev S.S., Mina M.V., Smirina E.M., Sokolov A.A. Growth acceleration in late ontogeny and size form transformations in the Arctic charr Salvelinus alpinus (L) complex from lakes of Transbaikalia: evidence from growth layers in fin ray cross sections. Environ. Biol. Fish., 2009, vol. 86, pp. 487-505. https://doi.org/10.1007/s10641-009-9548-6

Матвеев Аркадий Николаевич доктор биологических наук, профессор, заведующий кафедрой Иркутский государственный университет Россия, 664003, г. Иркутск, ул. К. Маркса, 1

Matveev Arkadiy Nikolaevich

Doctor of Science (Biology), Professor,

Head of Chair

Irkutsk State University

1, K. Marx st., Irkutsk, 664003,

e-mail: matvbaikal@mail.ru

Самусенок Виталий Петрович кандидат биологических наук, доцент Иркутский государственный университет Россия, 664003, г. Иркутск, ул. К. Маркса, 1 e-mail: samusenk@mail.ru

Юрьев Анатолий Леонидович кандидат биологических наук, доцент Иркутский государственный университет Россия, 664003, г. Иркутск, ул. К. Маркса, 1 e-mail: yuriev@bk.ru

Russian Federation e-mail: matvbaikal@mail.ru

Samusenok Vitaliy Petrovich Candidate of Science (Biology), Associate Professor Irkutsk State University 1, K. Marx st., Irkutsk, 664003, Russian Federation e-mail: samusenk@mail.ru

Yuriev Anatoliy Leonidovich Candidate of Science (Biology), Associate Professor Irkutsk State University 1, K. Marx st., Irkutsk, 664003, Russian Federation e-mail: yuriev@bk.ru

Вокин Алексей Иннокентьевич кандидат биологических наук, доцент Иркутский государственный университет Россия, 664003, г. Иркутск, ул. К. Маркса, 1 e-mail: vokin@bk.ru

Самусенок Иннокентий Витальевич ведущий инженер

Иркутский государственный университет Россия, 664003, г. Иркутск, ул. К. Маркса, 1 e-mail: aen_seidhe@mail.ru

Алексеев Сергей Сергеевич

доктор биологических наук,

ведущий научный сотрудник

Институт биологии развития

им. Н. К. Кольцова РАН

Россия, 119991, г. Москва, ул. Вавилова, 26

Институт проблем экологии и эволюции

им. А.Н. Северцова РАН

Россия, 119071, г. Москва, Ленинский

проспект, 33

e-mail: alekseyev@mail.ru

Vokin Aleksey Innokentyevich Candidate of Science (Biology), Associate Professor Irkutsk State University 1, K. Marx st., Irkutsk, 664003, Russian Federation e-mail: vokin@bk.ru

Samusenok Innokentiy Vitalyevich Irkutsk State University Leading Engineer 1, K. Marx st., Irkutsk, 664003, Russian Federation e-mail: aen_seidhe@mail.ru

Alekseyev Sergey Sergeevich Doctor of Science (Biology), Leading Research Scientist Koltzov Institute of Developmental Biology RAS

26, Vavilov st., Moscow, 119991,

Russian Federation

A.N. Severtsov Institute of Ecology

and Evolution RAS

33, Leninski av., Moscow, 119071,

Russian Federation

e-mail: alekseyev@mail.ru

Дата поступления: 25.05.2020 Received: May, 25, 2020