CC BY
12
УДК 581.5 (470.44/47)
Т. H. Сатарова, Н. Ф. Павтокова Днепропетровский национальный университет
ФОРМИРОВАНИЕ ЖЕНСКИХ ГЕНЕРАТИВНЫХ СТРУКТУР У DEUTZIA SCARBA (HYDRANGEACEAE)
Дослужено розвиток та будову «м'язачатку i зародкового Miiuica у представника родини Hydrangeaceae Deutzia scarba. Встановлено, що ам'язачаток даного виду € гелптропним, тенуь нуцелятним, уштегмальним. Зародковий miuiok розвивасться за Polygonurn-тнтм. Будова 3pi-лого Ым'язачатку мае специфтш особливосп, пов'язаш з розростанням мдеропшярного кшця зародкового Miuiica.
The development and the structure of the ovule and the embryo sac of the representative of the family Hydrangeaceae Deutzia scarba are investigated. It is established that the ovule of the given species is hemitropic, tenuinucellatic, unitegmic. The embryo sac develops according to Polygonum-type. The structure of the mature ovule has the specific peculiarities connected with the growth of the mi-cropilar region of the embryo sac.
Изучение особенностей, полноты и успешности способов семенной репродукции интродуцентов является важной задачей интродукции растений. Исследования экологии семенного размножения позволяют судить об успешности адаптации, а также лежат в основе селекционной и таксономической работы с растениями-интродуцентами. При этом для видов, ранее не изучавшихся в эмбриологическом отношении, на первый план выходит необходимость точной характеристики и типизации строения, развития и функционирования генеративных органов.
Дейция шершавая (Deutzia scarba Thunb.) - декоративный, перспективный для использовании в садово-парковом строительстве вид семейства Hydrangeaceae, интродуцированный в Украину из Юго-Восточной Азии. В эмбриологическом отношении до настоящего времени виды рода Deutzia не изучались. В связи с этим ранее нами было предпринято исследование развития мужских генеративных структур у D. scarba [3]. Целью данного исследования было изучение у этого вида формирования женских генеративных структур семязачатка и зародышевого мешка.
Материалы и методика исследований
Фиксацию бутонов и цветков дейции шершавой проводили в Ботаническом саду Днепропетровского национального университета с апреля по июль. Использовали фиксатор FAA, постоянные препараты изготавливали по общепринятой методике [1]. Окрашивали препараты сафранином по Картису, гематоксилином по Эрлиху и альциановым синим.
Результаты исследований
Цветок D. scarba содержит 3 плодолистика, гинецей вторично-синкарпный. Плодолистики срастаются в области завязи, столбики и рыльца остаются свободными. Завязь нижняя, трехгнездная. Семязачатки многочисленны, в каждом гнезде завязи содержится в среднем по 30 семязачатков, хотя в разных завязях этот показатель значительно варьирует. Семязачатки мелкие, к стадии зрелого зародышевого мешка их длина от микропиле до халазы составляет около 0,5 мм.
Развитие семязачатка начинается с появления меристематического бугорка на внутренней поверхности завязи, в субэпидермальном слое которого дифференци-
© Сатарова Т. Н., Павлкжова Н. Ф., 2005
Z36 Вкник Дтпропетровського утверситету. Бюлопя, еколопя.
Visnik Dnipropetrovs'kogo universitetu. Seria Biologia, ekologia Visnyk of Dnipropetrovsk University. Biology, ecology. Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol. 2005. 13(1). ISSN 2310-0842 print ISSN 2312-301X online www.ecology.dp.ua
руется женский археспорий. Археспориальная клетка располагается несколько сбоку по отношению к вертикальной оси меристематического бугорка, что сразу создает предпосылки для возникновения анатропности семязачатка (рис.1). Дальнейшее развитие сопровождается интенсивным ростом его халазального конца, в результате чего уже к середине профазы I мейоза нуцеллус оказывается лежащим почти параллельно плаценте. Таким образом, семязачаток D. scarba уже во время мейоза оказывается повернутым по отношению к оси фуникулуса на 90° и остается в таком положении вплоть до стадии зрелого зародышевого мешка (рис. 9). Фуни-кулус семязачатка очень короткий и не участвует в повороте семяпочки. В дальнейшем приближение яйцевого аппарата к плацентарному обтуратору происходит не за счет изгиба семязачатка, а за счет врастания микропилярного конца зародышевого мешка в микропиле и роста его навстречу плацентарному обтуратору. Семязачаток такого типа следует отнести к анатропным, точнее к гемитропным. Хала-зальный конец семязачатка сильно развит (рис.1, 3, 9, 10). Проводящий пучок выражен слабо, имеется плацентарный обтуратор (рис. 9).
Отделение париетальной ткани в нуцеллусе не происходит (рис. 3, 4), семязачатки являются тенуинуцеллятными. Нуцеллярный колпачок не формируется. В латеральной и халазапьной зонах нуцеллус представлен всего несколькими слоями клеток, которые полностью лизируются к стадии 4-ядерного зародышевого мешка. К стадии зрелого зародышевого мешка нуцеллус разрушается и в микропилярной части (рис. 3-10).
Единственный интегумент семязачатка D. scarba начинает вычленяться на стадии ранней профазы I мейоза и к стадии зрелого зародышевого мешка включает 34 слоя клеток (рис. 3, 4, 9, 10). Наружная эпидерма нижней части интегумента и халазы полностью заполнена танинами, накопление которых начинается в профазе I. В середине интегумента 3-4 слоя клеток заполняются танинами в виде зерен, клетки же интегумента в зоне микропиле сильно увеличены, утрачивают свое содержимое, приобретают утолщенные извилистые оболочки, но танины не содержат (рис. 4, 9, 10). В период гаметогенеза проходит дифференцировка внутренней эпидермы интегумента в интегументальный талетум, клетки которого вплотную прилегают к зрелому зародышевому мешку в его латеральной и халазапьной частях (рис. 9-11). Микропиле, сформированное сомкнутыми концами интегумента, четко выражено со стадии профазы I мейоза (рис. 4). В дальнейшем, в связи с ростом микропилярного конца зародышевого мешка, микропиле раздвигается и на стадии зрелого зародышевого мешка, хорошо различимо лишь на дорсовентральных срезах (рис. 10).
Женский археспорий D. scarba одноклеточный (рис. 1), хотя в отдельных семязачатках отмечено формирование двух архерпориальных клеток (рис. 2). В мейоз вступает один мегаспороцит (рис. 3, 4), тетрады мегаспор линейные (рис. 5), редко Т-образные. Функционирующая халазальная мегаспора, развиваясь, формирует 1-ядерный, а затем 2-ядерный зародышевые мешки (рис. 5-8). На этом этапе сильное вытягивание семязачатка и зародышевого мешка в длину сопровождается формированием длинной центральной вакуоли. Последующие митозы приводят к формированию 4- и 8-ядерного зародышевых мешков. В последнем проходят процессы клеткообразования. Таким образом, сформированный зародышевый мешок изучаемого вида является моноспорическим, семиклеточным, восьмиядерным и развивается по Polygonum-типу.
Вкник Дтпропетровського утверситету. Бюлопя, еколопя.
Visnik Dnipropetrovs'kogo universitetu. Seria Biología, ekologiä 23 7
Visnyk of Dnipropetrovsk University. Biology, ecology.
Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol.
2005. 13(1).
ISSN 2310-0842 print ISSN 2312-301X online www.ecology.dp.ua
Рис. 1-12. Развитие семязачатка и зародышевого мешка у Deutzia scarba:
I - вычленение археспориальной клетки в субэпидермальном слое меристематического бугорка семязачатка; 2 - две археспориальные клетки; 3, 4 - семязачаток в период профазы I мейоза; 5 - тетрада мегаспор: 6 - 1-ядерный зародышевый мешок; 7, 8 - 2-ядерный зародышевый мешок; 9, 10 - семязачаток на стации зрелого зародышевого мешка, 9 - билатеральный срез, 10 - дорсовентральный срез;
II - зрелый зародышевый мешок, микропилярный конец проходит под коротким фуникулусом и выходит в область обтуратора; 12 - синергиды и яйцеклетка; т - танины, um - интегументальный тапе-тум. яа - яйцевой апарат, по - плацентарный обтуратор
Вксник Дтпропетровського утверситету. Бюлопя, еколопя. 238 Visnik Dnipropetrovs'kogo universitetu. Seria Biologia, ekologia
Visnyk of Dnipropetrovsk University. Biology, ecology. Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol. 2005. 13(1). ISSN 2310-0842 print ISSN 2312-301X online www.ecology.dp.ua
Особый интерес представляет рост микропилярного конца зародышевого мешка, которым сопровождается его созревание. Узкий конец, несущий яйцевой аппарат, прорастает в микропиле, затем выходит из него, делает поворот на 90°, еще немного растет в халазальном направлении. В конце концов микропилярный конец зародышевого мешка, несущий яйцевой аппарат, оказывается рядом с основанием фуникулуса со стороны, противоположной микропиле, в непосредственной близости от плацентарного обтуратора (рис. 9). Такое явление, необычное для покрытосеменных, описано у других представителей семейства Hydrangeaceae, в частности у Philadelphus [2], и может рассматриваться как микропилярный гаусторий, обеспечивающий успех прогамной фазы оплодотворения. Центральная клетка зародышевого мешка D. scarba длинная, в нижней трети сжата в дорсовентральном направлении (рис. 9, 11). Полярные ядра сливаются до оплодотворения, вторичное ядро центральной клетки располагается ближе к яйцевому аппарату. Три антиподы обычно расположены в линейном порядке, включают крупные вакуоли. Синергиды имеют крючковидные выросты, нитчатый аппарат, вакуоль в апикальной части клетки. Яйцеклетка имеет типичное строение, содержит ядро в апикальной и вакуоль в базальной частях клетки (рис.12).
Развитие женских генеративных структур у D. scabra соответствует таковому у других, исследованных в этом отношении представителей семейства Hydrangeaceae [2 и другие].
Библиографические ссылки
1. Паушева 3. Г1. Практикум по цитологии растений. - М.: Колос, 1970.
2. Савина Г. И. Семейство Hydrangeaceae И Сравнительная эмбриология цветковых растений. Brumelliaceae - Tremandraceae. - Jl.: Наука, 1985. - С. 14—18.
3. Сатарова Т. Н. Развитие мужских генеративных структур у Deutzia scarba (Hydrangeaceae) / Т. Н. Сатарова, II. Ф. Павлюкова // Вюник Дншропетр. нац. ун-ту. Сер. Бюлопя. Еколопя.-2004,-Вип. 12. -№ 1, т. 2. - С. 137-140.
Надшита до редколеги 28.02.05
BicHHK ^HinponeTpoBCLKoro yHiBepcmeTy. Eionoria, eKonoria. 1 ^
Visnik Dnipropetrovs'kogo universitetu. Seria Biologia, ekologia ~
Visnyk of Dnipropetrovsk University. Biology, ecology. Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol. 2005. 13(1). ISSN 2310-0842 print ISSN 2312-301X online www.ecology.dp.ua
