CC BY
14YU.V. Nesterova, T.N. Povetyeva i dr. // Sovremennyye problemy fitoterapii: Mat. I Mezhdunar. s"yezda fitoterapevtov. - M., 2006. - P. 84.
5. Krasnobayev, YU. Dezinfektsiya inkubatsionnykh yaits [Disinfection of hatching eggs ] / Y.U. Krasnobayev, O. Krasnobayeva, A. Krykanov i dr. // Ptitsevodstvo. - 2011. - Vol. 9. - P. 63.
6. Krasnobayeva, O.A. Na chto sleduyet obratitvnimaniye pri dezinfektsii inkubatsionnykh yaits [What should I look for when disinfecting hatching eggs] / O.A. Krasnobayeva, YU.V. Krasnobayev, L.P. Gontsova i dr. // Veterinariya Kubani. - 2012. - Vol. 4. - P. 13.
7. Kulikova A.V. Vliyaniye pikhtovita na produktivnosti antioksidantnyy status broylero [The effect of fir on the productivity and antioxidant status of broilers] / A.V. Kulikova, A.V. Khokhlova // Veterinariya. - 2007. - Vol. 2. - P. 12-15.
8. Lakin, G.F. Biometriya [Biometry] / G.F. Lakin. - M.: Vysshaya shkola, 1973. - 343 p.
9. Maymeskulova L.A. Issledovaniye nekotorykh vidov biologicheskoy aktivnosti izvlecheniy iz pikhty [Elektronnyy resurs] [The study of some types of biological activity of extracts from fir] / L.A. Maymeskulova, I.M. Koshkarev, V.I. Karpitskiy. - (https://cow-leech.ru/docs/index-8264.html)
10. Metodicheskiye rekomendatsii po inkubatsii yaits selskokhozyaystvennoy ptitsy . [Guidelines for the incubation of eggs of poultry] - Sergiyev Posad: FGBNU VNITIP, 2011. - 46 p.
11. Metodicheskiye ukazaniya o poryadke ispytaniya novykh dezinfitsiruyushchikh sredstv dlya veterinarnoy praktiki [Guidelines on the test procedure for new disinfectants for veterinary practice ] / Gosagroprom SSSR. — M., 1987 — 45 p.
12. Polyanchikov A.A. Populyatsionnaya genetika v ptitsevodstve [Population genetics in poultry farming] / A.A. Polyanchikov. - M.: Kolos, 1980. - 44 p.
13. Pravila provedeniya dezinfektsii i dezinvazii ob"yektov veterinarnogo nadzora [Tekst] [Rules for the disinfection and disinfestation of objects of veterinary surveillance]: № 13-5-2/0525 Utv. 15.07.2002
14. Smirnov A.A. Eksperimental'nyye issledovaniya po dezinfektsii ozonom perepelinykh inkubatsionnykh yaits [Tekst] [Experimental studies on ozone disinfection of quail hatching eggs] / A.A. Smirnov // Innovatsii v sel'skom khozyaystve. - 2015. - Vol. 5 (15). - P. 53-55.
15. Khvoynyye substantsii dlya sel'skogo khozyaystva [Elektronnyy resurs] [Coniferous substances for agriculture]. / - (http://solagift.ru/?page_id=403)
УДК. 591.1:577.152.3 DOI 10.33632/1998-698Х.2020-4-69-77
ФОРМИРОВАНИЕ ТРАНСПОРТНЫХ И ПИЩЕВАРИТЕЛЬНО-ТРАНСПОРТНЫХ СИСТЕМ ТОНКОЙ КИШКИ В ОНТОГЕНЕЗЕ
Хаснутдинов Н.Ш. - кандидат биологических наук, доцент
ФГБОУ ВО «Поволжская государственная академия физической культуры, спорта и туризма». (420010, РТ, г. Казань, Деревня Универсиады, д. 35, e-mail: nahas@mail.ru)
В эксперименте были использованы крысы линии Вистар. Для получения потомства к самкам подсаживали самцов приблизительно массой тела от 170 до 180 г. Через три дня самок пересаживали в индивидуальные клетки. На 21 день у самок появлялось потомство. Фиксировали дату рождения крысят, взвешивали их и на каждую лактирующую самку помещали по 8 крысят. Крысята содержались в стандартных лабораторных условиях. В эксперименте мы использовали технику "вывернутого мешка'' для исследования мукозно-серозного транспорта тонкой кишки у растущих крыс. Вывернутые отрезки тонкой кишки длиной 10 см на специальном держателе фиксировали с помощью двух лигатур, затем помещали их термостатируемую камеру для инкубации. Приготовленные препараты использовались для исследования активности мукозно-серозного транспорта из растворов (глюкозы, мальтозы, лактозы и крахмала). Время приготовления препаратов не превышало 3-х минут на каждый. Препараты, приготовленные из
трех отделов тонкой кишки, заполняли 1 мл раствора Рингера (рН 3,7) или же 200 % солевым раствором крахмала, глюкозы, мальтозы или лактозы и в течение 30-60 минут инкубировали при постоянной оксигенации при автоматическом качании 60 циклов в минуту.
Ключевые слова: мукозно-серозный транспорт, инкубации ферментативно - активных и транспортных препаратов.
В постнатальном периоде развития у млекопитающих пищеварительная система претерпевает значительные изменения, связанные с переходом от лактотрофного питания на дефинитивное. В пищеварительной системе происходят значительные
адаптационные изменения, связанные с формированием гидролитическо-транспортных систем. Изучение вопросов питания имеет как теоретическое, так и прикладное значение.
Цель исследования. Изучение механизмов усвоения углеводов в постнатальном периоде развития мы провели специальные исследования с применением методики "вывернутых мешочков" тонкой кишки, анализировали и вели учет прироста сахара в крови и мукозно-серозного переноса глюкозы из растворов: глюкозы (Г-глюкозы), крахмала (К-глюкозы), мальтозы (М-глюкозы) и лактозы (L-глюкозы). Характеристиками функционального состояния гамма-амилазно-транспортной, мальтазно-транспортной и лактазно-транспортной фермент-переносчи-ковых систем считали мукозно-серозный транспорт глюкозы из растворов крахмала, мальтозы и лактозы соответственно [2, 9].
Материалы и методы. В эксперименте были использованы крысы линии Вистар. Для получения потомства к самкам подсаживали самцов приблизительно массой тела от 170 до 180 г. Через три дня самок пересаживали в индивидуальные клетки. На 21 день у самок появлялось потомство. Фиксировали дату рождения крысят, взвешивали их и на каждую лактирующую самку помещали по 8 крысят. Крысята содержались в стандартных лабораторных условиях.
В процессе исследования с целью изучения мукозно-серозного транспорта нами была использована техника "вывернутого мешка ' [11] в модификации А.М. Уголева и Г.И. Логинова [2].
В эксперименте мы использовали технику "вывернутого мешка' для исследования мукозно-серозного транспорта тонкой кишки у растущих крыс. Вывернутые отрезки тонкой кишки длиной 10 см на специальном держателе фиксировали с помощью двух лигатур, затем для инкубации помещали их в термостатируемую камеру. Приготовленные препараты использовались для исследования активности мукозно-
серозного транспорта из растворов (глюкозы, мальтозы, лактозы и крахмала).
Время приготовления препаратов не превышало 3-х минут на каждый. Препараты, приготовленные из трех отделов тонкой кишки, заполняли 1 мл раствора Рингера (рН 3,7) или же 200 % солевым раствором крахмала, глюкозы, мальтозы или лактозы и в течение 3060 минут инкубировали при постоянной оксигенации при автоматическом качании 60 циклов в минуту.
Техника приготовления "вывернутого мешка' и условия инкубации ферментативно-активных и транспортных препаратов. Для исследования ферментативно-активных и транспортных систем тонкой кишки мы использовали методику "вывернутого мешка'' [8, 9]. Вывернутые мешки готовили из тонкой кишки крыс, которые фиксировали на специальных держателях. Отрезки различных отделов тонкой кишки заполняли 1мл раствором Рингера (рН 7,4) или же солевым раствором 200 мг % глюкозы, крахмала, мальтозы, лактозы. Для инкубации препараты помещали в термостат с автоматическим качанием 60 раз в минуту, через трубочку производилась оксигенация серозно-мукозных препаратов. Время инкубации препарата составляла от 30 до 60 минут.
Исследования проводились на растущих крысах линии Вистар. Исследовали мукозно-серозный транспорт у растущих крыс. Крысята, содержащиеся в лабораторных условиях по 8 крысят на каждую лактирующую самку, забивались в 14, 21, 35, 42, 60 и 90-дневном возрасте [7, 9].
Из медиальной части тонкой кишки готовились изолированные отрезки, которые использовались для определения активного транспорта глюкозы из 200 мг процентных растворов крахмала, мальтозы, лактозы и глюкозы.
Для оценки функционирования гамма-амилазно-транспортной, мальтазно-транспорт-ной и лактазно-транспортной фермент-переносчиковых систем мы использовали
глюкозы из растворов крахмала, мальтозы и лактозы. Нами были проведены эксперименты, в которых крысам вводили per os растворы глюкозы, лактозы, мальтозы и крахмала. Функциональное состояние собственно-транспортных механизмов судили по приросту глюкозы. Были проведены эксперименты для сопоставления скорости всасывания глюкозы у 10-дневных крысят и взрослых крыс с введением перорально (per os) различных растворов таких как крахмал, мальтоза, лактоза и глюкоза.
Результаты исследований. У десятидневных крысят после введения per os раствора глюкозы наблюдалась гипергликемия, что характеризует активность собственно-транспортных систем. Лактозная нагрузка приводила к еще более высокой гипергликемии, чем после раствора глюкозы (1). Всасывание глюкозы из растворов мальтозы и крахмала было слабо выражено.
На рисунке 1 показано, что у взрослых крыс темпы всасывания глюкозы из раствора глюкозы незначительны по сравнению с 10-дневными крысятами. При этом гипергликемия у взрослых крыс значительнее выражена по сравнению с крысятами. Также у взрослых крыс всасывание глюкозы из раствора лактозы
незначительно.
Мукозно-серозный транспорт глюкозы из раствора крахмала. Рисунок 2 показывает, что активный транспорт глюкозы (К-глюкозы) из раствора крахмала практически отсутствует у 14-дневных крыс и появляется лишь на 21 -й и 35-й день жизни, затем прогрессивно возрастает в процессе дальнейшего развития животных.
Мукозно-серозный транспорт глюкозы из раствора мальтозы. Всасывание глюкозы (М-глюкозы) из раствора мальтозы также слабо выражен в 14-дневном возрасте и сильно увеличивается по мере роста и развития животных (рис. 2).
Мукозно-серозный транспорт глюкозы из раствора глюкозы. Активный транспорт свободной глюкозы хорошо представлен у 14-дневных крыс и остается на сравнительно постоянном уровне вплоть до 90-дневного возраста (рис.2).
Мукозно-серозный транспорт глюкозы из раствора лактозы. Транспорт глюкозы (Ь-глюкозы), освобождающейся из лактозы, достаточно хорошо выражен у 14 и 21 -дневных крыс, резко снижается у 35 - дневных крыс и остается на низком уровне на протяжении дальнейшей жизни животных
100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0%
рингер
глюкоза мальтоза крахмал
лактоза
10-дневные
взрослые
Рисунок 1 - Прирост глюкозы в крови (15 минут после введения в двенадцатиперстную кишку десятидневных и взрослых крыс разных растворов (М ± т, п = 5 - 7).
го
20
15
10
-■
[-- А 1 мМ
-▲-
Г- глюкоза М - глюкоза К - глюкоза Л - глюкоза
14
21
35
42
60
90
•концентрационный градиент 11мМ
Возраст, дни
Рисунок 2 - Мукозно-серозный транспорт глюкозы из раствора Г-глюкозы, М-глюкозы, Ь-глюкозы и К-глюкозы в процессе роста крысят и развития. Ось абсцисс - возраст в днях, ось ординат -концентрация глюкозы (мМ); сплошная линия - концентрация глюкозы (11 мМ) в растворе (М ± т, п = 5 - 7).
Таким образом, данные, представленные выше, показывают, что у крыс в период питания материнским молоком достаточно хорошо сформированы механизмы,
сопрягающие транспорт глюкозы с гидролизом лактозы. Далее функция лактазно-транспортного ансамбля репрессируется, и происходит формирование гамма-амилазно- и мальтазно-транспортных ансамблей. Отметим, что функциональная активность
гидролитическо-транспортных систем, так же как собственно-пищеварительных систем имеет четко выраженный проксимо-дистальный градиент. Такая функциональная активность у взрослых крыс, кроликов, хомяков максимально выражена в медиальном отделе тонкой кишки и резко падает в каудальном направлении. Проанализировав полученные нами данные, мы предположили, что имеются определенные возрастные особенности в характере пространственного распределения
20 18 16 14 12 10 8 6 4 2 0
гидролитическо-транспортной активности по длине тонкой кишки [4, 5]. Мы провели дополнительные эксперименты для проверки данной гипотезы, результаты представлены на рисунках 3, 4, 5, 6, 7, 8.
Всасывание глюкозы из раствора крахмала. Из рисунков 3 и 4 видно, что у крыс всасывание сахара из раствора крахмала незначительно в 14-дневном возрасте в проксимальном отделе тонкой кишки, несколько повышается в 35-дневном возрасте и остается на низком уровне в последующие сроки наблюдений. В медиальном отделе тонкой кишки у 14 и 21-дневных крысят наблюдается незначительный прирост сахара. В дальнейшем по мере роста и развития животных всасывание глюкозы прогрессирует. В дистальной части тонкой кишки был отмечен рост темпов трансмембранного переноса глюкозы, получаемой из раствора крахмала.
[ЗНАЧЕНИЕ] мМ
ц
а р
т н
е ц
н
£
Возраст,
14 21
дни. Отделы тонкой кишки
35
42
60
2
1
90
3
Рисунок. 3 - Мукозно-серозный перенос глюкозы из раствора крахмала. Ось ординат -концентрация глюкозы (мМ); 14, 21, 35, 42, 60, 90 - возраст животных (дни); 1, 2, 3 - отделы тонкой кишки; горизонтальная линия (параллельная оси абсцисс) - равный концентрационному градиенту уровень глюкозы (11 мМ) (М ± т, п = 5 - 7).
5
0
Рисунок 4 - Мукозно-серозный перенос глюкозы из раствора крахмала. Ось ординат -концентрация глюкозы (мМ); 14, 21, 35, 42, 60, 90 - возраст животных (дни); 1, 2, 3 - отделы тонкой кишки; горизонтальная линия (параллельная оси абсцисс) - равный концентрационному градиенту уровень глюкозы (11 мМ) (М±т, п = 5-7).
2 Р
<и
I
о
25
20
15
10
0
14 21
Возраст, дни. Отделы тонкой кишки
35
42
60
90 — 2
5
Рисунок 5 - Мукозно-серозный перенос
В экспериментах не наблюдали превышение уровня, всосавшейся через мукозно-мембранный барьер глюкозы, выше концентрационного градиента. При этом происходят незначительные изменения пространственного распределения гамма-амилазно транспортной активности тонкой кишки.
Всасывание глюкозы из раствора мальтозы. На 14-й день усвоение глюкозы из раствора мальтозы составляло 7,8 ± 0,4 мМ (р<0,001), на 21-й день наблюдалось незначительное увеличение до 9,4 ± 0,6 мМ (р<0,001) и достигало максимальной величины на 13,7 ± 0,8 мМ (р<0,05) на 35-й день эксперимента (рис. 5. 6). В медиальном отделе
ы из раствора мальтозы (М ± т, п = 5 - 7).
активный транспорт практически отсутствовал в 14-дневном возрасте, на 21 -й день жизни доходил до уровня выше концентрационного градиента, заметно возрастал до 42-дневного возраста и в последующем оставался на достигнутом уровне. Проксимо-дистальный градиент гидролитическо-транспортной
активности характеризовался при этом локализацией максимума в медиальном отделе тонкой кишки у крыс всех исследованных возрастных периодов за исключением 14-дневных. Всасывание глюкозы из раствора глюкозы. Скорость мукозно-серозного всасывания глюкозы из раствора глюкозы в проксимальном отделе тонкой кишки слабо выражена у 14-дневных крысят.
2 ^ 20 18
т 2
16 14 90
о ^ 9 60
ЕЕ 42
к 12 10 35
го
I ф 8 6 4 21
I о 14
2
0
АЧЕНИЕ] мМ
1
2
3
Отделы тонкой кишки
Рисунок 6 - Мукозно-серозный перенос глюкозы из раствора мальтозы. (М ± т, п = 5 - 7).
К моменту перехода животных на дефинитивное питание, т.е. на 35-й день постнатального развития, наблюдаем увеличение всасывания глюкозы из раствора глюкозы, которое продолжает возрастать до 90-дневного возраста животных и достигает максимума (рис. 7, 8). В медиальном отделе тонкой кишки скорость всасывания сахара через мукозно-серозный барьер хорошо выражена уже у 14-21-дневных крысят. С 35-дневного возраста постепенно происходит увеличение, которое достигает максимума к 90-дневному возрасту (рис. 7, 8). Можем констатировать, что в дистальном отделе тонкой кишки у 14-дневных крысят еще не сформировались механизмы трансмембранного усвоения сахара из раствора сахара. Такая
картина наблюдается до 90-дневного возраста (рис 7, 8). Подытоживая наше исследование, можем сказать, что формирование транспортных систем, обеспечивающих усвоение "свободной" глюкозы в среднем отделе тонкой кишки, наблюдается у крыс уже на 14-й день, и такое распределение проксимо-дистального градиента сохраняется до 35-дневного возраста. Скорость всасывания сахара через серозно-мукозный барьер на 42-й день у крыс в 12-перстной кишке увеличивается и достигает максимума, как и в среднем отделе тонкой кишки. Распределение гидролитическо-транспортной активности по длине тонкой кишки у крысят приобретает определенные особенности, характерные для взрослых крыс (рис 7, 8).
Рисунок 7 - Мукозно-серозный перенос глюкозы из раствора глюкозы различными отделами тонкой кишки крыс разного возраста. (М ± т, п = 5 - 7).
25 п
0 -I---
1 2 3
Отделы тонкой кишки
Рисунок 8 - Мукозно-серозный перенос глюкозы из раствора глюкозы различными отделами тонкой кишки крыс разного возраста. (М ± т, п = 5 - 7).
Заключение. Полученные нами результаты показали, что у крысят молочном периоде вскармливания не полностью сформированы механизмы усвоения углеводов с разной степени полимеризации. В сосунковом периоде высокой транспортной активностью обладают проксимальный и медиальный отделы тонкой кишки по отношению к "свободной" глюкозе и при полном отсутствии переноса глюкозы из ди и полисахаридов (мальтозы и крахмала). В период молочного вскармливания из дисахаридазно-транспортных ансамблей функционирует лактазно-транспортная система, активность которой со временем репрессируются или резко снижается.
К моменту перехода животных к дефинитивному питанию формируются два механизма транспорта глюкозы из мальтозы и крахмала.
Окончательное формирование
механизмов транспорта глюкозы из двух других использованных нами сахаров (крахмал, мальтоза) происходит к моменту или после перехода животных на дефинитивное питание, т. е. к концу трехнедельного возраста.
Результаты наших исследований показали существование механизмов активного транспорта глюкозы в тонкой кишке в период молочного вскармливания. Результаты наших исследований подтверждают результаты экспериментов других ученых (Уголев А.М., [2], Рахимов К.Р. [4]).
В сосунковом периоде развития пища у млекопитающих не содержит "свободную" глюкозу и такие поли- и дисахариды, как крахмал, мальтоза и сахароза. В этом периоде развития отсутствует или наблюдается низкая активность в слизистой тонкой кишки ферментов группы мальтаз [8].
Окончательный переход животных на дефинитивное питание сопровождается репрессией фермента лактазы индуцированием синтеза амилолитических ферментов альфа и гамма-амилазы, а также ферментов группы мальтаз, формируются гамма-амилазно-транспортные и мальтазно транспортные ансамбли. Функциональные перестройки тонкой кишки в процессе онтогенеза формируют механизмы усвоения различных сахаров независимо от степени их полимеризации [7].
Нами была дана характеристика онтогенетического развития пищеварительно-транспортного конвейера в норме при проведении определения активности разных ферментов начального и заключительного этапов гидролиза углеводов и функционального состояния систем согласованности гидролиза и транспорта углеводов у растущих животных.
Мы отметили, что каждому периоду постнатального развития соответствует определенный спектр карбогидраз и состояние ферментативно-активных транспортных
ансамблей [3, 8].
Полученные результаты содержат элементы новизны, т. к. характеризуют онтогенетическое развитие проксимо-дистального градиента и гидролитическо-транспортной активности.
Действительно, результаты опытов показывают, что в процессе постнатального
развития претерпевают определенные изменения проксимо-дистальный градиент не только собственно-пищеварительной функции, но и функций, которые осуществляются благодаря ферментно-переносчиковым системам.
Литература.
1. Уголев, А.М. Исследование пищеварительного аппарата у человека. / А.М. Уголев, Н.Н. Иезуитова, Ц.Г. Мосевич и др. - Л.: Наука. 1969. - 215 с.
2. Уголев, А.М. Мембранное пищеварение. Полисубстратные процессы, организация и регуляция. / А.М . Уголев - Л.: Наука. 1972. - 358с.
3. Уголев, А.М. Эволюция пищеварения и принципы эволюции функций. / А.М. Уголев. -Л.: Наука. 1985. - 543 с.
4. Рахимов, К.Р., Углеводы и механизмы их усвоения. / К.Р. Рахимов, А.И. Демидова - Ташкент: Фан. 1986. - 132 с.
5. Рахимов, К.Р. Переваривание и всасывание углеводов в тонкой кишке растущих кроликов / К.Р. Рахимов. //Физиол. журн. СССР. - 1986 - № 2.- С.35
6. Рахимов, К.Р., Ферменты начального и заключительного этапов переваривания углеводов в онтогенезе млекопитающих / К.Р. Рахимов, А.И. Демидова // Успехи совр. биол. - 1987. - Т. 104. -Вып.1 (4). - С. 22.
7. Хаснутдинов Н.Ш. Постнатальный онтогенез пищеварительно-транспортного конвейра углеводов: автореф. дисс. ... канд. биол. наук: 03.07.02. / Хаснутдинов Наиль Шарибдянович. - Казань, 2002. - 18 с.
8. Хаснутдинов Н.Ш. Формирование пищеварительно-транспортного конвейера углеводов у постнатально физиологически незрелых животных // Н.Ш. Хаснутдинов. Ветеринарный врач. - 2019. -№3. - С 46.
9. Anderson C.M., Messer M., Townley R.R. W. Freeman M., Robinson M.J. / C.M., Anderson, M. Messer, R.R.W. Townley, M. Freeman, M.J. Robinson. // Intestinal isomaltase defidency in patients with hereditary sucrose and starch intolerance. - Lancet. - 1962. - N. 7255. - P. 556.
10. Wilson T.H., Wiseman G. The use of sacs everted small intestine for the study of the transference of substances from the mucosal to the serosal surface. / T.H. Wilson, G. Wiseman. // J. Physiol. - 1954. - V. 123. - P.116
FORMATION OF THE DIGESTIVE-TRANSPORT CONVEYOR OF CARBOHYDRATES IN POSTNATALLY PHYSIOLOGICALLY IMMATURE ANIMALS
N.Sh. Khasnutdinov - Candidate of Biological Sciences, Associate Professor
FSBEI HE Volga State Academy of Physical Culture, Sports and Tourism, (420010, Republic of Tatarstan, Kazan, Universiade Village, 35, e-mail: nahas@mail.ru)
Wistar rats were used in the experiment. To obtain offspring, males were attached to the females with a body weight of approximately 170 to 180 gr. After three days the females were transplanted into individual cells. On the 21st day the females had offspring. We recorded the birth date of the baby rats, weighed them, and placed 8 baby rats to each lactating female. The cubs were kept in standard laboratory conditions. In the experiment we used the "inverted bag" technique to study the mucosal-serous transport of the small intestine of growing rats. The inverted segments of the small intestine 10 cm long were placed on a special holder and fixed with two ligatures, then they were placed in a temperature-controlled incubation chamber for incubation. Preparations were used to study the activity of mucosal-serous transport from glucose, maltose, lactose and starch. The time of preparations was not more than 3 minutes each. Preparations from each section of the
small intestine were filled with 1 ml of ringer's solution (pH 3.7) or 200% salt solution of starch, glucose, maltose or lactose and incubated for 30 to 60 minutes under constant oxygenation with an automatic swing of 60 cycles per minute.
Keywords: mucosal-serous transport, incubation of enzymatically active and transport preparations. References
1. Ugolev, A.M., The study of the digestive apparatus in humans. / A.M. Ugolev, N.N. Jesuit, and others. C.G. Mosevich - L.: Science. 1969. - 215 p.
2. Ugolev A.M. Membrane digestion. Polysubstrate processes, organization and regulation. / A.M Ugolev - L .: Science. 1972. - 358p.
3. Ugolev A. M. The evolution of digestion and the principles of evolution of functions. / A.M. Ugolev
- L .: Science. 1985. - 543 p.
4. Rakhimov K.R., Demidova A.I. Carbohydrates and mechanisms of their assimilation. / K.R. Rakhimov, A.I. Demidova - Tashkent: Fan. 1986. - 132 p.
5. Rakhimov K.R. Digestion and absorption of carbohydrates in the small intestine of growing rabbits / K.R. Rakhimov. // Fiziol. journal THE USSR. 1986 - № 2.- P.35
6. Rakhimov K.R., Demidova A.I. Enzymes of the initial and final stages of the digestion of carbohydrates in the ontogenesis of mammals // Successes sovr. biol. - 1987. - T. 104. - Issue 1 (4). - S. 22.
7. Khasnutdinov N.Sh. Postnatal ontogenesis of the digestive transport conveyor of carbohydrates. Abstract. diss. ... cand. biol. Sciences: 03.07.02. / N.Sh. Khasnutdinov. - Kazan, 2002. - 18 p.
8. Khasnutdinov N.Sh. Formation of the digestive transport conveyor of carbohydrates in postnatally physiologically immature animals // N.Sh. Khasnutdinov. Veterinarian. - 2019. - No. 3. - C 46.
9. Anderson C.M., Messer M., Townley R.R. W. Freeman M., Robinson M.J. / C.M., Anderson, M. Messer, R.R.W. Townley, M. Freeman, M.J. Robinson // Intestinal isomaltase deficiency in patients with hereditary sucrose and starch intolerance. - Lancet. - 1962. - N. 7255. - P. 556.
10. Wilson T.H., Wiseman G. The use of sacs everted small intestine for the study of the transference of substances from the mucosal to the serosal surface. / T.H. Wilson, G. Wiseman. // J. Physiol. - 1954. - V. 123.
- P. 116.
