CC BY
32
2002
Известия Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра
Том 131
Ю.Г.Ермолаев
ФОРМИРОВАНИЕ СПОРОНОСНОЙ ТКАНИ НА ПЛАСТИНАХ ЛАМИНАРИИ ЯПОНСКОЙ
(LAMINARIA JAPONICA ARESCH.) В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ТЕМПЕРАТУРЫ ВОДЫ В ПРИБРЕЖЬЕ СРЕДНЕГО ПРИМОРЬЯ
В течение жизненного цикла ламинария проходит ряд стадий, каждая из которых влияет на формирование её полей. В самом начале жизненного цикла таковой является зооспора. Обилие зооспор, вышедших из зрелой спороносной ткани, наряду с доступностью субстрата для их оседания, определяет создание нового или пополнения уже имеющегося поля ламинарии.
Расположение спороносной ткани на пластинах ламинарии ранее считалось систематическим признаком (Петров, 1974). Впоследствии выяснилось, что оно зависит от различных факторов среды, в том числе таких как наличие биогенных элементов (Крупнова, 1984, 2002), и не может служить критерием принадлежности к той или иной систематической группе.
Эксперименты в лабораторных условиях показали, что температура воды и содержание биогенных элементов являются определяющими факторами формирования сорусов на высечках из пластин ламинарии (Mizuta et al., 1999). Японскими исследователями (Okada, Sanbonsuga, 1980) сделан вывод о созревании спороносной ткани в оптимальные для развития гаметофита по температуре воды сроки. Тем не менее существующие межгодовые колебания температуры воды приводят к тому, что прорастание зооспор и последующее развитие гаметофитов и ювениль-ных спорофитов ламинарии происходят в разных температурных условиях.
В данной работе предпринята попытка оценить сроки созревания спороносной ткани на пластинах ламинарии в зависимости от температуры воды.
Материал был собран в течение 1997-2000 гг. в бухте Кит (Японское море, среднее Приморье).
Отбор проб двухлетней ламинарии для морфометрического анализа проводился у о. Опасного на глубине 5-6 м один раз в две недели. Площадь поверхности слоевищ рассчитывалась как произведение длины пластины на её среднюю ширину. Зрелая репродуктивная ткань хорошо определяется визуально, поэтому пятна спороносной ткани измерялись линейкой, а её площадь (S ) рассчитывалась как сумма площадей прямоугольников, соответствующих отдельным пятнам по длине и ширине, в выборке из 25 растений. Среднее значение площади спороносной ткани приводится вместе со стандартной ошибкой.
Температура воды измерялась на глубине 5 м.
Высечки ламинарии, культивируемые в лабораторных условиях (Mizuta et al., 1999), формируют крупные сорусы с обеих сторон в среде, богатой биогенами, и мелкие сорусы с одной стороны - в бедной. Не имея возможностей для прямого измерения биогенных элементов, мы провели межгодовой сравнительный анализ распределения спороносной ткани по обеим сторонам слоевищ, а также раздельный учёт крупных и мелких сорусов на пластинах ламинарии.
В период исследований спороносная ткань формировалась на обеих сторонах слоевищ, что можно трактовать как достаточность биогенов в водной среде для формирования спороносной ткани. В табл. 1 приведено процентное соотношение площадей спороносной ткани на разных сторонах слоевища в момент максимального её количества. Стороны пластины ламинарии различаются тем, что на одной из них срединная полоса вогнута внутрь, а на другой - имеет несколько выпуклую форму. Как было установлено ранее (Крупнова, 2002), формирование сорусов на выпуклой стороне таллома происходит после того, как они образуются на вогнутой. По мере созревания спороносной ткани и её последующего разрушения к ноябрю соотношение площадей меняется и может составлять соответственно 60 и 40 % общей площади репродуктивной ткани. При длительном воздействии относительно высоких температур воды в конце периода спороношения оно изменяется на обратное (11 и 89 %), как это случилось в 1998 г.
Как видно из данных табл.
Таблица 1 1, соотношение сорусов на вог-
Соотношение площадей сорусов « „
нутой и выпуклой сторонах ла-на различных поверхностях слоевищ J j г
ламинарии японской, % минарии по годам варшр°ва-
Table 1 ло незначительно. Несколько Ratio between sorus areas on diffrent sides более высокая доля сорусов на of L. japónica blade, %_ выпуклой стороне пластин слоевищ в 1997 г. может указывать на то, что биогенов в этом году было сравнительно больше чем в 1998-2000 гг.
Мелкие сорусы присутствуют на пластинах ламинарии на протяжении всего периода спороношения. Образование крупных пятен спороносной ткани происходит путём возникновения мелких и их последующего слияния в более крупные (Крупнова, 1984).
Промеры показали, что площадь мелких сорусов (до 10 см2) колебалась от 0,12 до 12,10 % общей площади репродуктивной ткани в разные годы и периоды её развития (табл. 2). При этом самое большое количество мелких пятен спороносной ткани было отмечено в ноябре 1998 г. К этому времени большая часть репродуктивной ткани на вогнутой стороне уже разрушилась и общая площадь сорусов на 89 % определялась тканью с выпуклой стороны, обычно состоящей из мелких пятен. Наименьшие значения этого показателя наблюдались в 1997 г., что также может указывать на более благоприятную обстановку по биогенам в сравнении с остальными годами.
Изучение промысловых запасов ламинарии в 1999 и 2000 гг. показало, что это были соответственно неурожайный и урожайный годы. Следовательно, если биогены и оказали влияние на количество зооспор в 1997 и 1998 гг., то оно не имело решающего значения для формирования промысловых полей этой водоросли. Ведь если судить по распределению
355
Поверхность 1997 1998 1999 2000
Вогнутая 83 ± 3 92±2 87±2 79 ±6
Выпуклая 17±3 8±2 13 ± 2 13 ± 4
спороносной ткани на вогнутой и выпуклой сторонах слоевищ и соотношению мелких и крупных сорусов, промысловая ситуация должна была быть обратной.
А н а л и з Таблица 2 графиков хода
Средняя площадь мелких сорусов на слоевище, температуры
% общей площади репродуктивной ткани воды за 1997—
Table 2 2000 гг. в бух-Mean surface area of small sori related те кит показы-
to the total surface area of reproductive tissue, % ---—- вает, что замет-
пато ^сптк ные различия ^а1а 1997 1998 1999 9000 _1997_1998_1999_2000 ее значений по
15.09 0,49±0,16 Нет данных 8,40±4,81 9,95±2,06 годам (5 521.09 0,64±0,39 0,66±0,15 0,77±0,14 Нет данных 75 0С наб'лю-
05.10 0,12±0,07 2,63±0,67 1,42±0,24 9,8±3,99 л1ютгя с авгу
13.10 0,32±0,10 4,11 ± 1,32 1,82±0,29 11,23±4,55 Д б*
03.11 0,21 ±0,11 12,10± 5,20 1,98±0,23 5,05±4,18 ста по ноябрь' - поэтому оценка влияния
температуры на формирование спороносной ткани проводилась именно в это время.
Спороносная ткань на вогнутой и выпуклой сторонах пластины ламинарии формируется в основном в разные сроки. Сначала происходит закладка спорангиев на вогнутой стороне. Отдельные слоевища со спороносной тканью можно найти в июле. Однако массовый характер формирование спороносной ткани на вогнутой стороне слоевища в изучаемом районе принимает с конца августа - начала сентября. Отдельные слоевища имеют спороносную ткань на своей выпуклой стороне в это же время, хотя основное ее количество образуется начиная с первой декады октября.
В соответствии с этим нам представляется целесообразным проанализировать влияние хода температуры воды на формирование и развитие спороносной ткани в разные годы, сопоставляя временные отрезки с середины августа по первую декаду октября и с первой декады октября до конца срока спороношения.
Графики хода температуры воды в бухте Кит в 1997-2000 гг. можно разделить на две группы исходя из характера изменения температуры воды в период с середины августа по начало октября (см. рисунок). При этом в первую группу попадут 1997 и 1999 гг., когда наблюдался значительный скачок температуры (7-10 0С в течение недели) во второй декаде сентября с последующим ее восстановлением практически до прежнего уровня и затем довольно быстрым снижением.
Во вторую группу попадают 1998 и 2000 гг. Температура воды с конца августа по начало октября в эти годы изменялась плавно, не более чем на 2,5 0С за неделю (см. рисунок).
Максимальное количество спороносной ткани образовывалось в годы, когда температура воды в период с августа по октябрь изменялась скачкообразно (табл. 3).
При этом, по нашему мнению, происходит следующее. Во время температурного скачка и в какое-то время после него замедляется созревание зооспор и их выход в окружающую среду. Равновесие в процессах "созревание ткани - выход зооспор" и "разрушение - рост пластины" смещается к созреванию ткани и росту пластины (максимальная площадь составляет 0,43 м2). Это приводит к накоплению спороносной ткани на пластинах ламинарии при низких температурах воды.
356
10 сен 24 сен 8 окт 22 окт 5 ноя
10 сен 24 сен 8 окт 22 окт 5 ноя
S
\
28 авг 11 сен 25 сен 9 окт 23 окт 6 ноя
11 сен 25 с
23 окт 6 н
Изменение температуры воды в бухте Кит в 1997-2000 гг. Variation of ambient water temperature in the Kit Bay in 1997-2000
Таблица
Средняя площадь спороносной ткани на вогнутой и выпуклой сторонах слоевища ламинарии, см2
Table
Mean surface area of reproductive tissue on the concave and convex sides of Laminaria blade
Дата Вогнутая Выпуклая S сптк
1997 г.
15.09 937±76 68 ±33 1039±78
21.09 1276 ± 97 81 ±26 1357 ± 95
05.10 1502± 115 276± 121 1647 ± 127
13.10 1453± 100 316± 61 1769 ± 178
03.11 706± 123 299±48 1004± 118
1998 г.
20.09 1207 ±92 120 ± 28 1327 ± 100
30.09 1159 ± 101 118 ± 19 1276 ± 107
10.10 1012± 95 166 ± 25 1179 ± 100
23.10 237± 77 79± 15 316± 80
03.11 38±23 59± 13 97±26
1999 г.
10.09 449 ±104 10± 5 460 ±104
21.09 1349 ± 101 15± 9 1364 ± 98
05.10 1354 ± 110 214± 32 1568 ± 126
19.10 1208 ± 103 280±38 1488± 113
01.11 1305 ±79 252±33 1557 ±91
10.11 1264 ± 120 202 ±31 1466±135
2000 г.
10.09 753±94 51 ± 21 803 ±96
06.10 890± 92 124 ± 36 1014 ± 114
19.10 596±74 181 ±35 768 ±88
30.10 552±80 69± 16 621 ±88
357
Когда температура воды относительно стабильна и держится на уровне 18 0С и выше, происходит разрушение пластин ламинарии (площадь не более 0,35 м2), раннее созревание зооспор и их выход в море. Поэтому площадь спороносной ткани не успевает достичь больших значений. Иллюстрацией этому служит сравнение сроков созревания максимального количества спороносной ткани в 1997 и 1998 гг. Температурный скачок 1997 г. замедлил развитие спорангиев и выход зооспор до 13 октября. В 1998 г. ткань созрела на три недели раньше.
В 1999 и 2000 гг. массовое созревание ткани произошло в одни и те же сроки. Это указывает на то, что изменение температуры в 1999 г. не повлекло за собой замедления спорообразования, может быть в силу недостаточности размаха колебаний температуры. Тем не менее к 1 ноября спороносной ткани на слоевищах
было практически столько же, как и месяцем ранее. При этом температура воды опускалась до 3 0С.
Максимальная критическая точка графика хода средней площади спороносной ткани слоевища ^ ) считалась нами датой массового созревания спорангиев, выхода зооспор в воду и началом массового развития гаметофитов.
Как показано в табл. 3, в "урожайные" по биомассе 1998 и 2000 гг. спороносной ткани формировалось меньше, чем в "неурожайные". Однако за счёт значительно большего числа слоевищ суммарное количество вышедших зооспор было таким, что его вполне хватило для успешного оспоривания свободных субстратов.
Следует отметить, что за период проводимых исследований (кроме 1998 г.) максимальное количество спороносной ткани формировалось ко времени устойчивого снижения температуры воды. В 1998 г. к моменту наступления периода благоприятных температур воды площадь спороносной ткани на слоевищах хоть и не была самой большой, но в 1,2 раза превышала максимальное значение 2000 г. Поэтому во всех случаях зооспоры выходили в воду при благоприятных значениях температуры и в достаточном для восстановления полей количестве.
Таким образом, можно сделать вывод о том, что температура воды способна несколько ускорить или затормозить процессы созревания спороносной ткани, однако не является лимитирующим фактором для данной стадии цикла развития ламинарии. Растянутость периода спороно-шения по времени приводит к тому, что к моменту наступления благоприятных температур на пластинах ламинарии находится достаточное для успешного оспоривания количество спороносной ткани.
Литература
Крупнова Т.Н. Закономерности размножения ламинарии японской (Laminaria japónica Aresch.) - объекта марикультуры: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Владивосток, 1984. - 26 с.
Крупнова Т.Н. Особенности развития спороносной ткани у ламинарии японской под воздействием изменяющихся условий среды // Изв. ТИНРО. -2002. - Т. 130. - С. 474-482.
Петров Ю.Е. Обзорный ключ порядков Laminariales и Fucales морей СССР. Т. 11. - Л.: Наука, 1974. - С. 153-169.
Mizuta H., Nimura K., Yamamoto H. Inducible Conditions for Sorus Formation of the Sporophyte Discs of Laminaria japonica Areschoug (Phaeophyce-ae) // Fisheries Science. - 1999. - Vol. 65, iss. 1. - P. 104-108.
Okada Y., Sanbonsuga Y. Effects of temperature on growth and maturation of female gametophytes of Laminariaceous plants. I. On Laminaria japonica, L. ochotensis, L. diabolica, L. religiosa and L. angustata var. longissima // Bull. Hokkaido Reg. Fish. Res. Lab. - 1980. - № 45. - P. 51-56.
Поступила в редакцию 6.08.02 г.
