CC BY
150
УДК 633.31:638.19
К. С. Артохин, А. Н. Полтавский
Донской зональный НИИ сельского хозяйства
ФОРМИРОВАНИЕ ФАУНЫ ПЧЕЛ (HYMENOPTERA, APOIDEA) В АГРОЦЕНОЗЕ ЛЮЦЕРНЫ И ВЫБОР СТРАТЕГИИ ОПЫЛЕНИЯ
Встановлено, що в Ростовській обл., Краснодарському та Ставропольському краях із 60 видів одиночних бджіл, зареєстрованих на люцерні, чисельно домінують 8-10 видів (Rhophitoides canus, Andrena flavipes, МєІШа Іерогіпа та ін.). Найбільша щільність бджіл, які трофічно пов’язані з люцерною, завжди спостерігається тільки на самих полях цієї культури (10-16 тис. ос./га). Природна чисельність бджіл забезпечує повне запилення квітів та потенційний врожай насіння люцерни до 30 ц/га. Висловлено гіпотезу про домінування «мігруючих» популяцій одиночних бджіл.
Введение
Люцерна относится к перекрестно опыляемым энтомофильным растениям. Ее липкая и тяжелая пыльца, а также устройство цветка препятствуют самоопылению. Опыление происходит только после предшествующего принудительного раскрывания цветка насекомым и выбрасывания из лодочки тычиночной колонки и пестика. В момент раскрытия цветка рыльце соприкасается с телом опылителя. При этом на рыльце стирается защитная слизь и к нему с тела пчелы прилипает пыльца, собранная с других цветков.
В уже раскрытом цветке рыльце пестика плотно прилегает к парусу, а тычинки с боков закрывают рыльце. Таким образом, опыление у люцерны может происходить только один раз - в момент первого раскрытия лодочки. После удара о парус рыльце имеет вогнутую форму, результате чего между рыльцем и парусом создается влажная камера, способствующая прорастанию пыльцы.
Большинство исследователей считает, что вскрытие цветков люцерны производится лишь «адекватным опылителем». Опылителями люцерны являются одиночные пчелы и шмели. Медоносная пчела является малоэффективным опылителем люцерны, так как она собирает нектар не через зев цветка, а сбоку, через щель между веслом и парусом и не вскрывает цветки. Поскольку хоботок пчелы при вскрытии ущемляется колонкой, она неохотно посещает цветки люцерны [5].
В Палеарктике наиболее многочисленными и эффективными опылителями люцерны являются одиночные пчелы, преимущественно олиготрофы на бобовых [25; 26]. В условиях степной зоны Северного Кавказа на семеноводческих посевах люцерны зарегистрировано 60 видов одиночных пчел [2; 4]. Сведения по энтомофауне пчел-опылителей люцерны в этом регионе приводились в работах многих исследователей. Наиболее полные списки приведены Ю. А. Песенко [24; 25], отметившим на посевах люцерны 62 вида диких пчел, и В. И. Голиковым [11], который выявил для Западного Предкавказья 89 видов.
Большинство видов пчел-опылителей люцерны устраивает свои гнезда в почве. Пчелы предпочитают участки с плотным грунтом и изреженной растительностью целинного типа. Но «земляные пчелы» могут поселяться также и на полях люцерны [25; 18]. Пчелы из семейства Megachilidae в основном устраивают свои гнезда в надземных полостях. Предполагая оседлость популяций опылителей, некоторые авторы [18; 19; 21] предлагают располагать семенные посевы люцерны вблизи целинных
© Артохин К. С., Полтавский А. Н., 2003 66
степных участков небольшими, не более 5-10 га, узкими участками. Такие рекомендации обосновываются известной способностью одиночных пчел собирать пыльцу и нектар на расстоянии не более 200 м от гнезда [16]. Другой мерой по увеличению численности естественных популяций пчел должна служить, по мнению некоторых авторов [9; 18], закладка новых семенных посевов рядом с уже существующими полями этой культуры или выращивание на одном поле семян с первого и второго укосов. Однако этот прием усложняет защиту культуры от вредителей и создает благоприятные условия для их размножения.
Считается [25; 26], что в условиях интенсификации сельскохозяйственного производства и перевода семеноводства люцерны на промышленную основу роль естественных опылителей снижается, а более перспективным решением проблемы опыления становится искусственное разведение отдельных видов опылителей. Способность многих видов пчел создавать густо населенные колонии использована для их промышленного разведения в США и Канаде [29; 33]. В 1980-е гг. начато разведение пчел-листорезов Megachile гоШпёМа (РаЬгташ, 1787) и в России. Одной из проблем, сопровождающих внедрение этой технологии, является возрастание вредной деятельности гнездовых паразитов при значительной концентрации пчел [19; 20Практически все авторы указывают на приоритет опылительного аспекта по отношению к другим сторонам агротехники семенной люцерны [27]. Основой реализации приоритета является выбор одной из двух основных опылительных стратегий:
1) использование естественных популяций диких одиночных пчел;
2) колонизация искусственно разводимых видов пчел (одиночные пчелы, в основном пчела-листорез и солончаковая пчела, или медоносная пчела).
Ориентироваться одновременно на разные типы опылителей не следует, поскольку они находятся в конкурентных отношениях за кормовые ресурсы [29]. Американскими исследователями показано, что при регулярном массовом выпуске на поля люцерны пчелы-листореза или медоносных пчел они способны привести к полному исчезновению из агроценозов земляных пчел [34].
Предпочтение второй стратегии может быть отдано только в том случае, если численность естественных популяций пчел и эффективность их работы будут оценены как недостаточные. Низкий урожай семян люцерны многие авторы связывают с лимитирующей ролью опылителей [1; 5; 13]. Однако данных по плотности опылителей в литературе не приводится. В то же время, основной причиной снижения численности пчел считается усиление влияния антропогенных факторов [6; 7; 14; 23].
Изучение численности пчелиных популяций можно условно разделить на два периода: доколичественный и количественный. В доколичественный период для оценки численности использовали относительные (условные) единицы, которые могли быть только мерой сравнения результатов как одного, так и разных исследователей. В этот период любая оценка численности пчел, имеющая абсолютный характер, с нашей точки зрения, считается некорректной, хотя эти оценки делались практически в каждой работе, посвященной опылителям. Именно в этот период родилась гипотеза о дефиците опылителей люцерны, которая не была никем доказана, но постепенно превратилась в аксиому.
Принято считать, что одиночных видов пчел в агроэкосистемах недостаточно для эффективного опыления люцерны. К сожалению, на основные вопросы о формировании фауны опылителей в агроэкосистемах объективные ответы до сих пор не получены. В данной работе мы впервые даем количественный анализ проблемы опыления люцерны на юге России.
Материал и методы исследований
Существует два метода для определения плотности популяций (точного числа животных на единицу площади) [8; 32] по показателям относительных учетов:
а) метод мечения с повторным выловом;
б) метод сборов на исчерпание популяции.
Из них для определения плотности опылителей наиболее приемлем метод исчерпания. Суть этого метода состоит в последовательном учете пчел на одном и том же фиксированном участке через равные интервалы времени. Учетной площадкой является полоса 100 х 2 м (200 м2), которую сборщик проходит за один учет 2 раза. Единицей выборки является индивидуальный сбор (не кошение) энтомологическим сачком всех замеченных на этой полосе пчел в течение 10 минут. Определение абсолютной численности проводится на основе индивидуального коэффициента вылова (ИКВ), вычисляемого путем аналитической обработки данных 20-30 последовательных выловов на исчерпание согласно асимптотической функции, предложенной Ю. А. Песенко [22]:
У = А + Б10-сп,
где У - величина пробы (количество особей, пойманных за один учет); А - величина пробы, к которой стремится ряд последовательных сборов на исчерпание, численно равная числу особей, проникающих с соседних участков в периоды между учетами; В - уменьшение пробы за период сборов В = Х1 - Х1 ; с -константа; п - порядковый номер пробы. Тогда индивидуальный коэффициент вылова вычисляется по формуле:
ИКВ = 1-10*.
Важное значение имеет фаза цветения растений. Целесообразно выбирать фазу массового цветения, когда комплекс пчел уже достаточно сформирован (пчелы заселили данный участок и выкопали гнезда).
Первым в России ИКВ для пчел определял Ю. А. Песенко [22], а для оценки численности опылителей в агроценозах люцерны применил К. С. Артохин [3; 4]. В обоих случаях ИКВ существенно не отличался от значения 0,1. То есть, при проведении учетов пчел, вылавливается лишь незначительная их часть от находящихся на учетных площадках (не более 10-20 %).
Плотность пчел Н на учетных площадках определяли, как отношение среднего арифметического М из 16-20 учетов в разных местах поля к ИКВ:
Н = М / ИКВ и пересчитывали на 1 га посева люцерны -
N = Н ■ 50.
Опыленность цветков люцерны мы определяли на 10 модельных стеблях в каждом варианте опыта (в нижнем и верхнем ярусах травостоя) в течение всего периода цветения растений люцерны через каждые 2-3 дня вечером, после окончания лёта пчел. Подсчитывали число вскрытых пчелами цветков и общее количество распустившихся и по их соотношению определяли процент опыленности.
Производительность пчел определяли по количеству вскрытых в течение одной минуты цветков, наблюдая за пчелой с секундомером. После учета особь отлавливали для определения ее видовой принадлежности. Количество лётных дней для основных видов пчел устанавливали при ежедневных наблюдениях в течение всего периода цветения люцерны. Для выяснения стациального распределения опылителей люцерны в агроэкосистемах учеты пчел проводили в различных биотопах сельско-
хозяйственного ландшафта в течение всего вегетационного периода (апрель-сентябрь).
Основные исследования проводились на семенных посевах люцерны посевной (Medicago sativa) в 27 районах Ростовской обл., 12 районах Ставропольского края и 16 районах Краснодарского края в 1978-2000 гг. Всего за 25 лет было проведено 1920 учетов, собрано более 48 000 экземпляров пчел.
Для оценки полученных эмпирических данных их обрабатывали статистически методами регрессионного, корреляционного и дисперсионного анализа [12; 28].
Основные результаты изучения пчел-опылителей люцерны на Северном Кавказе в 1978-2003 гг.
Видовой состав пчел, зарегистрированных нами на посевах люцерны юга России, представлен 60 видами одиночных пчел [4]. Несмотря на относительно большое видовое разнообразие пчел-опылителей люцерны количественно преобладали только 8-10 видов. На долю остальных приходится всего 5,7 % от общего количества в сборах (табл. 1). Часть видов являются клептопаразитами. Все доминирующие виды пчел представлены формами, гнездящимися в земле.
В различные сроки цветения люцерны разные виды принимают неодинаковое участие в опылении. В конце цветения люцерны первого укоса и на люцерне второго укоса наиболее многочисленен Rhophitoides canus (Eversmann, 1852); в начале цветения первого и конце второго укосов - Andrena flavipes Panzer, 1799 и A. ovatula (Kirby, 1802). Пчелы A. labialis (Kirby, 1802) и Eucera clypeata Erichson, 1835 активны только на люцерне первого укоса. Доли видов Melitturga clavicornis (Latreille, 1806), Melitta leporina (Panzer, 1799), Halictus eurygnathus Blthgen, 1931 и H. malachurus (Kirby, 1802) примерно одинаковы в течение всего периода цветения люцерны первого и второго укосов.
Метеорологические условия отличались в разные годы всего периода исследований, что нашло отражение в сезонной динамике численности и количественном соотношении различных опылителей люцерны. В теплые и сухие годы численность опылителей на люцерне возрастала, количество пчел за один учет достигало 59 особей. В годы с прохладным и дождливым летом наблюдалась депрессия численности пчел, их количество не превышало 20 экземпляров на один учет. Причем, увеличилась относительная доля R. canus и M. leporina.
Продолжительность цветения люцерны, как первого (июнь) и второго (июль) укосов, так и их конвейера (июнь-июль), намного короче периода лёта большинства видов опылителей (табл. 1).
Таблица 1
Доминантные виды пчел-опылителей люцерны в Ростовской обл.
Семейства Виды пчел Процент от общего числа пчел на полях люцерны Период лёта в природе, мес.
H. eurygnathus S,0 V - IX
Halictidae H. malachurus 3,2 IV - IX
R. canus 37,3 VI - VIII
A. flavipes 1S,4 IV - IX
Andrenidae A. ovatula 7,4 IV - VIII
M. clavicornis 7,3 VI - VIII
Melittidae M. leporina 10,7 VI - VIII
Anthophoridae E. clypeata 2,0 V - VIII
Итого: 94,24
Независимо от степени изоляции первоукосной люцерны от второукосной численность опылителей увеличивается на посевах, где семена получают со второго укоса. Период лёта опылителей люцерны приходится на апрель-сентябрь (табл. 1). Однако пчелы появляются на люцерне только в фазу ее цветения, срок наступления которой, в зависимости от укоса люцерны на семена, отмечается в июне или июле (рис. 1). Особенность динамики численности пчел на посеве люцерны заключается в ее тесной связи с периодами цветения культуры, а не с общей фенологией этих видов пчел в агроэкосистеме. Период лёта разных видов охватывает от 2 до 6 месяцев с апреля по сентябрь. В то же время, на конкретном посеве пчелы находятся только в фазу цветения, а их численность тесно связана с количеством цветков на посеве (коэффициент корреляции 0,85). В начале цветения пчел мало, численность их достигает максимума при массовом цветении и к концу цветения уменьшается (рис. 1-3).
Представленные выше результаты дали основание для формулирования гипотезы о доминировании кочующих популяций одиночных пчел в агроэкосистемах [4]. Анализ результатов проведенной оценки естественных запасов опылителей люцерны в различных биотопах сельскохозяйственного ландшафта показывает, что наибольшая плотность пчел трофически связанных с люцерной, наблюдается только на самих полях цветущей люцерны. Вне этих полей, даже в первичных стациях, где плотность всех видов пчел достаточно высока, доля трофически связанных с люцерной пчел не превышает 12 % от общего количества, а плотность - 2 100 экз./га.
Отмечена низкая плотность пчел-опылителей люцерны в приопушечных шлейфах лесополос и на различных неудобьях (до 1 %) и небольшая их доля в сельскохозяйственном ландшафте (не более 20 %). В связи с этим размещение семенных посевов вблизи целинных участков не может обеспечить опыление посевов люцерны, многократно превосходящих их по площади.
Несоответствие между низкими запасами опылителей люцерны в первичных стациях и их высокой численностью на посевах люцерны можно объяснить только концентрацией пчел на люцерне со всего окружающего агроландшафта.
Этот факт, установленный нами, а также высокая плотность пчел на полях люцерны первого года пользования, удаленных от первичных стаций на значительные расстояния, говорят также о высоких миграционных способностях опылителей люцерны. Особенно четко миграционная активность пчел проявляется в рисовых системах, где нет первичных целинных стаций и никакой цветущей растительности, а посевы люцерны размещаются за несколько километров от ближайших неудобий или других полей люцерны. Более того, самые большие урожаи семян чаще всего получают именно в рисовых хозяйствах (7-12 ц/га), что невозможно объяснить, предполагая оседлость одиночных пчел.
При оседлости пчелиных популяций численность опылителей на люцерне первого года пользования не превышала бы 0,017 экз. на один учет, поскольку соотношение площади приопушечных шлейфов лесополос в агроценозах к площади посевов люцерны на юге европейской части России составляет 1:250. В действительности численность пчел составляет более 20 экз. на один учет на любом поле люцерны, независимо от возраста травостоя и местоположения поля.
Пчелы заселяют посевы люцерны в течение нескольких дней после начала ее цветения, независимо от пространственного положения полей в агроэкосистеме. Таким образом, основной фактор, определяющий динамику численности пчел-опыли-телей, - это обеспеченность их пищей. Именно из-за этого пчелы заселяют семенную люцерну только в фазу цветения. Главной особенностью формирования фауны опылителей является то, что пчелы - это самый подвижный элемент агроценоза люцерны.
я
«
10с
Июнь
Июнь
Рис. 1. Две модели опыления люцерны естественными популяциями одиночных пчел: А - гипотеза оседлой популяции (численность константна и недостаточна); Б - гипотеза кочующих популяций (подтверждена данными наблюдений)
Июнь
Июль
Рис. 2. Сезонная динамика численности опылителей люцерны при получении семян с первого (1) и второго (2) укосов (Конзавод им. Кирова, Ростовская обл., 2002 г.); период цветения: А - первого укоса, В - второго укоса
Тй
ч
я
о
ш
н
о
и
у
к
ч
о
Ы
Рис. 3. Динамика цветения люцерны (1), численности пчел (2) и опыленности цветов (3) на посеве первого года пользования при получении семян с первого укоса (Конзавод им. Кирова, Ростовская обл., 2002 г.)
Эффективность пчел - опылителей люцерны
Эффективность опылителей определяется как число вскрытых ими цветков и зависит от следующих его характеристик:
а) скорости посещения пчелами цветков;
б) доли успешно вскрываемых цветков;
в) продолжительности активного периода пчел в течение суток;
г) длительности их активности в течение сезона в период цветения люцерны;
д) плотности опылителей на посевах люцерны.
Первые четыре параметра и их зависимость от различных географических и экологических факторов изучены довольно полно. По данным В. И. Жаринова [15] в лесостепи Украины самка М. Ыроппа вскрывает в минуту 14-18 цветков, за день - до 4-4,5 тысяч, а за весь период цветения культуры - 52-82 тысячи цветков. Самка Я. еапш за сезон опыляет 28-45 тысяч цветков. По наблюдениям, проведенным в Венгрии [31] и Польше [30], количество вскрываемых в минуту цветков составляет: Я. еапш - 7-9, А. оуаШа - 6-7, А. flavipes - 6-7, М. !ероппа - 9-16, М. clavicornis -15-17. Расчетами установлено, что для 100 %-ного опыления на 1 га посева необходимо 14-15 тыс. самок [17], по другим данным - 4-5 тыс. [10].
Под опылительной деятельностью подразумевается способность одной самки конкретного вида вскрыть определенное количество цветков за единицу времени. Нами отмечены различия в производительности основных видов опылителей в Ростовской обл. (табл. 2).
В целом, производительность опылительной деятельности выше у более крупных видов пчел: М. clavicornis, М. кроппа, Е. clypeata, которые затрачивают меньше времени на вскрытие замкового механизма цветка.
Эффективность пчел зависит также от чистого рабочего времени, в течение которого они вскрывают цветки и не заняты другой работой, а также от количества лётных дней за период цветения, которое в свою очередь зависит от погодных условий в этот период и отношения различных пчел к этим условиям.
Наибольшее количество лётных дней на юге европейской части России имеет М. Проппа. В пасмурные и ветренные дни она является практически единственным опылителем люцерны.
Таблица 2
Эффективность опыления люцерны массовыми видами одиночных пчел в Ростовской обл.
Виды пчел Число дней лёта на полях Рабочее время в течение дня, час. Число цветков люцерны, опыленных одной самкой в течение: Число цветков (тысяч), опыленных одной самкой за период цветения,
1 мин. 1 час 1 день
НаІісїия яр. 22 4,5 7 420 1890 41,58
К. сапия 19 4,0 6 360 1440 27,36
А. Аауірєя 20 5,5 8 480 2640 52,80
А. оуаШІа 18 4,5 7 420 1890 34,02
М. сІауісотія 21 5,0 17 1020 5100 107,10
М. Ієрогіпа 24 5,0 15 900 4500 108,00
Е. сІурєаіа 16 4,0 12 720 2880 46,08
Однако, оценка потенциально возможного в конкретных условиях урожая семян зависит не только от интенсивности опылительной деятельности пчел, но и от их плотности.
Оценка численности опылителей и опыленность люцерны
На основании полученных данных по эффективности основных видов пчел мы определили количество самок каждого вида, способное обеспечить опыленность максимального числа цветов. Плотности популяций пчел на полях люцерны достигают, в среднем, 10-16 тыс. особей на один гектар. Данные табл. 3 свидетельствуют также, что запасов опылителей люцерны в условиях степной зоны юга России достаточно для обеспечения потенциального урожая семян порядка 30 ц/га, что многократно превышает фактически получаемый урожай в хозяйствах. Таким образом, нами доказана нецелесообразность применения мер по дополнительному опылению люцерны в условиях Северо-Кавказского региона России.
Концентрация усилий на других вопросах семеноводства люцерны (совершенствование защиты от вредителей и уборки) позволила нам резко повысить урожайность семян в хозяйствах Ростовской обл. с 0,9 до 4-5 ц/га, а на отдельных полях - до 10 ц/га.
Таблица 3
Потенциальный урожай семян люцерны, который могут обеспечить основные опылители в Ростовской обл.
Виды пчел Число самок пчел, необходимое для получения 100 кг семян на 1 га Число самок на 1 га - результаты учетов (Ы) Урожай, который могут обеспечить пчелы (кг/га) по видам
НаІісШ яр. 600 1 960 327
К. сапия 900 6 530 726
А. Аауірєя 470 3 220 685
А. оуаШІа 730 1 295 177
М. сІауісотія 230 1 270 552
М. Ієрогіпа 230 1 875 815
Е. сІурєсйа 550 350 64
Всего 16 500 3 346
По нашим многолетним наблюдениям, на юге России опыленность цветков люцерны практически полная, что также подтверждает гипотезу о достаточной численности опылителей в агроценозах. Так, в начале фазы цветения люцерны плот-
ность опылителей на посеве обычно невелика и, несмотря на незначительное количество распустившихся цветков, опыленность их не превышает 50 %.
В дальнейшем, после залета пчел отмечается полная опыленность, а динамика численности опылителей сопряжена с динамикой цветения люцерны. При уменьшении количества цветков на поле пчелы постепенно покидают его (рис. 3).
Динамика опыленности всегда имеет асимптотическую направленность. В начале цветения она еще недостаточна, но к периоду массового цветения опыленность всегда превышает 90 % и остается такой до конца цветения люцерны.
Выводы
1. Особенностью динамики численности пчел в агроэкосистемах является формирование не оседлых, а кочующих популяций. В результате высокой миграционной активности одиночных пчел максимальная численность опылителей люцерны в сельскохозяйственном ландшафте отмечается только на полях цветущей люцерны.
2. Оценка численности опылителей люцерны на юге России позволяет сделать вывод о том, что земляных одиночных пчел в агроэкосистемах достаточно для полного опыления посевов люцерны. При выборе опылительной стратегии на юге европейской части России следует ориентироваться на естественные популяции диких одиночных пчел.
Библиографические ссылки
1. Анциферова Т. А. Насекомые и люцерна // Пчеловодство. - 1979. - № 8. - С. 12-13.
2. Артохин К. С. Полезные насекомые в агроценозе люцерны. Система защитных мероприятий зерновых и кормовых культур от вредителей, болезней и сорной растительности. - ДЗНИИСХ, Рассвет, 1983. - Деп. ВИНИТИ. 24.10.83. № 306. - С. 61-64.
3. Артохин К. С. Пчелиные - опылители люцерны в условиях концентрации семеноводства // Систематика и экология пчелиных. Зоол. ин-т АН СССР. - 1984. - Т. 128. - С. 94-97.
4. Артохин К. С. Энтомоценоз люцерны: мониторинг и управление. - Ростов-на-Дону, 2000. - 200 с.
5. Благовещенская Н. Н. К вопросу о механизме взаимного отбора в системе пчелиные -цветковые растения // Ученые записки Ульяновского гос. пед. ин-та. - 1961. - Т. 7, вып. 6. - С. 3-13.
6. Благовещенская Н. Н. Экологические связи пчелиных // Ученые записки Ульяновского гос. пед. ин-та. - 1973. - Т. 27, вып. 7. - С. 130-137.
7. Благовещенская Н. Н. Опыление люцерны (дикими пчелиными) // Пчеловодство. -
1981. - № 12. - С. 15.
8. Бызова Ю. Б., Гиляров М. С., Дунгер В. и др. Количественные методы в почвенной зоологии. - М.: Наука, 1987. - 288 с.
9. Васькин Д. В. Регуляция численности насекомых-фитофагов и опылителей люцерны в Нижнем Поволжье // Доклады ВАСХНИЛ. - 1982. - № 9. - С. 15-17.
10. Волошина Т. А. Дикие пчелы и урожай семян люцерны (рекомендации). - Краснодар: Краснодарский НИИ сельского хозяйства, 1981. - 10 с.
11. Голиков В. И. Экологические основы опыления некоторых полевых и плодовых культур пчелиными в Западном Предкавказье. - Краснодар: Краснодарский НИИ сельского хозяйства, 2000. - 192 с.
12. Доспехов Б. А. Методика полевого опыта. - М.: Агропромиздат, 1985. - 351 с.
13. Жаринов А. И. Биологические особенности опыления люцерны в лесостепи УССР // Тр. Харьковского СХИ. - 1974. - Т. 195. - С. 131-135.
14. Жаринов А. И. Особенности семеноводства люцерны // Международный сельскохозяйственный журнал. - 1976. - № 6. - С. 67-70.
15. Жаринов А. И. Мелитта - ценный опылитель люцерны // Пчеловодство. - 1978. - № 6. -С. 13.
16. Жаринов А. И. Система мероприятий по сохранению и увеличению опылителей семенных посевов люцерны. - М.: ВНИИТЭИСХ, 1980 - 25 с.
17. Жаринов А. И., Клюй В. С. Люцерна. - К.: Урожай, 1983. - 240 с.
18. Зинченко Б. С. Пути рационального использования опылителей на семенниках люцерны // Селекция и семеноводство. Республиканский межвед. темат. научн. сб. - 1977. -Вып. 37. - С. 72-76.
19. Зинченко Б. С. Вредители опылителей люцерны // Пчеловодство. - 1981. - № 10. - С. 29.
20. Зинченко Б. С., Корбецкая Л. А. Паразиты и хищники опылителей люцерны // Там же. -1978. - № 6. - С. 10-11.
21. Мариковская Т. П. Пчелиные - опылители сельскохозяйственных культур. - Алма-Ата,
1982. - 115 с.
22. Песенко Ю. А. К методике количественного учета насекомых опылителей // Экология. -1972а. - № 3. - С. 89-95.
23. Песенко Ю. А. К вопросу о влиянии химизации на видовой состав и численность одиночных пчелиных - опылителей растений // Опыт научно-технического творчества ученых и специалистов в интенсификации сельскохозяйственного производства. - 1972б. -С. 160-162.
24. Песенко Ю. А. Материалы по фауне и экологии пчелиных (Hymenoptera, Apoidea) Нижнего Дона. Сообщение 5. Стациальное распределениеи формирование населения вторичных стаций // Зоологический журнал. - 1974. - Т. 53, № 6. - С. 882-887.
25. Песенко Ю. А. О формировании населения одиночных пчелиных (Apoidea) на полях посевной люцерны // Зоологический журнал. - 1976. - Т. 55, № 6. - С. 856-859.
26. Песенко Ю. А. Люцерновая пчела-листорез (Megachile rotundata) и ее разведение для опыления люцерны. - Л.: Наука, 1982. - 136 с.
27. Песенко Ю. А., Радченко В. Г. Использование пчел (Hymenoptera, Apoidea) для опыления люцерны: основные направления, система мер, методы оценки запасов диких пчел и эффективности опылителей // Энтомологическое обозрение. - 1992. - Т. 71, № 2. -С. 249-266.
28. Снедекор Д. У. Статистические методы в применении к исследованиям в сельском хозяйстве и биологии. - М.: Сельхозиздат, 1961. - 504 с.
29. Bohart G. E. Management of wild bees for the pollination of crops // Annual Review of Entomology. - 1972. - Vol. 17. -P. 287-312.
30. Dylewska M., Ruszkowski A., Jablonski B., Bilinski M., Sowa S., Wrona S. Badania nad metodami okreslania siszebnosci owadow zapylajacych na plantacjach lucerny nasiennej // Wiad. Ecol. - 1970. - Vol. 16, N 3. - P. 235-245.
31. Moczar L. The activity of the wild bees (Hymenoptera, Apoidea) in Hungarian lucerne fields // Acta Agron. - Budapest, 1959. - Vol. 9. - P. 237-289.
32. Southwood T. R. E. Ecological methods. - London, 1968. - 391 p.
33. Stephen W. P., Bohart G. E., Torchio P. F. The biology and external morfology of bees. With a sinopsis of the genera of Northwestern America. - Corvallis: Oregon State Univ., 1969. -140 p.
34. Strickler K., Freitas S. Interactions between floral resources and bees (Hymenoptera: Megachilidae) in Commercial alfalfa seed fields // Environ. Entomology. - 1999. - Vol. 28, N 2. - P. 178-187.
Надійшла до редколегії 24.04.03.
