CC BY
116
10. Лоуренс Д. Р. и др. Клиническая фармакология. М., 12. Lantz I., Thornwall M., Kihlstrom J.E., Nyberg F. 2002. A comparison of human lung, brain, CSF and plasma
11. Савельева Г. М. Справочник по акушерству и гинеко- angiotensin-converting enzymewith regard toneuropeptide логии. М.: «Медицина», 1992. metabolism // Biochem. Int. 1992. V.26. №.3.
ФОРМИРОВАНИЕ БИПЕДИИ КАК НАИБОЛЕЕ АКТУАЛЬНАЯ ПРОБЛЕМА ПАЛЕОАНТРОПОЛОГИИ
А. В. ХРЯНИН, Н. В. АНИСИМОВА Пензенский государственный педагогический университет им. В. Г. Белинского кафедра анатомии, физиологии и гигиены человека
Прямохождение является важнейшим морфофункциональным признаком человека. Вопрос об эволюционном генезе двуногости был и остается одним из самых спорных вопросов антропологии. Настоящая статья посвящена обсуждению вопроса формирования двуногости на ранних стадиях антропогенеза. Приводится ряд интересных доводов в пользу полуводного образа жизни древних приматов как возможной причины формирования бипедии.
Важнейшей характеристикой, объединяющей всех вобождением рук, которое, в свою очередь, было необходимо для изготовления орудий и развития культуры вообще. Эта мысль получила распространение в трудах Ч. Дарвина, Ф. Энгельса. «Пока руки регулярно использовались при передвижении, - писал дарвин, - они вряд ли могли бы стать достаточно совершенными для изготовления оружия или прицельного метания камней и копий. ...Уже по одним этим причинам человеку было бы выгодно стать двуногим.» [6]. Стройность предлагаемого объяснения нарушают факты, ставшие известными только столетие спустя: первые каменные орудия, согласно археологическим данным, появились как минимум на 2-3, а скорее на 3-4 миллиона лет позже, чем первые прямоходящие гоминиды. Кроме того, трудовые операции, которые были необходимы и доступны нашим плиоценовым предкам, гораздо проще выполнять в сидячем положении, что и делают современные человекообразные обезьяны, когда они, например, раскалывают орехи тяжелыми камнями.
Переход к двуногости и освобождение передних конечностей от опорно-двигательной функции связывали также с необходимостью переносить пищу и детенышей, или сигнализировать жестами, или отпугивать хищников, бросая в них камни и палки. Все догадки такого рода основаны на явном преувеличении роли разовых, спорадических действий (бросание, жестикуляция, перенос объектов), с которыми современные обезьяны легко справляются, не меняя способа передвижения, оставаясь, как и миллионы лет назад, четвероногими.
Интересной и, возможно, более перспективной является попытка ответа, в которой упор делается на поиск энергетических выгод, обеспечиваемых передвижением на двух ногах. Согласно биоэнергетической гипотезе двуногость человека по сравнению с четверо-ногостью человекообразных обезьян имеет большую энергетическую эффективность. Главная слабость этого объяснения в том, что преимущества прямохожде-ния наиболее ярко могли проявиться лишь при полностью сформировавшейся двуногости. Походка ранних гоминид сильно отличалась от нашей и была не столь эффективна.
гоминид и отличающей их от гоминоидов и других приматов вообще, является двуногость. Именно проблема становления прямохождения вызывает наиболее жаркие дискуссии и является, по мнению американского исследователя Д. Гебо [2, 7], «одной из наиболее живучих загадок палеоантропологии». Переход к двуно-гости сыграл очень большую, если не определяющую, роль в эволюции наших предков. Вместе с тем, вопрос о том, почему он совершился, т. е. чем была обусловлена смена способа передвижения по земле, пока еще далек от разрешения. Между тем, не ответив на этот вопрос, трудно или даже невозможно понять, как и почему был включен «пусковой механизм» антропогенеза и почему этот процесс принял столь необычное направление.
Согласно широко распространенной гипотезе, у истоков которой стоял французский натуралист Ж. Б. Ламарк - автор целостного учения об эволюции органического мира, переход предков человека к пря-мохождению (ортоградной локомоции), вызван необходимостью приспособления к открытым ландшафтам, т. е. к жизни в саванне, в степи, в местах почти лишенных древесной растительности. Ее поддержали А. Уоллес, разрабатывавший теорию естественного отбора. Однако, современные исследования палеографов, специалистов по реконструкции природной среды давних эпох, свидетельствуют: ранние гоминиды, как правило, жили еще не в саванне, а в районах, где сохранялись, а то и господствовали влажные тропические леса [2]. Следовательно, переход к двуногости не был связан с приспособлением к открытым ландшафтам. Современные обезьяны, обитающие в безлесных районах (павианы), остаются четвероногими и от этого не страдают. По всей видимости, не состоятельно и утверждение, что гоминиды выпрямились вследствие необходимисти дальше видеть и лучше ориентироваться в саванне, где хороший обзор требовался для поисков пищи и для своевременного обнаружения опасности.
Более популярным, чем предыдущее, считается объяснение становления прямохождения в связи с ос-
Сторонники терморегуляционной гипотезы видели причину перехода к двуногости в том, что вертикальное положение тела при интенсивной дневной активности в жаркой саванне предохраняло гоминид от теплового стресса, существенно уменьшая площадь, подверженную прямому воздействию солнечных лучей. Однако, как мы теперь знаем, на протяжении первых миллионов лет своей истории прямоходящие гоминиды жили, главным образом во влажных тропических джунглях, следовательно, солнечный удар им не грозил.
Л. Б. Вишняцкий [1, 2] считает, что прямохождение ранних гоминид явилось своего рода «наследством», полученным от предшествовавших стадий развития. Передвижение по земле без участия передних конечностей могло сформироваться в процессе древесного образа жизни. Одним из первых эту идею высказал в начале прошлого века английский ученый А. Кизс. Появление новых данных о строении конечностей миоценовых и плиоценовых гоминоидов и гоминид подхватило и развило эту идею целым рядом антропологов. В качестве исходного типа древесной локомоции, обусловившего формирование анатомических предпосылок прямохождения, чаще всего рассматривают либо вертикальное лазание, либо брахиацию, которые могли сочетаться между собой и дополняться другими способами передвижения, требующими вертикально выпрямленного положения тела и выполнения нижними конечностями опорной функции. Иными словами, для гоминид, приспособившихся к выпрямленному положению тела при жизни на деревьях, прямохожде-ние стало оптимальным выбором на земле, поскольку требовало меньших изменений двигательного аппарата, нежели возвращение к четвероногости.
Таким образом, можно предположить, что на землю с деревьев «спустились» уже прямоходящие существа. Однако на первых порах прямохождение было скорее слабым, чем сильным их признаком. В середине 60-х гг. 20 века, американский антрополог Дж. Нэйпир [2] писал, что походка ранних гоминид, по его мнению, была физиологически и энергетически неэффективной, шаги короткими, «подпрыгивающими», с согнутой в колене и тазобедренном суставе ногой. О несовершенстве двуногости ранних гоминид в 1978 г. упоминал и российский антрополог М.И. Урысон: «С чисто биологической точки зрения выпрямленная походка при отсутствии специализированных естественных органов защиты и нападения в условиях открытых пространств, населенных многочисленными видами хищных животных, создавала для этих приматов невероятные трудности в борьбе за существование, ставя их на грань катастрофы» [5]. Как видим, двуногость изначально не могла быть столь эффективным способом передвижения, каким стала впоследствии [8].
Если прямохождение на первых порах - качество вредное, то каким же образом оно могло возникнуть, почему было пропущено естественным отбором?
Характер развития любой группы живых существ зависит не только от эволюциионного прошлого этой группы, от требований, предъявляемых средой (конк-
ретная территория, климат), но и всех соседствующих форм жизни. Значит, совершенно новая среда обитания позволила найти конкретные преимущества, которые могли бы быть связаны с двуногостью на ранних стадиях перехода к ней. Именно поэтому необходимо более тщательно проанализировать имеющиеся данные и доказать существование неких адаптивных выгод, стоявших за формированием прямохождения у ранних гоминид. должен существовать период времени, когда предок человека оказался, с одной стороны, не столь ловким в лазании по деревьям, а с другой - не столь ловким в движении на двух ногах. Поиск альтернативных путей решения данной проблемы продолжается.
Существует так называемая «акватическая» гипотеза [9], согласно которой выпрямленное положение тела (ортоградность) ранних гоминид является результатом приспособления к жизни в водной среде, на шельфе или в заболоченных джунглях. Эта идея одно время активно обсуждалась и, благодаря своей неортодоксальности, до сих пор продолжает привлекать внимание публики, ученых.
Среди профессиональных антропологов сторонников данной гипотезы не много [1, 2]. Причина этого кроется в том, что фактов, хотя бы косвенно указывающих на то, что предки человека «вышли из воды», нет, если не считать таковыми ссылки на умение новорожденного плавать, в отличие от шимпанзе, или на наличие у людей более толстого, чем у других приматов, слоя подкожного жира.
Позволим себе не согласиться с данной точкой зрения. В свое время Фредерик Вуд Джонсон (1948), Элистер Харди (1960), Элейн Морган (1972), а позже Ян Линдблад (1987) выдвинули гипотезу полуводного образа жизни предков человека [4]. Линдблад справедливо замечал: именно тропический дождевой лес является величайшей природной лабораторией, где каждый вид вписывается в ряд других видов, обеспечивая своеобразный баланс, первозданное единство фауны и флоры. Анализируя укоренившееся представление о том, что наш предок спустился с дерева, вышел на просторы саванны и стал Великим Охотником, Линдблад приводит следующие доводы. Для того чтобы мирный, лесной житель, в основном плодоядный, превратился в плотоядного хищника, обитающего в опаленной солнцем саванне (столь резко отличной от прежней среды), следовало бы:
- сохранить защитный волосяной покров, а не «облысеть»;
- для преследования добычи бегать на 4 конечностях, причем, они должны были сравняться (однако, длинные руки и короткие ноги лесной обезьяны претерпели прямо противоположное изменение);
- для умерщвления добычи требовались длинные острые клыки, а не «пеньки» гоминидов;
- морда должна была вытянуться вперед, а не стать плоской.
Перечислим еще раз основные отличия человека от человекообразных обезьян:
- человек - единственный примат, способный плавать под водой и глубоко нырять;
- вертикальная осанка;
- короткие руки, длинные ноги;
- большой палец ступни не противопоставлен остальным;
- большой палец руки, наоборот, максимально противопоставлен остальным;
- необычайно высокая чувствительность пальцев кисти рук;
- волосяной покров на теле редуцирован;
- длинные волосы на голове, под мышками, вокруг половых органов, борода у мужчин;
- потовые железы по всему телу;
- жировая ткань нового типа, особенно у детей;
- большой пенис у мужчин;
- большие молочные железы у женщин;
- большое плоское лицо;
- меньшие зубы, особенно клыки;
- небный свод более высокий, язык более подвижный;
- выступающий вперед нос;
- крупный череп, большой объем мозга;
В силу чего сформировались данные отличительные признаки?
Согласно гипотезе полуводного образа жизни [4], в теплых тропических лесах конкуренция вынудила одну из ветвей примитивных человекообразных обезьян покинуть деревья и искать пропитание - моллюсков, морских ежей и др. на мелководье. Бродя по мелководью, они могли собирать крабов, червей, погружаясь в воду, формировать вертикальную осанку, учиться плавать, нырять, ловить рыбу, ощупывать моллюсков на дне. Подобные действия повышали чувствительность, развитость мышц пальцев кисти рук, особенно большого. На мокром влажном песке формировался свод стопы. Новая пища, содержащая разнообразные макро-, микроэлементы, являлась источником высококачественного, полноценного белка.
Современные археологические данные дают основания полагать, что появлению рода Homo действительно сопутствовали изменения в характере питания предков человека. Они сопровождались увеличением потребления мяса. Сокращения доли растительной пищи в рационе и рост доли пищи животной - более калорийной и легче усваиваемой - создавали возможность для уменьшения размеров кишечника, который, наряду с сердцем, печенью, почками и мозгом, входит в число энергетически наиболее дорогостоящих органов. Уменьшение протяженности кишечника должно было помочь поддержать общий метаболический баланс на прежнем уровне, несмотря на значительный рост мозга. У современного человека кишечник много меньше, чем у других животных сходного размера.
В настоящее время, в мангровых лесах острова Сиару, постоянно затопляемых теплой соленой водой, обитают обезьяны-носачи. Шерстный покров очень редкий. Входя в воду, животные сначала передвигаются на двух задних ногах, потом плывут по «собачьи». Главная особенность примата - изменения конструкции носа. Он достаточно большой, выступающий, ноздри направлены, как у человека, вниз. Крылья носа
способны смыкаться, препятствуя попаданию воды в момент погружения под воду. Питание составляют креветки, крабы. Существует точка зрения, согласно которой крупный, выступающий нос, как видовой признак, сформировался в условиях холодного климата, играя адаптивную роль, предотвращающая попадание слишком холодного воздуха в легкие при дыхании. Хочется с этим не согласиться. В условиях низких температур, все выступающие части лица подвержены обморожению, у малочисленной народности Севера - саамов, форма носа необычайно мала. Вполне реально предположить, что у человека, равно как и у обезьян-носачей, необычная конструкция носа эволюционно связана с полуводным образом жизни. Свидетельством может служить и наличие рудиментарных мышц, управляющих движением крыльев носа человека.
Изменения в характере питания наших предков, несомненно, повлекли за собой преобразования зубо-челюстной системы, а затем лицевой и мозговой частей черепа. Употребляя мясо моллюсков, панцирь которых разбивался камнем (именно так поступают каланы), зубная дуга приобрела форму, более близкую к параболической, клыки редуцировались, уменьшилась массивность нижней челюсти; высасывающие действия постепенно способствовали развитию губ, увеличению размеров и подвижности языка, со временем свод черепа становился выше.
Наличие волосяного покрова мешает передвижению в воде. уйдя с суши в воду, предки китов, дюгоней, моржей, заменили его подкожным жиром, автоматически увеличив свою массу. у гигантской выдры Южной Америки кожа покрыта очень тонким волосяным покровом. Согласно правилу Бергмана, массивность тела (уменьшение площади поверхности на единицу объема) помогает сэкономить тепло и энергию. Хорошо известно, что температура воды в открытых водоемах всегда на несколько градусов меньше температуры воздуха. Температурная регуляция кожи всем хорошо известна. При высокой температуре окружающей среды кровенаполнение капилляров усиливается, способствуя теплоотдаче, при низкой -просвет сосудов сужается, кожа приобретает синюшный оттенок. Подкожно-жировая клетчатка человека имеет существенные отличия с таковой у шимпанзе. у наших предков жировая изоляция, прежде всего, коснулась бедер, грудей, живота. Так, например, большая жировая прослойка груди матери способствовала ее непотопляемости, сохранности тепла, служила визуальным вторично-половым признаком. Хорошо развития подкожно-жировая клетчатка тела новорожденного способствовала его непотопляемости, что можно наблюдать у современных детенышей выдр, каланов, тюленей.
В том, что наши предки имели волосяной покров, сомневаться не приходится. Тело человеческого плода действительно покрыто густым волосяным покровом -лануго, который сохраняется до 6-8 мес. беременности, а иногда и после рождения, хотя в последствии утрачивается. Вместе с тем, у всех человеческих рас имеются волосы на голове. По всей видимости, сохранить их
было необходимо на ранней стадии нашей эволюции, так как волосы на голове предохраняли от перегрева в воде, а, кроме того, способствовали фиксации детеныша на голове родителей. В этой связи вполне объяснимо сохранение бороды у представителей мужского пола, как вторично-полового признак, учитывая то обстоятельство, что нижняя часть тела, при погружении в воду, выпадала из поля зрения. Автоматически отпала и надобность в хвосте, так как дыхание атмосферным воздухом не позволяло детенышу уходить надолго под воду, держась за хвост родителя.
Существует точка зрения, доказывающая, что утратив большую часть волосяного покрова, наш предок получил увеличенную массу раздражений на свои рецепторы, что, в свою очередь, послужило толчком к развитию мозга. Экспериментируя с дельфинами в конце 50-х годов, Джон Лилли больше всего стремился понять, насколько сознание биологического объекта зависит от окружающего мира. Его исследования были перенесены на человека, с погружениями тела в ванну, в абсолютно темном и звуконепроницаемом помещении. В настоящее время это устройство - изоляционная ванна - используется специалистами в области космической биологии. В условиях имитации невесомости раскрепощенный мозг легко формулирует казавшиеся ранее невозможными решения, открывает глубины памяти, фантазирует образами, дарит ощущение полета в некоем интеллектуальном пространстве. Есть мнение, что вода является не только главной составляющей всего живого, она, в то же время, объединяет все живое в единое целое.
Являясь средой обитания для многих организмов, вода характеризуется относительным постоянством условий. При этом, биохимические процессы в воде протекают в меньшем интервале температур, с более постоянной скоростью. Опасность нарушения гомеос-татических процессов не велика. Современное акушерство рассматривает актуальность вопроса родов в воде. От того, как ребенок адаптируется на первых порах к внешнему миру, во многом зависит его будущее здоровье. Французский акушер Фредерик Лейбойе неоднократно акцентировал внимание на психо-эмо-циональных переживаниях новорожденного в первые минуты после родов, считая их поистине титаническими. С самого рождения, не имея возможности самостоятельно ползать, переворачиваться, новорожденный умеет плавать и надолго задерживать дыхание под водой. В 20-е годы прошлого века метод погружения новорожденного в теплую воду был запатентован в СССР.
Медикам хорошо известно, что многие детские патологии лечатся или корректируются с помощью воды. Экспериментально доказано, что плавание дает самую равномерную нагрузку на все мышцы и участки тела человека. Каким же образом вода влияет на формирование осанки человека. Всевозможные движения в пространстве совершаются благодаря ритмичным сокращениям скелетных мышц. При этом основную работу совершают мышцы-сгибатели и разгибатели. Являясь антагонистами, они постоянно как бы проти-
воборствуют друг другу. Антагонизм этот заложен не в самих мышцах, а в нервных центрах головного мозга, регулирующих их работу. Отсюда сигналы поступают в спинной мозг к мотонейронам, а затем, по их длинным отросткам к соответствующим мышцам. Центры, посылающие приказы мышцам-антагонистам, находятся в противоположных функциональных состояниях: возбуждение центра, отвечающего за работу сгибателей, вызывает торможение нервных клеток центра, управляющего разгибателями. Сокращение одних и расслабление других мышц способствует выполнению определенного движения. Есть одно непременное условие, без которого мышцы не могут работать: они должны быть в состоянии тонуса - постоянного непроизвольного напряжения. Тонус также находится под контролем высших центров регуляции и мышечных веретен. Приказы, отдаваемые мышцам, побуждают их не к быстрым сокращениям и расслаблениям, а к стойким, длящимся продолжительное время. Надо сказать, что и в этом случае между мышцами-антагонистами имеется своеобразное противоборство, благодаря которому человек получает возможность удерживать определенную позу или изменять ее.
на первом году жизни ребенка сгибатели имеют явное преимущество над разгибателями. Поскольку тонус сгибателей высок, новорожденный стремится все время согнуть ручки, подтянуть колени к животу, а подбородок - к груди. Это биологически оправдано: такая поза помогает младенцу, в частности, регулировать температуру своего тела. К полутора-двум месяцам жизни у ребенка начинает устанавливаться тонус мышц - разгибателей шеи, и он удерживает головку в вертикальном положении. Теперь усилия организма направлены на поддержание тонуса мышц-разгибателей, благодаря чему разгибательная мускулатура крепнет и развивается. Уже через несколько месяцев ребенок может сидеть, ползать и, наконец, стоять.
«Человеком прямостоящим» нас делают именно разгибатели, тренировка которых, по всей видимости, наиболее активно проходила в период полуводного образа жизни наших предков. Именно в воде, для того, чтобы удерживать тело в горизонтальном или вертикальном положении, приходилось противостоять не только силе сгибателей, стремящихся согнуть нас, но и силе тяжести, которая действует заодно со сгибателями. Несмотря на то, что у взрослого человека наиболее выражен тонус мышц-разгибателей туловища и ног, они не всегда одерживают верх. В положении сидя у большинства людей плечи опущены, спина согнута. При достаточно длительном положении стоя фигура как бы оседает книзу, спина ссутулится, голова опускается. Как видим, разгибательная мускулатура у современного человека развита слабо, не работает с полной отдачей. А ведь прямая спина, расправленные плечи, развернутая грудь, поднятая голова, словом, хорошая осанка - это не только красота, но и здоровье, высокая работоспособность. и это не пустые слова: сведенные и опущенные плечи, впалая грудь затрудняют вентиляцию легких, их жизненный объем становится меньше, организм испытывает недостаток кислорода,
