CC BY
160
УДК 632.92:633.854.78
Фомопсис - опасная болезнь подсолнечника
B.Т. ПИВЕНЬ, заведующий отделом защиты растений Всероссийского НИИ масличных культур имени В.С. Пустовойта
C.Г. БОРОДИН, заведующий отделом селекции сортов подсолнечника И.И. ШУЛЯК,
ведущий научный сотрудник
Н.В. МУРАДАСИЛОВА, старший научный сотрудник e-mail: piven39@mail.ru
Растения подсолнечника являются питающим субстратом для 35 видов грибов, при этом одна из наиболее вредоносных болезней - фомопсис (серая или бурая пятнистость, рак стеблей подсолнечника) [3]. Ее возбудителем являются грибы рода Phomopsis: Ph. helianthiMunt. - Cvetk. и Ph. arctii. Ph. helianthi поражает все органы растения, а Ph. arctii чаще встречается на семенах подсолнечника.
Впервые Phomopsis spp. был обнаружен в США [7] на подсолнечнике Helianthus annuus и H. giganteus.
В Европе эта болезнь впервые была выявлена в Югославии, в провинции Воеводина в 1960 г [5]. В последующие годы большого распространения в этой стране фомопсис не получил, но в 1979-1981 гг. его эпи-фитотии приводили к потерям до 100 % урожая [6].
В США обратили внимание на фо-мопсис в 1975 г., когда его распространенность достигла 40 %. В Европе массовое поражение посевов подсолнечника фомопсисом произошло в 1981 г. На территории СССР впервые фомопсис был обнаружен в 19841985 гг. в Закарпатье и Молдавии, а в России мы его впервые выявили в 1989 г. на гибридах Солдор и Санбред в демонстрационных опытах в колхозе имени Ленина в окрестностях г. Железноводска Ставропольского края. В настоящее время в РФ бо-
лезнь распространена во всех регионах возделывания подсолнечника. Если в 1992 г на Северном Кавказе она была зарегистрирована на 10,5 % посевов подсолнечника, в 1995 г - на 48,1 %, то в 1997 г - на 85 %. Такая же тенденция наблюдается в ряде других регионов - в Волгоградской, Воронежской, Белгородской, Ростовской областях с распространением от 10 до 100 % и развитием 0,3-3 %. Засуха более чем в 20 регионах возделывания подсолнечника в последние годы сдерживала распространение и развитие фомопсиса.
Исследования по изучению биологических особенностей патогена и разработке мероприятий по снижению вредоносности болезни во ВНИИМК были начаты в 1990 г. Изучение посевных и урожайных качеств семян с зараженных фомопсисом растений проводили в лабораторных и полевых мелкоделяночных опытах согласно Методике полевых агротехнических опытов с масличными культурами [1]. Энергию прорастания и всхожесть семян определяли согласно ГОСТу 12038-84, а массу 1000 семян - согласно ГОСТу 12042-80. Скрытое инфицирование определяли по оригинальной методике, основанной на истощении проростков [2].
Степень развития фомопсиса определяли по пятибалльной шкале:
0 баллов - отсутствие симптомов болезни;
1 балл - поражены листья и черешки;
2 балла - пятно на стебле размером до 5 см;
3 балла - пятно на стебле размером более 5 см;
4 балла - гибель растения (усыхание или надлом стебля).
Вредоносность болезни изучали в зависимости от сроков ее проявления и степени развития на корзинках и стеблях подсолнечника. Выяснилось, что чем раньше болезнь про-
явилась, тем выше ее вредоносность. Наиболее существенное снижение урожая наблюдалось при появлении симптомов болезни в фазы цветение и налив семян. При появлении симптомов на корзинках в фазе цветения гриб быстро развивается в ее тканях, в результате чего диаметр корзинки уменьшается в некоторых случаях на 10-12 см в сравнении с непораженной корзинкой, невыпол-ненность семян достигает 72-94 %. Масса 1000 семян снижается на 3545 г, всхожесть семян падает до 55 %, и в конечном итоге урожай с зараженных корзинок был в 10 раз меньше, чем со здоровых - 0,24 т/га против 2,92 т/га.
Поражение фомопсисом корзинок в период налива семян несколько менее вредоносно: процент невыполненных семян в корзинках составляет 20-27, масса 1000 семян снижается на 25,6 г, а диаметр корзинок уменьшается на 9,2 см. В пересчете на 1 га урожай снижается в 4 раза.
Позднее заражение, в конце налива семян, практически не снижает урожай, но влияет на посевные качества, всхожесть семян падает до 80-85 %.
В исследованиях, проведенных во ВНИИМК в 2005-2007 гг., установлено, что поражение стеблей подсолнечника фомопсисом снижает урожай, а семена с зараженных растений являются носителями инфекционного начала болезни. Для эксперимента были отобраны семена с растений, на которых симптомы болезни появились в разные фазы онтогенеза.
Изучены элементы структуры урожая и посевные качества семян. Поражение стеблей подсолнечника фомопсисом в начале цветения приносит наибольший вред. Диаметр корзинки составлял всего 7,7 см, вес семян с одной корзинки - 1,9 г, а масса 1000 семян - 15,5 г. В этом случае проявляется та же закономерность, что и при поражении корзинок: чем позднее появляются симптомы на стеблях, тем меньший вред болезнь наносит урожаю, но даже при поражении в конце налива семян показатели структуры урожая намного ниже
Таблица 1
Влияние срока и степени поражения стебля подсолнечника фомопсисом на элементы структуры урожая, сорт Р-453 (ВНИИМК, средние данные за 2005-2007 гг.)
Сроки проявления фомопсиса Балл поражения Диаметр корзинки (см) Количество семян с одной корзинки (шт.) Масса семян с одной корзинки (г) Масса 1000 семян (г)
Начало цветения 3 7,7 21 1,9 15,5
Конец цветения 3 10,5 320 8,3 22,3
Начало налива семян 3 12,5 656 37,5 40,4
Конец налива семян 2 17,5 1168 53,0 49,7
Контроль (здоровые семена) - 22,5 1802 101,5 57,0
Таблица 2
Влияние степени поражения стеблей подсолнечника фомопсисом на энергию прорастания и лабораторную всхожесть семян, сорт Р-453 (ВНИИМК, средние данные за 2005-2007 гг.)
Степень поражения стебля (балл) Энергия прорастания (%) Всхожесть (%) Количество проростков (%) с длиной (см)
1-2 2-6 6-11
3 44,5 63,8 4,8 22,0 37,0
2 48,3 68,8 4,1 15,3 49,4
Контроль (здоровые растения) 80,0 86,0 4,0 3,0 79,0
у больных растений, чем у здоровых (табл. 1).
Поражение стеблей фомопсисом является причиной снижения посевных показателей семян. Сравнивали энергию прорастания и лабораторную всхожесть семян, отобранных с растений, имеющих симптомы фо-мопсиса на стеблях, с показателями семян, взятых со здоровых растений. Лабораторная всхожесть снизилась на 17,2-22,2 % в сравнении с контролем, причем семена, отобранные с растений, пораженных по третьему баллу, имели более низкую всхожесть, чем семена с растений с двухбалльным развитием болезни.
Степень развития болезни влияла и на развитие проростков, полученных из семян с больных растений: чем выше степень развития, тем больше недоразвитых проростков меньших по длине, с отсутствием боковых корешков и утоньшенным гипокотилем (табл. 2).
Степень развития болезни на стеблях влияет не только на посевные качества семян, но и на урожайность (табл. 3). Полевые опыты показали, что посев семенами с растений, пораженных по 3-му баллу, давал урожай на 0,36 т/га меньше контроля, а семена с растений с двухбалльным развитием болезни - на 0,08 т/га.
Сильно выраженной вредоносностью обладает форма проявления болезни в виде внутренней некротиза-ции. Этот процесс чаще наблюдается у стареющих растений в конце фазы налива семян. О возможной не-кротизации внутренних тканей стебля без внешних видимых симптомов болезни сообщает В.И. Якуткин [4]. Патологический процесс внутреннего некроза у некоторых растений бывает сильно выражен: гриб доходит по сосудам и тканям стебля до корзинок с проникновением в семена. При визуальном осмотре семян с пораженных растений выявлено, что у инфицированных семянок апикальная часть бурого цвета, сами семянки тусклые, матовые, в большинстве случаев невыполненные, ядра приобретают желтовато-бурый цвет, это же характерно и для больных семя-
нок с пораженных корзинок. Масса 1000 семян с растений при поражении стебля в данном исследовании была на 15,1 г меньше по отношению к контролю.
Непосредственно исследовались семена с каждого отобранного пораженного растения, чтобы выявить количество растений, несущих инфекционное начало фомопсиса, и степень инфицированности семян. Установлено, что у 55 % растений с пораженным стеблем семена были инфицированы фомопсисом в разной степени. Варианты инфицированности семян в корзинках пораженных растений представлены в таблице 4.
При одинаковой степени развития болезни, определяемой по внешним признакам (развитию пятна на стебле), инфицированность семян может быть разной и зависит от развития внутреннего некроза.
В корзинках растений с пораженным внутренним некрозом стеблем обнаружено до 83-100 % семян (ядра), инфицированных Phomopsis helianthi, основная часть которых была с растений, пораженных в фазе налива семян. Следует отметить, что гриб по стеблю доходит до корзинки, про-
Таблица 3 Влияние степени поражения стеблей подсолнечника фомопсисом на урожайные свойства семян, сорт Р-453 (ВНИИМК, средние данные за 2005-2007 гг.)
Степень поражения стебля (балл) Полевая всхожесть (%) Урожай- ность (т/га) ± к контролю (т/га)
3 56,1 2,29 -0,36
2 65,4 2,57 -0,08
Контроль (здоровые растения) 70,7 2,65
никая в зародыш семени, чаще всего инфицирует и плодовую оболочку. При исследовании целых семянок полученные результаты более чем в
3 раза ниже по сравнению с ядрами. Это объясняется тем, что при общепринятой фитоэкспертизе с учетом результатов через 6 дней первоначально появляются колонии наиболее быстро растущих грибов с пышным мицелием - представители родов Altemaria, Fusarium и др. (на плодовой оболочке). Мицелий фомопсиса -компактный, полупогруженный в субстрат, медленно растущий, пикниды появляются через 6-10 дней. Возбу-
дитель фомопсиса в большинстве случаев не может пробиться через пышные колонии других грибов. Для достоверности результатов при исследовании инфицированности таких семян необходимо анализировать их ядра. Видовая идентификация проводится микроскопированием содержимого пикнид с выявлением Pho-mopsis helianthi с одним видом спор (в) или Ph. arctii с двумя (а и в). В данном исследовании изолирован возбудитель Ph. helianthi. При общей инфицированности грибами Ph. helianthi и Ph. arctii 6 % семян последний выделен из 0,З % семян.
После определения видовой принадлежности возбудителей ядра в этих же чашках Петри были оставлены в лабораторном боксе для дальнейших наблюдений в условиях, приближенных к природным, при колебании температуры от 1З до 28 °С, светопериоде 15-16 ч. Через 28-З0 дней со дня посева на среду (КГА) на поверхности З % ядер отмечено формирование перитециев. Сформировавшиеся в перитециях аскоспоры являются основным источником инфекции возбудителя фомопсиса.
Перитеции формируются на пораженных растительных остатках. Ас-коспоры выходят из перитециев в виде белой массы, которая концентрируется на носиках плодовых тел. Эмиссия у отдельного перитеция происходит в течение 17 суток. Ее пик приходится на 6-7-й день после начала. Выход аскоспор из перитециев может начинаться в апреле и заканчиваться в августе, что указывает на разные сроки созревания отдельных перитециев в популяциях патогена.
Наиболее интенсивно эмиссия ас-коспор проходит с середины мая до середины июля.
В 1998-2008 гг. во ВНИИМК был обследован посевной материал подсолнечника, произведенный в хозяйствах Ставропольского, Краснодарского краев, Ростовской, Белгородской, Воронежской и Волгоградской областей. В 150 партиях была выявлена зараженность семян в скрытой форме комплексом патогенов с различным видовым составом. Во внешне здоровых семенах развивались возбудители склеротиниоза, серой и сухой гнилей, альтернариоза, фуза-риоза, ложной мучнистой росы, фо-мопсиса. Выявлены семена, у которых скрытая зараженность вышеуказанными патогенами достигала 60-80 %, фомопсисом - в пределах
0,5-2,5 %. Причем инфекционное начало фомопсиса выделено из образцов семян, присланных из всех вышеперечисленных регионов.
Таким образом, наряду с аскоспо-рами зараженные семена подсолнечника способствуют распространению фомопсиса в новых регионах, где он ранее отсутствовал. После перезимовки пораженных растительных остатков в поле происходит дальнейшее, более интенсивное нарастание болезни за счет инфекции аскоспор.
Благоприятные погодные условия 1995-1997 гг. (высокая относительная влажность воздуха в период массового вылета аскоспор) способствовали раннему поражению растений подсолнечника фомопсисом,что привело к эпифитотии. Уже к периоду бутонизации до 30 % растений имели симптомы фомопсиса, а к на-
чалу созревания его распространение достигло 80-90 % с интенсивностью поражения 70-80 %, в основном 4-й балл поражения по 5-балльной шкале. В последующие годы отмечалось умеренное поражение посевов, а в 2001, 2003, 2007, 2009, 2011 гг. -депрессия (распространение - 0,6-
1 %, развитие - 0,3 %). По результатам конкурсного сортоиспытания за период с 1998 по 2011 г. очень ранние сорта и гибриды поражались фомопсисом в среднем на 12,2 %, ранние - на 18,5 %, среднеспелые - на 22,6 % с развитием болезни 3,2; 6; 10 и 12,3 % соответственно.
Вопрос об источниках и резерватах инфекции фомопсиса является одним из наиболее важных. Сорняки в посевах способствуют накоплению инфекции, так как многие из них поражаются патогеном. Проведенный мониторинг посевов подсолнечника на территории Краснодарского края, Ростовской и Воронежской областей выявил растения дурнишника обыкновенного (Xanthium strumarium), ци-клахены дурнишниколистной (Cycla-chena xanthifolia), осота колючего (Sonchus asper), канатника Теофраста (Abutilon theophrasti), тысячелистника обыкновенного (Achillea millefolium), лопуха малого (Lappa minor) и цикория обыкновенного (Cichorium intybus) с симптомами поражения грибом Phomopsis helianthi. Были отмечены многочисленные некрозы на стеблях диаметром 1520 см, усыхание листьев. Распространение болезни на сорных растениях циклахены, канатника, лопуха составляло 20-30 %, дурнишника - 80-100 %.
Наиболее эффективным методом защиты подсолнечника от фомопсиса является селекция на устойчивость или толерантность к болезни.
Годы эпифитотийного развития фомопсиса обеспечили сильнейший естественный, инфицированный патогеном фон, благодаря чему путем фонового отбора элитных растений с дальнейшей фитооценкой по потомству многие коммерческие сорта подсолнечника приобрели достаточно высокую нерасоспецифическую устойчивость к этому патогену. Тща-
Таблица 4
Инфицированность семян подсолнечника при поражении стебля фомопсисом, сорт СПК (ВНИИМК, 2008 г.)
Степень поражения стебля (балл) Наличие внутреннего некроза Инфицированность фомопсисом (%)
ядро плодовая оболочка семянка
2 нет 2,0 1,0 1,0
З нет 2,0 2,0 2,0
З есть, на 1/2 стебля З8,0 4,0 12,0
З есть, на 2/3 стебля 8З,0 16,0 25,0
З есть, на всем стебле 100 17,0 З1,0
тельная оценка большого числа генотипов, проводимая на протяжении 14 лет в питомнике конкурсного сортоиспытания ВНИИМК (г. Краснодар), позволила выявить целый ряд важных закономерностей. Так, эта болезнь имеет редкую особенность исчезать с полей подсолнечника в случае неблагоприятных для патогена погодных условий (рис. 1). В 2001, 2003, 2007, 2008 и 2012 гг. проявление фомопсиса на подсолнечнике было крайне несущественным, что говорит об очень высокой требовательности патогена к условиям внешней среды. Сорт подсолнечника СУР на протяжении многих лет в меньшей
степени поражался фомопсисом, что объясняется ранним созреванием этого сорта, успевающего закончить вегетацию до критического развития болезни. Что касается среднеспелого сорта Мастер, то его поражение фомопсисом было намного меньшим в годы с хорошей влагообеспеченно-стью. Раннеспелый сорт Р 453 регулярно поражался патогеном в сильной степени (по отношению к другим сортам) вне зависимости от сложившихся погодных условий. Если брать во внимание средний процент поражения по всем сортам, то необходимо отметить, что, начиная с 2001 г., распространенность фомопсиса не
превышала 40 % в худшие годы, то есть существенно не достигала уровня эпифитотии.
Специфика проявления фомопсиса на подсолнечнике обязательно подразумевает определение степени или интенсивности его развития. Учитывая развитие болезни (рис. 2) за период с 1999 по 2012 г., можно говорить о тесной связи этого показателя с показателем распространенности болезни, однако необходимо сказать о существенно более важном значении для хозяйственно ценных признаков, прежде всего продуктивности, комплексного показателя развития болезни. В нашем случае среднеспелый сорт Мастер имел интенсивность поражения меньшую, чем другие сорта, так как физиологически более успешно сопротивлялся проникновению и развитию патогена. Говоря о проявлении фомопсиса на подсолнечнике в конкурсном сортоиспытании ВНИИМК, нельзя забывать о том, что данные были получены в оптимальных условиях севооборотного поля на высоком агрофоне. При грубых нарушениях технологий возделывания культуры распространение и развитие фомопсиса могут быть намного больше. Несмотря на то, что последнее десятилетие фо-мопсис проявлялся в слабой и средней степени, в почве накопился огромный запас инфекционного начала этого возбудителя, и в случае создания оптимальных для гриба-патогена условий эпифитотия этой вредоносной болезни может вспыхнуть с новой силой.
Многолетние исследования сотрудников ВНИИМК направлены на получение высокопродуктивных сортов и гибридов подсолнечника, устойчивых и толерантных к основным патогенам, адаптированных к местным условиям. Ведется селекция гибридов и сортов на высокую толерантность и генетическую устойчивость к фомопсису и другим болезням. Получены сорта и гибриды, обладающие высокой толерантностью к фомопсису, устойчивые к заразихе и ложной мучнистой росе. Районированные гибриды Кубанский 930, Авангард, Альтаир, Юпитер,
1. Поражение фомопсисом сортов подсолнечника (распространенность, %). Конкурсное сортоиспытание, ВНИИМК
2. Развитие фомопсиса на сортах подсолнечника (%). Конкурсное сортоиспытание, ВНИИМК
Меркурий, Престиж и сорта подсолнечника Бузулук, СУР, Флагман, Круиз, Фотон, Крепыш и др. имеют высокую потенциальную продуктивность и позволяют получать до 3,5 т/га и выше семян.
В реализации потенциала продуктивности сортов и гибридов решающее значение имеет правильная сортовая агротехника. Разработанные зональные технологии предусматривают применение комплекса агротехнических приемов, регламентированных сроками и качеством выполнения работ, обеспечивающих оптимальные условия для роста и развития растений. Агротехнический метод в системе интегрированной защиты включает научно обоснованное размещение культуры в севообороте; использование районированных гибридов и сортов с разными сроками созревания, устойчивых к основным патогенам, адаптированных к местным условиям; системы основной и допосевной обработки почвы; оптимальные сроки и нормы высева семян для формирования заданной густоты стояния растений; приемы ухода за посевами и др.
Качество и соответствующая подготовка семенного материала являются определяющими в борьбе с болезнями во время прорастания семян и в начальные фазы развития растений. Хорошо отсортированные, откалиброванные и протравленные семена с высокой энергией прорастания и всхожестью меньше поражаются вредными организмами. Поэтому инкрустирование семян имеет большое профилактическое значение для предотвращения заноса инфекции в новые регионы, ликвидации некоторых видов возбудителей болезней на семенах. Этот наиболее экологически безопасный агроприем должен стать обязательным при выращивании сортов и гибридов подсолнечника.
Во ВНИИ масличных культур разработан и широко внедряется в производство биологически активный композиционный состав для инкрустирования семян. Он включает фунгицид, инсектицид, регулятор роста, микро-
элементы и пленкообразователь. Обработка такой композицией резко снижает поражение подсолнечника фомопсисом, гнилями, фузариозом, ложной мучнистой росой и повреждение проростков и всходов почвообитающими вредителями. В композицию включены новые препараты, оказывающие длительное защитное и фунгицидное действие: апрон XL, вэ, 3 л/т - против ложной мучнистой росы; максим, кс, 5 л/т; виал тт, вск -0,4-0,5 л/т; винцит, ск - 2 л/т; виннер, кс - 2 л/т; витацит, кс - 2 л/т; скарлет мэ - 0,4 л/т - против фомопсиса, серой и белой гнилей, фузариоза, фо-моза.
Для защиты вегетирующих растений можно применять двукратное опрыскивание фунгицидами: колфуго супер, кс - 1,5-2 л/га, танос, вдг -0,6 кг/га. Первое опрыскивание проводится в фазе 4-6 настоящих листьев подсолнечника. В это время симптомы болезни можно обнаружить на единичных растениях, и это опрыскивание носит профилактический характер. Второе опрыскивание проводится в фазе бутонизации или перед цветением. Эффективность двукратных обработок достигает 80 %. В перспективе большую роль будут играть препараты комплексно-системного действия, которые можно применять при выращивании подсолнечника в различных севооборотах.
Своевременная уборка, быстрая очистка и немедленная сушка - важные условия получения здоровых семян.
ЛИТЕРАТУРА
1. Лукомец В.М., Тишков Н.М. и др. // Методика проведения полевых агротехнических опытов с масличными культурами. - Краснодар, 2010, 327 с.
2. Пивень В.Т., Мурадасилова Н.В., ШулякИ.И. и др. Методы выявления патогенной микофлоры из семян подсолнечника // Защита и карантин растений, 2010, № 2, с. 57-60.
3. Якуткин В.И. Появление бурой пятнистости стеблей подсолнечника в России // Микология и фитопатология, 1993, т. 2, вып. 5, с. 68-73.
4. Якуткин В.И. Фомопсис подсолнечника в России // Защита растений, 1994, № 8, с. 32-33.
5. Acimovic M. Sunflower diseases maping in Europe // Referat podnet na redovnom sastanku FAO o suncokretu u Pisi, 1981, № 3, p. 23-26.
6. Maric A., Markovic M., Masirevic S. et al. Zastita suncokreta od sive pegavosti stabla (Phomopsis sp., Diaporthe sp.) nekim kombinacijama fungicida primenom avio-na // Zastita bilja. - Belgrad, 1982, v. 33, № 161, p. 269-279.
7. Wehmeyer L.E. The genus Diaporthe Nitschke and its segregates // Ann. Arbor. University of Michigan press, 1933, 349 p.
Аннотация. Представлены результаты исследований по вредоносности фомопсиса и инфицированности семян подсолнечника при поражении корзинок и стеблей. Всхожесть семян и урожайность снижаются как при поражении корзинок, так и при поражении стеблей.
Фитоэкспертиза показала, что семена с растений, имеющих симптомы болезни на стеблях или корзинках, несут инфекционное начало. Перитеции возбудителя фомопсиса Phomopsis helianthi способны формироваться на ядрах семянок. Борьба с фомопсисом предусматривает возделывание толерантных и устойчивых сортов и гибридов Бузулук, СУР, Флагман, Кубанский 930, Авангард, Альтаир и др., предпосевное инкрустирование семян композиционными составами и двукратное опрыскивание посевов фунгицидами (колфуго супер и танос).
Ключевые слова. Фомопсис, инфи-цированность семян, пикниды, перитеции, устойчивость, толерантность, инкрустирование семян.
Abstract. The result of studies on the severity of infection and Phomopsis of sunflower seeds in the defeat of baskets and stems.
Germination and productive property seed and reducing the baskets with the defeat and the defeat of the stems.
Phytoexpertise showed that seeds from plants with symptoms on the stems or baskets are infective pathogen.
Perithecia of pathogen Phomopsis helianthi able to form the nuclei of achenes.
Control of Phomopsis means using of tolerant and resistant varieties and hybrids such as Buzuluk RMS, Flagman, Kuban 930, Vanguard, Aktair etc., presowing inlaying of seeds by bioactive composite compounds and double spraying sunflower by fungicides such as Kolfugo super and Thanos.
Keywords. Phomopsis, degree of injury, prevalence, malware infection seeds, pycnidia, perithecia, stability, tolerance, inlaying seeds.
