CC BY
106
УДК 582.739
Г.Г. Соколова, Г.Т. Камалтдинова
Флуктуирующая асимметрия листовой пластинки клевера ползучего при оценке стабильности развития
G.G. Sokolova, G.T. Kamaltdinova
Fluctuating Asymmetry in Trifolium Repens Leaves as a Measure of Developmental Stability
Проведен анализ флуктуирующей асимметрии клевера ползучего в целях биоиндикации. Выявлены морфометрические различия листовых пластинок растения при разных уровнях антропогенного воздействия.
Ключевые слова: флуктуирующая асимметрия, антропогенное воздействие, клевер ползучий.
The paper analyzes fluctuating asymmetry in white clover leaves for bio-indication. Distinctions in morphometric characteristics of white clover leaves are revealed.
Key words: fluctuating asymmetry, man’s impact, Trifolium repens.
Стабильность развития как способность организма к развитию без нарушений является индикаторным признаком состояния природных популяций. Наиболее доступный для широкого использования способ оценки стабильности развития - определение величины флуктуирующей асимметрии билатеральных морфологических признаков [1].
О стабильности развития можно говорить лишь в отношении отдельного определенного признака. Путем анализа большого числа различных структур возможно выявлять общие закономерности, присущие группе варьирующих признаков, что в определенной степени может позволить оценить стабильность развития в целом [2].
В популяциях растений, длительное время существующих в определенных условиях среды, поддерживается определенный уровень стабильности развития [3]. Нарушение наблюдается в таких популяциях, которые существуют на пределе экологических возможностей вида, и в зоне гибридизации различных форм, адаптированных к разным условиям обитания. Неспецифичность реакции в виде нарушения стабильности в ответ на различные изменения условий среды позволяет использовать эту характеристику для биоиндикации антропогенных воздействий на окружающую природную среду [2]. По существу, в зонах техногенного загрязнения взаимодействуют две системы: природные объекты и антропогенные факторы. В результате образуется динамическая системная среда с неравномерным временным и пространственным распределением параметров. Среда в зоне антропогенного воздействия отличается неоднородными в пространстве характеристиками при сходном метеорологическом фоне. Следовательно, при оценке техногенного влияния на растительность
основными задачами являются идентификация морфологической информации, определение тенденции, зон и очагов ее угнетения [4].
Главным требованием метода является то, что растения должны иметь четко выраженную двустороннюю симметрию. Сбор материала проводится после остановки роста листьев в июле-августе. Для оценки стабильности развития в условиях антропогенного загрязнения необходимо выбирать фоновые виды, достаточно крупные по размеру. Древесные виды могут служить лучшими индикаторами загрязнения больших территорий, в то время как мелкие травянистые растения отражают микробиотопические условия и точечные загрязнения [1].
Для оценки стабильности развития клевера ползучего (Trifolium repens Ь.) в Барнауле и в окрестностях оз. Красилово использовался гербарный материал, собранный в период с 20 июня по 20 августа 2009 г. С каждой площадки случайным образом выбирались 30 растений, у которых измерялось по 5 листочков. В ходе исследования было собрано и проанализировано 4049 листовых пластинок, из них в окрестностях оз. Красилово - 1047, в Барнауле - 3002.
Обработка собранного материала заключалась в измерении длины центральной жилки листочка и ширины листочка посередине, справа и слева листа. Все параметры измерялись с точностью до 1 мм. Коэффициент флуктуирующей асимметрии определялся по формуле, предложенной В.М. Захаровым (1996):
где А/у = ^ 1 ' - среднее различие между сто-
ронами, d] r = ^ 1—- различие значений
признаков между левой (l) и правой (r) сторонами, n - число выборок.
Статистический анализ данных проводился с применением пакета программ Excel.
Листовые пластинки клевера ползучего характеризуются следующими морфометрическими показателями (табл. 1). В окрестностях оз. Красилово длина листочка клевера в среднем составляет 18,96 мм, а варьирует в пределах 16,28-22,23 мм. В Барнауле листовые пластинки клевера в целом короче
(16,93 мм), чем таковые в окрестностях оз. Красилово, на 2 мм (р<0,05), варьирование признака - 15,39— 21,09 мм. В Барнауле наибольший размах варьирования длины листочков характерен для Октябрьского района (15,39—21,09 мм), что можно объяснить разнообразием условий обитания популяций клевера ползучего (газоны в парках, во дворах и у автомагистралей). Наименьший размах варьирования длины листочков клевера наблюдается в Центральном районе (15,49—17,73 мм), так как на исследуемых площадках складываются более благоприятные условия освещения и увлажнения, а уровень антропогенной нагрузки ниже.
Таблица 1
Морфометрические показатели листовых пластинок клевера ползучего
№ п/п Район Длина листа, мм Ширина листа, мм
1 Красилово 16,84±0,28 12,59±0,20
2 Красилово 17,25±0,25 11,13±0,17
3 Красилово 18,84±0,29 13,22±0,21
4 Красилово 19,97±0,32 14,16±0,71
5 Красилово 20,02±0,26 14,96±0,21
6 Красилово 22,23±0,43 16,12±0,24
7 Красилово 17,48±0,26 11,82±0,20
8 Барнаул, Октябрьский р-н 17,91±0,23 12,37±0,18
9 Барнаул, Октябрьский р-н 15,39±0,26 11,27±0,20
10 Барнаул, Октябрьский р-н 21,09±0,32 15,73±0,22
11 Барнаул, Октябрьский р-н 18,11±0,23 12,65±0,16
12 Барнаул, Октябрьский р-н 16,22±0,20 11,02±0,16
13 Барнаул, Октябрьский р-н 15,73±0,25 11,10±0,18
14 Барнаул, Центральный р-н 17,11±0,24 12,04±0,19
15 Барнаул, Центральный р-н 16,15±0,21 10,97±0,19
16 Барнаул, Центральный р-н 15,49±0,19 11,71±0,52
17 Барнаул, Центральный р-н 16,66±0,98 11,63±0,17
18 Барнаул, Центральный р-н 17,73±0,23 12,33±0,15
19 Барнаул, Центральный р-н 17,29±0,25 11,75±0,16
20 Барнаул, Железнодорожный р-н 14,74±0,19 10,10±0,14
21 Барнаул, Железнодорожный р-н 17,22±0,23 12,08±0,17
22 Барнаул, Железнодорожный р-н 17,41±0,25 13,26±0,17
23 Барнаул, Железнодорожный р-н 15,91±0,22 10,98±0,17
24 Барнаул, Ленинский р-н 15,82±0,27 11,15±0,22
25 Барнаул, Индустриальный р-н 17,20±0,26 12,32±0,45
26 Барнаул, Индустриальный р-н 18,46±0,32 12,82±0,21
27 Барнаул, Индустриальный р-н 17,01±0,28 11,16±0,18
Ширина листочков клевера ползучего изменяется в пределах 10,10—16,12 мм. В окрестностях оз. Красилово ширина листочков варьирует от 11,13 до 16,12 мм (в среднем 13,43 мм). В Барнауле ширина листочков клевера ползучего меньше, чем в окрестностях оз. Красилово, и составляет 11,92 мм. Ширина листочков клевера в Барнауле изменяется в диапазоне 10,10—15,73 мм. Листовые пластинки клевера, произрастающего в Октябрьском районе,
отличаются большей шириной (11,02-15,73 мм) по сравнению с другими районами, а также большим размахом варьирования. Меньшая ширина листочков клевера отмечена в Железнодорожном районе (10,1013,26 мм), что можно объяснить влиянием регулярного скашивания и вытаптывания.
Таким образом, в окрестностях оз. Красилово складываются более благоприятные условия для произрастания клевера ползучего. Антропогенная
нагрузка, изменение светового режима, режима увлажнения и питания отражаются на морфометрических показателях листа растения. На ухудшение условий клевер ползучий реагирует уменьшением длины и ширины листочков.
Коэффициент флуктуирующей асимметрии (КФА) длины листочка клевера варьирует в пределах 0,0014-0,0418 (табл. 2). В окрестностях
оз. Красилово данный признак изменяется в диапазоне от 0,0014 до 0,0411. Для Барнаула отмечено изменение КФА длины листочков клевера от 0,0016 до 0,0418. Районы города характеризуются следующими величинами КФА длины листочков клевера: Октябрьский район - 0,0022-0,0149, Центральный -0,0017-0,0418, Индустриальный - 0,0016-0,0223, Ленинский - 0,0026, Железнодорожный - 0,0017-
0,0193.
Коэффициент флуктуирующей асимметрии ширины листочка клевера ползучего на исследуемых территориях варьирует в диапазоне 0,0024-0,0450 (табл. 2). В окрестностях оз. Красилово данный признак изменяется от 0,0024 до 0,0344. В Барнауле КФА ширины листочков клевера составляет 0,0036-0,0450, и в среднем он больше, чем в окрестностях оз. Красилово. Для районов города характерны следующие величины КФА ширины листа клевера: Октябрьский район - 0,0061-0,0244, Центральный - 0,0036-0,0450, Индустриальный - 0,0040-0,0377, Ленинский - 0,0050, Железнодорожный - 0,0049-0,0082.
Оценка стабильности развития листьев клевера ползучего показала, что длина листочков менее подвержена флуктуациям, так как только некоторые значения коэффициентов флуктуирующей асимметрии превышают норму (табл. 3).
Таблица 2
Значения коэффициента флуктуирующей асимметрии (КФА) листьев клевера ползучего
№ п/п Район КФА ширины листа Оценка (балл)* КФА длины листа Оценка (балл)*
1 Красилово 0,0043 4 0,0310 2
2 Красилово 0,0066 2 0,0042 2
3 Красилово 0,0058 3 0,0129 2
4 Красилово 0,0344 1 0,0015 4
5 Красилово 0,0032 1 0,0014 2
6 Красилово 0,0024 5 0,0411 2
7 Красилово 0,0056 2 0,0022 2
8 Барнаул, Октябрьский р-н 0,0244 3 0,0149 4
9 Барнаул, Октябрьский р-н 0,0228 2 0,0022 4
10 Барнаул, Октябрьский р-н 0,0032 2 0,0026 2
11 Барнаул, Октябрьский р-н 0,0061 2 0,0029 2
12 Барнаул, Октябрьский р-н 0,0209 2 0,0022 3
13 Барнаул, Октябрьский р-н 0,0212 2 0,0028 3
14 Барнаул, Центральный р-н 0,0045 2 0,0023 2
15 Барнаул, Центральный р-н 0,0081 2 0,0023 2
16 Барнаул, Центральный р-н 0,0450 1 0,0017 5
17 Барнаул, Центральный р-н 0,0046 5 0,0418 2
18 Барнаул, Центральный р-н 0,0036 1 0,0018 2
19 Барнаул, Центральный р-н 0,0043 1 0,0015 2
20 Барнаул, Железнодорожный р-н 0,0050 3 0,0138 2
21 Барнаул, Железнодорожный р-н 0,0047 2 0,0054 2
22 Барнаул, Железнодорожный р-н 0,0049 3 0,0193 2
23 Барнаул, Железнодорожный р-н 0,0082 1 0,0017 2
24 Барнаул, Ленинский р-н 0,0050 2 0,0026 2
25 Барнаул, Индустриальный р-н 0,0377 4 0,0223 4
26 Барнаул, Индустриальный р-н 0,0040 1 0,0016 2
27 Барнаул, Индустриальный р-н 0,0043 2 0,0022 2
Примечание: *1 - чисто; 2 - относительно чисто («норма»); 3 - загрязнено («тревога»); 4 - грязно («опасно»); 5 - очень грязно.
Таблица 3
Базальная система качества среды обитания живых организмов по показателю флуктуирующей асимметрии
высших растений (по А.Б. Стрельцову, 2003)
Виды Балл*
1 2 3 4 5
Береза бородавчатая <0,0550 0,0560 - 0,0600 0,0610 - 0,0650 0,0650 - 0,0700 >0,0700
Все виды растений <0,0018 0,0019 - 0,0089 0,0090 - 0,0220 0,0220 - 0,0400 >0,0400
Примечание: * - баллы соответствуют следующим характеристикам среды обитания живых организмов: 1 - чисто; 2 -относительно чисто («норма»); 3 - загрязнено («тревога»); 4 - грязно («опасно»); 5 - очень грязно («вредно»).
На основании значений коэффициента флуктуирующей асимметрии можно оценить качество состояния окружающей среды. Качество среды обитания клевера ползучего в Индустриальном районе характеризуется как «загрязнено»; это единственный район, в котором КФА составляет
3 балла. В окрестностях оз. Красилово и в Октябрьском районе Барнаула КФА равен 2,5 балла («относительно чисто-загрязнено»). В Центральном, Железнодорожном и Ленинском районах качество среды обитания характеризуется как «относительно чисто» (КФА - 2 балла).
Таблица 4
Средние значения коэффициента флуктуирующей асимметрии
Признак Территория
Барнаул окрестности оз. Красилово
Величина ФА Уровень значимости (р) Величина ФА Уровень значимости (р)
Длина 0,007±0,002 <0,05 0,013±0,006 <0,05
Ширина 0,012±0,003 <0,05 0,009±0,004 <0,05
Таким образом, оценка стабильности развития листовых органов клевера ползучего по показателю коэффициента флуктуирующей асимметрии показала, что условия произрастания для него наиболее благоприятны в естественных местообитаниях
окрестностей оз. Красилово (табл. 4). В Барнауле стабильность развития листьев клевера ползучего определяется несколькими факторами: почвенными условиями, вытаптыванием, расположением вблизи автомагистралей.
Библиографический список
1. Соколова ГГ., Шарлаева Е.А. Практикум по биоиндикации экологического состояния окружающей среды. -Барнаул, 2006.
2. Захаров В.М. Феногенетический аспект исследования природных популяций // Фенетика популяций. - М., 1982.
3. Шадрина Е.Г., Вольперт Я.Л. Диагноз ставит природа // Экология и жизнь. - 2006. - №2.
4. Кузьмин А.В., Жиров В.К., Исаков В.Н. Статистические закономерности морфогенеза листа в условиях неоднородности среды // Экология. - 1989. - №5.
