CC BY
24DOI:10.24411/2225-2584-2019-10087 УДК 633.14:581.143.5:631.559
МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ КЛЕВЕРА ЛУГОВОГО И ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ В АДАПТИВНО-ЛАНДШАФТНЫХ СИСТЕМАХ ЗЕМЛЕДЕЛИЯ ВЛАДИМИРСКОГО ОПОЛЬЯ
С.Г. БАРАНОВ1,2, кандидат биологических наук, доцент (bar.serg58@gmail.com)
И.Ю. ВИНОКУРОВ1, кандидат химических наук, ведущий научный сотрудник
1Верхневолжский аграрный научный центр
ул. Центральная, д. 3, п. Новый, Суздальский р-н, Владимирская обл., 601261, Российская Федерация
2Владимирский государственный университет им. А.Г. и Н.Г Столетовых
ул.Горького, 87, Владимир, Владимирская обл., 600000, Российская Федерация
Резюме. Изучены факторы интенсивности внесения удобрений, приемы агротехнической обработки и климатические особенности 2017 года на два вида фенотипической изменчивости клевера и пшеницы. Исследования клевера проводились в четырех шестипольных севооборотах на агроландшафтном стационаре. Использовались четыре уровня интенсивности: поддерживающий, средний, интенсивный, высокоинтенсивный. Пластическая изменчивость определялась по средней величине метрических признаков листовой пластины, флуктуационная - по флуктуирующей асимметрии (ФА) величин правых и левых билатеральных признаков. Высокая влажность и низкая температура вегетационного периода привели к повышению пластической изменчивости листовых пластин клевера на 16% (1,99см±0,45; р < 0,001) и флуктуационной изменчивости на 36% (0,075 ±0,01; р < 0,05). На вариантах обработанных отвально наблюдалось повышение ФА (0,077±0,01), что характеризует снижение стабильности развития клевера. В целом в условиях вегетации 2017г. выявлено снижение стабильности развития клевера в 1-Ш севообороте. Пшеница при повышенных дозах удобрения реагировала снижением стабильности развития (Фа=0,104 ± 0,01) и увеличением высоты растения и количества зерен в колосе. Увеличение биопродуктивности на фоне повышенной ФА свидетельствовало о серьезном стресс - факторе в условиях высокой дозы удобрения. Получена высокая корреляция между флуктуационной изменчивостью и пластической изменчивостью (г = 0,60,65 - клевер; 0,93 — пшеница, в обоих случаях - р <0.05), что говорит о согласованности этих двух видов фенотипической изменчивости в ответ на увеличение дозы удобрения. Тестирование экологической пластичности и флуктуационной изменчивости вносят вклад в изучение системы фенотип-генотип и о влиянии на них климатических и агротехнических факторов.
Ключевые слова: устойчивость агроэкосистем, экологическая емкость агроландшафта, озимая пшеница, клевер луговой, эпигенетика, пластичность, асимметрия, фенотипическая изменчивость.
Для цитирования: Баранов С.Г., Винокуров И.Ю. Морфологические особенности клевера лугового и озимой пшеницы в адаптивно- ландшафтных системах земледелия Владимирского ополья//Владимирский земледелец. 2019. №4. С. 18-23. DOI:10.24411/2225-2584-2019-10087.
В сельскохозяйственной практике используются
как природные, так и антропогенные ресурсы. Они образуют единую природно-производственную систему. Управленческие решения должны способствовать эффективному использованию этой системы, адаптированной к особенностям используемых территорий. Нарушение этого подхода приводит к двум крайностям. С одной стороны, недостаточное использование антропогенных ресурсов резко снижает эффективность сельскохозяйственного производства. С другой стороны, несбалансированная интенсификация ведет к деградации природных систем, в том числе и важнейшего ее компонента -почвы.
Для рационального природопользования необходима трансформация системы земледелия - ее перевод на адаптивно-ландшафтную основу и формирование сбалансированных агроландшафтов. При определенном уровне дальнейшее повышение антропогенного воздействия будет вызывать деградацию экосистемы. Это обстоятельство получило отражение в таких понятиях как устойчивость агроэкосистемы, экологическая емкость ландшафта.
Под устойчивостью агроэкосистемы
подразумевается ее свойство сохранять при возмущающих воздействиях стабильный состав и баланс биогеохимических потоков и биогеохимических циклов между отдельными структурными компонентами системы. Под экологической емкостью агроландшафта понимают антропогенную нагрузку, которую способен воспринять агроландшафт, сохраняя экологическую и производственную устойчивость [1].
В фундаментальной науке эта проблема вписывается в область исследования эволюции сложных систем. Любое антропогенное воздействие на систему вызывает ее отклик. В арсенале такой фундаментальной науки как термодинамика эта область исследования получила обобщение в принципе Ле Шателье-Брауна. Любые воздействия на сложную систему, находящуюся в стационарном состоянии, вызывают развитие внутренних процессов, стремящихся ослабить внешнее возмущение. Для интерпретации этого феномена в качестве первого приближения можно использовать термодинамические представления^, 2].
Многочисленные опыты свидетельствуют о том, что техногенное воздействие минерального азота на почвенную и водную оболочки биосферы приводит к сокращению активности микроорганизмов, задействованных в системе фиксации органического азота [2,3]. Происходит снижение азотфиксации,
№ 4 (90) 2019
Владимгрскш ЗемдеШецТ)
вызываемой как жизнедеятельностью симбиотических микроорганизмов, так и несимбиотических (свободноживущих), например, сине-зеленых водорослей, что указывает на снижение устойчивости авторегуляции агроэкосистемы.
Этот вывод опирается на обширные данные сельскохозяйственной практики. Например, под травы, содержащие бобовый компонент, фоном, как правило, вносят минеральный фосфор и калий. Минеральный азот, начиная со средних доз, вызывает негативное воздействие на клубеньковые бактерии, связывающие атмосферный азот. Нами этот феномен рассматривается как проявление саморегуляции [2,3]. Если агроэкосистема сама фиксирует азот, то антропогенное внесение его минеральных форм вызывает отрицательный отклик - сокращение азотфиксации.
Проявляется ли этот отклик на морфологическом уровне, например в изменчивости асимметрии листовой пластины? Такая постановка цели имеет прямое отношение к эпигенетике - новому направлению в науке, изучающему механизмы реализации генотипа. Большую роль в этих механизмах играют гистоны - белки в составе нуклеиновых кислот. Метилирование, ацетилирование и фосфорилирование нуклеотидов также вносят вклад в проявление фенотипических свойств. В добавлении к этим процессам важную роль имеет регулирующее действие белков, синтезирующихся на малоизученных внеядерных нуклеиновых кислотах. Описанные механизмы исследуются в рамках программы «От фенотипа к генотипу», выполняемой рядом научных учреждений.
Эпигенетика включает комплекс принципиальных вопросов, связанных с воздействием факторов среды на генотип, что открывает новые перспективы в практическом применении, например, в корректировке традиционных и селекции новых сортов, адаптированных к ландшафтным и климатическим условиям [4].
Под феногенетикой, как частью эпигенетики, понимают учение о связи функции гена, как носителя информации и фена, как проявления фенотипического признака. Это взаимодействие не однозначно [5]. Об этом свидетельствует тот факт, что проявление в наследовании признаков в 95-ти % случаев не соответствует классическим законам Менделя [6].
Сравнительно много известно об эпистатическом и плейотропном взаимодействии генов, например, в животноводстве. Эффекты эпистатического взаимодействия в растениеводстве подробно не изучены. Один из проявлений эпистатического взаимодействия генов - асимметричность в билатеральных структурах листовых пластин. Гомологичные жилки слева и справа развиваются неоднородно с доминированием на одной из сторон.
Несогласованность действия генов относят в этом случае к нарушению эпистатического эффекта.
Существуют также группы генов, закрепляющих отклонение в стабильности развития при асимметричности билатеральных структур. В этом случае говорят о стабилизирующем отборе, который несет свойство адаптации и канализированности эволюционного пути в определенном направлении. Наконец, существует группа генов ответственная за пластическую изменчивость - за изменчивость величины билатеральных признаков, счетных или мерных. Под признаками подразумевают не только билатерально симметричные структуры, но и другие качественные или количественные признаки -биопродукция белка, крахмала, растительного масла, то есть важнейшие сельскохозяйственные показатели. Отклонение в гомеостазе означает флуктуацию (колебания) практически во всех фенотипических проявлениях живого организма. К мало изученным эффектам, влияющим на флуктуационную изменчивость относят феномен гормезиса, как неэквивалентной реакции организма на дозу экотоксина (малая доза - высокий эффект и высокая доза - низкий ответ). Также мало изучен эффект гистерезиса - эффект торможения и накопления величины ответной реакции на определенный фактор.
В условиях быстро меняющегося климата и адаптации важнейших культур к рельефу и почве, что является важнейшими факторами в адаптивно-ландшафтных системах земледелия, феногенетические исследования приобретают серьезное значение. Метод определения флуктуирующей асимметрии (ФА) как индикатора отклонения в стабильности развития завоевал большую популярность в экологии. Он широко используется для тестирования отклонений развития в популяциях растений и животных.
Известно, что гомозиготность способствует повышению флуктуирующей асимметрии
билатеральных структур и снижению стабильности развития. Сельскохозяйственные растения обладают сравнительно высокой чистотой генотипа, высокой гомозиготностью, следовательно, являются удобной моделью для дифференциального изучения фенетических и генотипических свойств. Одна из целей феногенетики, как отрасли эпигенетики - определение сортов с высокой или низкой стабильностью развития и прогнозирование эффекта взаимодействия генотип-среда.
Экологическая пластичность и стабильность регенерационной способности и урожайности изучались в Кировской области с подробным анализом 19-ти сортов озимой ржи [7]. Исследований стабильности развития, как отклонения в гомеостазе на культурных растениях, проводилось меньше. В лабораторных условиях изучалась динамика флуктуирующей асимметрии (ФА) гречихи посевной в
ответ на действие биостимуляторов [8]. Величина ФА листовых пластин сортов яблони статистически значимо различалась в 2010 году, известным сильной засухой [9]. Интересными становятся первые результаты по дифференциации сортов пшеницы по коэффициенту флуктуирующей асимметрии как озимой, так и яровой в разных севооборотах с различной насыщенностью элементами питания [10] .
Дестабилизация развития (повышение ФА) не всегда означает отрицательный результат, угрожающий величине биопродукции желаемого фенотипического проявления. Способность к адаптации в виде отклонения в стабильности развития вполне может указывать как на флуктуационную, так и на эпигенетическую пластичность. Таким образом, дилемма «хорошо - плохо» ждет своего разрешения.
Цель предлагаемой статьи - обосновать феномен флуктуирующей асимметрии в контексте эпигенетической теории на основе наблюдения за популяциями озимой пшеницы и клевера лугового. Формулировалась следующая гипотеза: флуктуационная и пластическая изменчивость зависят от эффекта воздействия климата и особенностей применяемой агротехнологии, включая дозы внесения удобрения.
Условия, материалы и методы. Исследования проводились в 2017-2018гг. на опытном участке Верхневолжского федерального аграрного научного центра (ФАНЦ) и были частью эксперимента, проводимого с 1996 г. на серых лесных почвах Владимирского Ополья. Опыт располагался на плакорной части равнинного рельефа с небольшим уклоном северо-западной экспозиции (около одного градуса) с использованием клевера лугового (сорт Марс, 2017-2018гг.) и озимой пшеницы (сорт Поэма, 2018г.), с принятыми системами севооборота и внесения органоминеральных удобрений.
При культивировании озимой пшеницы (сорт Поэма, 2018г) были использованы 4 уровня интенсивности внесения удобрений, непосредственно вносимых под возделываемую культуру в IV и V севооборотах:
1) интенсивный минеральный (^0Р90К90) - IV (3);
2) высокоинтенсивный минеральный, (^20Р120К120) - М(4); 3) интенсивный органоминеральный (60 т навоза КРС + ^0Р90К90) - V(3); 4) высокоинтенсивный органоминеральный (80 т навоза КРС + ^20Р120К120) -
Работа с клевером выполнялась в четырех шестипольных севооборотах. Использовались четыре уровня интенсивности внесения удобрения: 1 - поддерживающий (^30Р100К240), 2 - средний
(N285Р160-225K225-300), 3 - интенсивный (М
4 - высокоинтенсивный ^ Непосредственно под клевер в травах 1 г.п. удобрения не вносились. Уровни интенсивности определены суммарным внесением удобрений за севооборот.
P K )
320-365 255-305 300-305''
P K )
405-495 245-345 345-385'
В каждом севообороте использовались два уровня интенсивности, соответственно в первом (I)- 1и 2, во втором (II) - 1 и 3, в третьем (III) - 3 и 4, в четвертом (IV)- 3 и 4.
Применялось 4 способа основной обработки почвы: отвальная вспашка на глубину 20-22см - 1 обр.; комбинированно-энергосберегающая на глубину 2022см - 2 обр.; комбинированно-ярусная на глубину 2527 см - 3 обр. и противоэрозионная на глубину 25-27 см - 4 обр. Таким образом, работа проводилась на 11 учетных площадках.
Рис. 1А. Левый (L) и правый (И) признаки на листовой пластине пшеницы. В левой и правой половине признаки могут располагаться не на одной линии, поэтому находился радиус наибольшей кривизны левого и правого края листовой пластины.
Рис. 1Б. Признаки для определения ФА листовой пластины клевера (по В.М. Захарову, 2000). А - длина хорды на среднем листочке; Ь - длина супротивных боковых листочков; с - ширина супротивных боковых листочков; d - длина хорды на каждом из боковых листочков; е - ширина хорды на каждом из боковых листочков.
№ 4 (90) 2019
g/iaduMipckül ЗемдеШецТ)
С каждого варианта агроландшафтного стационара площадью 140 м2 в третьей декаде июня рандомно были отобраны 20-25 экземпляров растений. С каждого растения пшеницы с пяти - семи стеблей были отобраны наиболее крупные флаговые листовые пластины. Отбраковывались мелкие пластины, так как флуктуирующая асимметрия тестируется у полностью сформированных вегетативных органов. Количество образцов пластин с каждой площадки было от 100 до 150. Использовался один билатерально-симметричный признак: наибольшая ширина листовой пластины (рис.1А).
Для определения ФА клевера были выбраны признаки a - e (рис.1Б). Использовали от 20 до 25 растений, с каждого растения - от 3-х до 5-ти листовых пластин, ближайших к цветку [11,12].
Направленная асимметрия (превышение величины правого или левого признака) тестировалась с помощью t-теста с нулевой гипотезой об отсутствии различия между величиной правого и левого признаков. Антисимметрия - третий тип асимметрии, при котором частотные характеристики разности (П - Л), где П и Л соответственно величина правого и левого гомологичных билатеральных признаков. Они графически отражаются в виде кривой с бимодальным распределением. Антисимметрия тестировалась с помощью величины эксцесса, как характеристики распределения величины (П - Л). Направленная асимметрия и антисимметрия встречались в 5-м признаке клевера, такие листовые пластины исключались из работы. Во флаговых листьях пшеницы и в других признаках листьев клевера этих нежелательных примесей асимметрии обнаружено не было. Определение величины ФА проводилось по формуле нормирующей разности ФА = |П-Л|/(П + Л). Размер признака (П + Л)/2 не был связан с величиной ФА, т.к. коэффициент корреляции Пирсона показал слабую положительную или слабую отрицательную корреляционную связь. Ошибка измерения, полученная после трехкратного измерения рендомизированно выбранного признака, не превышала 1% величины измеряемого признака.
Пластическая изменчивость (PL) - это изменчивость величины фенотипического признака, отражающая способность растения к адаптации. Величина этого вида изменчивости определялась по формуле: PL = 1 -(x/X), где x - минимальная величина размера правого и левого гомологичного билатерально-симметричного признака (R+L)/2, а X - его максимальная величина.
Статистическая обработка проводилась в программе Excel и STATISTICA 10.
Результаты и обсуждение. 2017 г. был более холодным и влажным по сравнению с 2016 и 2018гг. Средняя температура периода май-август 2017 г. была на 16-18% ниже, а влажность на 2-3% выше по сравнению с 2016 и 2018гг.
Был поставлен одномерный дисперсионный анализ (Univariate ANOVA), который показал существенное различие в урожайности клевера в зависимости от обработки почвы и вносимых доз удобрений (табл.1). Прохладное лето 2017г. способствовало
1. Влияние обработки почвы и дозы удобрения на урожайность клевера
Источники вариации df SS MS F
Обработка 2 213,6 106,8 25832,8***
Доза удобрения 2 70,1 35,1 8478,6***
Обработках доза удобрения 22 233,1 10,6 2562,2***
Ошибка 59 0,2440 0,0041 -
Общая ошибка 92 417,4861 - -
Примечание: SS - сумма квадратов; df - степень свободы; MS - средний квадрат; F - критерий Фишера; *** -- р < 0,001
повышению ФА листовых пластин клевера при различных обработках почвы. Наибольшая величина ФА наблюдалась на фонах противоэрозионной обработки почвы (рис. 2).
В условиях 2018 г. максимальное значение ФА обнаружено на комбинированно-энергосберегающей обработке.
На интенсивном и высокоинтенсивном фоне применения удобрений при отвальном способе обработки почвы для четвертого севооборота - ^(3,4) наблюдалось пониженное значение ФА. Описанный эффект был получен при климатических условиях 2017 г. для трав 1 г.п. (рис.3).
В 2018 г. у трав 2 г.п. наблюдалась тенденция выравнивания значений ФА. Ярко выраженного минимума не было получено. По-видимому, это
Рис. 2. Величина ФА листовой пластины клевера лугового в зависимости от обработки почвы (2017-18гг). (Здесь и далее: планки погрешностей взяты с относительными ошибками).
0.08 0,07 0.06 0.0? 0,04 0.03 0.02 0,01 о
fi il fl fl П Г1
IlkiM.
1(1) 1(2) П (1) П(3) Ш(3) Ш (4) IV (3) IV (4)
Севооборот дот
(1)-поддерживающий уровень интенсивности; (2) - средний;
(3) - интенсивный; (4)- высокоинтенсивный._
Рис. 3. Влияние доз удобрения и севооборотов на величину флуктуирующей асимметрии (клевер луговой) связано с выносом питательных веществ травами 1 г.п. Характерным для клевера в дождливое лето 2017 г. было повышение вегетативной массы.
В наших ранних исследованиях [13] в 2013 г. показано, что непосредственное использование дозы (N60P60K60) вызывало снижение стабильности развития за счет ингибирования функции азотофиксирующих бактерий, являющихся важной частью физиологии и метаболизма бобовых растений. Эти результаты согласуются с нашими более ранними работами и практическими приемами, когда под травы с бобовыми компонентами вносится только минеральный фосфор и калий и не используется минеральный азот.
На агроландшафтном стационаре такого падения стабильности развития клевера не обнаружено, хотя максимальная доза внесенного удобрения в севообороте доходила до N495P345K385 (высокоинтенсивный минеральный фон). Однако непосредственно под клевер удобрения не вносились и представленная доза является суммарной дозой внесения за ротацию 6-ти польного севооборота. При изучении озимой пшеницы были использованы показатели биопродукции: количество зерен в колосе, а также фенотипические признаки длины листовой пластины и высоты растения от прикорневой части до основания колоса (табл. 2).
У растений озимой пшеницы наблюдалось повышение массы генеративной части растения (колоса) на фоне повышенной стабильности развития (высокое значение ФА). Пшеница обладала меньшей
2. Некоторые фенотипические показатели пшеницы в зависимости от дозы вносимого удобрения
пластической изменчивостью по сравнению с клевером (0,362^0,432;т= ±0,01 и 0,94^0,95;т= ±0,02). При повышенной дозе удобрения величина пластической изменчивости снижалась до
наименьшего значения и находилась в антибатной (т.е., в обратной, но не прямо связанной) зависимости с величиной ФА.
Таким образом, высота растения и количество зерен в колосе увеличивались на фоне снижения стабильности развития. Повышенная величина ФА рассматривается нами как адаптационный сигнал в условиях повышенной дозы удобрения.
Установлена корреляционная связь между показателями двух видов изменчивости (повышение ФА - повышение PL; г = 0,93; р < 0.05). Флуктуирующая асимметрия была наиболее высокой при средней дозе удобрения (0,104 ± 0,01). Самое низкое значение ФА -с интенсивной дозой органоминеральных удобрений (0,066 ± 0,01). Длина листовой пластины также различалась в этих выборках: 11,94± 0,32 и 13,34 ± 0,37 (везде р < 0,05). Таким образом, длина листовой пластины и величина ФА имели обратную зависимость (рис.4).
Севооборот, доза удобрений Длина лист. пластины, см M±m Кол-во зерен, шт. M±m Высота растения, см M±m
IV N90P90K90 12,9±0,31 15±1,48 70±1,48
IV N120P120K120 11,9±0,32 16±0,29 80±2,23
V 60 т навоз + N90P90K90 13,3±0,39 17±0,87 90±1,49
V 80т навоз + N120P120K120 12,8±0,37 19±0,23 100±2,16
Рис. 4. Длина листовой пластины пшеницы и величина ФА
Известно, что органоминеральные системы удобрений предпочтительны по сравнению с соответствующими минеральными системами удобрений. Поэтому интенсивный режим органоминерального удобрения (^0Р90К90), который показал оптимальный уровень стабильности развития, представляет интерес в разработке агротехнологии пшеницы. Мы допускаем, что высокоинтенсивная доза минеральных удобрений (^20Р120К ) обуславливала стресс-фактор, снижавший стабильность развития пшеницы. Повышение ФА и снижение длины флаговой листовой пластины мы объясняем реакцией на стресс и сигнал адаптации растения к высоким дозам азота, фосфора и калия.
Выводы. Исходя из применяемой методики, проведенные исследования показали, что климатические условия дождливого лета 2017 г. привели к повышению пластической и флуктуационной изменчивости листовых пластин клевера. На флуктуационную изменчивость влиял
№ 4 (90) 2019
g/iaduMipckül ЗемдеШецТ)
фактор обработки почвы. Отвальный способ способствовал повышению ФА листовой пластины клевера. В целом выявлено снижение стабильности развития клевера в 1-Ш севообороте. Высокие дозы удобрений (N315P255K255 и N405P345K345 за IV севооборот) повышали стабильность развития культуры.
Пшеница реагировала снижением стабильности развития (ФА=0,104 ± 0,01) при повышенных дозах удобрения. Характерным было увеличение биопродуктивности при повышении величины флуктуирующей асимметрии пластины, что свидетельствовало о серьезном стресс факторе в условиях высокой дозы удобрения.
Получена высокая корреляция между флуктуационной изменчивостью и пластической изменчивостью (г = 0,6-0,65 - клевер; 0,93 -- пшеница, в обоих случаях - р <0.05), что свидетельствует о согласованности этих двух видов фенотипической
изменчивости в ответ на увеличение дозы удобрения.
Таким образом, подтверждена гипотеза о связи двух видов изменчивости: флуктуационной и пластической, а также о влиянии на них климатического и агротехнического факторов. Считаем, что тестирование экологической пластичности и флуктуационной изменчивости вносят вклад в изучение системы фенотип-генотип, т.е. более полно описывают поведение этой системы. Такие работы могут быть продолжены для дифференциации фенотипических свойств сортов. Снижение стабильности развития пшеницы при высоких дозах органоминерального удобрения мы считаем платой за адаптационные процессы растения на фоне повышения биопродукции как вегетативной массы, так и массы генеративной части растения, что открывает перспективы для дальнейших исследований.
Литература.
1. Модель адаптивно-ландшафтного земледелия Владимирского Ополья / под ред. В.И. Кирюшина, А.Л. Иванова. М.: Агроконсалт, 2004.456 с.
2. Винокуров И.Ю. Стабильность и устойчивость агроэкосистем: Системный и системно-структурный подходы. Владимир: Калейдоскоп, 2014. 144 с.
3. Винокуров И.Ю Чернов О.С., Корчагин А.А., Ильин Л.И. Севообороты адаптивно-ландшафтных систем земледелия на серых лесных почвах Владимирского ополья. //Достижения науки и техники АПК. 2017. Т. 31.№6. С.15-20.
4. Драгавцев В.А., Михайленко И.М., Проскуряков М.А. Неканонический подход к решению задачи наследственного повышения засухоустойчивости у растений (на примере хлебных злаков) //Сельскохозяйственная биология. 2017. Т. 52. №. 3. С. 487-500.
5. Васильев А.Г., Васильева И.А. Феногенетический мониторинг импактных популяций растений и животных в условиях антропогенного^пресса //Научные ведомости Белгородского государственного университета. Серия: Естественные науки.
6. Драгавцев В.А. Уроки эволюции генетики растений//Биосфера. 2012. №3. URL: https://cyberleninka.ru/article/n/uroki-evolyutsii-genetiki-rasteniy (дата обращения: 02.07.2019).
7. Парфенова Е.С. Уткина Е.И., Кедрова Л.И. Экологическая пластичность и стабильность сортов озимой ржи по регенерационной способности и урожайности в Кировской области //Владимирский земледелец. 2019. №. 1 (87). С. 39-43.
8. Савельева Н. А. Белова Е.Е., КоротченковД.А. Стабильность развития гречихи посевной после воздействия биостимуляторов растений //Доклады Российской академии сельскохозяйственных наук. 2014. №. 3. С. 10-12.
9. Голышкин Л. В., Кузнецов М. Н. Исследование реакции яблони на повышенные температуры методом флуктуирующей асимметрии //Современное садоводство. 2011. №. 1 (3). С.1-6.
10. Устюжанина О.А., СоколоваЛ.А. Коэффициент флуктуирующей асимметрии для пшениц озимой и яровой в севооборотах с насыщенностью элементами питания в разной формеу/Проблемы региональной экологии. 2014. №6. С. 59-62.
11. Захаров В.М., Баранов А. С., Борисов В. И., Валерии А. В., Кряжева Н. Г., Чистякова Е. К., Чубинишвили А. Т.. Здоровье среды: методика оценки. М.: Центр экологической политики России, 2000. Т. 65. 68 с.
12. Бибик Т. С., Щукин И. М., Баранов С. Г. Влияние дозы комплексного удобрения на стабильность развития клевера лугового (Trifolium pratense) //Успехи современного естествознания. 2017. №. 3. С. 51-55.
13. Глянько А. К., Митанова Н. Б. Физиологические механизмы отрицательного влияния высоких доз минерального азота на бобово-ризобиальный симбиоз //Всник Харшвського национального аграрного унверситету. Се^я: Б'юлог'т. 2008. №. 2. С. 26-41.
MORPHOLOGICAL FEATURES OF MEADOW CLOVER AND WINTER WHEAT IN ADAPTIVE AND LANDSCAPE SYSTEMS OF FARMING IN VLADIMIR OPOLE
S.G. BARANOV12, I.YU. VINOKUROV1
1Federal State Budget Scientific Institution "Upper Volga Federal Agrarian Research Center" ul. Tsentralnaya 3, poselok Novy, Suzdalsky rayon, Vladimir Oblast, 601261, Russian Federation
2Vladimir State University named after Alexander and Nikolay Stoletovs, ul. Gorkogo, 87, Vladimir, Vladimir Oblast, 600000, Russian Federation
Abstract. The intensity of fertilizers application, tilling methods and climate pattern of 2017 are researched according to two types of phenotypic variation of clover and wheat. The research is conducted on the basis of a six-field crop rotation within agrolandscape stationary experiment. Four levels of cultivation intensity are used: maintenance, medium, intensive, and highly intensive. Plasticity is determined by average metric features of leaves, fluctuating variability - by fluctuating asymmetry (FA) of left and right bilateral features. High humidity and low temperature over vegetation period lead to greater plasticity of clover leaves by 16% (1.99 cm±0.45; p < 0.001) and fluctuating variability by 36% (0.075 ±0.01; p < 0.05). Greater fluctuating asymmetry (0.077 ±0.01) when moldboard plowing was used, proves a decrease in stability of clover plant growth. In general, over the vegetation period in 2017 this decrease is revealed during I-III crop rotations. When higher doses of fertilizers have been implemented, plants of wheat grow less stable (FA=0.104±0.01), plants lengthen, the number of grains in a head gets bigger. Raise of bio-productivity in terms of increased FA shows up a serious stress-factor in the presence of a high dose of fertilizers. High correlation between fluctuating variability and plasticity is revealed (r = 0.6-0.65 - clover, 0.93 wheat, in both cases p - <0.05). It proves that these two types of phenotypic variation change in response to a higher dose of fertilizers. Testing of plasticity and fluctuating variability contributes to the study of phenotype and genotype system and helps to estimate the impact of climatic and agricultural factors on it.
Keywords: stability of agro- and ecosystems, winter wheat, meadow clover, epigenetics, plasticity, asymmetry, phenotypic variation.
Author details: S.G. Baranov, Candidate of Sciences (biology), docent, (bar.serg.58@gmail.com), I.Yu. Vinokurov, Candidate of Sciences (chemistry), leading research fellow.
For citation: Baranov S.G., Vinokurov I.Yu. Morphological features of meadow clover and winter wheat in adaptive and landscape systems of farming in Vladimir Opole//Vladimir Agricolist. 2019. №4. P. 18-23. D0I:10.24411/2225-2584-2019-10087.
