CC BY
61
УДК: 581.9 (470.40/.43)
ФЛОРА ВОДОХРАНИЛИЩ СРЕДНЕГО ПОВОЛЖЬЯ
В. Г. Папченков
Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН 152742 пос. Борок, Ярославская обл., Некоузский р-н, e-mail: papch@mail.ru
Флора водохранилищ Среднего Поволжья характеризуется высоким разнообразием (347 видов мак-рофитов из 124 родов и 56 семейств), значительным числом гибридогенных видов и гибридов (38 таксонов), повышенным числом широкоареальных (76-81%) растений, преобладанием околоводных макрофи-тов (59%) над водными.Она почти целиком определяется параметрами флоры Куйбышевского водохранилища, которая выделяется самым большим разнообразием среди флор как прочих водохранилищ, так и других водных объектов региона и всего волжского бассейна, а также многочисленным видовым составом рода Potamogeton.
Ключевые слова: флора, водохранилища, Среднее Поволжье.
На территории Среднего Поволжья около десятка малых и три крупных водохранилища: Чебоксарское, Куйбышевское и Нижнекамское. Самым большим и наиболее полно и ярко проявляющим физико-географические особенности Среднего Поволжья является Куйбышевское водохранилище — центральный, осевой водоем региона, начинающийся в лесной зоне и заканчивающийся у южной границы лесостепи верхними Волжским и Камским отрогами, связывающий запад и восток территории. Согласно классификации К.К. Эдельштейна (1991) оно относится к типу сложных пойменно-долинных водохранилищ. После создания Чебоксарского и Нижнекамского водохранилищ протяженность его акватории равна примерно 500 км по Волге и 276 км — по Каме; площадь — 5900 км2.
Гидрорежим водоема характеризуется сезонным регулированием стока. В весенний период он наполняется до нормального подпорного уровня (НПУ), в остальное время идет сработка воды, из -за которой в отдельные годы к концу зимы уровень понижается на 4-5 м, площадь водохранилища уменьшается почти наполовину, мелководья полностью освобождаются от воды (Боровкова и др., 1962; Буторин, Выхристюк, 1983; Бамбуров и др., 1991). Наполнение водоема различно не только в разные сезоны года, но и по годам. Обычно своего максимума уровень воды достигает в конце мая и затем идет его постепенное или достаточно быстрое падение на 0.6 м, реже — на 1.3-1.8 м. Но иногда все мелководные участки остаются обсохшими до второй половины июля и только потом уровень повышается. Бывают годы, когда почти весь вегетационный период мелководья остаются необводнен-ными, либо, наоборот, очень высокий водный уровень держится все лето и только осенью он начинает понижаться (Голубева и др., 1990). Часто наблюдаются резкие и иногда очень сильные (до 2.5 м) сгонно-нагонные колебания уровня (Буторин, Выхристюк, 1983). Чебоксарское водохранилище располагается по Волге выше Куйбышевского. При современном уровне наполнения площадь водоема равна 1270 км2 (Литвинов, Законнова, 1986), зона выклинивания водохранилища простирается на 100-120 км от плотины. Мелководья, доля которых около 33% от всей площади (Олигер, 1991), сосредоточены главным образом в заливах по р. Суре и р. Ветлуге и к низу от них по левобережной части водоема. Режим уровня воды в Чебоксарском водохранилище близок к стабильному. Здесь не выражены периоды зимней сработки, летние уровни незначительно колеблются возле отметки НПУ, пики половодья обычно превышают ее на 0.5 м и редко — на 1 м. Нижнекамское водохранилище расположено на северо-востоке исследуемой территории. Подпор водохранилища по р. Каме сейчас простирается на 30 км выше впадения р. Белой. Площадь акватории водоема равна примерно 1 тыс. км2. Уровень воды в водоеме почти постоянный (Горшков и др., 1992).
Флора Чебоксарского и Нижнекамского водохранилищ была практически не изученной. Флористических же данных по Куйбышевскому водохранилищу, исследование растительного покрова которого было начато с первого же года образования этого водоема и продолжается до сих пор (Бе-лавская, 1958; Экзерцев, 1959, 1960, 1973, 1983; Голубева, 1968, 1969, 1972-1974, 1976, 1977, 1978; Голубева и др., 1978, 1990; Голубева, Шпак, 1980; Папченков, 1988, 1991; Папченков и др., 1988; Лисицына, 1990; и др.) накоплено довольно много. Однако эти данные носят разрозненный характер. В них отсутствуют сведения о гибридах и так называемых "мелких" видах. Поэтому при подготовке настоящей статьи мною были использованы собственные полевые материалы и результаты работы с коллекциями гербария Казанского государственного университета (KAZ) и гербария Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН (IBIW).
Анализ полученных данных показал, что флора водохранилищ Среднего Поволжья является самой богатой по числу видовых таксонов среди флор водных объектов данного региона (Папченков,
1999). Однако это касается только всей флоры этого типа водоемов, представленной 347 видами из 124 родов и 56 семейств, тогда как по водной ее составляющей (142 вида, 61 род и 38 семейств) (табл. 1) она уступает флорам озер (166 видов), рек (150 видов) и стариц (149 видов) и опережает лишь флору прудов (94 вида). То есть на водохранилищах в формировании видового состава заметно более высокую роль, по сравнению с реками и естественными водоемами территории, играют заходящие в воду береговые растения (205 видов, или 59%), тогда как богатство водных растений здесь явно понижено (табл. 2), о чем говорит и самый низкий среди флор водных объектов индекс общей гидрофитности (-0.18), которым оценивается доля видов "гидрофитного ядра" (Свириденко, 1997,
2000) с включением в последнее гидрофитов, гелофитов и гигрогелофитов (Папченков, 1999).
Таблица 1. Число и соотношение таксонов во флоре водохранилищ Среднего Поволжья и уровень гидрофитности флоры
Показатели Вся ф шора Водная флора
Ч К H В Ч К H В
Семейств 51 56 51 56 35 38 35 38
Родов 96 124 101 124 51 61 52 61
Видов 186 344 213 347 82 141 93 142
Видов в семействе 3.6 6.1 4.2 6.2 2.3 3.7 2.7 3.7
Видов в роде 1.9 2.8 2.1 2.8 1.6 2.3 1.8 2.3
Родов в семействе 1.9 2.2 2.0 2.2 1.5 1.6 1.5 1.6
Гибридов 3 36 9 38 1 18 2 19
Ывсей флоры -0.12 -0.18 -0.13 -0.18
Ы водной флоры -0.12 -0.01 -0.18 0.00
Примечание: Ч — Чебоксарское, К — Куйбышевское, Н — Нижнекамское, В — все водохранилища. — индекс гидрофитности (по Свириденко, 2000: 1ы = (2А / В) - 1, где А — число водных видов, В — число всех видов рассматриваемой флоры; при расчете !ы водной флоры А — число настоящих водных видов, или гидрофитов).
Таблица 2. Доля (%) видов разных экотипов во флоре водохранилищ Среднего Поволжья
Экотипы Ч К H В
I. Гидрофиты 19 20 18 20
II. Гелофиты 7 7 8 7
III. Гигрогелофиты 18 14 18 14
IV. Гигрофиты 45 45 45 46
V. Гигромезо- и мезофиты 11 14 11 13
Водные растения (I—III) 44 41 44 41
Околоводные растения (IV-V) 56 59 56 59
Примечание: Значение обозначений Ч, К, H и В см. по табл. l.
Однако при этом флора Куйбышевского водохранилища, а с ней и водохранилищная флора региона в целом имеет богатый состав рдестов, являющихся истинно водными растениями, в связи с чем индекс гидрофитности водной составляющей водохранилищной флоры, который оценивает долю видов "водного ядра" (объем последнего по: Щербаков, 1991) теряет минусовое и повышается до нулевого значения (табл. 1), т. е. имеет место равенство числа истинно водных растений — гидрофитов (71 таксон) и числа прибрежно-водных — гелофитов и гигрогелофитов (24 и 47). Гидрофитность же флор Чебоксарского и Hижнекамского водохранилищ сохраняет минусовое значение и при рассмотрении их водной составляющей, поскольку число гидрофитных таксонов в них почти вполовину меньше (36-38 видов) и их доля равна доле гигрогелофитов (табл. 2).
^обходимо отметить, что 14 из 35 встречающихся на средневолжских водохранилищах представителей рода Potamogeton имеют гибридную природу. В целом же высокое обилие гибридов — это тоже одна из характерных черт флоры водохранилищ Средней Волги. Вернее, не всех водохранилищ, а только центрального, или осевого средневолжского водохранилища — Куйбышевского. Именно в его флоре зафиксировано 36 из 38 гибридов (табл. 1). Это гидрофиты Batrachium x felixii Soó (B. circinatum (Sibth.) Spach x B. trichophyllum (Chaix) Bosch), Nymphaea х borealis E. Camus. (N. alba L. x N. candida J. Presl), P. berchtoldii Fieb. х P. lacunatus Hagstr., P. berchtoldii Fieb. xP. pusillus L., P. x babingtonii A. Benn. (P. lucens L. x P. praelongus Wulf.), P. x biformoides Papch. (P. biformis Hagstr. x P. graminifolius (Fries) Fryer), P x franconicus Fisch. (P. berchtoldii Fieb. x P. trichoides Cham. et Schlecht.), P. lacunatus Hagstr. x P. pusillus L., P. lucens L. x P. longifolius Gay, P. x mariensis Papch. (P. biformis Hagstr. x P. nodosus Poir.), P. x nericius Hagstr. (P. alpinus Balb. x P. gramineus L.),
P. x nitens Web. (P. heterophyllus Schreb. x P. perfoliatus L.), P. x serrulatus Schrad. ex Opiz (P. crispus L. x P. gramineus L.), P. x torssanderi (Tis.) Hagstr. (P. heterophyllus Schreb. x P. lucens L. x P. perfoliatus L.), P. x zizii Mert. et Koch. (P. gramineus L. x P. lucens L.); гигрогелофиты Carex x elytroides Fries (C. acuta L. x C. nigra (L.) Reichard), C. x friesii Blytt. (C. rhynchophysa C. A. Mey. x C. rostrata Stokes), Rumex x heterophyllus C.F. Schultz (R. aquaticus L. x R. hydrolopathum Huds.); гигрофиты Сarex x allolepis Rchb. (C. acuta L. x C. cespitosa L.), C. x pannewitziana Figert. (C. rostrata Stokes x C. vesicaria L.), С. x toezensis Simonk. (C. melanostachya Bieb. ex Willd. x C. riparia Curt.), Equisetum x litorale Kuhl. ex Rupr. (E. arvense L. x E. fluviatile L.), Rorippa x anceps (Wahlenb.) Reichenb. (R. amphibia (L.) Bess. x R. sylvestris (L.) Bess.), R. x armoracioides (Tausch) Fuss (R. austriaca (Crantz) Bess. x R. sylvestris L.), Rumex x scharlokii Abrom. (R. maritimus L. x R. ucrainicus Fisch. ex Spreng), R. x stenophylloides Simonk. (R. maritimus L. x R. stenophyllus Ledeb.), Salix acutifolia Willd. x S. myrsinifolia Salisb., S. alba L. x S. viminalis L., S. caprea L. x S. pentandra L., S. cinerea L. x S. phylicifolia L., S. x holosericea Willd. (S. cinerea L. x S. viminalis L.), S. x lispoclados Dode (S. alba L. x S. pentandra L.), S. x puberula Doell. (S. cinerea L. x S. myrsinifolius Salisb.), S. x reichardtii A. Kern. (S. caprea L. x S. cinerea L.), S. x rubens Schrank (S. alba L. x S. fragilis L.); а также мезофит Equisetum x trachyodon A. Br. (E. hyemale L. x E. variegatum Schleich. ex Web. et Wohr). На Чебоксарском же водохранилище отмечено всего 3 гибридных таксона: Nymphaea x borealis, Rorippa x anceps и Salix x rubens, а на Нижнекамском — 9: Potamogeton x cognatus Aschers. et Graebn. (P. perfoliatus L. x P. praelongus Wulf.), Carex cespitosa L. x C. omskiana Meinsh., C. x friesii Blytt., C. x pannewitziana, Equisetum x litorale, E. x trachyodon, Rorippa x anceps, Salix x holosericea, S. x rubens.
Особенностью всей водохранилищной флоры является также повышенное число видов в расчете на род и на семейство, то есть представленность относительно небольшого числа семейств и родов большим числом видовых таксонов (табл. 1). Что хорошо видно уже по числу видов в ведущих семействах. Так, Cyperaceae, лидирующее во флоре водохранилищ, представлено 43 таксонами (табл. 3), тогда как во флорах других водных объектов это семейство содержит от 23 до 34 видов. Для занимающего второе место семейства Poaceae это соотношение числа видов будет выглядеть как 38 и 19-35, для следующих за ним Potamogetonaceae — как 35 и 17-22, Salicaceae — 21 и 13-16, Polygonaceae 18 и 10-14, Asteraceae — 18 и 8-16, Scrophulariaceae 16 и 8-12.
Многообразие представителей 3 первых семейств предопределяет самую высокую долю однодольных (71.3%) в составе флоры цветковых растений водохранилищ по сравнению с флорами других водных объектов Среднего Поволжья (от 61.7% во флоре водораздельных озер до 70.1% во флоре прудов) (Папченков, 1999). Необходимо также отметить малую представленность в водохранилищ-ной флоре харовых водорослей и моховидных (здесь их соответственно всего 7 и 10 видов) — последних меньше только во флоре прудов.
Наиболее высокий коэффициент сходства видового состава (0.61) флора водохранилищ имеет с флорой рек, но по расположению семейств в первой десятке она больше всего напоминает флору стариц. В отношении расположения родов лишь по положению трех первых из них (Potamogeton — 35, Carex — 29, Salix — 21 вид) эта флора похожа на флоры других водоемов (но не рек), по позициям же ниже стоящих родов — достаточно своеобразна. Так, только здесь столь высокое (4-е) место занимает род Veronica с 14 гигрофильными видами, только здесь с 8 видами в первую десятку родов входят хвощи (табл. 3). Флору водохранилищ отличает также несколько пониженная роль широкоаре-альных и, соответственно, немного повышенная роль узкоареальных видов. В ней, по сравнению с другими флорами, наиболее высока доля европейских и евросибирских растений (в сумме 22%) и доля бореальных и бореальностепных видов (в сумме 14%) (табл. 4). То есть, именно в этой флоре наибольшее выражение нашла ее зональная специфика.
Интересно, что самая богатая флора водных объектов региона выделяется повышенным обилием часто встречаемых и обычных видов (табл. 5), а не обилием редко встречаемых, хотя при наличии на водохранилищах большого числа заносных и гибридных растений последнее, кажется, было бы более естественным. Объясняется это, с одной стороны, высоким разнообразием мелководных местообитаний, пригодных для оптимального развития многих растений с разной экологией и биологией, а с другой — большим количеством периодически возникающих на Куйбышевском водохранилище, с его резко переменным уровнем наполнения, свободных экониш, в которых получает возможность для массового развития в отсутствии конкурентов то или иное погруженное растение, играющее в условиях сомкнутых сообществ подчиненную роль. Именно в этом видится причина большой доли активных и высокоактивных (т. е. широко распространенных и высокообильных) гидрофитов на водо-
хранилищах (41% при 29% для всех водоемов и водотоков территории). При всем этом ядро флоры водохранилищ, представленное видами, встречающимися на всех водохранилищах и во всех их частях, относительно небольшое — 129 таксонов, что составляет 31.2% от всей их флоры. Хотя по абсолютной величине оно уступает лишь ядру флоры водораздельных озер (147 видов, или 47%), в процентном отношении меньше оно только на реках (28.1%).
Таблица 3. Число видов в 10 ведущих семействах и родах флоры водохранилищ Среднего Поволжья
Семейства Ч К Н В Рода Ч К Н В
Вся флора Вся флора
Cyperaceae 21 41 26 43 Potamogeton 12 34 13 35
Poaceae 15 38 21 38 Carex 12 27 17 29
Potamogetonaceae 12 34 13 35 Salix 10 21 10 21
Salicaceae 10 21 10 21 Veronica 4 14 5 14
Polygonaceae 10 18 11 18 Rumex 5 11 6 11
Asteraceae 11 18 11 18 Juncus 7 11 8 11
Scrophulariaceae 5 16 6 16 Equisetum 3 8 5 8
Brassicaceae 7 13 9 13 Rorippa 5 8 6 8
Juncaceae 7 11 8 11 Persicaria 5 7 5 7
Ranunculaceae 6 8 6 8 Epilobium 7 7 6 7
I 104 218 121 221 I 70 148 81 151
% 56 63 57 64 % 38 43 38 44
Водная флора Водная флора
Potamogetonaceae 12 34 13 35 Potamogeton 12 34 13 35
Cyperaceae 11 18 14 18 Carex 5 8 7 8
Poaceae 4 9 7 9 Eleocharis 4 6 4 6
Alismataceae 3 6 4 6 Alisma 2 5 3 5
Ranunculaceae 4 5 4 5 Chara 3 4 4 4
Characeae 3 4 3 4 Sparganium 2 4 3 4
Polygonaceae 3 4 4 4 Glyceria 2 3 3 3
Lemnaceae 3 4 3 4 Batrachium 2 3 2 3
Sparganiaceae 2 4 3 4 Callitriche 2 3 2 3
Nymphaeaceae 3 3 1 3 Lemna 2 3 2 3
I 48 91 56 92 I 36 73 43 74
% 59 65 60 65 % 44 52 46 52
Примечание: Значение обозначений Ч, К, Н и В см. по табл. 1.
Таблица 4. Ареалогический состав флоры водохранилищ Среднего Поволжья (% видов с разным типом регионального и зонального распространения)
Ареалы (региональные) Ч К Н В Ареалы (зональные) Ч К Н В
Гемикосмополитный 16 11 15 11 Плюризональный 60 43 55 43
Голарктический 40 32 37 32 Субплюризональный 35 40 36 39
Евроазиатский 31 34 33 33 Арктобореальный 0 0,3 0 0,3
Евросибирский 9 10 9 11 Бореальный 0 0,6 0 1
Европейский 2 11 4 11 Бореальностепной 5 12 8 13
Евросеверо-американский 2 2 2 2 Степно-субтропический 0 4 1 4
Примечание: Значение обозначений Ч, К, Н и В см. по табл. 1.
Таблица 5. Доля видов разных классов частоты встречаемости во флоре водохранилищ Среднего Поволжья, в %
Классы
Ч
Вся флора
К
Н
В
Ч
Водная флора
К
Н
В
26 26 17
15
16
46 19 16 8 11
33 23 18 12 14
45 21 15 8 11
17 27 15 12 29
43 13 16 9 19
25 18 19 10 28
42 15 15 9 19
Примечание: Значение обозначений Ч, К, Н и В см. по табл. 1.
В ядро входит 27 гидрофитов, 11 гелофитов, 22 гигрогелофита, 58 гигрофитов и 11 гигромезо-и мезофитов, т. е. на 53.5% оно представлено заходящими в воду береговыми растениями. Такое соотношение водных и береговых растений отмечается и для флоры озер, тогда как в ядрах флоры рек и стариц преобладают водные виды (Папченков, 1999). Центр этого ядра слагают 22 высокоактивных вида, 11 из них представляют настоящие водные растения (Ceratophyllum demersum L., Elodea canadensis Michx., Hydrocharis morsus-ranae L., Lemna minor L., L. trisulca L., Persicaria amphibia (L.)
S. F. Gray, Potamogeton berchtoldii Fieb., P. lucens L., P. pectinatus L., P. perfoliatus L., Spirodela poly-rhiza (L.) Schleid.), 8 - гелофиты (Butomus umbellatus L., Equsetum fluviatile L., Gliceria maxima (C. Hartm.) Holmb, Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud., Sagittaria sagittifolia L., Scirpus lacustris L., Sparganium erectum L., Typha angustifolia L.) и 3 — гигрогелофиты (Agrostis stolonifera L., Carex acuta L., Eleocharis palustris (L.) Roem. et Schult.).
По числу редких видов (157) флора водохранилищ уступает только флоре рек (163 вида). Но 62% из них, или 98 видов — это заходящие в воду береговые растения. По числу же редких водных растений (59 видов) водохранилищная флора опережает лишь флору прудов. Почти половина (49%, или 77 видов) редких растений на водохранилищах относится к категории истинно редких. Приведу лишь те из них, которые отмечены только на водохранилищах. Это Equisetum х litorale, E. ramosissimum Desf., E. scirpoides Michx., E. х trachiodon, Rumex х heterophyllus, R. х scharlokii, R. х stenophylloides, R. stenophyllus Ledeb., Cardamine hirsuta L., Salix cinerea х S. phylicifolia, S. х lispoclados, S. starkeana Willd., Euphorbia palustris L., Veronica breviramosa Papch. nom. prov., V. minutissima Papch. nom. prov., Cirsium incanum (S.G. Gmel.) Fisch., Pulicaria vulgaris Gaertn., Tephroseris palustris (L.) Reichenb., Butomus junceus Turcz., Potamogeton х franconicus, P. graminifolius (Fries) Fryer, P. berchtoldii х P. lacunatus, P. х mariensis, P. х nericius, P. х nitens, P. lucens х P. longifo-lius, P. х torssanderii, P. wolfgangii Kihlm, Carex х allolepis, C. х elytroides, C. cespitosa х omskiana, C. colchica J. Gay, C. juncella (Fries) Th. Fries, C. melanostachya Bieb. ex Willd., C. х toezensis, Cala-magrostis lapponica (Wahlenb.) C. Hartm., C. phragmitoides Hartm., Crypsis alopecuroides (Pill. et Mitt.) Schrad., Echinochloa caudata Roshev. Кроме этого только на водохранилищах отмечены изредка заходящие в воду, но нередкие на Средней Волге Chenopodium rubrum L., Carex appropinquata Schum., Hierochloe arctica C. Presl, Iris sibirica L.
Из 44 приведенных таксонов 18 (или 41%) являются гибридами, что подчеркивает значение водохранилищ в возникновении и распространении этих растений. Необходимо также отметить, что с этим типом водоемов связано расселение ряда видов за пределы основной части своих ареалов. Так, на южном и юго-восточном пределе распространения находятся здесь Alisma juzepczukii Tzvel., Calamagrostis lapponica, Equisetum х trachiodon, Hierocho arctica, Tephroseris palustris; на восточном и северо-восточном — Agrostis albida Trin., Lenma gibba L., Nymphoides peltata (S.G. Gmel.) O. Kuntze, Persicaria hypanica (Klok.) Tzvel., Potamogeton nodosus Poir., P. sarmaticus Maemets; далеко на север и северо-восток проникли Butomus junceus, Crypsis schoenoides (L.) Lam., Digitaria ischaemum (Schreb.) Muehl, Echinochloa caudata, Eragrostis suaveolens A. Beck. ex Claus, Hierocho repens (Host) Beauv., Potamogeton biformis Hahstr., Salvinia natans (L.) All., Scirpus supinus L., Typha laxmannii Lepech., Veronica heureca (M. Fisch.) Tzvel., V. tenuis Ledeb. Здесь обильны давно и широко распространившиеся (Elodea canadensis, Epilobium adenocaulon Hausskn.), а также сейчас интенсивно распространяющиеся (Bidens frondosa L., Xanthium albinum (Widd.) H. Scholz) заносные североамериканские растения.
Все отмеченные особенности относятся и определяются прежде всего флорой Куйбышевского водохранилища, о чем говорит и ее коэффициент сходства Жаккара с водохранилищной флорой территории в целом, равный 0.99 (табл. 6). На этом водохранилище не отмечены лишь Potamogeton х cognatus, Carex appropinquata и C. cespitosa х omskiana, известные только с Нижнекамского водохранилища.
Таблица 6. Коэффициенты сходства флор водохранилищ Среднего Поволжья, рассчитанные по формуле Жаккара
Водохранилища В Ч К Н
В 0.54 0.99 0.62
Ч 0.58 0.55 0.77
К 0.99 0.59 0.61
Н 0.66 0.79 0.65
Примечание: Значение обозначений Ч, К, Н и В см. по табл. 1. В верхней правой части — коэффициенты сходства для полной флоры, в нижней левой — для водной ее составляющей.
Флоры Нижнекамского и Чебоксарского водохранилищ (коэффициент сходства 0.77) отличаются от флоры Куйбышевского прежде всего значительно более низким богатством (соответственно 213 и 186 видов при 344 видах на Куйбышевском). Для них характерно пониженное видовое разнообразие семейств и родов и родовое разнообразие семейств, особенно выраженное для флоры Чебоксарского водохранилища (табл. 1). Эти флоры представлены главным образом тривиальными видами, в них понижен процент редких растений и повышена доля часто встречаемых и обычных видов,
имеющих большей частью гемикосмополитный и голарктический ареалы, плюризональное и суб-плюризональное распространение. Рдесты, разнообразие которых может быть показателем богатства флоры водоемов, здесь уступают первую позицию осокам; за счет резкого понижения разнообразия родов Veronica, Equisetum и Rumex повышаются позиции Juncus, Epilobium и Rorippa. В расположении семейств обращает внимание понижение роли Salicaceae и Scrophulariaceae и увеличение разнообразия Asteraceae, Polygonaceae, Brassicaceae и Juncaceae (табл. 3).
Разнообразие флоры Куйбышевского водохранилища значительно различается на его участках: от 151 вида в правобережье Камского и Волжско-Камского плесов до 273 видов в их левобережной части. Высоко оно в Волжском подпорном районе (263 вида) и в верхней части Волжского плеса (257 видов). Куйбышевское водохранилище обладает наиболее богатой флорой не только в Среднем Поволжье, но и во всем Волжском каскаде водохранилищ. Если для сопоставимости данных из флористических списков исключить харовые водоросли, мхи, гибридные ивы и намеченные к описанию виды вероник, поскольку соответствующие материалы есть далеко не по всем волжским водохранилищам, то флора Куйбышевского водохранилища будет насчитывать 308 видов. Следующими за ним по флористическому богатству идут Рыбинское и Горьковское водохранилища, флора которых насчитывает 246 и 235 видов соответственно, затем в этом ряду стоят водохранилища Иваньковское
— 220, Угличское —196, Чебоксарское — 176 (без мхов и водорослей), Волгоградское — 173 и Саратовское — 154 видов растений.
В каскаде самым старым является Иваньковское водохранилище, существующее с 1937 г., самым молодым — Чебоксарское, заполнение которого началось в 1980 г. С 1940 г. развиваются экосистемы Угличского и Рыбинского водохранилищ, с 1955 г. — Горьковского и Куйбышевского, с 1958 г. — Волгоградского, с 1965 г. — Саратовского. Самые крупные среди них Куйбышевское и Рыбинское водохранилища — площадь зеркала соответственно 5900 и 4550 км2. Далее по убывающей следуют водохранилища Волгоградское — 3120, Саратовское — 1830, Горьковское — 1590, Чебоксарское — 1270, Иваньковское
— 327 и Угличское — 249 км2 (Литвинов, Законнова, 1986; Мозжерин, 1991). Рыбинское, Горьковское и Куйбышевское водохранилища от других волжских водохранилищ отличаются значительным колебанием уровня воды по годам, сезонам, месяцам, в пределах недели.
Анализ приведенных данных показывает, что наибольшим флористическим разнообразием выделяются крупные, существующие более 40 лет водохранилища с переменным уровнем наполнения. Причем последний фактор самый существенный. Хотя безусловно важны и размеры, и возраст водоемов. Практически на всех вновь появляющихся зарегулированных водоемах в первые 2-3-5 лет можно зафиксировать заметно большее число видов растений в пределах их акваторий, чем в последующие 10-15-20 лет, поскольку первые годы — это период выживания, адаптации к новым условиям представителей флоры водоемов, водотоков и болот, затопленных водохранилищем. Далеко не все эти виды растений, даже буйно развивающиеся в первые годы, переживут это кризисное время. Сохранившиеся и вновь привносимые сюда виды будут формировать уже собственную флору данного водоема, разнообразие которой со временем будет увеличиваться, пока из-за резко возросших конкурентных условий не начнется обратный процесс за счет выпадения ценотически нестойких видов.
Чем меньше водоем и стабильнее его гидрорежим, тем быстрее произойдет заполнение и насыщение свободных экониш, наступит стадия зрелости его растительного покрова. Чем крупнее он и, следовательно, разнообразнее создаваемые им условия, тем на более длительное время растягивается этот период насыщения. В условиях же переменного уровня наполнения водоемов свободные экони-ши будут появляться постоянно и такой водоем как бы зависает на стадии растянутой ("вечной") молодости. В подобных водоемах наблюдается активизация гибридизации. Гибридизационные процессы, по-видимому, шли и идут постоянно, но с разной интенсивностью и разной судьбой возникающих потомков. Появление большого числа водохранилищ в сочетании с другими видами деятельности человека породило волну активизации этих процессов среди водных и околоводных растений. Связано это, прежде всего, с тем, что на обширных мелководьях водохранилищ возникают частые и многочисленные контакты растений, прежде возможностей для них не имевших и барьеров против таких контактов не выработавших.
Как считает Н.Н. Цвелев (1992), в крайних условиях существования возможности гибридизации повышаются. Такие крайние условия создаются как для пришельцев из других природных зон, так и для представителей, переживших катастрофическое затопление местных популяций, сохранивших далеко не весь свой генофонд. Ведь в первую очередь в катаклизмах гибнут специализированные формы, великолепно чувствующие себя в давно существующих стабильных условиях, а остаются неспециализированные (Левченко, Меншуткин, 1990), главная задача которых — выжить. У таких рас-
тений могут быть ослаблены барьеры, препятствующие скрещиванию с другими видами, и они образуют многочисленные помеси, часть которых сохраняется и распространяется.
И пришельцы, и гибриды, и береговые растения в водной среде являются ценофобами. Они избегают сформированных сообществ. Для них нужны свободные площади, свободные экониши (Попов, 1925; Грант, 1984; Старобогатов, 1985, 1992). В постоянно обновляющемся изобилии, их дают крупные водохранилища с переменным уровнем наполнения. Только в таких условиях и пришельцы, и гибриды имеют шанс закрепиться, адаптироваться, войти на наряду с аборигенами в биоту местных экосистем.
Таким образом, имеющаяся система водохранилищ оказывает серьезное влияние на флористическое разнообразие водных объектов регионов, с одной стороны понижая разнообразие ранее существовавших местных популяций, а с другой, увеличивая общее разнообразие таксонов за счет вселен-цев и возникающих гибридов.
О роли флоры водохранилищ в региональных флорах могут говорить следующие данные. Во флоре Куйбышевского водохранилища на 3.5% больше видов, чем во флоре водотоков, на 10% больше чем во флоре водораздельных озер, на 20% — чем во флоре стариц и на 42% — чем во флоре прудов этого региона. Таким образом, флора этого водохранилища, как самая разнообразная на Средней Волге, во многом определяет "лицо" флоры водных объектов территории и служит источником ее обогащения. Несколько менее значима, но все же очень высока в бассейне Волги и роль похожего по гидрорежиму, размерам и возрасту Рыбинского водохранилища. Его флора на 41% богаче флоры озер Верхнего Поволжья (Кузьмичев и др., 1990), но на 10% беднее флоры рек этого региона. Повышенное богатство речной флоры (а оно характерно не только для Верхнего, но и для Среднего Поволжья) имеет в принципе те же корни, что и разнообразие флоры водохранилищ — и на реках, и на водохранилищах много постоянно обновляющихся экониш.
Богатство свободных экониш на Куйбышевском водохранилище определяется не только их постоянным обновлением, но и разнообразием природных условий, в которых они формируются, ведь это водохранилище, начинаясь в южной тайге и заканчиваясь у границ степи, только по Волге протянулось на 500 км. Именно поэтому его флористическое разнообразие самое высокое среди всех водных объектов бассейна р. Волги.
Резюмируя все сказанное об особенностях флоры крупных водохранилищ Среднего Поволжья, отметим, что они почти целиком определяются параметрами флоры Куйбышевского водохранилища, которая выделяется: 1) самым большим разнообразием среди флор как прочих водохранилищ, так и других водных объектов не только в регионе, но и во всем волжском бассейне; 2) наиболее высоким, почти 60%-ным уровнем представленности в ней заходящих в воду береговых гигрофитов и мезофитов; 3) обилием гибридных, заносных и находящихся на границах своих ареалов растений; 4) крайне многочисленным видовым составом рода Potamogeton и 5) наибольшим проявлением зональной специфики в составе географических элементов флоры.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Бамбуров И.С., Викулов А.И., Выхристюк М.М., Селезнев В.А. Изменчивость основных гидрологических факторов переформирования берегов // Динамика ландшафтов в зоне влияния Куйбышевского водохранилища. СПб, 1991. С. 6-77. Bamburov I.S., Vikulov A.I., Vyhristyuk M.M., Seleznev V.A. Izmenchivost' osnovnyh gidrologicheskih faktorov pereformirovaniya beregov // Dinamika landshaftov v zone vliyaniya Kuibyshevskogo vodohranilisсha. SPb: 1991. S. 6-77. [Bamburov I.S., Vikulov A.I., Vyhristyuk M.M., Seleznev V.A. Variability of basic hydrological factors reshaping the shores // Dynamics of landscapes in the zone of influence of the Kuibyshev reservoir. St. Petersburg, 1991. P. 6-77.] In Russian Белавская А.П. Береговая и водная растительность Куйбышевского водохранилища в первый год после затопления // Бюл. Ин-та биол. водохр. 1958. № 2. С. 7-10. Belavskaya A.P. Beregovaya i vodnaya rastitel'nost' Kuibyshevskogo vodohranilischa v pervyi god posle zatopleniya // Byul. In-ta biol. vodohr. 1958. № 2. S. 7-10. [Belavskaya A.P. Coastal and aquatic vegetation Kuibyshev reservoir in the first year after the flooding // Bull. Inst biol. reservoirs. 1958. № 2. P. 7-10.] In Russian Боровкова Т.Н., Никулин П.И., Широков В.М. Куйбышевское водохранилище. Куйбышев, 1962. 91 с. Borovkova T.N., Nikulin P.I., Shirokov V.M. Kuibyshevskoe vodohranilishe. Kuibyshev, 1962. 91 s. [Borovkova T.N., Niku-lin P.I., Shirokov V.M. Kuibyshev reservoir. Kuibyshev, 1962. 91 p.] In Russian Буторин Н.В., Выхристюк М.М. Гидрологический режим // Куйбышевское водохранилище. Л.: Наука, 1983. С. 13-46. Butorin N.V., Vyhristyuk M.M. Gidrologicheskii rezhim // Kuibyshvskoe vodohranilische. L.: Nauka, 1983. S. 13-46. [Butorin N.V., Vyhristyuk M.M. Hydrological regime // Kuibyshev reservoir. L.: Science, 1983. P. 13-46.] In Russian Голубева И.Д. Водная растительность Сараловского побережья Волжско-Камского заповедника // Тр. Волжско-Камского гос. заповедника. 1968. Вып. 1. С. 137-149. Golubeva I.D. Vodnaya rastitel'nost' Saralovskogo
poberezh'ya Volzhsko-Kamskogo zapovednika // Tr. Volzhsko-Kamskogo gos. zapovednika. 1968. Vyp. 1. S. 137— 149. [Golubeva I.D. Aquatic vegetation Saralovskogo coast of Volga-Kama reserve // Proc. of Volga-Kama State. Reserve. 1968. Issue 1. P 137-149.] In Russian Голубева И.Д. О роли водной растительности в формировании прибрежных биогеоценозов водохранилища // Вопросы формирования прибреж. биогеоценозов водохр. М.: Наука, 1969. С. 9-25. Golubeva I.D. O roli vodnoi rastitel'nosti v formirovanii pribrezhnyh biogeocenozov vodohranilischa // Voprosy formirovaniya pribrej. biogeocenozov vodohr. M.: Nauka, 1969. S. 9-25. [Golubeva I.D. On the role of aquatic vegetation in the formation of coastal biogeocenosis reservoir // Questions of coastal formation. biogeocenosis of reservoirs. M.: Nauka, 1969. P. 9-25.] In Russian Голубева И.Д. Сезонные изменения основных доминантов растительного покрова мелководий водохранилища // Тр. Волжско-Камского гос. заповедника. 1972. Вып. 2. С. 70-85. Golubeva I.D. Sezonnye izmeneniya osnovnyh dominantov rastitel'nogo pokrova melkovodii vodohranilitsha // Tr. Volzhsko-Kamskogo gos. zapovednika. 1972. Vyp. 2. S. 70-85. [Golubeva I.D. Seasonal changes in the main dominant vegetation of shallow waters reservoir // Proc. Volga-Kama State. Reserve. 1972. Issue 2. P. 70-85.] In Russian Голубева И.Д. Формирование растительности на мелководьях Куйбышевского водохранилища: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Казань, 1973. 20 с. Golubeva I.D. Formirovanie rastitel'nosti na melkovod'yah Kuibyshevskogo vodohranilischa: Avtoref. dis. ... kand. biol. nauk. Kazan', 1973. 20 s. [Golubeva I.D. Formation of vegetation in the shallow waters of the Kuibyshev reservoir: Abstract of a thesis... cand. boil. sci.. Kazan, 1973. 20 p.] In Russian Голубева И.Д. Растительность мелководий Куйбышевского водохранилища // Рыбохоз. значение мелководий Волжских водохр. / Изв. ГосНИИОРХ. 1974. Т. 89. С. 85-98. Golubeva I.D. Rastitel'nost' melkovodii Kuibyshevskogo vodohranilischa // Rybohoz. znachenie melkovodii Volzhskih vodohr. / Izv. GosNIIORH. 1974. T. 89. S. 85-98. [Golubeva I.D. Vegetation of shallow waters of the Kuibyshev Reservoir // Fish economic value of shallow waters Volga reservoirs. / Proc. GosNIIORH. 1974. T. 89. P. 85-98.] In Russian Голубева И.Д. Некоторые закономерности формирования растительности на мелководьях Куйбышевского водохранилища // Биол. внутр. вод. Информ. бюл. Л.: Наука, 1976. № 32. С.15-17. Golubeva I.D. Nekotorye zakonomernosti formirovaniya rastitel'nosti na melkovod'yah Kuibyshevskogo vodohranilischa // Biol. vnutr. vod. Inform. byul. L.: Nauka, 1976. № 32. S. 15-17. [Golubeva I.D. Some regularities forming of vegetation in the shallow waters of the Kuibyshev reservoir // Biol. of inland. waters. Inform. bull. L.: Nauka, 1976. № 32. P.15-17.] In Russian Голубева И.Д. Зарастание мелководий Куйбышевского водохранилища в районе Сараловского участка Волжско-Камского заповедника // Тр. Волжско-Камского гос. заповедника. Казань, 1977. Вып. 3. С. 122-131. Golubeva I.D. Zarastanie melkovodii Kuibyshevskogo vodohranilischa v raione Saralovskogo uchastka Volzhsko-Kamskogo zapovednika // Tr. Volzhsko-Kamskogo gos. zapovednika. Kazan', 1977. Vyp. 3. S. 122-131. [Golubeva I.D. Overgrowing of shallow waters of the Kuibyshev reservoir near Saralovskogo area Volga-Kama reserve // Proc. Volga-Kama State. Reserve. Kazan, 1977. Issue. 3. S. 122-131.] In Russian Голубева И.Д. Итоги изучения высшей водной растительности на мелководьях Куйбышевского водохранилища // Этапы и темпы становления прибреж. биогеоценозов. М., 1978. С. 17-29. Golubeva I.D. Itogi izucheniya vyswei vodnoi rastitel'nosti na melkovod'yah Kuibyshevskogo vodohranilischa // Etapy i tempy stanovleniya pribrezh. biogeocenozov. M., 1978. S. 17-29. [Golubeva I.D. Results of the study of higher aquatic vegetation in the shallow waters of the Kuibyshev reservoir // Stages and the rate of formation of coastal biogeocenosis. M., 1978. P. 17-29.] In Russian
Голубева И.Д., Папченков В.Г., Шпак Т.Л. Растительность островов и мелководий Куйбышевского водохранилища. Казань, 1990. Часть 1. 81 с. Часть 2. 128 с. Golubeva I.D., Papchenkov V.G., Shpak T.L. Rastitel'nost' ostrovov i melkovodii Kuibyshevskogo vodohranilischa. Kazan', 1990. Chast' 1. 81 s. Chast' 2. 128 s. [Golubeva I.D. Vegetation islands and shallow waters of the Kuibyshev Reservoir. Kazan, 1990. Part 1. 81 p. Part 2. 128 p.] In Russian
Голубева И.Д., Шпак Т.Л. Флора и растительность островных экосистем Куйбышевского водохранилища // Структура островных экосистем Куйбыш. водохр. М.: Наука, 1980. С. 55-80. Flora i rastitel'nost' ostrovnyh ekosistem Kuibyshevskogo vodohranilischa // Struktura ostrovnyh ekosistem Kuibysh. vodohr. M.: Nauka, 1980. S. 55-80. Golubeva I.D., Sphak T.L. [Flora and vegetation of island ecosystems Kuibyshev reservoir // Structure of island ecosystems Kuibyshev. water reservoirs. M.: Nauka, 1980. P. 55-80.] In Russian Голубева И.Д., Шпак Т.Л., Аюпов А.С. Начальные этапы формирования ценотических комплексов на обсохших мелководьях Куйбышевского водохранилища // Этапы и темпы становления прибрежных биогеоценозов. М., 1978. С. 37-45. Golubeva I.D., Shpak T.L., Ayupov A.S. Nachal'nye etapy formirovaniya cenoticheskih kom-pleksov na obsohwih melkovod'yah Kuibyshevskogo vodohranilischa // Etapy i tempy stanovleniya pribrezhnyh bi-ogeocenozov. M., 1978. S. 37-45. [Golubeva I.D., Shpak T.L., Ayupov A.S. The initial stages of the formation of cenotic complexes on the dried shallow waters of the Kuibyshev reservoir // Stages and the rate of formation of coastal biogeocenosis. M., 1978. P. 37-45.).] In Russian Горшков Ю.А., Пудовкин А.В., Папченков В.Г. Экология ондатры в долинах рек с зарегулированным стоком (На примере Куйбышевского и Нижнекамского водохранилищ). Казань, 1992. 149 с. Gorwkov Yu.A., Pudov-kin A.V., Papchenkov V.G. Ekologiya ondatry v dolinah rek s zaregulirovannym stokom (Na primere Kuibyshevskogo i Nizhnekamskogo vodohranilisch). Kazan', 1992. 149 s. [Gorwkov Yu.A., Pudovkin A.V., Papchenkov V.G. Ecology of muskrats in the river valleys with the river flow (On an example of the Kuibyshev and Nizhnekamsk reservoirs). Kazan, 1992. 149 p.] In Russian
Грант В. Видообразование у растений. М., 1984. 528 с. Vidoobrazovanie u rastenii. M., 1984. 528 s. [Grant V.
Plant speciation. M., 1984. 528 p.] In Russian Кузьмичев А.И., Экзерцев В.А., Лисицына Л.И., Довбня И.В., Трусов Б.А., Краснова А.Н., Артеменко В.И., Лапиров А.Г., Ляшенко Г.Ф. Флора и растительность озер Ярославской области // Флора и продуктив. пела-гич. и литорал. фитоценозов водоемов бассейна Волги. Л.: Наука, 1990. С. 50-94. Kuz'michev A.I., Ekzercev V.A., Lisicyna L.I., Dovbnya I.V., Trusov B.A., Krasnova A.N., Artemenko V.I., Lapirov A.G., Lyashenko G.F. Flora i rastitel'nost' ozer Yaroslavskoi oblasti // Flora i produktiv. pelagich. i litoral. fitocenozov vodoemov bas-seina Volgi. L.: Nauka, 1990. S. 50-94. [Kuz'michev A.I., Ekzercev V.A., Lisicyna L.I., Dovbnya I.V., Trusov B.A., Krasnova A.N., Artemenko V.I., Lapirov A.G., Lyashenko G.F. Flora and vegetation of lakes Yaroslavl region // Flora and productiv. pelagich. and littoral. phytocenoses of waters Volga basin. L.: Science, 1990. P. 50-94.] In Russian
Левченко В.Ф., Меншуткин В.В. Имитационное моделирование уменьшения видового разнообразия при экологических катастрофах // Проблемы изуч. и сохранения биол. разнообразия. Фрунзе, 1990. С. 78. Levchenko V.F., Menshutkin V.V. Imitacionnoe modelirovanie umen'sheniya vidovogo raznoobraziya pri ekologicheskih ka-tastrofah // Problemy izuch. i sohraneniya biol. raznoobraziya. Frunze, 1990. S. 78. [Levchenko V.F., Menshutkin V.V. Simulation modeling of biodiversity loss in environmental catastrophes // Problem studied and preservation of biol. diversity. Frunze, 1990. P. 78.).] In Russian Лисицына Л.И. Флора волжских водохранилищ // Флора и продуктив. пелагич. и литорал. фитоценозов водоемов бассейна Волги / Тр. ИБВВ АН СССР. Л.: Наука, 1990. Вып. 59 (62). С. 3-49. Lisicyna L.I. Flora volzhskih vodohranilisch // Flora i produktiv. pelagich. i litoral. fitocenozov vodoemov basseina Volgi / Tr. IBVV AN SSSR. L.: Nauka, 1990. Vyp. 59 (62). S. 3-49. [Lisicyna L.I. Flora Volga reservoirs // Flora and products. pelagich. and litoral. phytocenoses waters of the Volga basin / Proc. IBIW USSR. L.: Nauka, 1990. Issue. 59 (62). P. 3-49.] In Russian
Литвинов А.С., Законнова А.В. Водный баланс, водообмен и режим уровня Чебоксарского водохранилища в первые годы заполнения // Водные ресурсы. 1986. № 3. С. 69-76. Litvinov A.S., Zakonnova A.V. Vodnyi balans, vodoobmen i rezhim urovnya Cheboksarskogo vodohranilischa v pervye gody zapolneniya // Vodnye resursy. 1986. № 3. S. 69-76. [Litvinov A.S., Zakonnova A.V. Water balance, water cycle and level mode Cheboksary reservoir in the early years of filling // Water resources. 1986. № 3. P. 69-76.] In Russian Мозжерин В.И. Река Волга и ее бассейн // Средняя Волга: Геоморфологический путеводитель. Казань: Изд-во Казан. ун-та,1991. С. 3-10. Mozzherin V.I. Reka Volga i ee bassein // Srednyaya Volga: Geomorfologicheskii putevoditel'. Kazan': Izd-vo Kazan. un-ta,1991. S. 3-10. [Mozzherin V.I. The Volga River and its basin // Middle Volga: Geomorphological guide. Kazan: Publishing of Kazan. University, 1991. P. 3-10.] In Russian Олигер Т.А. Санитарно-химическая характеристика качества воды Чебоксарского водохранилища как источника центрального хозяйственно-питьевого водоснабжения // Актуальные экол. проблемы Чувашской ССР: Тез. докл. научно-практич. конф. Чебоксары, 1991. С. 124-125. Oliger T.A. Sanitarno-himicheskaya harakter-istika kachestva vody Cheboksarskogo vodohranilischa kak istochnika central'nogo hozyaistvenno-pit'evogo vodosnabzheniya // Aktual'nye ekol. problemy Chuvawskoi SSR: Tez. dokl. nauchno-praktich. konf. Cheboksary, 1991. S. 124-125. [Oliger T.A. Sanitary and chemical characteristics of water quality Cheboksary Reservoir as a source of central drinking water supply // Actual ecol. problems Chuvash SSR: Proc. rep. scientific-practical. conf. Cheboksary, 1991. P. 124-125.] In Russian Папченков В.Г. О динамике зарастания мелководий в верховьях Куйбышевского водохранилища // Вторая Всес. конф. по высш. водным и прибрежно-водным растениям: Тез. докл. Борок, 1988. С. 105-107. Papchen-kov V.G. O dinamike zarastaniya melkovodii v verhov'yah Kuibywevskogo vodohranilischa // Vtoraya Vses. konf. po vysw. vodnym i pribrezhno-vodnym rasteniyam: Tez. dokl. Borok, 1988. S. 105-107. [Papchenkov V.G. About the dynamics of overgrowing shallow water in the upper reaches of the Kuibyshev reservoir // Second All-Union. conf. to the highest water and coastal aquatic plants: Proc. rep. Borok, 1988. P. 105-107.] In Russian Папченков В.Г. Гидрорежим зоны подпора Куйбышевского водохранилища и его влияние на флору и фауну // Актуальные экол. проблемы Чувашской ССР: Тез. докл. научно-практич. конф. Чебоксары, 1991. С. 49. Pap-chenkov V.G. Gidrorezhim zony podpora Kuibyshevskogo vodohranilischa i ego vliyanie na floru i faunu // Aktual'nye ekol. problemy Chuvawskoi SSR: Tez. dokl. nauchno-praktich. konf. Cheboksary, 1991. S. 49. [Pap-chenkov V.G. Gidrorezhim backwater area Kuibyshev reservoir and its impact on flora and fauna // Actual ecol. problems Chuvash SSR: Proc. rep. scientific-practical. conf. Cheboksary, 1991. P. 49.] In Russian Папченков В.Г. Закономерности зарастания водотоков и водоемов Среднего Поволжья: Автореф. дис. ... докт. биол. наук. СПб, 1999. 48 с. Papchenkov V.G. Zakonomernosti zarastaniya vodotokov i vodoemov Srednego Pov-olzh'ya: Avtoref. dis. ... dokt. biol. nauk. SPb, 1999. 48 s. [Papchenkov V.G. Laws of overgrown rivers and reservoirs of the Middle Volga: Author. dis. ... Doctor. biol. Sciences. St. Petersburg, 1999. 48 p.] In Russian Папченков В.Г., Голубева И. Д., Шпак Т.Л. Флора мелководий Куйбышевского водохранилища // Вторая Всес. конф. по высш. водным и прибрежно-водным растениям: Тез. докл. Борок, 1988. С. 33-34. Papchenkov V.G., Golubeva I.D., Shpak T.L. Flora melkovodii Kuibyshevskogo vodohranilischa // Vtoraya Vses. konf. po vysw. vodnym i pribrezhno-vodnym rasteniyam: Tez. dokl. Borok, 1988. S. 33-34. [Papchenkov V.G., Golubeva I.D., Shpak T.L. Flora shallow waters of the Kuibyshev reservoir // Second All-Union. conf. to the highest. water and coastal aquatic plants: Proc. rep. Borok, 1988. P. 33-34.] In Russian
Попов М.Г. 10 лет работы в Средней Азии // Изв. Ин-та почвоведения и геоботаники Среднеаз. ун-та, 1925. Вып. 1. С. 27-37. Popov M.G. 10 let raboty v Srednei Azii // Izv. In-ta pochvovedeniya i geobotaniki Sredneaz. un-ta. 1925. Vyp. 1. S. 27-37. [Popov M.G. 10 years of experience in Central Asia // Proc. the institute of soil science and geobotany Sredneaz. Univ. 1925. Vol. 1. P. 27-37.] In Russian Свириденко Б.Ф. Структура водной флоры Северного Казахстана // Бот. журн. 1997. Т. 82. № 11. С. 46-57. Sviridenko
B.F. Struktura vodnoi flory Severnogo Kazahstana // Bot. zhurn. 1997. T. 82. № 11. S. 46-57. [Sviridenko B.F. The structure of aquatic flora of Northern Kazakhstan // Journal of Botany. 1997. V. 82. № 11. P. 46-57.] In Russian
Свириденко Б.Ф. Флора и растительность водоемов Северного Казахстана. Омск, 2000. 196 с. Sviridenko B.F. Flora i rastitel'nost' vodoemov Severnogo Kazahstana. Omsk, 2000. 196 s. [Sviridenko B.F. Flora and vegetation of water bodies in Northern Kazakhstan. Omsk, 2000. 196 p.] In Russian Старобогатов Я.И Проблемы видообразования // Итоги науки и техники. Общ. геол. М.: ВИНИТИ, 1985. Т. 20.
C. 1-94. Starobogatov Ya.I Problemy vidoobrazovaniya // Itogi nauki i tehniki. Obsch. geol. M.: VINITI, 1985. T. 20. S. 1-94. [Starobogatov Ya.I Problems speciation // Results of science and technology. Tot. geol. M.: VINITI, 1985. T. 20. P. 1-94.] In Russian
Старобогатов Я.И. Пути формирования биоразнообразия на таксономическом уровне // Биол. разнообразие: подходы к изуч. и сохранению. СПб, 1992. С. 94-101. Starobogatov Ya.I. Puti formirovaniya bioraznoobraziya na taksonomicheskom urovne // Biol. raznoobrazie: podhody k izuch. i sohraneniyu. SPb, 1992. S. 94-101. [Starobogatov Ya.I. Ways of formation of biodiversity at the taxonomic level // Biol. diversity: Approaches to the study and conservation. St. Petersburg, 1992. P. 94-101.] In Russian Цвелев Н.Н. Гибридизация как один из факторов увеличения биологического разнообразия и геномный критерий родов у высших растений // Биол. разнообразие: подходы к изуч. и сохранению. СПб, 1992. С. 193-201. Tsvelev N.N. Gibridizaciya kak odin iz faktorov uvelicheniya biologicheskogo raznoobraziya i genomnyi kriterii rodov u vysshih rastenii // Biol. raznoobrazie: podhody k izuch. i sohraneniyu. SPb, 1992. S. 193-201. [Tsvelev N.N. Hybridization as a factor in the increase of biological diversity and genomic criterion birth in higher plants // Biol. diversity: Approaches to the study and conservation. St. Petersburg, 1992. P 193-201.] In Russian Щербаков А.В. Флора водоемов Московской области: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1991. 25 с. Scher-bakov A.V. Flora vodoemov Moskovskoi oblasti: Avtoref. dis. ... kand. biol. nauk. M., 1991. 25 s. [Scherba-kov A.V. Flora reservoirs Moscow region: Author. dis. ... cand. biol. sciences. M., 1991. 25 p.] In Russian Эдельштейн К.К. Водные массы долинных водохранилищ. М.: Изд-во МГУ, 1991. 176 с. Edel'shtein K.K. Vod-nye massy dolinnyh vodohranilisch. M.: Izd-vo MGU, 1991. 176 s. [Edel'shtein K.K. Water masses valley reservoirs. M.: MGU, 1991. 176 p.] In Russian Экзерцев В.А. Некоторые закономерности в распределении зарослей гигрофитов на мелководьях Куйбышевского водохранилища // Бюл. Ин-та биол. водохр. 1959. № 4. С. 14-16. Ekzertsev V.A. Nekotorye zakonomernosti v raspredelenii zaroslei gigrofitov na melkovod'yah Kuibyshevskogo vodohranilischa // Byul. In-ta biol. vodohr. 1959. № 4. S. 14-16. [Ekzertsev V.A. Some regularities in the distribution of thickets hygrophytes in the shallow waters of the Kuibyshev reservoir // Bull. Inst biol. reservoirs. 1959. № 4. P. 14-16.] In Russian Экзерцев В.А. Растительность зоны временного затопления южной части Куйбышевского водохранилища // Тр. Ин-та биол. водохр. 1960. Вып. 3 (6). С. 92-102. Ekzertsev V.A. Rastitel'nost' zony vremennogo zatopleniya yuzhnoi chasti Kuibyshevskogo vodohranilischa // Tr. In-ta biol. vodohr. 1960. Vyp. 3 (6). S. 92-102. [Ekzertsev V.A The vegetation of the temporary flooding the southern part of the Kuibyshev reservoir // Proc. Inst. biol. reservoirs. 1960. Issue. 3 (6). P. 92-102).] In Russian Экзерцев В.А. О растительности Куйбышевского водохранилища // Биол. внутр. вод. Информ. бюл. 1973. № 19. С. 18-21. Ekzertsev V.A. O rastitel'nosti Kuibyshevskogo vodohranilischa // Biol. vnutr. vod. Inform. byul. 1973. № 19. S. 18-21. [Ekzertsev V.A. About vegetation Kuibyshev reservoir // Biol. of inland. waters. Inform. bull. 1973. № 19. P. 18-21).] In Russian Экзерцев В.А. Гидрофильная растительность // Куйбышевское водохранилище. Л.: Наука, 1983. С. 111— 119. Ekzertsev V.A. Gidrofil'naya rastitel'nost' // Kuibywevskoe vodohranilitshe. L.: Nauka, 1983. S. 111 -119. [Ekzertsev V.A. Hydrophilic vegetation // Kuibyshev reservoir. L.: Science, 1983. P. 111-119.] In Russian
FLORA OF MIDDLE VOLGA'S RESERVOIRS V. G. Papchenkov
I.D. Papanin Institute for biology of inland waters Russian Academy of Sciences 152742 Nekouz district, Yaroslavl region, Borok, Russia
Flora of Middle Volga's reservoirs is characterized by a high variety (347 species of macrophytes from 124 genus and 56 families), considerable number of hybrid species and hybrids (38 taxons), increased number widely area plants (76-81%), predominance beside water macrophytes (59%) over water. It is almost wholly determined by parameters of the Kujbyshev reservoir flora which is distinguished by the largest variety among floras both other reservoirs and other water objects of region and all Volga's basin, and also numerous species of a Potamogeton genus. Keywords: flora, reservoirs, Middle Volga.
