CC BY
36
БИОШШШЕ ннукн
ФЛОРА МАКРОФИТОВ И ГИГРОФИТОВ СТЕПНЫХ РЕК ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ
Н.Г. Лиховид, З.Н. Амалова, А.В. Карабанова
MACROPHYTE AND HYGROPHYTE FLORA OF STEPPE RIVERS OF CENTRAL PRE-CAUCASUS Likhovid N.G., Amalova Z.N., Karabanova A.V.
The article presents the analysis of hydrophilous flora of small steppe rivers of the Central Pre-Caucasus, foremost the Stavropol and Terek-Sunzha Hills. On the investigated area 193 species of macro-phytes and hygrophytes have been found the flora of this ecological group can be characterized as boreal -general Holarctic.
В статье приведён анализ гидрофильной флоры малых степных рек Центрального Предкавказья, в первую очередь территориально входящих в него Ставропольской и Терско-Сунженской возвышенностей. На обследованной территории отмечено 193 вида макрофитов и гигрофитов. Флора этой эколгической группы может быть охарактеризована как бореально-общеголарктическая.
Ключевые слова: флора, макрофиты, гидрофиты, гелофиты, гигрофиты, степные ректи, Ставропольская возвышенность, Терско-
Сунженская возвышенность
УДК 581.91:574.599:496.1
Во всем многообразии связей человека с природой приоритетное место принадлежит растениям, жизнедеятельность которых обеспечивает само существование биосферы в ее современном состоянии. Проблема инвентаризации мировой флоры все еще далека от завершения, что в свою очередь связано с проблемой сохранения биологического разнообразия (Сытник, Вассер, 1992, 1995; Шеляг-Сосонко и др., 1998).
На сегодняшний день накоплен значительный объем сведений о составе, пространственном распределении и сезонной динамике водной флоры преимущественно крупных водоемов и водотоков. А вот малые и средние реки изучены слабо, хотя по протяженности составляют более 95% гидрографической сети России, в бассейне которых формируется свыше 50% суммарного речного стока (Ткачев, Булатов, 2002).
Исследование малых рек особенно актуально, т. к. их экосистемы чрезвычайно быстро реагируют на изменения климата и прочих физико-географических условий в их бассейне, а также на последствия хозяйственной деятельности человека (Цимдинь, 1989).
Материалом для настоящей работы послужили результаты полевых исследований, проведенных в различных районах Центрального Предкавказья в 1994-2008 гг. За указанный период совершено более 30 экспедиционных выезда общей протяженностью свыше 6000 км.
Сбор фактического материала осуществлялся детально - маршрутными методами с учетом особенностей изучения высшей водной растительности (Богдановская-Гиэнеф, 1950; Катанская, 1956, 1981; Белавская, 1979; Кокин, 1982; и др.).
Собрано и проанализировано около 3000 гербарных образцов растений. Кроме того, проработаны гербарии кафедры ботаники Ставропольского государственного университета, отдела природы Ставропольского государственного историко-культурного и природно-ландшафтного музея имени Г.Н. Про-зрителева и Г.К. Праве, Ставропольского ботанического сада. Определение видов производили по определителям И.С. Косенко (1970), А. И. Галушко (1978-1980) и Л.И. Лисицына и В. Г. Папченкова (2000).
Исследованиями были охвачены в первую очередь виды, традиционно относимые к экологическим группам макрофитов (Quer, 1970; Свириденко, 1987, 1991; Макрофиты -индикаторы ..., 1993; Белавская, 1994; и др.) и гигрофитов (Quer, 1970; Галушко, 1978-1980; Иванов, 1997а; и др.).
Макрофиты рассматриваются в широком понимании; к этой группе относятся виды, сходные с экобиоморфами, отличающиеся специфическими биологическими и анатомоморфологическими признаками, сформировавшимися в процессе адаптации к условиям произрастания в водной, воздушно-водной и водно-воздушно-наземной средах; к ней относятся также виды, имеющие широкую экологическую амплитуду и встречающиеся на мелководьях прибрежных полос водоемов, болотах и лугах (Макрофиты - индикаторы ..., 1993).
По причине сложности разграничения экологических групп растений, в связи с постепенностью перехода от одной экологической группы к другой, мы, вслед за А. П. Бе-лавской (1994), считаем, что изучаемые растения можно классифицировать на:
1) настоящие водные, или макрофиты:
а) погруженные и плавающие - гидрофиты;
- погруженные - гидатофиты;
- плавающие - плеистофиты;
б) воздушно-водные - гелофиты;
2) растения переувлажненных местообитаний - гигрофиты
Общий анализ флоры. На территории степных рек Центрального Предкавказья выявлено 193 вида сосудистых растений, относящихся к группам макрофитов и гигрофитов и произрастающих в биоте степных рек. Они относятся к 97 родам 42 семейств.
Флора макрофитов и гигрофитов исследуемого района составляет 66,1% флоры данных экологических групп растений Центрального Предкавказья, а макрофиты -14,5% от флоры данной экологической группы растений России и сопредельных государств (ранее входивших в СССР) (табл. 1).
Наиболее богаты видами семейства Cyperaceae и Poaceae (соответственно 14 и 11,4% видов), за ними следуют семейства Asteraceae (7,3%), Polygonaceae (5,2%) и Lamiaceae (5,2%). В совокупности на эти 5 крупных семейства приходится 83 вида (43% флоры) (рис. 1).
Географический анализ флоры макро-фитов и гигрофитов степных рек Центрального Предкавказья, произведенный по системе геоэлементов разработанной Н. Н. Портениером (1993) и усовершенствованной А. Л. Ивановым (1998), показал, что подавляющее число видов включает в себя общеголарктический тип (111 видов, 57,5%), где преобладающим геоэлементом является па-леарктический (81 вид, 42,0%). Показательно то, что и второй геоэлемент типа (голарктический) играет существенную роль в сложении флоры - 30 видов (15,5%). Помимо этого, доля плюрирегионального и европейского геоэлементов также значительна (13 (6,7%) и 11 (5,7%) видов соответственно). Следовательно, географический тип флоры макрофитов и гигрофитов степных рек Центрального Предкавказья можно определить как общеголарктическо-плюрирегионально-европейский со значительным участием средиземноморских видов.
В исследованиях флоры принято выделять несколько типов биоморф по классификации К. Раункиера: 1) фанерофиты -растения, почки возобновления которых находятся выше среднего уровня высоты снежного покрова (15-30 см). Фанерофиты, в
свою очередь, неоднородны и дифференцируются на мегафанерофиты (почки возобновления находятся на высоте более 30 м), мезофанерофиты (8-30 м), микрофанерофи-ты (2-8 м) и нанофанерофиты (0,15-2 м); 2) хамефиты - растения, у которых почки возобновления находятся выше почвы, но ниже среднего уровня снежного покрова; 3) гемикриптофиты - почки возобновления находятся на поверхности почвы; 4) криптофиты - почки возобновления этих растений располагаются в почве и 5) терофиты -однолетники, не имеющие почек возобновления.
Биоморфологический анализ флоры макрофитов и гигрофитов степных рек Центрального Предкавказья по системе К. Раун-киера показал отсутствие мегафанерофитов и хамефитов, а также преобладание гемикриптофитов (52,3%), криптофитов (27,5%) и терофитов (14,0%) (табл.2). Преобладание гемикриптофитов свойственно, в целом, всей флоре исследуемого региона (Иванов, 1997б).
В изучаемой флоре имеется 11 реликтов, что составляет 5,7% флоры. К гляци-альным реликтам относятся 10 видов мак-рофитов и гигрофитов, это 23,3% гляциаль-ных реликтов всей флоры Центрального Предкавказья.
Гидрофиты. Гидрофиты в исследуемом регионе представлены 17 видами. Наиболее богато видами семейство Potamoge-tonaceae (6 видов, 35,3% флоры гидрофитов), а также Ranunculaceae (3 вида, 17,6%); семейства Ceratophyllaceae и Haloragaceae представлены каждое по 2 вида (по 11,8%), по 1 виду имеют семейства Ruppiaceae, Na-jadaceae, Hydrocharitaceae, Callitrichaceae (по 5,9%). В целом, флора гидрофитов насчитывает 8 семейств и 8 родов. Она составляет 5,8% от флоры водно-болотных и переувлажненных местообитаний Центрального Предкавказья.
Географический анализ флоры гидрофитов показал, что подавляющее число видов включает в себя плюрирегиональный тип (7 видов, 41,2%) и общеголарктический (7 видов, 41,2%), где преобладающими геоэлементами являются плюрирегиональный
(7 видов, 41,2%) и голарктический (4 вида, 23,5%). Следовательно, флора гидрофитов плюрирегионально-общеголарктическая, с преобладанием плюрирегионального элемента (табл. 3).
Биоморфы по классификации Раун-киера представлены криптофитами (88,2%), гемикриптофитами (5,9%) и терофитами (5,9%).
Эндемики и реликты во флоре гидрофитов степных рек Центрального Предкавказья отсутствуют.
Гелофиты. Гелофиты представлены 35 видами, относящимися к 10 семействам и 16 родам, что составляет 18,1% флоры исследуемого региона и 12,0% от флоры водно-болотных и переувлажненных местообитаний Центрального Предкавказья.
Ведущее положение по количеству видов занимают семейства Cyperaceae (45,7%), Typhaceae (11,4%), Alismataceae (8,6%) и Brassicaceae (8,6%); по 5,7% видов имеют семейства Sparganiaceae, Apiaceae и Scro-phulariaceae, по 2,9% видов содержат Bu-tomaceae, Polygonaceae и Ranunculaceae.
Флора гелофитов общеголарктическая с преобладанием палеарктических (16 видов, 45,7%) и голарктических (5 видов, 14,3%) видов.
Спектр биоморф (по системе Раункие-ра) в группе гелофитов представлен криптофитами (97,1%) и гемикриптофитами (2,9%).
Гляциальные реликты в данной группе представлены 3 видами - Cladium mariscus, Carex pseudocyperus и C. lasiocarpa, что составляет 14,3% гляциальных реликтов флоры водно-болотных и переувлажненных местообитаний Центрального Предкавказья и 7,0% гляциальных реликтов всей флоры региона.
Таблица 1
Флора макрофитов и гигрофитов степных рек Центрального Предкавказья
Семейство Г идрофиты Гелофиты Г игрофиты Вся флора
родо в вид ов % род ов вид ов % род ов вид ов % род ов вид ов %
1 2 3 4 5 в 7 8 9 10 11 12 13
Equisetaceae — — — — — — 1 3 2,1 1 3 1,6
Typhaceae — — — 1 4 11,4 — — — 1 4 2,1
Sparganiaceae — — — 1 2 5,7 — — — 1 2 1,0
Potamogetonaceae 1 в 35,3 — — — — — — 1 6 3,1
Ruppiaceae 1 1 5,9 — — — — — — 1 1 0,5
Najadaceae 1 1 5,9 — — — — — — 1 1 0,5
Alismataceae — — — 1 3 8,6 — — — 1 3 1,6
Butomaceae — — — 1 1 2,9 — — — 1 1 0,5
Hydrocharitaceae 1 1 5,9 — — — — — — 1 1 0,5
Poaceae — — — — — — 13 22 15,6 13 22 11,4
Cyperaceae — — — 5 16 45,7 5 11 7,8 8 27 14,0
Juncaceae — — — — — — 1 8 5,7 1 8 4,2
Iridaceae — — — — — — 1 1 0,7 1 1 0,5
Salicaceae — — — — — — 2 8 5,7 2 8 4,2
Ulmaceae — — — — — — 1 1 0,7 1 1 0,5
Cannabaceae — — — — — — 1 1 0,7 1 1 0,5
Polygonaceae — — — 1 1 2,9 3 9 6,4 3 10 5,2
Chenopodiaceae — — — — — — 1 1 0,7 1 1 0,5
Caryophyllaceae — — — — — — в в 4,3 6 6 3,1
Ceratophyllaceae 1 2 11,8 — — — — — — 1 2 1,0
Ranunculaceae 1 3 17,6 1 1 2,9 2 4 2,8 3 8 4,2
Brassicaceae — — — 2 3 8,6 1 1 0,7 2 4 2,1
Rosaceae — — — — — — 1 2 1,4 1 2 1,0
Fabaceae — — — — — — 5 7 5,0 5 7 3,6
Callitrichaceae 1 1 5,9 — — — — — — 1 1 0,5
Malvaceae — — — — — — 1 2 1,4 1 2 1,0
Hypericaceae — — — — — — 1 1 0,7 1 1 0,5
Tamaricaceae — — — — — — 2 2 1,4 2 2 1,0
Eleagnaceae — — — — — — 1 1 0,7 1 1 0,5
Lythraceae — — — — — — 1 3 2,1 1 3 1,6
Onagraceae — — — — — — 1 5 3,6 1 5 2,6
Haloragaceae 1 2 11,8 — — — — — — 1 2 1,0
Apiaceae — — — 2 2 5,7 1 1 0,7 3 3 1,6
Primulaceae — — — — — — 2 2 1,4 2 2 1,0
Apocynaceae — — — — — — 1 1 0,7 1 1 0,5
Convolvolaceae — — — — — — 1 1 0,7 1 1 0,5
Boraginaceae — — — — — — 2 3 2,1 2 3 1,6
Lamiaceae — — — — — — в 10 7,1 6 10 5,2
Scrophulariaceae — — — 1 2 5,7 2 5 3,6 2 7 3,6
Rubiaceae — — — — — — 2 4 2,8 2 4 2,1
Dipsacaceae — — — — — — 1 1 0,7 1 1 0,5
Asteraceae — — — — — — 10 14 9,9 10 14 7,3
Всего: 8 17 100 16 35 100 78 141 100 97 193 100
опасеае І_атіасеае Дзіегасеае Роасеае Сурегасеае
Семейство
Рис. 1. Распределение видов по крупнейшим семействам макрофитов и гигрофитов степных рек
Центрального Предкавказья.
Таблица 2
Биоморфологический анализ макрофитов и гигрофитов (по Раункиеру) степных рек
Центрального Предкавказья
Жизненная форма Г идрофиты Г елофиты Г игрофиты Вся ( л О р
видов % видов % видов % видов %
Ме8орЬапегорЬу1:оп — — — — 3 2,1 3 1,6
МіогорЬапегорЬу- Іоп — — — 3 2,1 3 1,6
КапорЬапегорЬуЮп — — — — 6 4,3 6 3,1
НешюгурЮрЬуЮп 1 5,9 1 2,9 99 70,2 101 52,3
СгурЮрЬуЮп 15 88,2 34 97,1 4 2,8 53 27,5
ТЬегорЬуЮп 1 5,9 — — 26 18,4 27 14
Всего: 17 100 35 100 141 100 193 100
Гигрофиты. Гигрофиты представлены 141 видом. Лидирующее положение по количеству видов занимают семейства Poaceae (15,6%), Asteraceae (9,9%), Cyperaceae (7,8%) и Lamiaceae (7,1%), за ними следуют Polygonaceae (6,4%), Juncaceae и Salicaceae (по 5,7%), а остальные семейства содержат от 0,7 до 5,0% видов. В целом, флора гигрофитов насчитывает 31 семейство и 78 родов, что составляет 73,1% флоры макрофитов и гигрофитов изучаемой территории и 48,3% флоры водно-болотных и переувлажненных местообитаний Центрального Предкавказья.
Флора гигрофитов общеголарктиче-ско-бореальная со значительным участием средиземноморских видов.
Биоморфологический спектр по классификации Раункиера в группе гигрофитов широк, и ведущее положение занимают гемикриптофиты (70,2%) и терофиты (18,4%), менее многочисленными являются нанофа-нерофиты (4,3%), остальные биоморфы (криптофиты, мезофанерофиты и микрофа-нерофиты) содержат от 2,1 до 2,8%.
В рассматриваемой группе отмечены 1 третичный реликт (Equisetum hyemale) и 7 гляциальных реликтов - Carex panicea, Oberna procumbens, Ranunculus auricomus, Lythrum thesioides, Galium uliginosum, G. mollugo и Filaginella rossica.
Таблица 3
Географический спектр флоры степных рек Центрального Предкавказья
Г еоэлемент Г идрофиты Г елофиты Г игрофиты Вся флора
виды % в&% виды % в&% виды % в&% виды % в&%
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
Плюрирегиональные элементы
Плюрирег | 7 | 41,2 I 1 I 2,9 | 5 | 3,6 | 13 | 6,7
Общеголарктические элементы
Г оларктический 4 23,5 7 (41,2) 5 14,3 21 (60,0) 21 14,9 В3 (58,9) 30 15,5 111 (57,5 )
Палеарктический 3 17,6 16 45,7 62 44,0 81 42,0
Бореальные элементы
Панбореальный 1 5,9 1 (5, 9) 4 1 2,9 7 (20,0) 7 1 0,7 23 (16,3) 10 3 1,6 31 (16,1 ) 13
Евро-Сибирский — — 2 5,7 4 2,8 6 3,1
Евро-Кавказский — — 1 2,9 4 2,8 5 2,6
Европейский — — 3 8,6 В 5,7 11 5,7
Кавказский — — — — 2 1,4 2 1,0
Предкавказский — — — — 1 0,7 1 0,5
Понт-Южносиб — — — — 2 1,4 2 1,0
1 2 3 5 6 В 9 11 12
Понтический — — — — 1 0,7 1 0,5
Древнесредиземномо рские элементы
Общедр. Средиз. — — 0 1 2,9 3 (8,6) 7 5,0 15 (42,9) В 4,2 1В (9,3)
Зап. Др. средиз. — — 1 2,9 4 2,8 5 2,6
Вост. Др. средиз. — — — — 3 2,1 3 1,6
Туранский — — 1 2,9 1 0,7 2 1,0
Связующие элементы
Субсредиземн. 1 5,9 2 5,7 5 3,6 3,6 В 4,2
Субкавказский — — — — — — 1 0,7 0,7 1 0,5 0,5
Субпонтический — — — — — — 1 0,7 0,7 1 0,5 0,5
Субтуранский — — — 1 2,9 2,9 В 5,7 5,7 9 4,7 4,7
Всего: 17 35 141 193
ЛИТЕРАТУРА
1. Сытник К.М., Вассер С. П. Современные представления о биологическом разнообразии //Альгология. — 1992. — Т.2. — № 3.
2. Ткачев Б.П. Малые реки: современное состояние и экологические проблемы: Аналит. обзор. — Новосибирск: ГПНТБ СО РАН, 2002..
3. Шеляг-Сосонко Ю.Р., Дидух Я. П., Ена В. Г., Тарасенко В. С. Оценка угроз биоразнообразию Крыма // Природа. — 1998. — № 1-2.
4. Богдановская-Гиэнеф И. Д. Материалы к познанию озер поймы Волгии Саратовской области // Тр. Ленинградского об-ва естествоиспыт. — Л., 1950.
5. Белавская А.П. К методике изучения водной растительности // Ботанический журнал. — 1979. — Т. 64. - № 1.
6. Белавская А. П. Водные растения России и сопредельных государств (ранее входивших в СССР) // Тр. БИН РАН. Вып. 11. - СПб., 1994.
7. Галушко А.И. Флора Северного Кавказа. — Ростов: РГУ, 1978-1980: Т.1. 1978. 317 с.; Т. 2. 1980. 350 с.; Т. 3. 1980.
8. Иванов А. Л. К вопросу о генезисе флоры
Ставрополья // ВестникСтавропольского государственного университета. 1997а.
Вып. 12. (Естественные науки).
9. Иванов А.Л. Конспект флоры Ставрополья. — Ставрополь: СГУ, 1997.
10. Катанская В. М. Методика исследования высшей водной раститель-ности // Жизнь пресных вод. — М.; Л., 1956. Т. 4.
11. Катанская В.М. Высшая водная растительность континентальных водоемов СССР. — Л.: Наука, 1981.
12. Кокин К.А. Экология высших водных растений. — М.: МГУ, 1982.
13. Косенко И.С. Определитель высших растений северо-западного Кав-каза и Предкавказья. — М.: Колос, 1970.
14. Макрофиты — индикаторы изменений природной среды / Под ред. С. Гейны и К. М. Сытника. — Киев: Наукова думка, 1993.
15. Свириденко Б.Ф. Водные макрофиты Севе-ро-Казахстанской и Кустанайской областей (видовой состав, экология, продуктивность). Автореф.дис. ... канд. биол. наук. — Томск, 1987.
16. Свириденко Б.Ф. Жизненные формы цветковых макрофитов Север-ного Казахстана // Ботанический журнал. — 1991. — Т. 76. — № 5.
17. Quer Р.Р. Diccinario йе botanica. — Ьа НаЬа-па: Ей. Яеу., 1970.
Об авторах
Лиховид Наталья Геннадьевна, доктор биологических наук, профессор, профессор кафедры ботаники Ставропольского государственного университета и ведущий научный сотрудник отдела наземных экосистем Института аридных зон ЮНЦ РАН. Сфера научных интересов - гидроботаника, экологическая реставрация растительности.
ПкЬоу1(1@.гатЬ1ег. ги
Амалова Зулихан Нурдиевна, преподаватель кафедры ботаники Чеченского государственного университета. Сфера научных интересов - фиторазнообразие водных экосистем.
1ikhoyid@mai1.ru
Карабанова Анна Васильевна, аспирант Ставропольского государственного университета по специальности 03.00.18 - гидробиология. Сфера научных интересов - гидроботаника. 1ikhoyid@mai1.ru
