CC BY
44
УДК 574.472 DOI: 10.24412/2071-6176-2022-4-75-94
ФЛОРА И ФАУНА ЛЕВОБЕРЕЖЬЯ Р. ОКА В ГРАНИЦАХ АЛЕКСИНСКОГО РАЙОНА ТУЛЬСКОЙ ОБЛАСТИ
О.В. Швец, О.В. Григорьева, Е.В. Смирнова, С.Н. Лысенков
Статья включает материалы о современном состоянии флоры и фауны левобережья р. Ока в пределах Алексинского района Тульской области. Обсуждается состав и распределение по территории высших сосудистых растений и позвоночных животных. Дана общая характеристика фауны ряда групп наземных беспозвоночных животных.
Ключевые слова: Верхнее Поочье, флора, растительность, фауна, позвоночные животные, беспозвоночные животные.
Рассматриваемая территория занимает участок северо-западной части Тульской области, располагаясь на левобережье р. Ока - между ее руслом и границей Тульской и Калужской областей. Согласно материалам физико-географического районирования [1, 2], проводимого с учетом ландшафтных и природных особенностей, участок относится к Вашано-Беспутскому волнисто-балочному району северной лесостепи, в соответствии с Ботанико-географическим районированием [3, 4, 5], произведеным на основании анализа распределения видов растений по территории области, - к Приокскому ботанико-географическому району, границы которого определяется областью естественного распространения ели и сопутствующих ей бореальных видов. Для него характерен также ряд среднеевропейских видов на границе ареала и виды долин крупных рек [6, 7]. Это область распространения зандров и присущих им видов. Для района в целом характерны сосновые леса с участием ели и широколиственных пород, в ряде случаев - с элементами остепнения.
Материалы комплексного обследования, проведенного в мае-июне 2022 г. с использованием маршрутных методов, свидетельствуют о значимых отличиях лесных ценозов рассматриваемого участка от приводимой в районировании общей характеристики.
Значительная часть территории левобережья Оки в пределах Алексинского района (5085,5 га) представляет собой сельскохозяйственные угодья, находящиеся на различных стадиях зарастания и характеризующиеся соответствующей растительностью. Порядка 2225,7 га занято кустарниками. Под лесами находится 3675,0 га. Они представлены мозаичными участками с большим количеством искусственных насаждений различного возраста (рис. 1) [8, 9].
Рис. 1. Карта-схема лесонасаждений исследуемой территории
[по 8, 9]. Основные элементы древостоев:
1 - сосна, 2 - ель, 3 - лиственница, 4 - дуб, 5 - клен, вяз, ильм,
6 - ясень, 7 - липа, 8 - береза, 9 - осина, тополь, 10 - ольха черная,
11 - кустарники, 12 - ива древовидная, 13 - прочие; группы возраста насаждений: а, б - молодняки, в, г - средневозрастные, д, е - приспевающие, ж, з - спелые и перестойные.
Флора и растительность
На обследованной территории выявлено 370 видов растений, относящихся к 73 семействам. Из них к классу Equisetopsida - Хвоще-образные - принадлежит 1 семейство и 6 видов, к классу Polypodiopsida -Многоножковые 3 семейства и 5 видов, к классу Pinopsida - Хвойные - 2 семейства и 4 вида, к классу Liliopsida - Однодольные - 14 семейств и 63 вида, к классу Magnoliopsida - Двудольные - 53 семейства и 292 вида.
На рассматриваемой территории может быть выделен ряд укрупненных местообитаний с различными характеристиками растительности.
1. Долинные комплексы р. Оки. Нижняя часть поймы затапливается во время половодий. На обрывистых участках непосредственно у края начинается луговая растительность, на пологих к воде подходит пояс ивняков, за которым располагается прирусловой вал, а далее - луговой участок. Во время половодий вода чаще всего стоит в пределах прируслового вала. Склоны долины покрыты лесом, за исключением вырубленных участков в окрестностях деревень. Лесные участки расположены на крутых склонах, уклон которых 9-25°. Склоны каменистые, крупные камни или небольшие выходы камней присутствуют на всех осмотренных участках. Исходно здесь произрастали широколиственные леса. В настоящее время старых деревьев мало, сохранились единичные дубы и липы. Основная масса деревьев имеет возраст порядка 50-60 лет. На некоторых участках на месте вырубок была посажена сосна, при этом в нижних ярусах там сохраняется растительность, характерная для широколиственных лесов.
Пойма Оки и прирусловой вал. На обследованной территории отсутствуют участки мелководий с песчаными пляжами. Около воды обычны двукисточник Phalaroides arundinacea, хвощ болотный Equisetum palustre. На мелководье встречаются сусак зонтичный Butomus umbellatus, стрелолист обыкновенный Sagittaria sagittifolia, хвощ приречный Equisetum fluviatile, глубже - различные виды рдестов Potamogeton. В заводях обычна кубышка Nuphar lutea.
Выше располагается полоса ив, образованная, преимущественно, ивами белой Salix alba, ломкой Salix fragilis и корзиночной Salix viminalis. К ним нередко добавляются клён американский Acer negundo и черёмуха Padus racemosa. К ивнякам со стороны лугов примыкает узкая полоса высокотравья с ежевикой сизой Rubus caesius, снытью, лопухом Arctium lappa, купырём Anthriscus sylvestris, дягилем Angelica archangelica, крапивой Urtica dioica. Близ ивняков обычен эхиноцистис Echinocystis lobata, встречается хмель Humulus lupulus.
Наиболее интересен и разнообразен в плане видового состава прирусловой вал. Здесь сочетаются растения как суходольных лугов, так и
требующие достаточного увлажнения. В отличие от плакорных частей, прирусловой вал никогда не распахивался и реже горит. Здесь встречаются кирказон Aristolochia clematitis, зопник клубненосный Phlomis tuberosa, хатьма Lavatera thuringiaca, василистник малый Thalictrum minus. В нижней части много белокопытника Petasites spurius. Из злаков обычен костёр безостый Bromopsis inermis, лисохвост луговой Alopecurus pratensis, овсянница луговая Festuca pratensis. На суходольных склонах обычны земляника зелёная Fragaria viridis, мятлик луговой Poa pratensis, лапчатка серебристая Potentilla argentea, репешок Agrimonia eupatoria, таволга шестилепестная Filipendula vulgaris.
Широколиственные леса долины Оки. В широколиственных лесах в первом ярусе древостоя представлены дуб черешчатый Quercus robur, липа мелколистная Tilia cordata, клён остролистный Acer platanoides. Единично - ясень обыкновенный Fraxinus excelsior и вяз гладкий Ulmus laevis. Местами встречаются группы крупных осин Populus tremula и единично крупные берёзы Betula pendula.
Подрост представлен в основном клёном остролистным, единично встречаются липа, вяз и ясень. Второй ярус образован лещиной Corylus avellana, клёном остролистным и липой, иногда к ним добавляется черёмуха. В небольшом количестве, но регулярно, присутствуют бересклет бородавчатый Euonymus verrucosa и жимолость лесная Lonicera xylosteum.
Сомкнутость крон первого яруса - 10-30%, второго - около 20-40%. В лесах на склонах всегда присутствует умеренное количество валежа (49%). В летнее время затенение травяного яруса довольно высокое, в связи с чем травяной покров не бывает сплошным. Его проективное покрытие, в зависимости от освещения, варьируется от 30 до 80 %.
Выражена характерная для широколиственных лесов синузия эфемероидов, представленная ветреницей лютичной Anemone ranuncu-loides и чистяком весенним Ficaria verna. В летнее время обычны сныть, пролесник многолетний Mercurialis perennis, звездчатка ланцетолистная Stellaria holostea, медуница Pulmonaria obscura, зеленчук жёлтый Galeobdolon luteum, фиалка удивительная Viola mirabilis, копытень европейский Asarum europaeum, ландыш майский Convallaria majalis, колокольчик крапиволистный Campanula trachellium, вороний глаз Paris quadrifolia, подмаренник Шультеса Galium schultesii, чина весенняя Lathyrus vernus, осока волосистая Carex pilosa. На всех склонах единично встречается воронец колосистый Actaea spicata. Из папоротников наиболее обычен щитовник мужской Dryopteris filix-mas. Характерным растением, встречающимся только на окских облесённых склонах под пологом широколиственных лесов, является осока пальчатая Carex digitata.
В нижней части склона вдоль опушки развито высокотравье: крапива, бутень ароматный Chaerophyllum aromaticum, купырь, лопух, яснотка пятнистая Lamium maculatum. Весной, до отрастания крупных
трав, - чистяк весенний и гусиные луки малый Gagea minima и жёлтый Gagea lutea. Наличие полосы высокотравья связано с повышенным увлажнением нижней части склона, куда стекает значительная часть воды во время дождей и снеготаяния.
Сосновые посадки на склонах долины Оки. На склонах Оки отмечено два участка сосновых посадок, расположенных в окрестностях деревень Зайцево и Пушкино. Для обоих характерны следы пожаров. Верхний ярус в результате гибели части древостоя разрежен, сомкнутость крон около 5%. В верхнем ярусе присутствует сосна, доминирующая вне гари в первом ярусе древостоя. Деревья достаточно зрелые - диаметр стволов 35-50 см, высота - 12-15 м. Берёза и вяз гладкий встречаются единично, по опушкам также единично встречается дуб.
Второй ярус после гибели значительной части деревьев сильно разросся, его общее проективное покрытие (ОПП) достигает 70%. Основное затенение даёт лещина, образующая практически сплошной полог. Кроме лещины, единично присутствуют ива козья Salix caprea и черёмуха.
Травяной ярус сильно угнетён из-за затенения лещиной (ОПП около 10%), представлен теми же видами, что и в широколиственных склоновых лесах, но растения встречаются единично или очень маленькими парцеллами.
На участках склонов, где древесная растительность вырубалась и замещалась луговой, часто присутствуют виды, характерные для остепнённых сообществ, такие, как первоцвет весенний Primula veris, чина чёрная Lathyrus niger, ветреница лесная Anemone sylvestris, вероника широколистная Veronica teucrium, ломонос прямой Clematis recta, смолёвка поникшая Silene nutans.
Ломонос прямой, занесённый в Красную книгу Тульской области [6], в довольно значительном количестве встречен на склоне ниже усадьбы в пос. Колосово.
2. Плакорные участки заняты преимущественно лесами и залежами. Здесь имеется несколько населённых пунктов, около некоторых из них когда-то располагались крупные яблоневые сады, в настоящее время заброшенные. На месте садов формируется растительность, характерная для залежей. По обследованной территории протекает несколько малых рек, есть овраги с временными водотоками.
Леса на плакорных участках. Исходный тип лесов для данной территории - широколиственные или смешанно-широколиственные. В настоящее время их практически не осталось, широколиственные породы сохраняются, в основном, по бортам оврагов. На значительной площади располагаются посадки сосны и ели разного возраста. При этом во всех типах леса в травяном ярусе преобладают неморальные виды растений.
Посадки ели. Широко распространены, имеют разный возраст (от молодых до зрелых). В зрелых посадках местами производятся выборочные рубки.
Еловые посадки встречены на осмотренной территории в нескольких точках. Возраст таких посадок различен, примерно от 25 до 60 лет. Их облик, независимо от возраста, примерно одинаков. Посадки не прореживаются. Они сильно загущены, единственным видом является ель европейская Picea abies. Сомкнутость крон в более молодых посадках -около 80%. Ельники мертвопокровные, под пологом практически отсутствуют другие виды растений. Местами единично встречаются ландыш, копытень, зеленчук жёлтый. Выражена толстая подстилка из елового опада. В более старых посадках сомкнутость крон меньше, благодаря их самоизреживанию и увеличению высоты деревьев, но всё равно остаётся высокой (50-60%). Кустарниковый ярус отсутствует. Из трав встречаются единично или небольшими парцеллами папоротники -щитовники мужской и картузианский Dryopteris cartusiana, зеленчук жёлтый, подмаренник душистый Galium odoratum, медуница.
Смешанные посадки сосны и ели. Встречаются редко, это достаточно старые посадки со зрелым древостоем. На территории массива отмечены небольшие по площади участки рубок.
Ель и сосна посажены примерно в равном соотношении. Диаметр сосен на уровне груди - 50-55 см, высота около 30 м. Диаметр елей около 40 см, высота - около 28 м. Сомкнутость крон первого яруса - около 30%. Сосновые насаждения по мере роста деревьев всегда осветляются и в них внедряются другие виды. В нашем случае в первый ярус выходит липа мелколистная (высота деревьев порядка 15 м, диаметр стволов - 30 см). Во втором ярусе преобладает лещина, много молодых клёнов остролистных. Сомкнутость крон деревьев и кустарников второго яруса также около 30%.
Травяно-кустарничковый ярус довольно разнообразен по видовому составу, сочетает в себе растения смешанных и широколиственных лесов. Проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса 65-70%. Преобладают папоротники: щитовники мужской и картузианский, кочедыжник женский Athyrium filix-femina, встречается голокучник обыкновенный Gymnocarpium dryopteris. Из покрытосеменных доминируют зеленчук жёлтый и живучка ползучая Ajuga reptans. Остальные растения, характерные для широколиственных лесов, встречаются единично или в небольшом количестве. Обилие папоротников свидетельствует об увлажненности почв. Об этом же говорит наличие таких видов, как мягково-лосник Myosoton aquaticum и хвощ лесной Equisetum sylvaticum. На опушке этого леса регулярно встречается пальчатокоренник Фукса Dactylorhiza fuchsii, также предпочитающий свежие почвы.
В травяном ярусе смешанных посадок в небольшом количестве встречается подлесник европейский Sanicula europaea, вид из Красной книги Тульской области.
Смешанные леса с участием широколиственных пород. Подобные участки малочислены. Чаще всего широколиственные породы, прежде всего дуб, сохраняются по берегам малых рек или по бортам оврагов. На ровных местах широколиственные породы в составе первого яруса встречаются редко.
Для первого яруса характерен дуб (высота порядка 21 м, диаметр -60-80 см), единично - липа (высота порядка 23 м, диаметр - 50 см), берёза повислая и осина (высота около 23-25 м, диаметр - 30 см), их доля в древостоях выше, чем у широколиственных пород. Сомкнутость крон первого яруса около 20%. В подросте отмечены липа, клён остролистный, вяз гладкий, рябина Sorbus aucuparia.
Второй ярус образован молодыми клёнами, лещиной, на более сырых участках - черёмухой. Из некрупных кустарников, как правило, присутствует жимолость лесная и бересклет бородавчатый. Проективное покрытие второго яруса около 20 %.
Проективное покрытие травяного яруса около 70-80%. Он образован видами широколиственных лесов: медуницей, снытью, осокой волосистой, звездчаткой ланцетолистной, копытнем. Регулярно встречаются в небольших количествах вороний глаз, ландыш, подмаренник Шультеса, чина весенняя, герань лесная Geranium sylvestris.
Местами, при сильном разрастании второго яруса, образованного лещиной и подростом клёна, создается значительное затенение. В таких участках проективное покрытие травяного яруса не превышает 20-30%, регулярно встречается гнездовка Neottia nidus-avis.
Мелколиственные леса (березняки, осинники, сероольшанники). Березняки и осинники в чистом виде встречаются редко. Осина чаще присутствует в виде отдельных мелких пятен внутри других типов лесов. Под пологом мелколиственных деревьев местами подсаживались хвойные породы, прежде всего, ель. Чистый березняк был отмечен один раз, в виде широкой полосы вдоль края леса. Чаще же полоса берёз образует узкую опушечную кайму по периметру лесного участка. Ещё один вариант мелколиственных лесов территории - молодые мелколиственные леса на залежах.
Осинник с елью. Наиболее крупными деревьями первого яруса являются осины (высота до 26 м, диаметр ствола около 45 см). Единично отмечаются берёзы того же размера. Ель разновозрастная, что свидетельствует о её самосевном происхождении. В ряде мест она выходит в первый ярус (высота 11-22 м, а толщина - 15-30 см). Сомкнутость крон первого яруса- около 45%.
Второй ярус представлен молодой елью, клёном остролистным, лещиной, кусты которой сильно затенены и угнетены. Травяной ярус также угнетён и находится в стадии разреживания из-за увеличивающегося по мере роста и внедрения ели затенения. Проективное покрытие травяного яруса - около 50%, доминируют осока волосистая и зеленчук жёлтый. Регулярно встречается кочедыжник, изредка - вороний глаз, звездчатка ланцетолистная, лютик кашубский Ranunculus cassubicus.
Березняк разнотравный. Представляет собой полосу по краю леса шириной около 60 м. Основной вид первого яруса является берёза (высота около 20, диаметр 35-40 см). Сомкнутость крон первого яруса - около 20%. Во втором ярусе единичные дубы и ели, кустарник также встречается единично - жимолость лесная, бересклет бородавчатый. В подросте преобладает рябина, единично встречаются дуб, ель.
Травяной ярус хорошо развитый, сочетает виды широколиственного леса, опушечные и луговые. Преобладают злаки - душистый колосок Anthoxanthum odoratum, трясунка средняя Briza media, мятлик дубравный Poa nemoralis. Обычны золотарник обыкновенный Solidago virgaurea, живучка ползучая, медуница, колокольчик раскидистый Campanula patula, буквица лекарственная Betonica officinalis. Довольно регулярно встречаются: любка двулистная Platanthera bifolia, смолка клейкая Viscaria vulgaris, чины чёрная и весенняя, сивец луговой Succisa pratensis. Единично - колокольчик персиколистный, клевер луговой Trifolium pratense, люцерна серповидная Medicago falcata.
Луговые ценозы. Вся плакорная часть приокских лугов, где рельеф позволял пахать, носит следы распашки. В настоящее время это здесь формируются зарастающие залежи, которые регулярно весной повреждаются травяными пожарами. В связи с этим луговая растительность не формирует плотной дернины, как должно быть на лугах данного типа. Видовой состав достаточно богатый, однако большинство видов представлены единичными экземплярами и встречаются нерегулярно, что характерно для сообщества, восстанавливающегося на фоне регулярных повреждений пожарами. Фоновыми видами являются растения, устойчивые к регулярным пожарам - осока ранняя Carex praecox, пырей ползучий Elytrigia repens, золотарник канадский Solidago canadensis, хвощ полевой Equisetum arvense. Растения, характерные для окских лугов, такие, как зопник клубненосный, борщевик сибирский Heracleum sibiricum, ежа сборная Dactylis glomerata, овсянница луговая - малочисленны, встречаются небольшими пятнами или единично. Растительный покров разрежен, ОПП около 85-90%. В годы, когда участки не горят, накапливается ветошь, так как почвенная фауна, перерабатывающая её, также сильно обедняется в результате воздействия огня.
На лугах очень много муравейников, создающих характерный микрорельеф из крупных, равномерно разбросанных кочек высотой 30-50
см. Во время травяных пожаров растения на муравейниках повреждаются меньше, огонь обходит кочки стороной. В связи с чем здесь обычны растения с наземными и надземными почками возобновления - полынь горькая Artemisia absinthium, лапчатка серебристая, будра плющевидная Glechoma hederacea, а также некоторые однолетние виды, такие, как арабидопсис Arabidopsis thaliana, фиалка полевая Viola arvensis, незабудка мелкоцветковая Myosotis micrantha.
Сельскохозяйственные земли. В настоящее время значительная их часть представлена залежами.
Леса на залежах. Залежи постепенно зарастают лесной растительностью. Там, где была пашня, загущенный древостой образует преимущественно берёза повислая с регулярным вкраплением ивы козьей. В настоящий момент возраст таких лесов между 20 и 30 годами. Высота древостоя около 10 м, сомкнутость крон - 30-40%. Следует отметить, что заросшие участки не отражены на используемой в настоящее время карте лесных насаждений (рис. 1).
Второй ярус не выражен, подрост отсутствует. Проективное покрытие травяного яруса - около 60%. В нем преобладают крапива, гравилат речной Geum rivale, дудник лесной Angelica sylvestris, живучка ползучая, медуница.
Другой вариант зарастания залежи - это зарастание лугов и старых яблоневых садов. Здесь древесная растительность внедряется более постепенно, не в виде сплошного загущённого самосева, а группами и единичными деревьями. Местом для посева семян древесных растений становятся участки с нарушенным травяным покровом и муравейники.
Древесный ярус, как и в предыдущем варианте, образован берёзой с вкраплением ивы козьей. Встречаются небольшие яблони Malus domesticus, которые регулярно объедаются копытными. Из кустарников единично встречается калина Viburnum opulus. Сомкнутость крон древесного яруса невысока, около 5%, поэтому много луговой растительности. Довольно часто группы деревьев перемежаются с полянами. Эти поляны очень охотно используются копытными и кабанами в качестве кормовых, регулярно встречается объеденная трава, следы лёжек и порои.
Из трав обычны мятлик луговой, тимофеевка луговая Phleum pratense, золотарник канадский, ястребинка зонтичная Hieracium umbellatum, клевер луговой, подорожник ланцетный Plantago lanceolata, вейник наземный Calamagrostis epigeios, буквица лекарственная.
Залежи с регулярными травяными пожарами. На таких залежах молодые деревья внедряются хуже из-за повреждения огнём, возможна гибель молодых берёз во время пожаров. Травяной покров образован преимущественно золотарником канадским с примесью вейника наземного. Эти два вида очень характерны для пирогенных сообществ.
Сероольшанники. На залежах вблизи малых рек отмечены сероольшанники. Древостой образован, преимущественно, ольхой серой Alnus incana, занесённой в Красную книгу Тульской области [10]. Единично встречаются ива козья и берёза. Высота деревьев около 7 м, диаметр ствола на уровне груди 10-15 см. Кустарниковый ярус не выражен.
Проективное покрытие травяного яруса около 80%. Характерные виды - крапива, гравилат речной, вербейник обыкновенный Lysimachia vulgaris, недотрога обыкновенная Impatiens noli-tangere, таволга вязолистная Filipendula ulmaria, хвощ лесной.
По краю залежей изредка встречаются сыроватые поляны с растительностью, характерной для сырых лугов. Здесь обычны отдельные кусты ивы пепельной Salix cinerea высотой до 3 м. Высота травостоя местами достигает 70-120 см. Из растений здесь обычны лисохвост луговой, манжетка Alchemilla vulgaris, чина луговая Lathyrus pratensis, таволга вязолистная, бутень ароматный, дудник лесной, при наличии постоянных луж около них встречаются осока лисья Carex vulpina и камыш лесной Scirpus sylvaticus. На одной из таких полян встречена купальница европейская Trollius europaeus - растение из Красной книги Тульской области [10].
3. Долины малых рек имеют довольно схожие характеристики. Они глубоко врезаны в рельеф, высокие берега довольно крутые и облесённые, низкие берега затопляются во время паводков и заняты, преимущественно пойменным высокотравьем. На низкой части поймы русло может меандрировать и разветвляться.
Пойменная часть. Ширина рек в летний период невелика. Дно песчаное, с намытыми камнями. В воде встречаются вероника ключевая Veronica anagallis-aquatica, наумбургия Naumburgia thyrsiflora, хвощи болотный и приречный. Около воды - сердечник горький Cardamine amara, мята полевая Mentha arvensis, полевица белая Agrostis alba. Из травянистых растений обычны крапива, дягиль, вербейник обыкновенный, купырь, камыш лесной.
Низкая затапливаемая часть поймы, как правило, включает несколько временных русел, или речка разветвляется, образуя острова. На островах произрастают единичные ивы белая и пятитычинковая Salix pentandra или деревья ольхи чёрной Alnus glutinosa и кусты чёрной смородины Ribes nigrum. Чаще всего затапливаемая пойма в летнее время зарастает крапивой. Кроме того, в поймах обычны таволга вязолистная, купырь, бутень ароматный, сныть, двукисточник кистевидный.
На склонах долин малых рек растительность, как правило, лесная. В нижней, подтапливаемой части поймы растёт черёмуха, нередко оплетённая хмелем. Выше по склону располагаются крупные дубы, во втором ярусе сохраняется черёмуха, выше по склону сменяемая лещиной, а
травянистая растительность из пойменной переходит к обычной растительности широколиственных лесов.
Довольно редко на крутых склонах, лишённых деревьев, могут быть встречены небольшие участки суходольной растительности, включающей смолку обыкновенную, колокольчик персиколистный, землянику лесную Fragaria vesca, клевер средний Trifolium medium, мятлик луговой.
На обследованной территории произрастает шесть видов сосудистых растений, занесенных в Красную книгу Тульской области: купальница европейская, подлесник европейский, можжевельник обыкновенный Juniperus communis, ломонос прямой, шалфей клейкий Salvia glutinosa, ольха серая [10, 11].
Наземные позвоночные животные
Фауна млекопитающих рассматриваемой территории не отличается значительным своеобразием и довольно типична для средней полосы Европейской России. При проведении исследований здесь были отмечены представители 29 видов, относящихся к шести отрядам.
Отряд насекомоядные - Insectívora - представлен четырьмя видами: белогрудым ежом Erinaceus concolor, обыкновенным кротом Talpa europaea и землеройками - обыкновенной бурозубкой Sorex araneus и малой белозубкой Crocidura suaveolis. При этом обыкновенный крот, обыкновенная бурозубка и малая белозубка распространены практически повсеместно и являются на рассматриваемой территории наиболее многочисленными представителями насекомоядных. Белогрудый еж демонстрирует тяготение к населенным пунктам.
Отряд рукокрылые - Rhinolophidae - несомненно имеет большее представительство, но выявление принадлежащих к нему видов требует проведения более подробных специальных исследований и приглашения для их проведения узких специалистов. При проведении рекогносцировочных исследований выявлено три наиболее обычных и массовых вида: прудовая Myotis dasycneme и водяная Myotis daubentoni ночницы и рыжая вечерница Nyctalus noctula.
К отряду хищные - Carnívora - относится семь обитающих на территории видов: барсук Meles meles, лесная куница Martes martes, темный хорь Mustela putorius, американская норка Mustela vison, выдра Lutra lutra, лисица обыкновенная Vulpes vulpes, енотовидная собака Nyctereutes procyonoides. Все перечисленные виды хищных млекопитающих являются объектами охоты, численность их на территории различна.
Лидерами по численности являются лисица (от 20 до 33 особей в разные годы) и лесная куница (соответственно от 17 до 31 особи).
Несколько меньше в угодьях американской норки (13-25 особей) [12, 13]. Популяция барсука невелика, но довольно стабильна.
Енотовидная собака и выдра встречаются единично. Вполне возможно обитание на участке также ласки Mustela nivalis, тяготеющей, очевидно, к населенным пунктам. Из сопредельной калужской области возможны заходы (особенно в зимний период) волка Canis lupus и рыси Lynx lynx.
Отряд парнокопытные - Artiodactyla - в настоящее время представлен тремя видами: кабаном Sus scrofa, косулей Capreolus capreolus, лосем Alces alces. Все они - объекты охоты.
Лидером по численности среди животных этой группы в настоящее время является косуля, на которую в настоящее время и ведется охотничье хозяйство. В разные годы на территории расположенного здесь охотничьего хозяйства учитывалось от 25 до 100 особей. Следует отметить, что условия обитания для этого вида на рассматриваемой территории близки к оптимальным. Встречаемость следов жизнедеятельности косули в мае-июне 2022 г. подтверждает ее довольно высокую численность. Расчетная оптимальная численность для косули в угодьях охотничьего хозяйства составляет 158 особей [12, 13].
Менее пригодны естественные природные условия рассматриваемой территории для лося, исходно являющегося типичным видом таежных и подтаежных лесов. Возможно, резкое увеличение численности лося (до 46 особей), отраженное в материалах охотничьего мониторинга в последние пять лет, обусловлено увеличением площадей под лиственным молодняком (преимущественно - осина, ива, береза) и кустарниками, занимающими обширные залежи на месте сельскохозяйственных угодий, а также существенной зимней миграцией вида с сопредельных территорий Калужской области. Расчетная оптимальная численность для лося в угодьях охотничьего хозяйства составляет 29 особей, что значительно ниже указываемой в документах 2020-21 гг. [12, 13]. Следует отметить, что обследование территории, проводившееся в мае-июне 2022 г., позволяет предположить меньшую численность лося на рассматриваемой территории в летний период.
Численность кабана невысока. Встречаемость следов его жизнедеятельности в летний период увеличивается по мере удаления от поймы Оки и достигает максимума близ границ с Калужской областью. Динамика численности вида в естественных условиях довольно тесно связана с урожайностью дуба, не занимающего на рассматриваемом участке доминирующих позиций. В целом, следует отметить, что годы обильного урожая желудей, наблюдающиеся раз в 3-4 года, сопровождаются обычно подъемом численности кабанов. Расчетная оптимальная численность для косули в угодьях охотничьего хозяйства составляет 45 особей [12].
Возможны заходы с территории Калужской области благородного оленя Cervus elaphus.
Из отряда Зайцеобразных - Lagomorpha - здесь обитают зайцы русак Lepus europaeus и беляк L. timidus. В целом численность зайцев невелика и далека от оптимальных показателей. При этом следует отметить, что беляк здесь находится вблизи южной границы своего ареала и не достигает в рассматриваемых угодьях численности, приводимой в материалах внутрихозяйственных учетов. Очевидно, при их проведении недоучитывается численность русака, также использующего лесные угодья. В первую очередь необходимо отметить, что на территории практически отсутствуют участки с подходящими для беляка кормовыми условиями - подавляющая часть местных древостоев из ели и сосны не имеют характерного для них травяного яруса. В большинстве случаев это мертвопокровники, необходимые для беляка черничники или верещатники в угодьях рассматриваемой территории отсутствуют. Несмотря на довольно широкое распространение зайцев, плотность населения этих видов, даже в годы с наиболее высокой их численностью, на рассматриваемом участке не превышает 1 - 1,7 особей на 1000 га, что соответствует оценке угодий «плохие» и «очень плохие» [12].
Грызуны - Rodentia - самый крупный отряд рассматриваемой территории, включающий десять видов.
Четыре из них - обыкновенная белка Sciurus vulgaris, обыкновенный бобр Castor fiber, ондатра Ondatra zibethicus и водяная полевка Arvicola terrestris включены в «Перечень объектов животного мира, отнесенных к объектам охоты», однако водяная полевка и белка на территории области не добываются, бобр добывается в незначительных количествах, сведения о добыче ондатры отсутствуют.
Численность белки значительна, в лесах рассматриваемой территории за период проведения наблюдений следы жизнедеятельности вида были встречены практически повсеместно.
Ондатра и бобр держатся по берегам малых рек и, отчасти, прудам. При этом бобр в последние годы довольно благополучен. Его численность на территории в разные годы оценивается в 40-60 особей [12].
Довольно широко представлены мышевидные грызуны. К лесным ценозам здесь приурочены преимущественно лесная мышь Apodemus sylvaticus и рыжая Clethrionomys glareolus полевка.
Для динамики численности рыжей полевки характерна постоянная 2-3-х летняя цикличность, что свидетельствует об устойчивости лесной экосистемы. Роль рыжей полевки в лесных биоценозах довольно велика. Существуют предположения, что воздействие этих грызунов на растительность выражается в контроле над семенным возобновлением деревьев, кустарников и трав. Кроме того, рыжая полевка выступает здесь в качестве «поставщика» животных кормов, являясь основной добычей для целого
ряда охотящихся в лесу хищников. Лесная мышь населяет леса и кустарники, но сплошных лесных массивов избегает, предпочитая поляны и опушки. Численность ее ниже, чем у предыдущего вида.
По опушкам, полянам, вырубкам встречается обыкновенная полевка Microtus arvalis, на лугах и залежах к ней присоединяются полевая Apodemus agraris, а ближе к населенным пунктам и домовая Mus musculus мыши. К пойменным участкам с высоким травостоем тяготеет мышь-малютка Micromys minutus. Основу питания хищников, охотящихся в открытых ландшафтах, составляет обыкновенная полевка.
Виды млекопитающих, занесенные в Красные книги на рассматриваемой территории, отсутствуют [14, 15].
Фауна птиц также не очень разнообразна. При проведении обследования здесь было отмечено 106 видов, порядка 100 из которых гнездится. В гнездовой период орнитофауну территории формируют представители 12 отрядов, самым крупным из которых является отряд воробьинообразные - Passeriformes, включающий 64 вида. Следующим по представительству являются отряды соколообразные - Falconiformes -девять видов, дятлообразные - Piciformes - шесть видов и ржанкообразные - Charadriiformes - пять видов. Остальные отряды - совообразные - Strigi-formes, гусеобразные - Anseriformes, кукушкообразные - Cuculiformes, голубеобразные - Columbiformes, курообразные - Galiiformes, ракше-образные - Coraciiformes и стрижеобразные - Apodiformes - представлены 1-4 видами.
В зависимости от характера древостоев и экологических особенностей местности разнообразие локальной авифауны в разных пунктах обследованной территории варьирует от 30 до 50 видов. Во всех случаях основой авифауны служат 11 видов, относимых к фоновым, -зяблик Fringilla coelebs, славка черноголовка Sylvia atricapilla, пеночка трещотка Philoscopus sibilatrix, черный Turdus merula и певчий T. philomelus дрозды, зарянка Erithacus rubecula, мухоловки пеструшка Ficedula hipoleuca и белошейка F. albicollis, синицы большая Parus major и пухляк P. montanus, обыкновенный поползень Sitta europaea. На разных участках почти всегда доминируют два - четыре вида. К ним во всех случаях относятся зяблик и пеночка-трещотка, на различных участках к этому списку присоединяются большая синица, зарянка, черноголовая славка, черный дрозд.
Из специфических особенностей, характеризующих фауну и население птиц участков лесов этой территории, следует отметить довольно высокую численность в отдельных участках крапивника Troglodytes troglodytes, а также присутствие на гнездовании ряда северных видов, связанных с хвойными участками - снегиря Pyrrula pyrrula, желтоголового королька Regulus regulus, московки Parus ater, чижа Spinus spinus.
Из видов, связанных с переувлажненными участками леса и закустаренными поймами, следует отметить такие виды, как обыкновенная чечевица Carpodacus erythrinus, обыкновенная овсянка Emberiza citrinella, обыкновенный соловей Luscinia luscinia, садовая славка Sylvia borin, болотная камышевка Acrocephalus palustris, речной сверчок Locustella. fluviatilis. На разных участках доминируют один - три вида.
Лугово-полевые участки отличаются меньшим числом видов. Здесь гнездится порядка 17-22 видов. Ядро фауны составляют девять видов -полевой жаворонок Alauda arvensis, луговой чекан Saxicola rubetra, серая славка Sylvia communis, желтая трясогузка Motacilla flava, обыкновенный жулан Lanius collurio, лесной конек Anthus trivialis, коростель Crex crex, болотная камышевка Acrocephalus palustris, обыкновенная и камышовая Emberiza schoeniclus овсянки. Видами-доминантами являются полевой жаворонок, луговой чекан и желтая трясогузка, к ним могут присоединяться обыкновенная чечевица, обыкновенная овсянка, серая славка.
Зарастающие древесной растительностью сельскохозяйственные земли характеризуются высокой численностью пеночки-веснички Philoscopus trochilus. Для влажных участков лугов характерно гнездование бекаса Gallinago gallinago.
С водными угодьями, имеющими на рассматриваемой территории незначительную площадь, связано небольшое число видов. Так крутые береговые обрывы служат местом гнездования крайне редкого здесь зимородка Alcedo atthis. С побережьем Оки связаны некоторые виды ржанкообразных, например, кулик-сорока Haematopus ostralegus, перевозчик Actitis hipoleucos, озерная чайка Larus ridibundus, имеющие здесь низкую численность. К редким зарослям рогоза приурочена тростниковая овсянка Emberiza. schoeniclus. Невелико количество водоплавающих птиц: единично встречаются кряква Anas platyrhinchos, чирок-трескунок Anas querquedula, камышница Gallinula chloropus, лысуха Fulica atra.
С такой крупной водной артерией, как Ока, на рассматриваемом участке связаны в кормовом отношении еще шесть видов крупных птиц, имеющих большие кормовые участки, но не гнездящихся на рассматриваемой территории. Это большая белая Egretta alba и серая Ardea cinerea цапли, беркут Aquila chrysaetus, скопа Pandion haliaetus, речная крачка Sterna hirundo, сизая чайка Larus canus.
К видам охотничьей фауны, гнездящимся на рассматриваемой территории, относится 13 видов: кряква, чирок-трескунок, тетерев Tetrastes bonasia, рябчик Tetrastes bonasia, серая куропатка Perdix perdix, перепел Coturnix coturnix, коростель Crex crex, камышница, лысуха, чибис Vanellus vanellus, бекас, вальдшнеп Scolopax rusticola, вяхирь Columba palumbus. Среди них относительно обычны только серая куропатка, коростель и бекас, довольно многочислен вяхирь. Все остальные встречаются в
незначительных количествах. Остальные представители охотничье-промысловой фауны характерны для рассматриваемой территории в период сезонных миграций. В это время здесь многократно возрастает количество видов и численность уток, гусей и куликов.
Семь из обитающих на рассматриваемой территории видов внесены в Красные книги России или (и) Тульской области: беркут, скопа, кулик-сорока, обыкновенный зимородок, седой дятел Picus canus, средний пестрый дятел Dendrocopos medius, ястребиная славка Sylvia nisoria [14, 15].
Фауна пресмыкающихся представлена отрядом чешуйчатые -Squamata. При проведении исследований нами было отмечено пять видов.
Шире всего распространена живородящая ящерица Zootoca vivípara. В настоящее время она является самым благополучным видом среди наших рептилий [16, 17], на рассматриваемом участке обычна, местами -многочисленна. Предпочитаемые биотопы: опушки хвойных, лиственных и смешанных лесов, лесные поляны и просеки, болота.
На остепненных лесных склонах поймы Оки встречаются прыткая ящерица Lacerta agilis и гадюка обыкновенная Vipera berus. К околоводным местообитаниям тяготеет немногочисленный здесь обыкновенный уж Natrix natrix.
В Красную книгу Тульской области занесены обыкновенная гадюка и спорадично распространенная по территории веретеница ломкая Anguis fragilis [10].
Фауна земноводных рассматриваемой территории включает семь видов, относящихся к отряду бесхвостые - Anura.
Из представителей отряда наиболее обычными видами являются остромордая Rana terrestris и травяная R. temporaria лягушки. Оба вида заселяют различные биотопы и используют для нереста самые разнообразные водоемы: маленькие ручьи с заводями, пруды разного типа и хозяйственного назначения, лужи, заболоченные участки. Повсеместно распространена и серая жаба Bufo bufo.
Краснобрюхая жерлянка Bombina bombina встречается на территории спорадично, заселяет преимущественно пруды близ населенных пунктов, и, по нашим наблюдениям, нигде не достигает высокой численности.
Для рек и прудов характерен также комплекс зеленых лягушек, представленный тремя видами, один из которых - лягушка съедобная Rana kl. esculenta, является гибридным. К прудовым комплексам и лесным рекам в большей степени тяготеет прудовая лягушка Rana esculenta, к р. Ока -озерная Rana ridibunda, не достигающая на рассматриваемом участке значительной численности.
В Красную книгу Тульской области занесен один вид земноводных - прудовая лягушка [10].
Краткая характеристика фауны наземных беспозвоночных
животных
Количество видов, представительство и степень изученности беспозвоночных различных систематических групп на территории Тульской области не позволяет сделать их полного обзора, однако имеющиеся материалы проведенного рекогносцировочного обследования позволяют в значительной степени оценить разнообразие фауны территории, таксономический состав ряда наиболее крупных и изученных групп насекомых, выделить ряд типичных и фоновых видов, а также проанализировать распространение видов Красной книги Тульской области. В силу наличия антропогенных нарушений и рекреационной нагрузки фауна насекомых рассматриваемой территории обеднена, в улов обычно попадается несколько многочисленных видов, приуроченных к тем или иным биотопам.
При проведении рекогносцировочного обследования обнаружены представители следующих отрядов: коллемболы - Collembola, поденки -Ephemeroptera, стрекозы - Odonata, полужесткокрылые (клопы) -Hemiptera, уховертки - Dermaptera, тараканы - Blattodea (единственный представитель - лапландский таракан Ectobius lapponicus), равнокрылые -Homoptera, прямокрылые - Orthoptera, жуки - Coleoptera, перепончатокрылые - Hymenoptera, сетчатокрылые - Neuroptera, ручейники - Trichop-tera, чешуекрылые - Lepidoptera, скорпионовые мухи - Mecoptera, двукрылые - Díptera. Специальных работ для выявления представителей паразитических отрядов Siphonaptera и Mallophaga не проводили. Также не были встречены сеноеды - Psocodea, хотя их существование на этой территории неизбежно. Богомолы Mantis religiosa (Mantodea), включенные в Красную книгу Тульской области, непосредственно на рассматриваемой территории не обнаружены, но уже стали нередкими на сопредельных территориях. Это позволяет прогнозировать их встречи здесь в будущем.
Антофильные насекомые в основном представлены медоносными пчелами, шмелями и неспециализированными посетителями цветков, такими, как жуки и мускоидные мухи. Одиночные пчелы и мухи-журчалки встречаются редко. Среди последних наиболее частыми являются представители родов Sphaerophoria, Chrysotoxum, Episyrphus (единственный вид E. balteatus). Представители рода Eristalis немногочисленны, остальные роды редки. Относительно частыми для данной климатической зоны оказались мухи-жужжалы (Bombilius sp., Systoechus sp.), иногда посещающие сирфидофильные цветки чаще мух-журчалок.
Из комплекса гнуса распространены слепни (Chrysops sylvestris, Hematopota pluviatilis, Hybomitra bimaculata, Tabanus bovinus), комары (Culex spp., Culiseta spp., Ceratopogonidae), мошки (Simuliidae) и мухи-кровосоки (Lipopterna cervi). Также во время исследований был обнаружен
вид слепней-дождевок Hematopota italic, находящийся близ восточной границы ареала.
Стоит отметить, что в ходе рекогносцировочных исследований обнаружен экзувий насекомого из семейства настоящих цикад (Hemiptera: Cicadidae). Скорее всего, это включенная в Красную книгу Тульской области цикада горная Cicadetta montana (ранее не отмеченная в этом районе) [10], однако представляется возможным нахождение на этой территории и вида-двойника C. cantilatrix, отличающегося песней и поведением, так как он был обнаружен на близких территориях в Московской области.
Также из насекомых, включенных в Красную книгу Тульской области, здесь отмечены чернушка-эфиопка Erebia aethiops и пестрянка изменчивая Zygaena ephialtes.
По литературным данным, на этой территории обитает еще пять видов чешуекрылых из Красной книги Тульской области: окончатый мотылёк обыкновенный Thyris fenestrella, огнёвка-остриния болотная Ostrinia palustralis, павлиноглазка малая Eudia pavonia, бражник слепой Smerinthus caecus, бражник амурский Laothoe amurensis [10].
Из паукообразных стоит отметить клещей Ixodes и Dermacenter, встречающихся по всей территории. Также местные жители сообщают о встречах с распространяющимся с юга пауке аргиопе Брюнниха Argiope bruennichi.
Включенные в Красную книгу Тульской области моллюски при проведении исследований не обнаружены, имеющиеся данные не позволяют предполагать здесь их обитание. Однако на территории отмечены расширяющие ареал виноградные улитки Helix pomatia.
Список литературы
1. Федотов В.И., Васильев М.В. Земля Тульская. Тула, Приокское книжное издательство, 1979. 222 с.
2. Физико-географическое районирование нечерноземного центра М.: Из-во Московского Университета, 1963. 452 с.
3. Алёхин В.В. Растительность и геоботанические районы Московской и сопредельных областей. М.: Изд-во Московского общества испытателей природы, 1947. 71 с.
4. Алюшин А. И. Растения Тульского края (очерки растительного покрова). Тула: Приокское книжное издательство, 1982. 144 с.
5. Шереметьева И.С. Флора Тульской области: дис. ... канд. биол. наук. М.: изд-во МГУ. 1999. 528 с.
6. Шереметьева И.С., Хорун Л.В., Щербаков А.В. Конспект флоры сосудистых растений Тульской области Тула: Гриф и К., 2008. 274 с.
7. Шереметьева И.С., Хорун Л.В., Шереметьев П.Б. Редкие фитоценозы в приокских районах Тульской области // Биол. разнообразие Калужской области. Проблемы и перспективы развития особо охраняемых природных территорий. Калуга, 1996. Ч. 2. С. 7-9.
8. Лесной план Тульской области. Тула, 2021. 229 с. Режим доступа: https://docs.cntd.ru/document/424067420 (дата обращения 01.07.2022).
9. Лесохозяйственный регламент Алексинского лесничества. Брянск, 2020. 284 с. Режим доступа: http://publication.pravo.gov.ru (дата обращения 01.07.2022).
10. Красная книга Тульской области: растения. Тула: Аквариус, 2020. 275 с
11. Красная книга Российской Федерации (Растения и грибы). Москва, 2008. 856 с.
12. Перечень входящих в кадастр животных, не отнесенных к объектам охоты и водным биологическим ресурсам, обитающих на территории Тульской области. Тула, 2009. 114 с.
13. Схема использования и охраны охотничьего угодья (внутрихозяйственное охотустройство) охотничьего хозяйства «Приокское» АО «Тяжпромарматура» Алексинского района Тульской области. Смоленск, 2016. 166 с.
14. Красная книга Российской Федерации, том «Животные». 2-ое издание. М.: ФГБУ «ВНИИ Экология», 2021. 1128 с.
15. Красная книга Тульской области: животные. Воронеж, 2013.
415 с.
16. Рябов С.А. К вопросу об экологии рептилий Тульской области // Биологическое разнообразие Тульского края на рубеже веков. Тула: Гриф и К., 2004. №. 4. С. 66-68.
17. Рябов С.А., Мильто К.Д., Барабанов А.В. Современные данные о герпетофауне Тульской области // Биологическое разнообразие Тульского края на рубеже веков. Тула: Гриф и К., 2002. №. 2. С. 58-69.
Швец Ольга Викторовна, канд. биол. наук, стар. науч. сотр., olgashvets@mail.ru, Россия, Тула, Тульский государственный педагогический университет им. Л. Н. Толстого,
Григорьева Ольга Вадимовна, канд. биол. наук, стар. лабор., arnosnew@mail.ru, Россия, Москва, Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова,
Смирнова Елена Владимировна, канд. биол. наук, elenasmirnova.05@mail.ru, Россия, Тула, Союз охраны птиц России,
Лысенков Сергей Николаевич, канд. биол. наук,, стар. науч. сотр., s_lysenkov@mail.ru, Россия, Москва, Московский государственный университет имени М. В. Ломоносова.
FLORA AND FAUNA OF THE LEFT BANK OF THE OKA RIVER WITHIN THE BOUNDARIES OF THE ALEKSINSKY DISTRICT OF THE TULA
REGION
O.V. Shvets, O.V. Grigorieva, E.V. Smirnova, S.N. Lysenkov
The article includes materials on the current state of flora and fauna of the left bank of the river. Oka is located within the Aleksinsky district of the Tula region. The composition and distribution of higher vascular plants and vertebrates over the territory are discussed. The general characteristics of the fauna of a number of groups of terrestrial invertebrates are given.
Keywords: Upper Poochye, flora, vegetation, fauna, vertebrates, invertebrates.
Shvets Olga Viktorovna, candidate of biological science, scientist, olgashvets@mail.ru, Russia, Tula, Tula State Lev Tolstoy Pedagogical University,
Grigorieva Olga Vadimovna, candidate of biological science, laboratory assistant, arnosnew@mail.ru, Russia, Moscow, LomonosovMoscow State University,
Smirnova Elena Vladimirovna, candidate of biological science, elenasmirnova.05@mail.ru, Russia, Tula, Russian Bird Conservation Union,
Lysenkov Sergey Nikolaevich, candidate of biological science, scientist, s lysenkov@mail.ru, Russia, Moscow, Lomonosov Moscow State University.
