CC BY
117Вестник защиты растений, 1, 2000 1 1
УДК 632.95.632.597
ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ УПРАВЛЕНИЯ СТРЕССОУСТОЙЧИВОСТЬЮ РАСТЕНИЙ В АДАПТИВНОМ РАСТЕНИЕВОДСТВЕ
С.Л.Тютерев
Всероссийский НИИ защиты растений, Санкт-Петербург
Рассматривается гипотеза о том, что через регуляцию гормонального обмена и стимуляцию иммунных реакций растений путем обработки их определенными биологически активными веществами (БАВ), в основном триггерного характера, можно повысить устойчивость растений к болезням, засухе, засолению и другим стрессам. Критические периоды в жизни растения являются теми моментами, когда регулирующее воздействие таких БАВ является максимальным. Показано, что использование защитно-стимулирующих составов с точки зрения регуляции стрессоустойчивости перспективнее, чем применение только биоцидов, в частности фунгицидов для обработки семян. Рассмотрены конкретные вещества, обладающие регуляторными функциями, возможности их использования в виде композиций при обработке семян. Изложены возможные биохимические механизмы индуцируемой БАВ болезнеустойчивости. Сделана попытка связать гипотезу, развиваемую автором, с общебиологическими концепциями адаптивного земледелия, синергетики и трофобиоза.
Стресс применительно к растениям можно определить как жизнь в неблагоприятных по какому-либо фактору условиях, жизнь в условиях засухи, недостатка питания, неблагоприятных температур, пестицидного или грибного токсикоза почвы, поражения вредителями или возбудителями болезней. Стресс сдерживает рост и развитие растений, снижает урожай и его качество. Особо опасными стрессами являются неполноценное питание, болезни, вредители, неблагоприятные погодные условия и сочетания стрессов: голодание растений и засуха, болезни и неблагоприятный температур-но-влажностный режим и т.д. При оптимальном питании и эффективной защите растений от болезней, вредителей и сорняков величина и качество урожая в основном зависят от погодных условий, регулировать которые мы не можем. Чтобы уменьшить эту зависимость от капризов природы, растениеводы имеют в своем арсенале много способов: использование стрессоустойчивых сортов, сортовой агротехники, севооборотов, различных приемов обработки почвы, агрохимикатов и т.д.
В данной работе внимание сосредоточено на значимости в антистрессовой стратегии растениеводства одного из них - на обработке семян биологически ак-
тивными веществами, прежде всего -протравителями, регуляторами роста, стимуляторами иммунной системы растений, микроэлементами. Во всех случаях обработок семян и вегетирующих растений пестицидами и другими БАВ необходимо учитывать не только биологическую эффективность против целевых объектов, но и степень влияния их на гормональный обмен защищаемых растений, обмен, наиболее подверженный влиянию среды, что дает возможность прогнозировать степень воздействия этих БАВ на стрессоустойчивость.
С помощью обработки семян биологически активными веществами можно защитить растения от семенной, почвенной и частично аэрогенной инфекции и повысить устойчивость проростков к другим стрессам, в частности к неблагоприятным погодным условиям в один из критических периодов их жизни. Действительно, одним из критических периодов в жизни любого растения является период в 15-20 дней после сева. Именно в этот момент растение "настраивает" экспрессию своего генома на условия окружающей среды. Часто именно в эти сроки происходит и заражение проростков различными почвенными патогенами и проявляется в виде болезней всходов семенная инфекция. Именно в этот период чрезвычайно
опасны другие стрессы - недостаток влаги, тепла, питания, света. В качестве примера в таблице 1 представлены различные стрессы, которые могут действовать в почве на усвоение корнями проростков питательных веществ.
Таблица 1. Типы стрессов в почве, ограничивающих способность растений усваивать находящиеся в ней питательные вещества Физические Недостаток влаги, меха-стрессы ническое сопротивление (плотность почвы), ана-эробизация (заболачивание), неблагоприятные температуры Химические Токсичные вещества и стрессы неблагоприятные значения рН, дисбаланс питательных веществ и микроэлементов Биологические Болезни, вредители, кон_стрессы_куренция с сорняками
Значение протравливания семян в условиях стресса
Прежде всего проросток должен быть защищен от воздействия фитопатогенов. Но эта защита должна учитывать возможность влияния на растения и других стрессов, например, засухи.
В засушливых районах борьба с болезнями на первых этапах роста и развития растений имеет свои особенности. Ассортимент протравителей должен быть подобран так, чтобы он в стрессовых погодных условиях был не только эффективным против фитопатогенов и не токсичным для растений, но и способствовал бы включению у растений механизмов стрессоустойчивости.
Рассмотрим это положение на примере ассортимента протравителей для зерновых культур и засушливых условий, которые обычно складываются, к примеру, в Саратовской области на зерновых в период сева-всходов-кущения. Саратовская область - регион рискованного земледелия. Здесь растения развиваются в условиях недостатка влаги и при высоких температурах. В таких экстремальных условиях протравители из различ-
ных химических групп проявляют разную эффективность в отношении возбудителей болезней и по-разному воздействуют на защищаемые растения. Без учета этих особенностей можно не получить желаемого эффекта, более того, он может быть отрицательным.
Из ассортимента протравителей мы рекомендуем определенную группу препаратов, эффективно действующих в зоне рискованного земледелия. В частности, особый интерес для Саратовской области и регионов, сходных с ней по климатическим условиям, представляют фунгициды-протравители семян на основе карбоксина и тирама (табл.2). Это прежде всего витавакс 75% СП (кемикар) фирм Юнироял и Кемира, витатиурам 80% СП, фенорам 70% СП и фенорам-супер отечественного производства, ви-тавакс 200 и 200 ФФ фирмы Юнироял. Все эти препараты обладают высокой эффективностью против головневых заболеваний на зерновых, хорошо действуют при высоких температурах и стимулируют рост растений. Поэтому недаром впервые витавакс был зарегистрирован как фунгицид и стимулятор роста. Эти свойства препаратов на основе кар-боксина дают им преимущества в засушливых условиях в сравнении с другими, например с бенлатом или винцитом. Последние два протравителя в стрессовых условиях (засуха в период вегетации) не снимают полностью пыльную головню и слабо действуют против гельминтоспори-озной гнили.
Другой группой препаратов, рекомендуемой для засушливой зоны, могут быть раксил 2% СП, раксил Т 51.5% СП (фирма Байер), суми-8 2% СП (фирма Сумитомо Кемикл), а также недавно появившиеся на рынке новые протравители семян премис 2.5% КС и премис то-тал 32.5% КС (фирма Рон Пуленк).
Для этих препаратов характерна высокая эффективность при повышенных температурах, отсутствие ретардантного эффекта и длительное сдерживание развития гельминтоспориозной корневой гнили.
Таблица 2. Основные протравители для обработки семян зерновых культур (пшеница, ячмень, рожь, овес), эффективные против семенной и почвенной инфекции _в стрессовых условиях (недостаток влаги в почве)_
Эффективность** „ „
1 1 / £}Т/ГГ»ТЧЭТ,
)я « Ё * засушли-
Торговое название Действующее вещество а ян а н 8 § вых усло-
препарата, фирма- и содержание его в препа- нь вл зь н 5 ог тг ►г" № виях при
производитель рате в а ии рн ня иа повышен-
о К г,. ^ мн 3 га ной темпе-
и т( у еи и Л ратуре
•Байтан универсал СП, Триадименол+фуберидазол +++ +++ + + +++ (на
Байер АГ +имазалил (15 +2+2.5 г/кг) орошении)
Бенлат 50% СП, Дюпон, Беномил, 500 г/кг ++ +++ + +
Хиноин
Винцит 5% СК, Зенека Флутрифол+тиабендазол, ++ +++ + ++
25 г/л + 25 г/л
♦ Витавакс, 75% СП (кемикар, Карбоксин, 750 г/кг +++ + ++ +++
Юнироял, Кемира
♦ Витавакс 200 СП, Юнироял Карбоксин+тирам, +++ + ++ +++
375 г/кг + 375 г/кг
♦ Витавакс 200 ФФ, Карбоксин+тирам, +++ + ++ +++
ВСК, Юнироял 170 г/кг + 170 г/кг
♦ Витатиурам 80% СП Карбоксин+тирам, +++ + ++ +++
500 г/кг + 300 г/кг
Дивиденд 3% КС, Новартис Дифеноконазол, 30 г/л +++ ++ ++ ++
Колфуго супер, 20% ВС, Карбендазим, 200 г/л +++ +++ +
Хиноин
♦ Максим 2.5% КС, Новартис Флудиоксонил, 25 г/л +++0 +++ ++ +
♦ Максим стар 3.5% КС Флудиоксонил+эпокси- +++ +++ +++ +
коназол, 25 г/л + 25 г/л
Паноктин 35% ВР, Гузатин, 350 г/л +++0 +++ ++ + (яров.)
Рон-Пуленк ++ (озим.)
*Панорам 75% П, Рон-Пуленк Фенфурам, 750 г/л +++ ++ +
*Премис 2.5% КС, Рон-Пуленк Тритиконазол, 25 г/л +++ ++ ++ +++
*Премис тотал 32.5% КС Гузатин + тритиконазол, +++ +++ ++ +++
300 г/л + 25 г/л
*Раксил 2% СП, Байер Тебуконазол, 20 г/кг +++ + ++ +++
*Раксил Т 51.5% СП Тебуконазол+тирам, +++ + ++ +++
15 г/л + 500 г/л
*Суми-8 2% СП, Сумитомо Диниконазол, 20 г/кг +++ + ++ +++
Текто 45% КС, МСД агвен Тиабендазол, 450 г/л +++ ++ + +
ТМТД 80% СП, ВНИИХСЗР Тирам, 600 г/кг +++ 0 + ++ +
♦ Фенорам 70% СП, Карбоксин+тирам, +++ + ++ +++
ВНИИХСЗР 470 г/кг +2 30 г/кг
"Эффективность: + низкая, ++ средняя, +++ высокая, 0 не эффективны против пыльной головни, ♦стимулируют рост растений, можно использовать и на твердой пшенице, * отсутствие ретардантного эффекта, • ретардантный эффект при недостатке влаги в почве, коротком колеоптиле, посеве на глубину более 5 см.
На орошении бесспорным преимуществом будет обладать в засушливой зоне байтан универсал 19.5% СП (фирма Байер), поскольку он действует и против аэрогенной инфекции (мучнистая роса, ржавчина).
Бенлат, винцит, колфуго-супер, максим эффективны против снежной плесени на озимых культурах. Многие из них (бензимидазолы) длительно (до 1.5-2 лет) сохраняются в почве и хорошо действуют при высокой влажности и низкой температуре. Для засушливой зоны особенно на яровых эти препараты (бенлат, винцит, колфуго-супер) мало подходят, особенно против корневой гнили гель-минтоспориозной природы.
Значительные трудности в засушливой зоне связаны с защитой зерновых культур не только от головни, но и от гельминтоспориозной корневой гнили. Ни один из рекомендованных препаратов не обеспечивает длительной 100%-ой защиты от этого заболевания, однако препараты на основе карбоксина, а также рак-сил и премис, заметно сдерживают развитие этого заболевания. А в связи с тем, что корневые гнили на зерновых - это болезни плохой агротехники, нерациональных севооборотов, соблюдение нормальной культуры земледелия, особенно использование правильного предшественника (к примеру, люцерны), и верно подобранного протравителя семян позволяют избавиться от корневой гнили гельминтоспориозной этиологии практически полностью.
В засушливой зоне есть особенности использования протравителей для мягкой и твердой пшеницы. Если на мягкой пшенице можно использовать весь рекомендованный ассортимент, о котором говорилось выше, то на твердой пшенице предпочтительнее препараты на основе карбоксина и тирама - витаваксы, фено-рам. Необходимо учитывать также, что некоторые протравители триазольного ряда (байтан, например) в засушливых регионах при недостатке влаги в почве могут проявить ретардантный эффект, особенно у пшениц с генетически детерминированным коротким колеоптиле при
посеве на глубину более 5 см.
Учитывая, что с момента сева в зоне рискованного земледелия растения могут попасть под действие других, кроме болезней, стрессов (прежде всего засухи), мы можем обработкой семян и растений попытаться уменьшить возможность отрицательного воздействия этих факторов на урожай. Достичь этого можно разными путями. Полагаем, что уменьшить отрицательное воздействие стрессовых факторов возможно не только путем правильного подбора протравителя, но и изменением обмена веществ растений и его оптимизации в нужном нам направлении путем обработки семян различными биологически активными веществами (БАВ), которые, прежде всего, должны действовать на гормональный обмен проростков.
Гормоны и стрессоустойчивость
Гормоны - тот инструмент, через который растения осуществляют связь с внешней средой (Letham et al.,1978; Дерфлинг,1985). Стимулируя через гормональный обмен усиление образования корней, мы создаем на ранних этапах роста и развития лучшие условия жизни растений. Этот прием осуществим и на более поздних этапах вегетации. Он возможен потому, что под влиянием гормонов гены могут переходить в активное или в нерабочее состояние, то есть гормоны контролируют фенотипические проявление признаков, вероятно, они и превращают гены в фены, то есть фены - это работающие гены в интерфазный период жизни клетки. Именно в этот период на уровне транскрипции и трансляции происходит влияние стрессового фактора на растительную ткань. Контролируя влияние среды на растения, гормоны в то же время поддаются антропогенному воздействию путем обработки семян и растений регуляторами роста, стимуляторами иммунной системы, активаторами образования определенных ферментов и т.д. Тем самым создается возможность через антропогенное регулирование гормонального обмена влиять
на физиологию растения в нужном нам направлении, в частности, в сторону повышения его устойчивости к стрессам. При этом мы исходим из основного постулата, что обменом веществ в растении управляют гены и гормоны.
Высказанное нами положение хорошо укладывается в концепцию адаптивного земледелия, основоположником которой является А.А.Жученко (1994). Адаптивное земледелие можно определить как использование способности самих культивируемых растений и агроэкосистем противостоять нерегулируемым нами биотическим и абиотическим стрессам за счет стимуляции соответствующих адаптивных реакций, структур, механизмов. Гипотеза о ведущей роли биологически активных веществ гормональной природы в усилении работы генов укладывается и в общебиологическую закономерность, сформулированную Н.В.Тимофеевым-Ресовским как принцип усиления в биологии, когда синергетики (усилители) каких-либо единичных явлений с очень низкой энергией приводят в действие силы, которые могут быть на много порядков больше исходных сил. Гормоны, стимуляторы устойчивости и другие БАВ с этой точки зрения выступают в роли триггерного механизма, своеобразного спускового крючка, запускающего целый каскад последовательно протекающих биохимических реакций, приводящих к стрессоустойчивости или, наоборот, к усилению чувствительности к неблагоприятному фактору среды. В связи с тем, что активность генома обеспечивается практически полностью различными регуляторными механизмами, прежде всего гормонами, теоретически регуляторика может обеспечить получение у растения почти всего того, что дает селекция, то есть с помощью регуляторов метаболизма можно осуществить значительное усиление признака или его подавление (но не проявление признака, отсутствующего в генотипе!).
Другие механизмы регуляции (конечным продуктом, например) трудно поддаются антропогенному воздействию и вряд ли в ближайшее время на их основе
можно построить эффективную систему повышения стрессоустойчивости. Другое дело гормоны. Гормоны - действительно мощный регулятор морфологических и метаболических процессов, работу которых можно и нужно поставить под контроль человека с целью усиления защитных реакций растений от стрессов.
Гормоны определяют фенотипический статус растений, являясь специфическими групповыми регуляторами, они включают в работу или выключают из нее целые комплексы генов, они контролируют усвоение элементов питания, величину урожая, чувствительность к стрессам, в том числе - к погодным условиям и к болезням. В борьбе со стрессами этими свойствами гормонов можно и нужно пользоваться как рычагами управления в сочетании с другими - сортом, рациональным питанием - при разработке и освоении технологий экологически безопасного интенсивного и адаптивного земледелия. Именно этому пути развития растениеводства должно быть уделено большее внимание сельскохозяйственной науки на современном этапе.
Гормональный обмен растения - один из наиболее чувствительных типов обмена, реагирующий на внешние, прежде всего погодные воздействия. Гормоны являются в растении тем лимитирующим фактором, который определяет возможность проявления того или иного фено-типического признака.
В целом, можно констатировать, что наряду с генетической, мембранной и трофической системами, гормоны являются одной из главнейших систем регуляции и интеграции в целостном организме. На управляющую, координирующую роль гормонов в морфогенезе и обмене веществ растений исследователи обращают мало внимания.
По принципу действия гормоны можно разделить на положительно действующие на обмен веществ, рост, развитие растений (ауксины, цитокинины) и отрицательно действующие на эти процессы (этилен, абсцизовая кислота, гиб-берелловая кислота). По этому признаку можно разделить и гормоны-
иммуномодуляторы растений - жасмона-ты, салицилаты, брассиностероиды и др.
Гормоны по гипотезе ряда ученых создают в растении так называемые доминирующие центры или центры ат-трактации, в которых концентрируются питательные вещества и низкомолекулярные метаболиты, то есть фактически эти центры являются участками наивысшего метаболизма, к которым притягиваются питательные вещества (апексы, зоны образования придаточных корней и т.д.) (Полевой,Семенова,1977).
Наша гипотеза о возможности повышения стрессоустойчивости через антропогенную регуляцию гормонального обмена и иммунных реакций растений хорошо согласуется с теорией трофобиоза (биологии питания), согласно которой здоровые растения с ненарушенным процессом питания и нормальным метаболизмом создают неблагоприятные условия для вредных организмов, а состояние недостаточной обеспеченности питательными веществами - "голода" - создают благоприятные условия для роста и развития патогенов. Растения с нарушенным обменом веществ, например в результате воздействия засухи, пестицидов, недостатка или избытка азота, фосфора, калия, при повышенном содержании в них аминокислот, сахаров и минеральных веществ способствуют распространению вредителей, например, тлей, а через них - вирусов и т.д. Принцип выращивания здоровых растений и их гармоничного развития при использовании регуляторов роста и метаболизма, индукторов стрессоустойчивости можно рассматривать как основополагающий для адаптивного, органического и вообще для экологически безопасного земледелия.
Растения синтезируют гормоны в количествах на несколько порядков меньших, чем грибы или бактерии, но, в отличие от микроорганизмов, растения обладают хорошо развитой системой регуляции, то есть, синтезируясь в одном месте, гормоны транспортируются и действуют в другом месте. Ауксины синтезируются в хлоропластах, действуют в
апексах корней и побегов, цитокинины и этилен синтезируются в одних частях клетки, а действуют в других. Абсцизи-ны синтезируются в корнях, а действуют в листьях. Выход из состояния покоя регулируют гиббереллины и цитокинины, экспрессию генов - все гормоны, но прежде всего ауксины, процессы старения -этилен, покой и движение устьиц - абс-цизовая кислота (АБК). Жасмонаты, са-лицилаты, органические амины и амиды регулируют прежде всего функционирование иммунной системы растений. Некоторые из них, например амины, влияют и на процессы дифференцировки тканей.
Как и у животных, гормоны у высших растений вырабатываются в ответ на действие внешних и внутренних стимуляторов, позволяя растению адаптироваться к изменениям окружающей среды и внутренним изменениям. В отличие от животных, растительные гормоны вырабатываются не в специальных железах, а в обычной клеточной ткани. Другим отличием является то, что растительные гормоны не оказывают специфического действия на какой-либо определенный орган. В большей части тканей содержатся специфические клеточные рецепторы, воздействуя на которые гормоны проявляют свое действие. Чувствительность ткани к соответствующим гормонам определяется количеством или доступностью этих рецепторов. Поскольку в ткани обычно содержится несколько типов рецепторов, гормоны могут взаимодействовать с разными рецепторами, что приводит к усилению или ослаблению действия каждого из рецепторов. В любом органе растения в определенный момент времени существуют отличающиеся модификации различных гормонов - как синтезированные в данном органе, так и полученные под действием импульсов из других органов растения. Сумма воздействий этих гормональных модификаций определяет, будет ли орган продолжать расти или рост прекратится, останется он жизнеспособным или начнется его отмирание, будет он поглощать питательные вещества или выделять их. От этого
гормонального состояния зависит, будут ли зерна давать ростки, а почки распускаться или нет, от него зависит, остается ли растение в вегетативной стадии или же начнется цветение. При благоприятных почвенных условиях кончики корней вырабатывают гормоны, которые стимулируют рост верхних частей растения, в то время как недостаток каких-либо питательных веществ оказывает противоположное действие. Удобрения не только питают растения, но могут также стимулировать синтез корнями гормонов, ускоряющих рост.
Гормональное состояние определяется взаимодействием по меньшей мере пяти различных групп фитогормонов, три из которых - производные мевалоновой кислоты (рис.1). Цитокинины представляют собой производные аденина с изопрено-вой структурой в боковой цепи. Абсцизи-ны - это тримеры, а гиббереллины - тет-рамеры указанной структуры. Другие гормоны (ауксины и этилен) являются продуктами превращения аминокислот (рис.2). Влияние всех гормонов реализуется через систему транскрипции, трансляции и, таким образом, через систему соответствующих ферментов.
Под влиянием условий среды соотношение гормонов меняется, при этом то требуются гормоны с положительным действием, то - с отрицательным. Обладая этим свойством, гормоны являются теми посредниками, которые связывают изменяющиеся условия обитания с внутренними механизмами регуляции, контролирующими гомеостаз у растений.
Некоторые биохимические представления об усилении стрессоустойчивости, в том числе и болезнеустойчивости, через регуляцию гормонального, белкового и вторичного обменов веществ показаны на рис. 3 и 4.
Установлено, что ауксины и цитоки-нины лучше действуют в нормальных условиях питания, роста и развития, гиббереллины, АБК и этилен - в плохих, стрессовых. При недостатке элементов питания и воды в тканях растений интенсивно образуется АБК. При засухе
образуется АБК, при других стрессах -этилен. Гибберелловая кислота действует там, где ощущается недостаток питательных веществ, образующихся в листьях, то есть она действует в корнях; АБК работает в клетках, которые сталкиваются с недостатком питательных веществ, транспортируемых из корней в листья (то есть АБК действует в листьях). АБК и этилен могут и прямо инги-бировать образование ферментов, контролирующих синтез позитивных гормонов, - ауксина и цитокининов. Ауксины и цитокинины индуцируют приток питательных веществ к местам их нанесения.
Голодание растений по макро- и микроэлементам вызывает образование в них АБК, этилена и гибберелловой кислоты. Чем лучше питание растений, тем больше позитивных гормонов (ауксинов и цитокининов) образуется в растении. Питание и гормональный обмен тесно связаны. Поэтому, чтобы повысить эффект использования элементов питания (NPK+микроэлементы), их надо обязательно вносить совместно с регуляторами роста, усиливающими образование в растениях позитивных гормонов, прежде всего ауксинов и цитокининов. Вот почему в почву, заправленную NPK или NPK с микроэлементами, надо высевать семена, обработанные не только протравителем, но и биологически активными веществами гормональной природы, стимулирующими образование нужных нам гормонов, то есть тех, которые усиливают эффективность питания (регуляторы роста ауксиновой и цитокининовой природы или их синтетические аналоги).
Основными параметрами нормального развития растений на начальных стадиях являются энергия прорастания и всхожесть. Низкая энергия прорастания и плохая всхожесть свидетельствуют о слабости развития корней, то есть о низком содержании в них положительных гормонов - ауксинов и цитокининов, ибо эти гормоны контролируют рост корня. А это означает, что в таких растениях стрессоустойчивость будет чрезвычайно мала.
н°ч
н^ ^ ^-"""^он
мевалоновая кислота
3АТФ 3АДФ+ Р
со2 н2о
>
ч
>
изопентил- и диметилаллилпирофосфаты изопреновые структуры
ЦИТОКИНИНЫ
N
н2ы—^
диметилаллиламинопурин
I
н2ы—^
транс-зеатин
ПРОИЗВОДНЫЕ АБСЦИЗОВОИ КИСЛОТЫ
н
о ^ ^ он
абсцизовая кислота
он
ксантоксин
ОИ'
ГИББЕРЕЛЛИНЫ
геранил-геранил пирофосфат замедлители роста ССС, ТУР
гибберелловая кислота Рис. 1. Фитогормоны, получаемые на основе изопреновой структуры
АУКСИНЫ
о
он
триптофан
он
фенилаланин
-переаминирование-
о
о он
ЭТИЛЕН
ын2
гомосерин
индолпировиноградная фенилпировиноградная кислота кислота
—окислительное
н декарбоксилирование N
Г\
ние ^
.ШО
индолилуксусная кислота
фенилуксусная кислота
метионин
аденозин Э-аденозилметионин
Снз-З-адеиозии
" ингибитор АВГ
1 -аминоциклопропан-1-карбоновая кислота
н2С=Сн2 + ИCOOИ+NИ3+CO2 этилен
Рис.2. Фитогормоны, получаемые на основе аминокислот
о
о
2
1 ( 1 --------М---V----1----------I
^ X \ ч ч
Защитно-стимулирующие составы, иммуностимуляторы, фунгициды, проявляющие гормональное действие (бензимидазолы, триазолы), элементы питания, регуляторы роста растений, применение которых возможно путем обработки семян или вегетирующих растений
Рис.3. Теоретические представления об усилении стрессо- и болезнеустойчивости через регуляцию гормонального обмена в растениях Сплошные стрелки в зоне гормонального взаимодействия - повышение уровня, пунктирные - понижение уровня того или иного гормона
Мембрана
Цитоплазма
PR-белки, оксипролин-обогащенные белки, рострегулирующие белки, факторы транскрипции белковой природы
Рис.4. Общая схема механизма действия сигнальных молекул и гормонов на уровне транскрипции и трансляции А-сигнальная молекула, Б-рецептор сигнальной молекулы, В-фактор транскрипции, Г-гормон, Д-рецептор гормона, Е-внутриклеточный сигнал; Н+- протонная помпа, ФАЛ-фенилаланин-аммиаклиаза, PR-белки - белки, связанные с патогенезом и стрессоустойчивостью
Механизм синтеза, действия и физиологические эффекты гормонов и их синтетических аналогов
Возможно, в период активного роста растений происходит интенсивное новообразование фитогормонов в основном за счет превращения шикимовой кислоты в индольные ауксины, а мевалоновой кислоты - в гиббереллины. В осенний период, когда содержание фитогормонов значительно, они, действуя по принципу обратной связи на аллстерический центр фермента, синтезирующего их предшественник, подавляют собственный синтез. В результате этого происходит торможение процесса роста и синтезируются ингибиторы: шикимовая кислота превращается в фенольные соединения, а мевало-новая в абсцизовую кислоту. По такому же принципу действуют и неблагоприят-
ные погодные условия, когда индуцируется образование АБК и фенольных соединений. Этилен же образуется по мере старения растений и снижения образования ауксинов, гиббереллинов и цитоки-нинов.
Различные стрессы, связанные с неблагоприятными погодными условиями, патогены, поранение, пестициды и экзогенные фитогормоны действуют на растение по общей схеме, а именно: взаимодействие их с соответствующими рецепторами в мембранах клеток генерирует сигнал, который поступает в ядро и вызывает активацию определенных генов защиты (рис.5). Воздействие каждого из перечисленных факторов вызывает активацию транскрипции определенной специфичной для этого фактора группы генов, но имеется большой набор "общих" для разных стрессовых факторов инду-
цируемых генов. Внешнее воздействие, трансформируясь через ряд биохимических реакций во внутриклеточный сигнал, вызывает изменение метаболизма клетки, направленное на преодоление стресса и сохранение постоянства условий внутриклеточной среды.
Одним из механизмов защиты является реакция сверхчувствительности (гибели) определенных клеток при действии сильного стрессового фактора. Биологическая целесообразность такого механизма защиты заключается в том, что при этом генерируются межклеточные сигналы, которые вызывают реакции
защиты в других клетках, тканях и органах растения.
Гормоны участвуют в ответе практически на все стрессы, так как именно им принадлежит роль координаторов различных функций растительного организма. Кроме того, для каждого стресса характерна своя определенная группа гормонов. Для стрессов, связанных с заражением растений патогенами, к таким гормонам относятся жасмоновая, салициловая кислоты и их производные - различные жасмонаты и салицилаты, а также брассинолиды.
ЗАРАЖЕНИЕ, ПОРАЖЕНИЕ ФИТОГОРМОНЫ, ПЕСТИЦИДЫ СТРЕССЫ, СВЯЗАННЫЕ С НЕБЛАГОПРИЯТНЫМИ ПОГОДНЫМИ УСЛОВИЯМИ
Рис.5. Схема пути передачи сигнала для индукции защитных ответов растений на различные стрессы СВЧ - сверхчувствительность, СПУ - системная приобретенная устойчивость (systemic aqured resistance, SAR)
Влияние гормонов на устойчивость растений к болезням
Особый интерес к проблеме влияния гормонов растений на устойчивость к бо-
лезням возник в последние годы в связи с открытием новой группы растительных гормонов - жасмоновой кислоты, ее метилового эфира, других производных, оказывающих многостороннее действие при стрессах, в том числе при стрессах,
вызываемых заражением насекомыми и болезнями (Sembdner,PartЫer,1993; Tizio, 1996; Wasternack,Parthier,1997).
Метиловый эфир жасмоновой кислоты, метил-цис-2-(2-пентен-1-ол)-3-оксо-цикло-пентенил ацетат и родственные ему соединения широко распространены в растениях. Они обнаруживаются и в грибах. Жасмоновая кислота и ее производные - циклопентаноновые соединения синтезируются из линолевой кислоты. Из многочисленных пентаноновых метаболитов с различной структурой и биологической активностью наиболее физиологически активны жасмоновая кислота, ме-тилжасмонат и их конъюгаты с изолей-цином, валином или лейцином. Жасмона-ты являются стресс-метаболитами, в частности метилжасмонат - сигнальная молекула, образующаяся в растениях в ответ на патогены, обработку растительных тканей или культуры клеток грибными элиситорами. Жасмонаты - летучие соединения и могут, выделяясь в атмосферу, достигать соседних растений и индуциро-
вать в них защитные реакции (табл.3).
Жасмонаты, нанесенные на растения экзогенно или образовавшиеся эндогенно в результате заражения патогенами и других стрессов, индуцируют синтез новых полипептидов - жасмонат-индуци-руемых белков. Они также подавляют синтез некоторых белков, присутствовавших до обработки растений, или действие стрессовых факторов, а также осуществляют общую регуляцию биосинтеза белка в листьях. Жасмонаты влияют на экспрессию генов, усиливая их транскрипцию, изменяя стабильность транс-криптов, их трансляцию и посттрансляционную модификацию белков. Как вторичные посредники (мессенджеры), синтезируемые в растениях в ответ на атаку патогенов, эти гормоны приводят в движение всю программу экспрессии генов защиты, включающую на начальных этапах синтез защитных белков растений, а на последнем этапе - общее подавление синтеза белка.
Таблица 3. Процессы, в которых экспрессия генов индуцируется жасмонатами _и другими гормонами_
Процесс
Сигнальные молекулы
Ответная реакция в растении
Поранение
Заражение патогенами Действие грибных элиситоров
Опадение листьев, засуха Осмотический стресс Солевой стресс Запасание азота
Созревание плодов Старение
Укрепление клеточных стенок
Жасмонаты, системин, этилен, АБК Жасмонаты, салициловая к-та Жасмонаты, салициловая к-та
Жасмонаты, АБК Жасмонаты, АБК Жасмонаты, АБК, этилен Жасмонаты
Жасмонаты, этилен
Жасмонаты, этилен Жасмонаты
Усиление синтеза ингибиторов протеиназ Синтез PR-белков * Синтез PR-белков, фитоалексинов Образование дегидринов Синтез антистрессовых белков Синтез осмотинов Образование вегетативных запасных белков (липоксигеназ, кислых фосфатаз), напина, круциферина Синтез оксидазы аминоциклопро-
пан карбоновой кислоты Усиление синтеза липоксигеназы Усиление образования оксипро-лин- и глицин-богатых белков
PR-белки - патогенез-связанные белки.
*
Жасмонаты индуцируют образование в растениях таких стресс-соединений как тионины, индуцируемые также патогенами и ионами двухвалентных металлов, ферменты фенилпропаноидного пути синтеза фитоалексинов. В целом, выде-
ляют пять групп жасмонат-индуциру-емых защитных белков растений: ингибиторы протеаз, тионины, пролин-богатые белки, ферменты метаболизма фенилпропаноидов, рибосом-инактивиру-ющие белки. Растительные ингибиторы
протеаз подавляют активность гидролитических ферментов грибов и насекомых, тионины фунгитоксичны, пролин- и ок-сипролин-обогащенные белки участвуют в укреплении клеточной стенки. Жасмо-нат-индуцируемые гены имеют в промоторах домен, отвечающий на жасмонат, включающий G-бокс, известный сайт связывания факторов транскрипции с ZIP-структурой. Предполагают, что жас-монат может непосредственно взаимодействовать с этими или другими постоянно синтезируемыми факторами транскрипции. Возможно также, что жасмона-ты индуцируют синтез новых или стабилизируют различные факторы транскрипции, которые при обычных условиях лимитируют транскрипцию этих генов защиты. Метилжасмонат может передвигаться от места первичной индукции его синтеза во все органы и ткани растений, но в них не обязательно должен снижаться синтез белков, потому что они способны разрушать гормон. Снижая концентрацию метилжасмоната, растительная ткань защищает себя от деградации рибосом, при этом концентрация гормона может быть достаточно высокой для экспрессии защитных белков, которые в сочетании с другими защитными соединениями обеспечивают системную устойчивость к патогенам.
Участие цитокининов в защитных реакциях растений от болезней показано в опытах с трансгенными по цитокинино-вому гену растениями табака (МетеНпк et а1.,1987,1990). Такие растения имеют повышенное содержание цитокинина и более высокое по сравнению с контрольными содержание хитиназ и PR-1 белка. Они более устойчивы к вирусу табачной мозаики. Возможно, что в процессах развития приобретенной болезнеустойчивости существенную роль может играть эндогенный цитокинин.
Брассиностероиды - гормоны, имеющие свойства ауксинов, гиббереллинов, цитокининов, а также собственные уникальные качества. В начале 80-х годов американские ученые показали, что брассиностероиды увеличивают урожай редиса, салата, фасоли, перца и томата,
однако последующие результаты полевых опытов были противоречивы. Широкомасштабные шестилетние опыты в Японии и Китае показали, что 24-эпибрассинолид увеличивает урожай ряда культур, включая пшеницу, кукурузу, табак, огурец, дыню. Установлено, что брассиностероиды защищают листья злаков от теплового шока и солевого стресса. В листьях пшеницы при повышенной температуре (40оС) 22S,23S-гомобрассинолид и 24-эпибрассинолид активировали общий синтез белка и de novo синтез различных полипептидов, увеличивая таким образом термотолерантность белок-синтезирующего аппарата.
Брассиностероиды способны также повышать устойчивость растений к болезням. В растениях обнаружено более 60 гормонов группы брассиностероидов, среди которых наиболее активными (в миллиграммовых дозах на гектар) в качестве средства, повышающего урожай и устойчивость зерновых культур к низким температурам и другим стрессам, были брассинолид и его аналоги с неизменным стероидным структурным фрагментом. Проводится поиск их структурных аналогов, направленный на получение производных с модифицированной боковой цепью. Таким путем получены более простые по структуре биснор и гексанор брассинолиды, сохранившие физиологическую активность, характерную для брассинолида. Выделение этилена усиливается в процессе заражения разных видов растений фитопатогенны-ми грибами, бактериями и вирусами. Его действие состоит в переключении клетки с одной программы функцинирования на другую, при этом происходит репрессия части генов и усиление экспрессии других генов. Регулирующая роль этилена в перепрограммировании метаболизма клетки обнаруживается при стрессах, когда в растениях повышается выделение этилена, называемого стрессовым. Особенность синтеза этилена при заражении патогенами в сравнении с другими стрессами заключается в более сильном увеличении образования гормона (в
5 раз в сравнении, например, с поранением). Каждый тип взаимодействия патогена и хозяина также имеет свои особенности индуцируемого этиленобразо-вания. Так, если растение отвечает на заражение сверхчувствительной реакцией, этилен передает сигнал о необходимости запуска защитных реакций в соседние с некрозом клетки. При чувствительности растения к патогену этилен, по-видимому, участвует в проявлении симптомов болезни.
Существует ряд работ, в которых показано, что предобработка растений этиленом или препаратами этилен-продуцентами перед последующим заражением патогенами повышает их устойчивость (Pegg,1976; Roby et al.,1986). Предобработка растений табака этиленом приводила к 20-30% снижению их поврежденности вирусом табачной мозаики. Этрел снижает поражение томата фузариозным вилтом. Увеличение концентрации этилена в атмосфере хранящихся яблок повышает их устойчивость к последующему заражению горькой и плодовой гнилями. Плоды мандарина при обработке этиленом становятся устойчивыми к антракнозу.
Гиббереллины повышают устойчивость растений к болезням "низкого содержания сахара". Так, гибберелловая кислота повышает устойчивость томата к альтернариозу и увеличивает урожай плодов на 8-18%. Обработка гибберсибом - препаратом, разработанным Сибирским отделением РАН и представляющим собой смесь гиббереллинов, снижает развитие альтернариоза на растениях томата в 2-4 раза, септориоза - в 1.5-4 раза, черной бактериальной пятнистости - в 26 раз.
К специфическим иммуномодулято-рам можно отнести салициловую кислоту, которая в настоящее время рассматривается как гормон растений (Raskin, 1992). Салициловая кислота интенсивно синтезируется при реакции сверхчувствительного ответа растений на патогены и совершенно необходима для реакции свехчувствительности. Но более изучена ее роль в передаче сигнала системной
приобретенной устойчивости растений к грибным, бактериальным и вирусным патогенам. Повышение содержания салициловой кислоты характерно для системной устойчивости. Салициловая кислота ингибирует активность каталазы и других железосодержащих ферментов, что приводит к повышению содержания в тканях перекиси водорода, обладающей как прямым разрушающим действием на патогены, так и способностью индуцировать работу ряда генов защиты растений.
О гормональном обмене у растений пшеницы при использовании фунгицидов и регуляторов роста
При обработке семян фунгицидами необходимо учитывать, что многие из них вмешиваются в гормональный обмен растений. Так, среди новых фунгицидов имеются такие, которые влияют на гормональный обмен растений. Это прежде всего стробилурины.
Стробилурины (азострубин, крезок-сим-метил, метаминострубин и др.) индуцируют физиологические изменения в растениях - удлинение периода зеленого состояния листьев, повышение урожая. Такое биорегуляторное действие строби-луринов приводит к задержке старения, что связано с торможением синтеза этилена и возрастанием образования эндогенных цитокининов.
Системные фунгициды азолового ряда (байтан, раксил и т.д.), являясь ингибиторами синтеза стеринов в грибах, проявляют и более или менее выраженное рострегулирующее действие на растения, ингибируя биосинтез гиббереллинов и амилазы при прорастании. Более точной мишенью действия фунгицидов-азолов является реакция окисления каурена в кауреновую кислоту - предшественник гиббереллина, которая катализируется оксигеназой, содержащей в качестве апофермента цитохром Р-450. Ингибируя синтез гиббереллинов и амилазы в прорастающих семенах, фунгициды-протравители триазольного ряда тормозят выход семян из состояния покоя, чем и объясняется ретардантный эффект их
действия на ранних этапах онтогенеза растения. Нами изучено влияние фунгицидов и хлорхолинхлорида на ауксино-вый и гиббереллиновый обмен растений пшеницы (Тютерев,Солодухина,1980).
Показано, что снижение или увеличение активности одних природных регуляторов роста компенсируется соответствующим увеличением или снижением активности других. Предпосевная обра-
120 -I
ь
т с 100 -
К ч
вл
ио тр 80 -
кт
ан
о 60 -
нт
ро
а § ^ 40 -
м
у
о 20 -
А
Г
ботка семян фунгицидами беномилом, витаваксом и их смесями с регулятором роста хлорхолинхлоридом вызывает ин-гибирование ауксинового и незначительную стимуляцию гиббереллинового обмена в листьях пшеницы в фазу колошения. Использование смесей фунгицидов с хлорхолинхлоридом не влияет отрицательно на накопление ингибиторов аукси-нового и гиббереллинового обмена (рис 6.).
А
Г
123456 1234 Листья
56 123456 1234 Стебли
56
0
Рис. 6. Ауксиновый (А) и гиббереллиновый (Г) обмен в листьях и стеблях под влиянием предпосевного протравливания семян пшеницы фунгицидами и препаратом тур 1-контроль, 2-тур, 3-витавакс, 4-витавакс+тур, 5-беномил, 6-беномил+тур, | | - стимуляторы, | - ингибиторы
Регуляторы роста и иммуностимуляторы, повышающие стрессоустойчивость
С помощью обработки семян регуляторами роста и иммуностимуляторами можно усилить рост корней и повысить сопротивляемость растений засухе, корневым гнилям, неблагоприятным температурам, засолению. Список рекомендованных для такой обработки веществ-регуляторов роста и иммуностимуляторов растений чрезвычайно велик, некоторые из них приведены в таблице 4.
Основные положения гипотезы и пути ее использования
В основу гипотезы положены следующие общебиологические концепции. 1. Степень проявления стрессоустойчи-
вости контролируется в растениях работой соответствующих генов.
2. Во взаимодействии растения с окружающей средой гормонам принадлежит ведущая роль.
3. Гормоны регулируют активность генов стрессоустойчивости.
4. Обменом веществ в растении управляют гены и гормоны.
5. Обмен гормонов и степень проявления иммунных реакций можно изменить в нужную нам сторону воздействием на растения определенными биологически активными веществами.
Влияние гормонов или регуляторов роста на корневую систему и растение в целом будет благоприятным в том случае, если растения не голодают не только по макро-, но и по микроэлементам. Хорошо известен факт, что многие микроэлементы в сочетании с регуляторами роста
26 Вестник защиты растений, 1, 2000
Таблица 4. Некоторые регуляторы роста и иммуностимуляторы, _рекомендованные для обработки семян и разрешенные к применению в России_
Препарат, д.в.
Культура, способ обработки семян
Агат-25, Pseudomonas aureofaciens H 16 (суспензия бактерий) Полистимулин А-6 П, 2,4-Д (200 г/кг)
Фуролан Ж (989 г/л),
2-(2-фурил)-1,3-
диоксолан
Амбиол КРП (984 г/кг),
бензимидазол-5-ол-ди-
гидрохлорид
Кавказ Ж (350 г/л), 2-
оксо-2,5-дигидрофуран
Универсальный КРП (850 г/кг), янтарная к-та
Кремния диоксид + микроэлементы, экост 1/3 П (993 г/кг), экост 1/6 ВПС (300 г/л) Метиур КРП (980 г/кг), 6 -метил-2-тиоурацила натриевая соль Потейтин КРП(995 г/кг), ^окси-2,6-лутидина с янтарной к-той (комплекс)
Иммуноцитофит ТАБ (31.2 г/кг), арахидоно-вая кислота Эпин Р (0.25 г/л), эпибрассинолид
Мивал КРП (950 г/кг), 1-хлорметилсилатран
Гумат натрия РП (300 г/кг), гуминовых к-т натриевые соли Крезацин КРП (950 г/кг), ортокрезоксиук-суной к-ты риэтано-ламмониевая соль Нарцисс П (900+979 г/кг), нарцисс ВР (80 г/л), хитозан+янтар-ная+глутаминовая к-ты
Предпосевная инкрустация семян ячменя и овса с добавлением 0.5% ^КМЦ (0.06 кг/г) (расход 12 л/т) для повышения урожайности, снижения поражения корневыми гнилями Замачивание семян томата на 24 часа в 0.015% рабочем растворе (2 л/кг), предпосевная обработка семян сахарной свеклы (25 л/т) для повышения солеустойчивости, всхожести, ускорения роста растений
Предпосевная обработка семян риса совместно с протравителями для повышения урожайности, улучшения технологических показателей и посевных качеств зерна Предпосевная инкрустация семян кукурузы для повышения урожая и засухоустойчивости. Предпосевное замачивание семян огурца в течение 6 часов для повышения урожая и семенной продуктивности Обработка семян кукурузы перед посевом 1.23-2.7% рабочим раствором и семян риса 0.1% рабочим раствором совместно с протравителями для повышения всхожести семян и урожайности Обработка семян сахарной свеклы перед посевом (250 г/т в 50 л/т воды) для повышения энергии прорастания и всхожести семян, урожая и сахаристости корнеплодов. Опрыскивание в фазе цветения винограда, земляники, черешни, вишни, алычи, абрикоса (30-80 г/га) для повышения урожая, сахаристости, ускорения созревания Обработка семян ячменя (400-500 г/т) для повышения полевой всхожести, урожая, снижения семенной инфекции и поражения болезнями в период вегетации. Обработка клубней картофеля перед посадкой
(100 г/т) для снижения клубневой инфекции и повышения урожая Инкрустация семян проса для повышения полевой всхожести и урожайности. Полувлажное протравливание семян овса для повышения
всхожести и урожайности Обработка клубней картофеля перед посадкой 0.001-0.002% рабочим раствором для повышения раннего и общего урожая
Предпосевная обработка семян пшеницы, ржи, ячменя (0.3-0.45 г/т в 10-12 л/т воды) для повышения рострегулирующей, антистрессовой активности, устойчивости к болезням Опрыскивание картофеля в фазе бутонизации (80 мл/га в 300 л воды) для улучшения клубнеобразования, повышения питательной ценности клубней, повышения устойчивости к фитофторе, снижения аккумуляции нитратов, солей тяжелых металлов и радионуклидов Инкрустация семян пшеницы озимой и яровой, ячменя (1 г/т в 10 л/т воды), овса (2 г/т), кукурузы (5-10 г/т), опрыскивание клубней картофеля перед посадкой (10 г/т в 10 л воды) для стимулирования иммунной системы, повышения урожая Предпосевная инкрустация семян пшеницы озимой, ярового ячменя, овса, подсолнечника (750 г/т в 10 л/т воды) для усиления роста растений, адаптации к неблагоприятным воздействиям погоды Инкрустация семян пшеницы озимой и яровой, ячменя (0.3-5 г/т в 10 л/т воды) для повышения урожайности, стимуляции прорастания, повышения сохранности узла кущения при низких температурах, предотвращения полегания, повышения устойчивости к болезням Обработка семян риса, пшеницы, ячменя (80 г/т) для увеличения зеленой массы, урожайности, повышения устойчивости к заболеваниям
и/или иммуностимуляторами повышают болезнеустойчивость растений, например, пшеницы - к корневым гнилям.
Считаем, что через гормональный обмен и элементы питания можно контролировать на достаточно высоком уровне эффективности грибные, вирусные и бактериальные заболевания. Именно сочетанием этих факторов (питание+ гор-моны+другие биологически активные и экологически безопасные вещества) можно корректировать в нужном направлении обмен веществ растения.
Такие комплексные препараты, включающие NPK+микроэлементы, гормоны или их синтетические аналоги, витамины и другие биологически активные вещества уже известны, например, вуксалы (препараты, производимые в Германии фирмой Агр Эво).
Исходя из выдвигаемой концепции должна возрастать стресс-регулирующая роль подкормки растений NPK+микро-элементами совместно с гормонами или их аналогами. Использование удобрений в виде листовых подкормок позволяет усилить отток сахаров и белка в запасающие органы. Особенно это необходимо в те критические периоды, когда растения по каким-либо причинам (стрессы) этого сделать не могут. Такие подкормки необходимо проводить, сочетая NPK с микроэлементами, гормонами и полиамидами, то есть вопрос правильного, рационального питания это не только вопрос биологически верного сочетания макро- и микроэлементов, но и знания особенностей гормонального обмена культуры. Размер, форму и урожайность растений определяют не только удобрения, но и гормоны.
С учетом вышеизложенного о протравителях, макро- и микроэлементах, гормонах и их синтетических аналогах, иммуностимуляторах и других биологически активных веществах, в частности сигнальных молекулах или молекулах-триггерах, считаем, что более перспективна обработка семян не протравителями или биологически активными веществами отдельно, а обработка их композицией, состоящей из протравителя, фито-
гормона или его химического аналога, иммуностимулятора и других биологически активных веществ, усиливающих стрессоустойчивость. Такую композицию или композиционный препарат мы называем защитно-стимулирующим составом. Теория создания таких препаратов разрабатывается. Она частично изложена в этой статье, а также в других публикациях (Тютерев, 2000 а, б). И хотя именно биологически обоснованным композиционным защитно-стимулирующим составам принадлежит будущее в адаптивном растениеводстве, все еще много нерешенных проблем: не решены вопросы композиционного состава, синергизма, ассортимента, его эффективности в региональном аспекте и т.д. Все это выдвигает необходимость создания под эгидой РАСХН единой программы: "Теория и практика создания и использования защитно-стимулирующих препаратов в адаптивном растениеводстве".
Регуляторы роста и иммуномодуляторы, пригодные для защитно-стимулирующих составов
Защитно-стимулирующие составы по отношению к вредным организмам могут быть биоцидного и не биоцидного действия. Композиция или защитно-стимулирующий препарат биоцидного действия имеет в своем составе биоцид-протравитель (фунгицид-инсектицид), регулятор роста, стрессоустойчивости и продуктивности. Защитно-стимулирующие препараты не биоцидного действия не содержат биоцида, а защищают растения через повышение болезнеустойчивости, изменение обмена веществ растения в сторону, неблагоприятную для патогена, или ограничивают развитие патогена через конкуренцию и т.д.
Идеальным защитно-стимулирующим препаратом следует считать тот, в котором токсическое действие против патогенов (вредных организмов) сочетается со стимулированием всхожести, устойчивости к другим стрессам и повышением урожая.
На роль стимулирующих рост и болезнеустойчивость растений веществ в таких защитно-стимулирующих препаратах претендуют в настоящий момент из БАВ мивал, амбиол, агат-25, иммуно-цитофит, гумат натрия, экост, крезацин, нарцисс, эпин, янтарная кислота, карто-лин, хитозар, фитохит.
Фунгициды-ингибиторы биосинтеза стеринов, как уже отмечалось, обладают не только фунгицидной, но и рострегуля-торной активностью. Стимуляторы роста (гиббереллины, ауксины) и их химические аналоги в рекомендованных для обработки семян дозах снимают ретар-дантный эффект и эффект фитотоксич-ности протравителя при отсутствии возбудителей болезней. Усиливая синтез цитокининов обработкой семян химическими аналогами цитокинина (например, 6-бензиламинопурином), можно снять отрицательное действие протравителей -ингибиторов биосинтеза стеринов (например, байтана), ибо цитокинины стимулируют выход семян из состояния покоя при прорастании. Не только 6-бен-зиламинопурин, но и другие вещества могут усиливать цитокининовый эффект при обработке ими растений. Среди них можно назвать еще недавно выпускаемый в России и рекомендованный к применению цитокининоподобный препарат картолин-2. Он выпускался в виде эмульсионного концентрата, содержащего 20% действующего вещества, органические растворители и поверхностно-активные вещества. ЛД50 этого препарата для млекопитающих 4000 мг/кг, он не токсичен для птиц в рекомендованных дозах, не влияет отрицательно на микрофлору почвы. Этот функциональный аналог цитокиниа предназначен для повышения устойчивости растений к стрессовым факторам - недостатку влаги, низким температурам. Большой положительный эффект достигается при заблаговременном внесении препарата. Применялся главным образом на зерновых культурах - пшенице, ячмене, ржи. Может использоваться также на кормовых травах, сое, люцерне, люпине, кукурузе, льне. Препарат способен повышать ус-
тойчивость белоксинтезирующего и фо-тосинтезирующего аппарата растительной клетки, репродуктивного аппарата растений. Наилучшие результаты достигаются в случае средней или малой интенсивности стрессового фактора, когда не происходит гибели растений, но существенно снижается урожай. По многолетним данным, в засушливых зонах прирост урожая зерна составляет 15-25%, активность клубеньковых бактерий у бобовых увеличивается в 1.5-2 раза, значительно повышается количество выживших растений у озимых после перезимовки.
Для ярового ячменя, пшеницы, тритикале, ржи препарат рекомендуется применять путем предпосевной инкрустации семян в дозе 50-100 г/т семян (по действующему веществу). При этом в инкрустирующую пленку можно вводить все необходимые добавки, включая протравители семян. Применяется препарат также методом опрыскивания вегети-рующих растений в дозе 0.2-0.5 кг д.в./га в фазу кущения - начала выхода в трубку. При наступлении засухи применять препарат следует при первых ее признаках. Для озимой пшеницы препарат применяется путем предпосевной инкрустации семян с нормой расхода 100-150 г д.в./т семян.
Для повышения ризобиального симбиоза у сои, в особенности на фоне применения гербицидов (трефлана, базагра-на, лассо, прометрина и других), обработку растений проводят в фазу 2-4 настоящих листьев опрыскиванием при норме расхода 30 г д.в./га.
Картолин-2 положительно влияет на урожай зеленой массы кукурузы в случае недостаточности суммы положительных температур в период вегетации (предпосевная инкрустация семян, норма расхода 50-100 г д.в./ц семян). Увеличивает урожай кормовых трав, семян клевера лугового и костреца безостого (при внесении дозы 30-50 г д.в./га в период бутонизации) и люцерны (в фазу ветвления). Возможно применение на рисе, хлопчатнике, плодовых и плодово-ягодных культурах.
Аналогично картолину свойстварегу-ляторов роста и иммуностимуляторов проявляют эпин, гуматы, иммуноцито-фит, хитозан и другие биологически активные веществ, использование которых перспективно в защитно-стимулирующих составах в качестве стимуляторов роста и индукторов болезнеустойчивости.
Комплексы металлов с этилендиамино-
диянтарной кислотой - стимуляторы роста и устойчивости пшеницы к бурой ржавчине как пример защитно-стимулирующего состава не биоцидной природы
Комплексы цинка и железа с этилен-диаминдиянтарной кислотой (ЭДДЯК) и ее смесь с микроэлементами Co, Cu, Mn, Mo, Zn, Fe, B были получены в Институте общей и неорганической химии Украины. Биологическая активность хелата обусловлена тем, что в состав этилен-диаминодиянтарной кислоты входят фрагменты янтарной и аспарагиновой кислот. Эффект положительного действия этого соединения на растения усиливается в присутствии железа и цинка. Под действием света комплекс этилен-диаминодиянтарной кислоты с микроэлементами разлагается на незаменимые аминокислоты, аммиак и микроэлементы, которые легко усваиваются растениями, что выгодным образом отличает комплексы на основе этилендиаминдиянтар-ной кислоты от других представителей этого класса соединений.
В наших исследованиях с растениями яровой пшеницы сорта Саратовская 29, восприимчивыми к 77-й расе Puccinia recóndita f.sp. tritici, в условиях лабораторных, тепличных и полевых мелкоде-ляночных опытов комплексы элементов с этилендиаминдиянтарной кислотой не оказали отрицательного влияния на всхожесть и энергию прорастания семян, которые были в пределах 98-100% (табл.5). Накопление биомассы проростками варьировало в зависимости от концентрации хелатов. Положительное влияние оказала этилендиаминодиянтар-ная кислота и этилендиаминодиянтарная
кислота в комплексе с железом в концентрации 0.01%. В этих вариантах опыта на третьи сутки биомасса увеличилась на 34.3% и 45%, через 6 суток - на 33.6% и 36% соответственно.
Стимулирующее влияние хелатов на физиологическое состояние растений сказалось и в фазу кущения. В отдельных вариантах опыта имело место более интенсивное накопление сухого вещества и общего азота. Во всех опытных вариантах возрастало содержание белкового азота, а также увеличивалась активность нитратредуктазы.
Уже сейчас можно было бы переходить от обработки семян протравителями к препаратам защитно-стимулирующего действия. Еще в начале 80-х гг. нами было получено авторское свидетельство на защитно-стимулирующий состав, состоящий из биоцидного фунгицида и янтарной кислоты (Тютерев и др.,1983). Достаточно к протравителю добавить янтарную кислоту в количестве от 0.1 до 0.3 кг на тонну семян, или гумат натрия (0.1 кг на тонну), или соль щавелевой кислоты (0.3 кг на тонну), или пара-аминобензойную кислоту (0.2 кг на тонну), чтобы получить дополнительно 1.5-2 центнера зерна с гектара. Технологии эти разработаны давно, причем с использованием новейших биологически активных полимеров-пленкообразователей.
Предпосевная обработка семян биологически активными веществами влияет положительно на энергию прорастания, всхожесть (лабораторную и полевую), рост, развитие растений лишь в неблагоприятных для прорастания семян условиях.
Если применить "антистрессовую стратегию" в растениеводстве основных сельскохозяйственных культур на принципах, изложенных выше, и расширить использование защитно-стимулирующих составов, то урожай многих культур можно увеличить на 25-30%.
В высокоурожайные годы рост и развитие культуры (в силу совокупности многих причин) представляет собой "идеал", к которому нужно стремиться всегда
Таблица 5. Влияние комплексов цинка и железа с этилендиаминодиянтарной кислотой
на всхожесть, энергию прорастания семян и накопление биомассы _проростками пшеницы сорта Саратовская 29_
Вариант Концентрация, % Всхожесть, % Энергия прорастания, % Биомасса проростков (г) 3-дневных 6-дневных
Контроль (обработка водой) - 100 97 2.04 2.50
ЭДДЯК 0.1 99 99 2.00 2.52
0.05 100 100 1.96 2.44
0.01 100 100 2.74 3.34
Ее-ЭДДЯК 0.1 100 100 2.16 2.40
0.05 100 100 2.46 2.70
0.01 100 100 2.98 3.40
Zn-ЭДДЯК 0.1 100 98 2.44 2.84
0.05 100 99 2.34 2.74
0.01 98 98 2.16 2.34
Смесь микроэлементов 0.1 98 95 1.60 1.96
с ЭДДЯК 0.05 98 98 2.50 2.78
0.01 100 100 2.56 2.88
НСР0.95 1.2 1.3 0.17 0.14
Например, оптимальное количество дождей и умеренно низкая температура в период цветения приводят к оттоку углеводов из листьев в стебли и корни. В таких условиях растение запасает большое количество углеводов, которые затем используются для налива зерна, плодов, а не "сгорают" бесполезно в листьях. В менее удачные по погодным условиям годы можно применять обработки, направляющие углеводы из листьев в стебли и снижающие содержание этилена - гормона "старения". Такие обработки не вызовут задержки созревания. Необходимо помнить, что этилен, являясь "гормоном-переключателем" фаз онтогенеза, контролирует многие функции растений - созревание плодов, отмирание тканей и т.д.
Многие стрессы, например недостаток воды, вызывают опадение цветков, завязей. Под влиянием стресса в растениях усиливается образование этилена (так называемый стрессовый этилен), и если обработка, например, такими регуляторами роста, как гумат, эпин или хитозан снижает количество стрессового этилена, то опадение завязей снижается. Количество этилена можно снизить посредством обработки растений гормонами, синтезируемыми в корнях (гиббереллин, кине-тин), фунгицидами бензимидазольного и
стробилуринового рядов на фоне нормального питания.
В некоторых регионах России использование защитно-стимулирующих составов дало положительный эффект. В опытах Среднерусской научно-исследовательской фитопатологической станции на посевах зерновых культур в Тамбовской области в 1999 г. испытывали различные защитно-стимулирующие смеси (протравители с биологически активными веществами), суми-8 + хитозан, винцит + хи-тозан, максим + гумат натрия, раксил + хитозан путем предпосевной обработки семян озимой пшеницы сорта Мироновская 808. Испытания показали, что эффективность этих композиций против корневых гнилей составила от 49.5 до 91.2% (в фазу кущения), прибавки урожая - от 3.2 до 7.2 ц/га. При обработке семян яровой пшеницы Воронежская-6 достоверная прибавка урожая (2.5 ц/га) получена при использовании смеси максима с силком. Наилучшие результаты дало сочетание суми-8 и хитозана (нарцисс).
На яровой пшенице прибавку урожая (2.3-2.8 ц/га) обеспечили иммуноцитофит, фитохит, эпин. Подтверждены многолетние данные о высокой эффективности смесей максима с гуматом натрия, максима с силком.
В наших опытах обработка семян яровой пшеницы сорта Амурская-74 защитно-стимулирующими составами (бе-номил+янтарная кислота, витавакс+ янтарная кислота+NaКМЦ) не только защищала растения от пыльной головни, но и помогла им противостоять неблагоприятным погодным условиям (табл.6,7).
В целом стимулирующие добавки совместно с протравителем, примененные для предпосевной обработки семян, положительно влияют на энергию прорастания, всхожесть, рост, особенно в неблагоприятных для прорастания семян температурных условиях. Регуляторы роста усиливают поступление фунгицидов в семя. Гиббереллины повышают устойчивость к болезням низкого содержания сахара (например, растений томата - к альтернариозу). Цитокинины же усиливают транскрипцию PR-белков и белков, регулирующих питание растений, особенно азотное.
Защитно-стимулирующие составы не биоцидной природы на основе хитозана
и сигнальных молекул - хитозары
Мы предполагаем, что в гетерогенной по молекулярной массе и степени деаце-тилирования смеси хитополисахаридов, каковым является хитозан, присутствует определенная часть олигомеров, которые имитируют механизм узнавания растением микроорганизмов и таким образом включают в растении системы метаболизма, ответственные за болезнеустойчивость. Проникая через клеточную мем-
брану в растительную клетку, аминооли-госахара, различные по молекулярной массе и степени дезацетилирования, включают (усиливают) различные биохимические механизмы синтеза антибиотических веществ (фитоалексинов, фенолов, лигнина и т.д.).
По нашим данным, хитозан проявляет также цитокининоподобное действие в растениях. Под влиянием хитозана содержание цитокининов в корнях проростков пшеницы увеличивается в 2.5 раза, то есть можно предположить, что при обработке семян хитозаном в корнях повышается не только содержание гормона, но и усиливаются биосинтетические процессы образования аминокислот и витаминов.
Хитозан обладает антигрибной, антибактериальной и антивирусной активностью и повышает болезнеустойчивость в среднем на 30-40% при обработке им растений.
На основе хитозана и других биологически активных веществ и сигнальных молекул мы создали препараты под общим названием "хитозары". Эффективность их на ряде культур не уступает фунгицидам и фитоактиваторам болезнеустойчивости зарубежных фирм. Они состоят из хитозана, органических кислот, биологически активных веществ природного происхождения и аналогового синтеза, а также прилипателей, растекателей и других добавок, улучшающих препаративную форму. Результаты изучения биологической эффективности некоторых из них приведены в таблицах 8-12.
Таблица 6. Влияние обработки семян яровой пшеницы (сорт Амурская-74) защитно-стимулирующими составами (беномил + янтарная кислота) на пораженность растений пыльной головней и их продуктивность*
Состав Общая Количество про- Поражено Урожай, Прибавка
для обработки семян кустистость, дуктивных стеб- пыльной голов- ц/га урожая,
шт/м2 лей, шт/м2 ней, % ц/га
Контроль (без обработки) 280 208 5.71 14.0 0
Беномил+янтарная к-та 432 293 0.01 18.7 4.7
(3 кг/т + 50 г/т)**
Беномил (3 кг/т) 279 184 0 15.7 1.7
Янтарная кислота (50 г/т) 376 296 3.38 16.2 2.2
*Погодные условия: холодная весна, избыток влаги в вегетацию. **Приготовленным составом обрабатывали семена перед посевом из расчета 10 л на 1 т семян (полусухое
протравливание).
32 Вестник защиты растений, 1, 2000 Таблица 7. Влияние предпосевной инкрустации семян яровой пшеницы (сорт Амурская-74) защитно-стимулирующими составами (витавакс + янтарная кислота + ^КМЦ) _на густоту стояния, пораженность пыльной головней и продуктивность растений*_
Вариант
Норма расхода, кг/т
Поражено пыльной головней, %
Густота стояния растений, шт/м2
Урожай, ц/га
Прибавка урожая, ц/га
Контроль - 0.2 Витавакс 3 0 Витавакс + ШКМЦ 3 + 0.2 0 Витавакс + янтарная к-та 3 + 0.5 + 0.2 0 + ШКМЦ_
329.8 340.0 354.4
359.9
18.7 21.7
23.2
26.3
3.0
4.5
7.6
*Погодные условия: холодная засушливая весна, достаточное количество почвенной влаги в летние месяцы.
Таблица 8. Биологическая эффективность (%) защитно-стимулирующих составов на основе хитозана (хитозара У для обработки семян и хитозара О для опрыскивания
растений) против комплекса болезней ячменя и их влияние на урожай _(сорт Заозерский, полевой опыт, Тверская область, 1996)_
Хитозар У 2.5% ВРК Эталон - байтан У
Показатели (4 кг/т), хитозар О 7% ВРК. (4.2 кг/га) (однократно) (2 кг/т), тилт (0.5 кг/га) (однократно)
Корневые гнили (Fusarium Кущение 69.1 ± 5.0 96.7 ± 7.8
culmorum, Bipolaris Колошение 57.5 ± 4.0 61.0 ± 4.3
sorokiniana) Мол.-воск. спелость 32.7 + 2.5 41.9 + 3.3
Пятнистости листьев Кущение 100 + 8.1 100 + 7.0
(Helminthosporium teres, Колошение 39.8 ± 2.4 62.2 ± 4.3
H.graminearum, H.sativum) Мол.-воск. спелость 0 8.7 + 0.5
Ринхоспориоз Колошение 100 + 6.3 100 + 5.1
(Rhynchosporium graminicola) Мол.-воск. спелость 41.8 + 3.2 61.2 + 4.3
Септориоз (Septoria nodorum) Мол.-воск. спелость
Листья 51.8 ± 3.9 63.0 ± 5.0
Колос 25.0 + 1.9 47.2 + 3.6
Прибавка урожая, % 12.3 + 0.9 12.6 + 0.8
Таблица 9. Влияние обработки семян препаратами защитно-стимулирующего действия
на развитие всходов пшеницы и поражаемость их фузариозной корневой гнилью _(вегетационный опыт, возбудитель F.culmorum)_
Норма Всхо- Длина проро- Развитие кор- Биологичес-Вариант* расхода, жесть, стков на 10-е невой гнили кая эффек-
кг/т, л/т % сутки, см на всходах, % тивность, %
Контроль 0 82.6 10.3 : t 2.5 52.7 -
Витавакс 200 ФФ 3 90.0 12.5 ± 1.5 23.6 55.0
34% ВСК (эталон)
Хитозар 44.6% ВРП 0.2 87.5 16.4 : 2.5 10.8 79.5
Хитозар У 2.5% ВРК* 2 98.7 15.7 : 1.4 23.6 55.2
Хитозар Э-6 2.5% ВРК 4 92.5 11.3 : 1.0 23.8 54.8
Хитозар Э-7 2.5% ВРК 4 88.7 11.4 : 1.5 25.1 52.3
Хитозар Э-8 2.5% ВРК 40 90.7 10.1 : t 1.6 25.0 52.7
*Хитозары У, Э-6, Э-7, Э-8 содержат 2.5% действующего вещества - хитозана.
Таблица 10. Влияние обработки семян препаратами защитно-стимулирующего действия на поражаемость яровой пшеницы (сорт Ленинградка) фузариозной корневой гнилью
_(опытное поле ВИЗР, искусственный инфекционный фон)_
_Фаза кущения_Фаза мол.-восковой спелости
Развитие Биологическая Развитие Биологическая корневой эффектив- корневой эффектив-гнили, %_ность, %_гнили, %_ность, %
Контроль 0 21.4 ± 1.2 - 30.3 ± 1.4 -
Витавакс 200 ФФ 3 9.3 ± 0.9 56.5 19.8 ± 2.6 34.6
34% ВСК (эталон
Хитозар 44.6% ВРП 0.2 11.7 ± 0.8 45.3 24.2 ± 3.3 20.1
Хитозар У 2.5% ВРК 2 19.9 ± 2.9 29.7 28.1 ± 3.2 28.5
Хитозар Э-6 2.5% ВРК 4 12.5 ± 1.5 55.8 26.4 ± 2.6 32.8
Хитозар Э-8 2.5% ВРК 4 25.2 ± 2.1 10.9 33.6 ± 2.9 14.5
Норма
Вариант расхода,
кг/т, л/т
Таблица 11. Действие защитно-стимулирующего препарата на основе хитозана (хитозар 44.6% ВРП) против фузариозно-гельминтоспориозной гнили ячменя* (естественный инфекционный фон, Сальский район Ростовской области)
Норма расхода Полевая Корневые гнили, %
Вариант кг/т, л/т всхожесть, % распространение развитие
Контроль (обработка водой) - 63.9 33.5 13.8
Хитозар 44.6% ВРП 0.2 61.1 11.9 5.1
Витавакс 200 ФФ 34% ВСК 3 70.7 13.3 4.4
*Семена ячменя сорта Пирка обрабатывали препаратами и высевали в почву вручную (70 зерен на 1 погонный метр). Размер делянки 1 м2 в 4-кратном повторении. Учет полевой всхожести через 20 дней после посева, пораженности корневой гнилью - в фазу кущения.
Таблица 12. Действие защитно-стимулирующего препарата на основе хитозана (хитозар М 7% ВРК.) против мучнистой росы пшеницы (Erysiphe graminis 1^рЛгШсг)* _(искусственный инфекционный фон, вегетационный опыт ВИЗР, 1997)_
Концентрация д.в., Развитие болезни, Биологическая
% % эффективность, %
Контроль (обработка водой) - 62.8 ± 5.40 0
Хитозар М 7% ВРК 0.2 0.2 ± 0.01 99.7
Бион 50% ВРК 0.01 11.6 ± 0.12 81.5
*Сорт Харьковская 46, профилактическое опрыскивание растений.
Заключение
Изложена гипотеза о ведущей роли гормонального обмена и иммунных реакций в стрессоустойчивости растений, в геноме которых имеются гены, контролирующие эти признаки. На конкретных примерах показана возможность управления стрессоустойчивостью через антропогенную регуляцию гормонального обмена и иммунных реакций растений. Рассмотрены некоторые стрессовые ситуации, встречающиеся в природе
(стрессы, ограничивающие способность растений усваивать находящиеся в почве питательные вещества, ассортимент протравителей для зерновых в условиях засухи).
Показаны роль и место гормонального фактора во взаимодействии растений с окружающей средой, при этом подчеркивается, что обменом веществ в растении управляют гены и гормоны. Рассмотрены некоторые биологические свойства гор-
монов роста и гормонов стрессоустойчи-вости, пути их биосинтеза и факторы, их регулирующие. Степень проявления болезнеустойчивости, как и любого признака стрессоустойчивости, регулируется генами и гормонами.
Под влиянием биологически активных веществ гормональный обмен меняется, что, в свою очередь, изменяет обмен веществ растения в целом.
Показаны пути управления гормональным обменом и посредством этого -обменом в целом в сторону стрессоустой-чивости растений. В условиях нормального питания можно с помощью регулирования гормонального обмена защитно-стимулирующими составами усилить устойчивость растений к стрессам. Путем обработки семян защитно-стимулирующими составами можно усилить рост и развитие корней и тем самым увеличить засухо- и морозостойкость. Путем усиления гиббе-реллинового, цитокининового или аукси-нового обменов можно повышать эффективность использования питательных веществ. При обработке регуляторами роста, усиливающими аттрагирующие свойства тканей, в них значительно интенсивнее происходит приток метаболитов и биосинтетические процессы.
Развиваемая нами гипотеза имеет выход в практику, ибо она доказывает, что управление стрессоустойчивостью, включая и болезнеустойчивость, может быть осуществлено не только с помощью селекции, но и путем обработки растений биологически активными веществами, усиливающими синтез определенных гормонов и/или стимулирующих образование в растительных тканях антипатогенных веществ. Этот путь позволяет снять отрицательное влияние стрессов на растения в конкретных условиях среды.
Высказанное нами положение хорошо вписывается в концепцию адаптивного земледелия, развиваемую в России
А.А.Жученко, и в теории трофобиоза и синергетики, развиваемые плеядой русских ученых.
В антистрессовых технологиях, в частности в технологиях повышения болезнеустойчивости, которые нам еще предстоит разработать, необходимо прежде всего воздействовать на гормональный обмен растений в нужном нам направлении. Для этого есть ассортимент биологически активных веществ и сигнальные молекулы природного и синтетического происхождения. Необходимы не эмпирически подобранные их смеси, а теоретически обоснованные сочетания в виде защитно-стимулирующих составов различного назначения в разрезе культур, типов стрессов, регионов.
Гормональные воздействия - эффективный метод управления стрессоустой-чивостью (засухо-, морозо-, соле-, болезнеустойчивостью) и продуктивностью. Стимуляция гормонального обмена в нужном направлении- еще не раскрытый резерв борьбы и с неинфекционными заболеваниями. Для достижения продолжительного эффекта, как показала практика, предпочтительнее использование синтетических стимуляторов роста и стрессоустойчивости растений, а не биологически весьма лабильных природных гормонов.
Селекция на повышение эффективности использования питательных веществ (удобрений) без селекции на повышенное образование ростстимулирующих гормонов невозможна. Особенность гормонального действия определяется взаимодействием всех групп гормонов: ауксинов, гиббереллинов, цитокининов, этилена, АБК и гормонов-иммуностимуляторов. Количественное превалирование положительно действующих гормонов над отрицательно действующими способствует росту, развитию и болезнеустойчивости растений.
Литература
Дерфлинг К. Гормоны растений (систем- ция). Пущино, 1994, 147 с. ный подход). М, 1985, 304 с. Полевой В.В., Саламатова Т.С. Растяжение
Жученко А.А.. Стратегия адаптивной ин- клеток и функции ауксинов. /Рост растений и тенсификации сельского хозяйства (концеп- природные регуляторы. М, 1977, с.171-192.
Тютерев С.Л., Солодухина О.В. О гормональном обмене у растений пшеницы при использовании фунгицидов и хлорхолинхлори-да. /С.-х. биология, 15, 4, 1980, с.544-547.
Тютерев С.Л., Баталова Т.С., Жукова Л.А. Состав для предпосевной обработки семян пшеницы. Авторское свидетельство №1024026 от 22 февраля 1983 г.
Тютерев С.Л. Совершенствование химического метода защиты сельскохозяйственных культур от семенной и почвенной инфекции. СПб, 2000 а, 251 с.
Тютерев С.Л. Неинфекционные болезни растений. СПб, 2000 б, 27 с.
Letham D.S., Goodwin P.B., Higgins T.J.V. (eds.) Phytohormones and related compounds. Vol I, The biochemistry of phytohormones and related compounds. Vol II, Phytohormones and the development of higher plants. Elsevier/ North-Holland, Amsterdam, 1978, 520 p.
Memelink J., Hoge J.H.C.,, Schilperoort R.A. Cytokinin stress changes the developmental regulation of several defence related genes in tobacco. /The EMBO Journal, 6, 1987, p.3579-3583.
Memelink J., Linthorst J.M., Schilperoort
R.A., Hoge J.H.C. Tobacco genes encoding acidic and basic isoforms of pathogenesis-related proteins display different expression patterns. /Plant Molec. Biol., 14, 1990, p.119-126.
Pegg G.F.The involvement of ethylene in plant pathogenesis. /Encyclopedia of Plant Pathology, new series, 4, 1976, p.582-591.
Raskin I. Role of salicylic acid in plants. /Annual Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol., 43, 1992, p.439-463.
Roby D., Toppan A., Esquerre-Tugaje M.T. Cell surfaces in plant-microorganism interactions.V.Elicitors of ethylene from Colletotrichum lagenarium trigger chitinase activity in melon plants. /Plant Physiol, 81, 1986, p.228-233.
Sembdner G., Parthier B. The biochemistry and the physiological and molecular actions of Jasmonates. /Annual Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol, 44, 1993, p.569-589.
Tizio R. Jasmonic acid and their deriuvatives as plant growth regulators. /Biocell, 20, 1996, p.1-10.
Wasternack C., Parthier B. Jasmonate-signalled plant gene expression. /Trends in Plant Science, 2, 8, 1997, p.302-308.
PHYSIOLOGY-BIOCHEMICAL BASES FOR STRESS RESISTANCE MANAGEMENT IN PLANTS IN ADAPTIVE AGRICULTURE S.L.Tiouterev
In the article, a hypothesis is developed on possibility to increase plant resistance to diseases, drought, and salt stress through regulation of metabolism of plant hormones and stimulation of defence reactions by means of plants treatment with some biologically active substances (BAS), mainly with trigger mode of action. Critical periods in plant life are those when regulating effect of such BAS is highest. Employment of protective-stimulating compounds are shown to be more promising for regulation of plant resistance to stress than application of biocides solely, particularly fungicides for seed treatment. All substances proved to possess regulating functions are considered, with particular attention to the possibility of their use as components of mixtures for seed treatment. Possible biochemical mechanisms of induced defence responses in plants are discussed. An attempt is made to link the author's hypothesis with conventional biological conceptions of adaptive agriculture, synergetics, and trophobiosis.
