CC BY
94
ГОРМОНАЛЬНЫЙ БАЛАНС РАСТЕНИЙ НА РАННИХ ЭТАПАХ РАЗВИТИЯ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ
УСЛОВИЙ ВОДООБЕСПЕЧЕНИЯ
И.И. Серегина
Всероссийский НИИ агрохимии им. Д.Н. Прянишникова ул. Прянишникова, 31а, 127550, Москва, Россия
В краткосрочных опытах с проростками яровой пшеницы изучено влияние обработки семян цирконом на гормональный баланс растений в зависимости от условий увлажнения почвы. Установлено увеличение содержания стимулирующих гормонов с одновременным снижением содержания абсцизовой кислоты, что свидетельствует о высоком уровне ростовых процессов пшеницы на ранних этапах органогенеза.
Способность сопротивляться экстремальным условиям произрастания является залогом существования растений. Реализация механизмов, лежащих в основе адаптации растений к стрессовым условиям, требует больших энергетических затрат и сопровождается одновременно снижением энергетического обеспечения процессов продуктивности. Поэтому использование эндогенных регуляторов роста, в спектре физиологического действия которых проявляется антистрессовый эффект, для повышения устойчивости и продуктивности культурных растений актуально в современном растениеводстве. Среди таких регуляторов роста можно назвать циркон, действующим веществом которого является комплекс гидроксикоричных кислот [1 - 4].
Г идроксикоричные кислоты осуществляют важнейшую для клетки антиоксидантную функцию посредством активирования соответствующих ферментных систем (каталазы, пероксидазы), защищают ИУК через механизм ингибирования активности ауксиноксидазы, а также, что очень важно, участвуют в поддержании необходимого окислительно-восстановительного баланса клетки, активизируя фитогормоны, прежде всего синтез ауксина [3,4].
Целью наших исследований явилось изучение влияния циркона на содержание фитогормонов в растениях пшеницы на ранних этапах развития в зависимости от условий водообеспечения.
Для решения поставленных задач были проведены краткосрочные эксперименты длительностью 21 день в почвенной культуре. Растения яровой пшеницы сорта Иволга выращивались в сосудах Вагнера вместимостью 1 кг сухой почвы. В опытах варьировали условия водообеспечения. До 14-дневного возраста растения всех выращивались в оптимальных условиях водообеспечения (70% ППВ). Засуха создавалась путем прекращения полива до наступления в почве коэффициента завядания (14% ППВ). Затем опыт прекращался. В опытах изучали эффективность действия циркона на рост и адаптогенный статус пшеницы сорта Иволга на ранних этапах развития в зависимости от условий водообеспечения. В растительных образцах определяли влияние регулятора роста на площадь ассимиляционной поверхности проростков, накопление биомассы яровой пшеницы. Для изучения адаптогенной способности растений в условиях засухи определяли содержание эндогенных фитогормонов: абсцизовую кислоту (АБК); гибберелиновую кислоту (ГК), индолилуксусную кислоту (ИУК) и цитокинины (ЦК) в одной навеске растительного материала [5].
Полученные данные позволяют сделать вывод, что обработка растений цирконом в оптимальном режиме увлажнения в большей мере стимулировало образование ИУК (10,37 против 9,74 мг/г сух. вещ.) и значительно снижало
содержание АБК (209 против 106 мг/г сух. вещ.), что согласуется с закономерностями стимулирования ростовых процессов. В литературе показана положительная корреляция между содержанием индолилуксусной кислоты (ИУК) в колосе пшеницы и накоплением в нем сухого вещества и более высокое содержание ИУК в колосе пшеницы, чем в листьях в фазе колошения. ИУК оказывает действенное влияние на цветение. С одной стороны, ИГУ К подавляет индукцию цветения, с другой, стимулирует рост зачатка цветка. Высокое содержание ауксинов препятствует переходу растений в репродуктивное состояние [6].
В нашем опыте установлено, что под действием засухи не наблюдается снижение содержания ИУК, что связано с торможением ростовых процессов в этих условиях, с одновременным стимулированием (в 2 и более раз) содержание АБК у растений в условиях засухи. Возрастание содержания АБК наблюдали многие исследователями при стрессовых ситуациях [7-9]. Авторами показано, что под действием водного стресса в клетках растений «включаются» сигнальные системы, при этом отмечается интенсивный синтез АБК в связи и индукцией экспрессии гена оксидазы зеаксантина, который является одним из ключевых ферментов образования этого фитогормона из каратиноидов. В результате происходит изменение в составе синтезируемых белков и формирование новых белков в связи с влиянием на протеазную активность. Абсцизовая кислота (АБК) появляется в клетке в ответ на изменение состояния воды. Для нормальной жизнедеятельности все молекулы клетки должны находиться в определенных условиях оводнения. Белки и нуклеиновые кислоты удерживают воду с помощью водородных связей. Ухватка воды и повышение концентрации ионов могут привести к денатурации биологически активных молекул. При повторном увлажнении вернуть им активность сложно. Поэтому клетка должна принять меры, чтобы ДНК, РНК и белки сохранили свою структуру (конфигурацию). Этим и обусловлены эффекты АБК на клеточном уровне. В клетке повышается концентрация осмотически активных веществ. В ответ на АБК повышается уровень аминокислоты оксипролина, сахарозы и других низкомолекулярных веществ. Осмотическое давление увеличивается, а это препятствует потере воды. Если в окружающей среде есть вода, она начинает активнее поступать в клетку.
Показано, что в растениях пшеницы в первые сутки после прекращения полива количество ИУК увеличивалось по сравнению с контролем, что свидетельствует об участии ауксинов в адаптационных реакциях (табл.). Это создало предпосылки для восстановления роста и других физиологических процессов при репарации [9]. При почвенной засухе корень подает сигнал через АБК, что приводит к закрытию устьиц. В сильную засуху растение сбрасывает старые, нижние листья, стремясь избавиться от лишней испаряющей поверхности.
Таблица
Содержание фитогормонов в растениях пшеницы (мг/г сух. вещ.).
Вариант ИУК ЦК ГК АБК Отношение стимулир./торможен.
Н20 Полив 9,74 208,69 10,09 209,86 1,10
Засуха 8,68 734,00 16,35 426,46 1,78
циркон Полив 10,37 306,23 38,38 106,43 3,33
Засуха 9,07 498,64 23,00 318,74 1,67
Как свидетельствуют результаты эксперимента, цитокинины во время почвенной засухи характеризовались повышенным содержанием, что подтверждает антистрессовый характер этих гормонов, индуцирующих в условиях засухи синтез белков теплового шока и тем самым повышающих устойчивость растений к засухе. Имеются данные о снижении уровня цитокининов при дефиците влаги [10, 11] и о повышении их активности в листьях растений огурца во время адаптации их к почвенной засухе [12]. Цитокинины, стимулируя синтез белков, повышают устойчивость к неблагоприятным факторам, в том числе к водному стрессу [13].
В литературе показано, что совместно с цитокининами ауксины вызывают деление клеток, которые также происходят в определенных клетках апекса побега. Кроме того, ауксины вызывает растяжение клеток, механизм которого также активизируется через НГ-помпу. С растяжением клеток в субапикальном районе связаны более сложные явления - тропизмы. Ауксин также важен для регуляции процессов в зоне дифференцировки и расположения листьев на растении. Известно, что ауксины - гормоны, вырабатываемые в апикальных меристемах побегов. Для растения в целом ауксиновый сигнал означает, что побег интенсивно растет и необходимо обеспечить его потребности, и каждая клетка растения в зависимости от своего положения выполняет эту задачу [14]. В колоссе пшеницы в фазе молочной спелости обнаружено высокое содержание цитокининов, которое в течение дальнейшего созревания возрастает. Установлено, что для сортов с крупными зернами характерна высокая цитокининовая активность по сравнению с мелкозернистыми сортами [15].
В наших экспериментах установлено, что в условиях оптимального водообеспечения обработка цирконом активизировала синтез всех гормонов и снижала содержание АБК по сравнению с вариантом без обработки. В условиях засухи при обработке препаратом наблюдается меньшее накопление АБК, что очень важно, так как является предпосылкой для более активного восстановления темпа роста при репарации. В литературе показано, что у пшеницы высокие концентрации АБК являются ответной реакцией на дефицит влаги, показана положительная корреляция между содержанием ИУК в листьях и накоплением в колоссе сухого вещества [16]. Как было описано ранее, в нашем опыте под действием водного дефицита останавливались процессы роста. При этом АБК угнетает растяжение клеток, вызванное ауксином, и приостанавливает транспорт самого ауксина. Имеются данные, свидетельствующие о значительном снижении ИУК и ауксинов [10-12]. Абсцизовая кислота вызывает синтез крахмала в эндосперме и запасного белка - алейроновых гранул в алейроновом слое [17].
Известны данные о взаимодействии гормонов. Отмечалось, что ИУК усиливает экспрессию генов, кодирующих ферменты биосинтеза цитокининов [18-20]. Если ауксины синтезируются в апексе побега, то цитокинины - биохимический «маркер» кончика корня. Ауксин транспортируется по растению сверху вниз и активно, а цитокинин - снизу вверх и пассивно. Аттрагирующий эффект цитокининов проявляется в необходимости поступления в корень продуктов фотосинтеза: сахара, аминокислот и т.д. В зоне дифференцировки корня цитокинины способствуют образованию проводящей системы, преимущественно элементов флоэмы. Цитокинин рассматривается тканями как запрос на фотоассимиляты. Если ткань в принципе способна образовывать хлоропласты, то даже в темноте под действием цитокинина можно добиться синтеза хлорофилла. Повышенная концентрация цитокининов говорит о благополучном развитии корневой системы растений; при этом имеет место подавление роста боковых корней. В то же время нужны побеги, которые образуют новые листья и позволяют
лучше снабжать растущие корни. Под действием цитокининов начинают расти боковые почки на побегах, т.е. снижается апикальное доминирование, вызванное ауксинами. То есть ауксины и цитокинины - антагонисты в процессе регуляции развития боковых почек. Однако, в другом процессе - клеточных делений - они синергисты (т.е. их совместное действие усиливается). Работа устьичных клеток зависит от концентрации цитокининов: если вода поступает в лист из корня (т.е. обогащена цитокининами), устьица открываются. Если вода поступает из других органов, она бедна цитокининами (богата абсцизовой кислотой) и происходит закрывание устьиц.
Расчет отношений стимулирующего и ингибирующего эффекта показал, что наибольшая величина (3,33) наблюдалась у растений, обработанных цирконом при оптимальном водообеспечении, что говорит о высоком уровне стимулирования ростовых процессов, что мы и наблюдали в этом опыте. В условиях засухи отмечалось снижение этого соотношения до величин 1,67 - 1,78. В этих вариантах значительно увеличивалось содержание АБК и снижалось суммарное количество стимулирующих фитогормонов.
Как свидетельствуют полученные результаты, обработка семян цирконом влияла на гормональный баланс растений пшеницы, увеличивая содержание стимулирующих гормонов: индолилуксусной кислоты, цитокининов,
гибберелиновой кислоты, с одновременным снижением содержания абсцизовой кислоты, что говорит о высоком уроне стимулирования ростовых процессов пшеницы на ранних этапах органогенеза.
ЛИТЕРАТУРА
1. Вакуленко В.В., Шаповал О.А. Новые регуляторы роста в сельскохозяйственном производстве // Агро XXI. - 1999. - № 3. - С. 2-4.
2. Ларионов Т.И., Тарасова О.Е. Применение регуляторов роста на посевах яровой пшеницы // Агро XXI. - 2001. - № 2. - С. 11.
3. Малеванная Н. Н. Циркон на службе растений // Гавриш. - 2001. - № 1.
4. Малеванная Н.Н. Препарат циркон - иммуномодулятор нового типа / Тез. докл. научно-практической конференции «Применение препарата циркон в производстве сельскохозяйственной продукции». - М., 2004.
5. Курапов П.Б. Гормональный баланс растений. Методы его изучения и регулирования. Автореф. дисс. ... докт. биол. наук. - М.: МСХА, 1996.
6. Bernier G. The Control of Floral Evocation and Morphogenesis // Annu. Rev. Physiol. Plant Mol. Biol. - 1988. - V. 39. - P. 175-219.
7. Кушниренко М.Д. Физиология и засухоустойчивость растений. - М.: Наука, 1991.
8. Акимова Т.В., Благурова Н.И., Титов А.Ф., Мешкова Е.А. Повышение теплоустойчивости при локальном прогреве проростков. // Физиология растений. - 2001. - № 4. - С. 584-588.
9. Бахтенко Е.Ю., Скоробогатова КВ., Карсункина Н.П., Захарова Е.В., Платонов А.В. Гормональный баланс пшеницы и овса в связи с устойчивостью к засухе // Агрохимия. - 2001. - № 7. - С. 38-43.
10. Пустовойтова Т.Н. Рост растений в период засухи и его регуляция // Проблемы засухоустойчивости растений. - М.: Наука, 1978. - С. 129-165.
11. Пустовойтова Т.Н., Жолкевич В.Н. Основные направления в изучении влияния засухи на физиологические процессы у растений // Физиология и биохимия культурных растений. - 1992. - Т. 2. - № 1. - С. 14-27.
12. Жолкевич В.Н., Пустовойтова Т.Н. Рост листьев Cucumis sativus L. и содержание фитогормонов при почвенной засухе // Физиология растений. -1993.-Т. 40.-С. 676-680.
13. Чернядъев И.И., Монахова О.Ф. Повышение устойчивости растений к водному стрессу под действием цитокининовых препаратов // Материалы международного симпозиума «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования». - М.: 2003. - С. 365-366.
14. Карначук Р.А., Вайшля В.Ю., Дорофеев В.Ю., Ушакова С.А., Тихомиров А.А., Лассер X., Гро Дж.-Б. Влияние условий выращивания на гормональный статус урожайность высокорослой и карликовой пшеницы // Физиология растений. -2003.- Т. 50.- № 2.- С. 265-270.
15. Kaminek М., Trcova М., Gaudinova A., Dobrev p., Motyka V., Albrechtova Votrybova О. Regulation of Cytokinin and Auxin levels in Developing Wheat Gains and Its Use for Crops Improvement // Biol. Plant. - 1999. - V. 42. - P. 85.
16. Мокроносов A.T. Фотосинтез и рост как основа продуктивности растений // Рост растений и его регуляция. - Кишинев: Штиинца, 1985. - С. 183-198.
17. Goldbach Н., Michael G. Abscisic Content of Barley Grains during Ripening as Affected by Temperature and Variety // Crop. Sci. - 1976. - V. 16. - P. 797-799.
18. ДефлингК. Гормоны растений: Системный подход. - М.: Мир. 1985.
19. Moore T.S. Biochemistry and Physiology of Plant hormones. -N.Y.: Springer, 1979.
20. Braunt М., Maldince R. Mechanism of Cytokinin Action // Plant Phisiol. Biochem. -1999.-37(b).-P. 403-412.
HORMONALINYY BALANCE OF THE PLANTS ON EARLY STAGE OF THE DEVELOPMENT DEPENDING
ON CONDITIONS VODOOBESPECHEN1YA
I.L Seregina
Pryanishnikov Research Institute of Fertilizers and Agricultural Soil Science Pryanishnikova St., 31a, Moscow 127550, Russia
In short-term experience with sprouts of the spring wheat is studied influence of the processing семян zircon on hormonalinyy balance of the plants depending on conditions of the moistening of ground. Installed increase the contents stimulate hormone with simultaneous reduction of the contents abscisic acids that is indicative of high level growings processes of the wheat on early stage organogenesis.
