CC BY
16
ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСИКЕ ОСОБЕННОСТИ ОТВЕТА НА АБИОТИЧЕСКИЕ СТРЕСС-ФАКТОРЫ ЛЕТНЕГО ПЕРИОДА РАЗЛИЧНЫХ СОРТО-ПОДВОЙНЫХ КОМБИНАЦИЙ РОДА VITIS L.1
© Сундырева М.А.* *, Ненько Н.И.*
Северо-Кавказский зональный научно-исследовательский институт садоводства и виноградарства
Российской академии сельскохозяйственных наук, г. Краснодар
Рассматриваются физиолого-биохимические особенности ответа различных по видовому происхождению сорто-подвойных комбинаций винограда на абиотические стресс-факторы летнего периода.
Ключевые слова виноград, сорт, подвой, устойчивость.
Большинство современных виноградников из-за повсеместного распространения филлоксеры в виноградарских районах мира возделываются в привитой культуре. Подвоем является виноградное растение, относящееся чаще всего к американским видам рода Vitis. L. (V riparia, V rupestris, V berlandieri, V Champini и др.), а привой в большинстве случаев представлен V. vinifera. Эти виды значительно отличаются по биологическим и адаптивным признакам и свойствам. Изучение механизмов формирования стрессового ответа является очень сложной задачей, особенно ввиду «химерности» возделываемых виноградных растений.
Целью работы является выявление особенностей физиолого-биохимического ответа растений винограда различных видов рода Vitis L. в едином сорто-подвойном комплексе на абиотический стресс. Объектами исследований являлись сорто-подвойные комбинации двух столовых сортов винограда: евро-американского происхождения Кишмиш венгерский и сорта V vinifera Кишмиш лучистый на подвоях Феркаль (V! vinifera x V. berlandieri), Па-ульсен (V! berlandieri x V rupestris), Кобер 5ББ (V! berlandieri x V! riparia), Руджери 140 (V! berlandieri x V. rupestris) и корнесобственные растения. Температурные условия периода вегетации 2013 года (апрель-октябрь) были близки к среднемноголетней норме. В июле и августе отмечаются наиболее высокие температуры за летний период. Условия увлажнения оценивали по показателю ГТК (по Г.Т. Селянинову). Начало вегетации (апрель-май) про-
1 Работа выполняется при поддержке РФФИ, № гранта 13-04-96591 р_юг_а.
* Научный сотрудник лаборатории Физиологии и биохимии растений, кандидат сельскохозяйственных наук.
* Заведующий лабораторией Физиологии и биохимии растений, доктор сельскохозяйственных наук, профессор.
Биологические науки
9
ходило в условиях недостаточного количества осадков, ГТК составлял соответственно 0,09 и 0,01, при норме ГТК в эти фазы вегетации, равном 1,27 и 0,83. В июне и июле выпало значительное количество осадков, соответственно условия увлажнения можно оценивать как достаточные. В августе отмечается засуха, ГТК был равен 0,09, при среднемноголетней норме 0,64.
Устойчивость к осмотическому стрессу может обеспечиваться стабилизацией цитозоля и мембран клеток листьев [1].
Устойчивость к потере воды оценивали по показателям изменения водного режима: содержанию свободной и связанной форм воды в листьях виноградных растений и их соотношению (рис. 1) [1, 2, 4].
Рис. 1. Засухоустойчивость сорто-подвойных комбинаций винограда
Наибольшая устойчивость листьев к потере воды у сорто-подвойных комбинаций винограда отмечалась в июне, в июле соотношение связанной и свободной воды в листьях заметно снижалось, а в августе - несколько возрастало. Корнесобственные растения сорта Кишмиш лучистый были менее устойчивы к потере воды, чем растения сорта Кишмиш венгерский, в июле и августе. В августе, во время наибольшей напряженности водного фактора, засухоустойчивость корнесобственных растений сорта Кишмиш венгерский была выше, чем у корнесобственного сорта Кишмиш лучистый. Привитые растения сорта Кишмиш венгерский также обладали большей устойчивостью к потере воды, чем сорто-подвойные комбинации Кишмиша лучистого. Среди сорто-подвойных комбинаций Кишмиша лучистого наиболее устойчивыми к потере воды были растения, привитые на подвой Руджери 140, а среди сорто-подвойных комбинаций Кишмиша венгерского наибольшей устойчивостью обладали корнесобственные растения.
Известно, что аминокислота пролин обеспечивает связывание воды в растениях и является одним из наиболее важных осмопротекторов цитозоля [1-3, 6]. Нами определялось содержание в листьях изучаемых сорто-подвойных комбинаций винограда свободного пролина. Содержание свободного пролина в листьях сорто-подвойных комбинаций винограда имеет динамику, противоположную изменениям соотношения связанной и свободной воды в листьях, что, вероятно, связано с активным связыванием аминокисло-
10
ФУНДАМЕНТАЛЬНЫЕ И ПРИКЛАДНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
ты в процессе акклимации растений винограда к условиям увлажнения. Растения с наибольшим содержанием пролина в листьях не выделяются по устойчивости к обезвоживанию. Более устойчивыми к засухе в изучаемой группе были растения, имеющие средние значения содержания свободного пролина в листьях: Кишмиш лучистый на подвое Руджери 140 и корнесобственные растения сорта Кишмиш венгерский (рис. 2).
Рис. 2. Содержание пролина в листьях винограда
Стабильность мембранного комплекса листьев изучаемых сорто-подвой-ных комбинаций винограда оценивали в модельном опыте по коэффициенту повреждения мембран при 55 °С (рис. 3).
Рис. 3. Жаростойкость листьев винограда
Коэффициент повреждения мембран снижался у всех изучаемых сорто-подвойных комбинаций винограда с июня по август. Сорто-подвойные комбинации Кишмиша венгерского в целом обладали большей устойчивостью к воздействию высокой температуры, чем сорто-подвойные комбинации Кишмиша лучистого. Наиболее устойчивой к такому воздействию была комбинация Кишмиш венгерский - Паульсен. Оба изучаемых сорта, привитые на подвой Паульсен, обладали большей стабильностью мембран клеток листьев.
Устойчивость клеточных мембран обеспечивают фенолкарбоновые кислоты и аскорбиновая кислота, нейтрализующие активные формы кислоро-
Биологические науки
11
да, образующиеся при стрессе и разрушающие мембраны, ионы Ca2+, обладающие способностью стабилизировать мембраны [1, 5, 6]. У всех сорто-подвойных комбинаций Кишмиша венгерского отмечается динамика содержания кальция, обратная значению ГТК, изменение коэффициента повреждения мембран листьев не соответствовало изменениям содержания кальция. В группе Кишмиша лучистого содержание кальция в листьях значительно выше, чем в группе Кишмиша венгерского. У растений, привитых на подвои Паульсен и Феркаль динамика содержания кальция в листьях соответствует изменению температуры, у корнесобственных растений и растений, привитых на подвой Руджери 140, снижается содержание кальция в листьях в августе. Две первых сорто-подвойных комбинации более устойчивы к высокотемпературному воздействию.
Наибольшее содержание в листьях антиоксидантных веществ - фенолкарбоновых кислот и аскорбиновой кислоты - у всех изучаемых сорто-подвойных комбинаций отмечается в августе (рис. 4).
Рис. 4. Содержание фенолкарбоновых и аскорбиновой кислот в листьях винограда
Динамика содержания этих соединений имеет обратный характер с изменением количества осадков за период вегетации. Большее количество фенолкарбоновых и аскорбиновой кислот в листьях содержат корнесобственные растения обоих изучаемых сортов. Самое низкое содержание данных антиоксидантных соединений отмечается в листьях привитых растений Кишмиша венгерского
Увеличение содержания белка в листьях обеспечивает стабильность мембран и пигментной. Высокий уровень стабильности мембран у привитых растений Кишмиша венгерского соответствует более высокому уровню содержания белка в листьях, чем у корнесобственных растений (табл. 1).
В условиях недостаточного увлажнения большее содержание белка в листьях отмечается у сорто-подвойных комбинаций Кишмиш лучистый на подвоях Феркаль и Руджери, Кишмиш венгерский на подвоях Феркаль и Кобер 5ББ. У растений обоих изучаемых сортов, привитых на подвой Фер-
12
ФУНДАМЕНТАЛЬНЫЕ И ПРИКЛАДНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
каль, увеличивалось содержание белка в листьях, что соответствовало стабильности пигментной системы у этих вариантов.
Таблица 1
Содержание белка в листьях изучаемых сорто-подвойных комбинаций винограда, мг/г сух. в-ва
Сорто-подвойная комбинация июнь июль август
Кишмиш лучистый корнесобств. 23,87 19,03 21,73
Кишмиш лучистый Паульсен 21,74 24,05 19,51
Кишмиш лучистый Феркаль 22,89 28,36 25,81
Кишмиш лучистый Руджери 26,65 27,08 22,57
Кишмиш венгерский корнесобств. 25,65 22,81 16,74
Кишмиш венгерский Паульсен 25,96 24,46 19,59
Кишмиш венгерский Феркаль 31,42 28,45 21,28
Кишмиш венгерский Кобер 5ББ 27,37 16,45 21,80
НСР05 1,49 1,71 1,41
Выводы. В целом большей устойчивостью к потере воды листьями и к воздействию высокой температуры обладают сорто-подвойные комбинации сорта межвидового происхождения Кишмиш венгерский. Более устойчивые к засухе растения обоих изучаемых сортов имели средние значения содержания свободного пролина в листьях: Кишмиш лучистый на подвое Рудже-ри 140 и корнесобственные растения сорта Кишмиш венгерский. Оба изучаемых сорта, привитые на подвой Паульсен, обладали большей стабильностью мембран клеток листьев при высокотемпературном воздействии. В группе сорто-подвойных комбинаций Кишмиша лучистого более жаростойкие растения (на подвоях Паульсен и Феркаль) отличались высокой степенью корреляционной связи между содержанием кальция и изменением температуры окружающей среды. Корнесобственные растения обоих изучаемых сортов накапливали в листьях большее количество фенолкарбоновых и аскорбиновой кислот, привитые растения сорта межвидового происхождения Кишмиш венгерский содержали больше белка в условиях недостатка увлажнения и высоких температур в летний период.
Список литературы:
1. Алехина Н.Д. Физиология растений: учеб. для студ. вузов / Н.Д. Алехина, Ю.В. Балконин, В.Ф. Гавриленко [и др.]; под ред. И.П. Ермакова. - М., 2005. - 640 с.
2. Балагурова Н.И. Особенности изменения устойчивости клеток листа и корня в начальный период воздействия на растения низкой и высокой закаливающей температуры / Н.И. Балагурова, Т.В. Акимова, А.Ф. Титов // 4-й Съезд О-ва физиологов раст. России. Междунар. конф. «Физиол. раст.-наука 3-го тысячелетия», Москва, 4-9 окт. 1999. - М., 1999. - Т 1. - С. 319-320.
Биологические науки
13
3. Кузнецов Вл.В. Пролин при стрессе: биологическая роль, метаболизм, регуляция / Вл.В. Кузнецов, Н.И. Шевякова // Физиол. раст. - 1999. -№ 2. - С. 321-336.
4. Кушниренко М.Д. Физиология водообмена и засухоустойчивости растений / М.Д. Кушниренко, С.Н. Печерская - Кишинев: Штиинца. - 1991. -306 с.
5. Чиркова Т.В. Пути адаптации растений к гипоксии и аноксии. - Л.: Изд-во Ленинградского университета, 1988. - 244 с.
6. Шакирова Ф.М. Неспецифическая устойчивость растений к стрессовым факторам и ее регуляция. - Уфа, 2001. - 160 с.
