CC BY
62
Section 2. Biology
При воздействии стресс-факторов (БАВ, патогенны и др.) в цитозоле клеток возрастает содержание Са 2+ и абсцизовой кислоты (АБК), активирующих каскады защитных метаболических реакций. Элиситоры и Фастак повышают содержание катионов кальция и АБК в листьях растений винограда сорта Бианка.
Установлено, что лучшие результаты по устойчивости вида Vitis Vinivera к поражению корневой формой филлоксеры (поражение корней — 0 баллов, в контроле — 4 балла) и по устойчивости к поражению фитопатогенами (Altemaria поражение 0% и Дрожжи — 5%, Penicilium — 5%) достигнуты с помощью обработки растений винограда композицией препаратов Фуролан и Метионин.
Таким образом, установлены физиолого-биохимические параметры влияния элиситоров на укрепление клеточных стенок в клетках виноградных листьев и снижение повреждения корней, что затрудняет доступ филлоксеры к источнику питания, и повышают устойчивость растений к поражению филлоксерой. По своей эффективности элиситоры не уступают препарату Фастак.
Список литературы:
1. Мержаниан А. С. Виноградарство. - М.: Колос. - 1967. - 464 с.
2. Тютерев С. Л. Научные основы индуцированной болезнеустойчивости растений. - СПб.: ВИЗР, 2002. - 328 с.
3. Кульневич В. Г. 2-Фурил (арил)-1,3-диоксацикланы, синтез, стереохимия, скорости реакций образования, свойства и применение/В. Г. Кульневич, В. Г. Калашникова, Т. П. Косулина, Н. И. Ненько, В. П. Смоля-ков//Новые направления в химии циклических ацеталей. - Уфа: Государственное изд-во науч.-техн. литературы «Реактив» РФ — Издательство «Nova Science Publishers. Inc.» (США). - 2002. - С. 7-26.
4. Хелдт Г. В. Биохимия растений. М.: БИНОМ, 2011. С. 372.
5. Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур. М.: Колос. 1970. Вып. 5. 159 с.
6. Методическое и аналитическое обеспечение исследований по садоводству. - Краснодар: ГНУ СКЗНИИ-СиВ. - 2010. - 300 с.
7. Ненько Н. И. Физиологические методы в адаптивной селекции плодовых культур/Н. И. Ненько, Т. Н. Дорошенко, Т. А. Гасанова//Современные методологические аспекты организации селекционного процесса в садоводстве и виноградарстве.- Краснодар: СКЗНИИСиВ, 2012. - С. 189-198.
Поддержано грантом № 13-04-96590 Российского фонда фундаментальных исследований и администрации Краснодарского края.
Sotnikov Oleg Semenovich, Pavlov Institute of physiology RAS, Professor, the head of the laboratory of functional morphology and physiology of neuron E-mail: ossotnikov@mail.ru Fomina Nadezhda Uyrievna, Pavlov Institute of physiology RAS, Junior researcher, the laboratory of functional morphology and physiology of neuron E-mail: ossotnikov@mail.ru
Physiological differences and morphological similarity of nerve terminals
Abstract: In the living preparations fails to show and explain how and why nerve terminals, regardless of the completely different functions, can acquire the same structural form and whether the likely separation pre- and postsinapses of live fibers. It has been shown that the reduction of the living neural processes pre- and postsinapses can be separated, to break away, forming a retraction bulb. The process of transformation in the growth cone retraction bulb was investigate.
Keywords: living neurons, retraction bulb, pre- and postsinapses, sensory terminals, growth cone.
12
Physiological differences and morphological similarity of nerve terminals
Сотников Олег Семенович, Институт физиологии им. И. П. Павлова РАН, профессор, заведующий лабораторией функциональной морфологии и физиологии нейрона E-mail: ossotnikov@mail.ru Фомина Надежда Юрьевна, Институт физиологии им. И. П. Павлова РАН, младший научный сотрудник, лаборатория функциональной
морфологии и физиологии нейрона E-mail: ossotnikov@mail.ru
Физиологические различия и морфологическое сходство нервных терминалей
Аннотация: На живых препаратах удается показать и объяснить, как и почему все нервные терминали, независимо от совершенно различных функций, могут приобретать одинаковую структурную форму и вероятно ли разобщение пре- и постсинапсов живых волокон. Показано, что при сокращении живых нервных отростков пре- и постсинапсы могут отделяться, отрываться, образуя колбы ретракции. Исследован процесс превращения конусов роста в колбы ретракции.
Ключевые слова: живые нейроны, колба ретракции, пре- и постсинапсы, сенсорные терминали, конусы роста.
История исследователей колб ретракции чрезвычайно интересна и продолжительна. Еще М. Р. Duval (1895), а также его группа [6; 15], сформулировали гипотезу о том, что синапсы могут расслаиваться и отделяться от постсинапсов. Известно также, что округление нервного окончания уменьшает площадь его связи с мембраной постсинапса. Предполагается, что в результате появляется физиологическое состояние в виде сна или наркоза. Эксперименты были выполнены на фиксированных препаратах и поэтому вызывали много спорных вопросов. Так, в частности, это явление считал глубоко патологическим наш нейрогистолог S. A. Soukhanoff (1898), однако А. С. Догель (1896) поддержал эту оригинальную морфо-физиологическую гипотезу. В дальнейшем, однако, она не получила подтверждения и была забыта. В то же время появление свободных колб ретракции у аксонов предполагает, что разобщение синапсов возможно, даже если это касается патологии. Если иметь в виду только начальные колбы ретракции, нельзя не вернуться к старинной гипотезе M. R. Duval, J. Demoor и M. Stefanowska, так как причиной колб ретракции, даже в самом начале, по нашему мнению, является ретрактильное напряжение синапса [4].
Методика исследования
1. Методика выделения одиночных нейронов прудовика для острых опытов
Исследования проведены на 194 живых изолированных нейронах 52 моллюсков Limnaea stagnalis с сохраненными фрагментами нервных отростков.
Клетки выделяли из окологлоточных ганглиев путем их инкубации в течение 40 мин в 0,4% растворе про-назы (Serva, USA). После повторного всасывания на часовом стекле с помощью изогнутых стеклянных пипеток ганглии диссоциировали. Поврежденные глиальные и нервные клетки удаляли с помощью дополнительной препаровки ганглиев и неоднократного промывания полученной суспензии раствором Рингера для моллюсков. В результате одновременно выделялись от 100 до 300 нейронов с отростками различной длины. Очищенные таким образом клетки помещали в микрокамеру объемом около 1 см 3, дном которой служило тонкое покровное стекло. Сверху камеру покрывали покровным стеклом, которое предохраняло раствор от подсушивания. Исследования проводились с помощью инвертированного фазовоконтрастного микроскопа (БИОМЕД-3 И, Россия). Поведение нейронов регистрировали в течение 2-18 часов видеокамерой (ДСМ-300, Китай), связанной с компьютером.
2. Методика выделения одиночных нейронов прудовика для длительного культивирования
Извлеченный мозг прудовика после ферментативной обработки разрезали на ганглии. Выделенную таким способом суспензию нервных клеток и погибших глиальных клеток много раз промывали раствором Рингера для моллюсков. Последнее промывание проводили стерильным раствором питательной среды. Для культивирования нейронов использовали модифицированный сосуд Кареля, который представляет
13
Section 2. Biology
собой камеру объемом 4 мл с двумя круглыми отверстиями на верхней и нижней стенке. Для сохранения стерильности отверстия закрывали покровными стеклами и запаивали смесью парафина и вазелина (3:1). Клетки высевали на нижнее покровное стекло. Для своих исследований мы использовали бессывороточную питательную среду с определенным химическим составом (RPMI-1640 или Игла МЕМ (Sigma). Диссоциированные нейроны переносили Г-образной пипеткой. Сверху камеры запаивали вторым покровным стеклом той же смесью вазелина и парафина, во избежание испарения среды. Культура исследовалась в течение 5-6 дней. Наблюдение за нейронами с первых минут после посадки осуществлялось на компьютерной автоматизированной микровидеоустановке. Производилась цейтраферная видеосъемка — 1 кадр каждые 10 минут.
3. Методика импрегнации тканей азотнокислым серебром
Из фиксированных в 12% растворе нейтрального формалина тканей изготавливали срезы толщиной 60-70 мкм и импрегнировали их в 20% растворе азотнокислого серебра по Бильшовскому-Грос в модификации Б. А. Долго-Сабурова (1958), в обработке использован также 20% раствор формалина. При при-
готовлении аммиачного серебра использовали только максимально концентрированный аммиак, вызывающий легкое нагревание часового стекла.
4. Методика окрашивания ткани метиленовым синим
Для прижизненной окраски использован 0,0010,02% раствор метиленового синего по методике А. С. Догеля (1902) в модификации Л. А. Подольской (1996). Раствор наносился на распластанный мочевой пузырь лягушки. Исследования проводились в осенне-зимний период при температуре 18-20 градусов, при минимально возможном освещении, строгом соблюдении pH и постоянстве концентрации при смачивании пузыря раствором Рингера.
Результаты и обсуждение
Как давно отмечено морфологами, в области травмы любого нервного волокна всегда образуются колбовидные (порою крупные) выпячивания. Это наблюдалось неоднократно Kamilo Golgi (1874), Ramon j Cajal (1995) и многими другими классическими нейрогистологами как при заболеваниях, так и при повреждениях аксонов (рис. 1 а). Однако было также отмечено, что такие структуры, получившие название “колбы ретракции", встречаются и в норме, и при скрытой патологии (рис. 1 б).
Рис. 1. Колбовидные морфологические изменения терминалей нейронов при спонтанной ретракции и явной патологии
а — овальные и колбовидные пресинаптические терминали в тонкой кишке нормальной кошки; б — колбы ретракции пищевода при туберкулезе; 1 — пресинаптические терминали; 2 — гигантские колбы ретракции пораженных синаптических претерминалей. Бильшовский-Гросс. Об. 40, ок. 10.
Некоторые механизмы удивительных находок стали именовать «натеками» аксоплазмы [2; 4]. Но может быть причина всей этой удивительной общности формы концевых структур состоит в их единой сократительной функции?
Эта форма обычно напоминает колбу ретракции, появляющуюся после перерезки нервного волокна (рис. 2). Она обычно является маркёром места со-
кращения и характеризует начало сократительной активности нейрита.
В прошлом многие морфологи полагали, что такие колбы как-то связаны с ростом аксонов, потому что они часто встречаются в области нервного шва, где широко распространены, хотя имеют и различные направления роста.
14
Physiological differences and morphological similarity of nerve terminals
Ом ну 1 ЭШШ 1 бы 11 и ЗЗмин 1ч13мт
f \ f I \
! z' 1 ■ ■■ 4 > ' > v** 1 / м ■X ‘ */ 1 ’ . \ - / . - : * ' / X: И i 1 * 1 ^ • * -ta " * * -
а б ' В ■■ г д
Рис. 2. Выраженная колба ретракции при быстром начальном сокращении живого нервного отростка после его перерезки
а-д — стадии процесса; стрелка — колба ретракции. Время — от начала наблюдения. Прижизненная
микроскопия. Фазовый контраст. Об. 40 ФК, ок. 10.
Следует отметить, что колбы ретракции появляются при травмах отростков на любом расстоянии от тела клетки или его терминали. Из этого можно сделать вывод, что феномен колбы ретракции способен появиться на любом уровне волокна — и в области синапсов, и на сенсорных терминалях. Концевые колбы ретракции встречаются и у нормальных одно-отростчатых нейронов с циркулярными многослойными терминальными намотками у лягушек (рис. 3).
У биполярного чувствительного нейрона колбы ретракции встречаются неоднократно у нормальных сенсорных терминалей. Они чрезвычайно напоминают колбы эфферентных терминалей (рис. 4). Такие синаптоподобные образования могут встречаться и на свободных аксональных отростках, несвязанных с пресинапсами вплотную. Фактически, они позволяют рассматриваться как признаки динамических процессов отрыва пресинапса от постсинапса.
Рис. 3. Аксон и колбы ретракции в области намотки синаптических терминалей аксо-соматического синапса нормального униполярного нейрона блуждающего нерва лягушки
1 — колбы роста у интактного униполярного нейрона; 2 — нормальные аксосоматические синапсы синаптической намотки нейрона. Импрегнация по Бильшовскому-Грос. Об. 40Ph, ок. 10.
Рис. 4. Одиночные колбы ретракции терминалей сенсорных нейронов из спинального ганглия кошки
1, 2 — колбы ретракции.
Рис. 5. Колбы ретракции, деформирующие тела нейронов при кишечной непроходимости
а-г — варианты деформации нейронов; 1 — колбы ретракции; 2 — анастомоз между двумя измененными нейронами.
15
Section 2. Biology
Резко выраженная ретракция сенсорного отростка при патологии может резко изменять форму тела нейрона (рис. 5). Способность колбы ретракции формироваться и исчезать невозможно показать на фиксированных препаратах. Однако это явление
легко и постоянно демонстрируется в культуре ткани (рис. 6). Ускорение роста и его остановка чередуются, колбы ретракции превращаются в конусы роста и наоборот. При этом увеличение длины отростка происходит постоянно.
Рис. 6. Динамика превращения нормального конуса роста в колбу ретракции в процессе развития нервного сплетения в культуре изолированных нейронов 1 — конус роста; 2 — колба ретракции того же отростка; 3 — тело нейрона. Прижизненная видеомикроскопия. Фазовый контраст. Об. 40Ph, ок. 10.
Терминаль конуса роста, теряя филоподии, превращается в колбовидную структуру. Растущие конусы роста при незначительном препятствии постоянно и быстро превращаются в колбы ретракции, демон-
стрируя динамику. Этот процесс смены колб ретракции и конусов роста может повторяться неоднократно (рис. 7). Это чередование колб ретракции и конусов роста является естественным процессом регенерации.
Рис. 7. Динамика превращения нормального конуса роста в колбу ретракции в процессе развития нервного сплетения в культуре изолированных нейронов
1 — конус роста; 2 — колба ретракции; 3 — повторный конус роста; 4 — один и тот же нейрон, развивающийся в культуре ткани. Прижизненная серийная видеомикроскопия. Фазовый контраст. Об. 40Ph, ок. 10.
Таким образом их превращение можно наблюдать без всякого повреждения, в естественных условиях. При этом речь всегда идет о ретрактильном тонусе реализуемом ретракцией. Следовательно, и в зоне концов перерезанных волокон, и в области травмированного отростка и естественного конуса роста наблюдается сходная морфологическая картина, напоминающая колбу ретракции.
Конусы роста, формирующиеся из колб ретракции в культуре ткани, содержат большое количество филоподий, которые при ретракции исчезают первыми (рис. 8 а). Нередко, одновременно образуются колбовидные структуры (варикозности), которые, однако, не имеют отношения к колбам ретракции и формируются не в результате сокращения.
16
Physiological differences and morphological similarity of nerve terminals
Рис. 8. Конус роста (1) и колба ретракции живого варикозного волокна (2) Прижизненное исследование. ФК. Об. 100, ок. 15
На рис. 9 представлен процесс медленного разобщения межнейронного контакта. При просмотре видеофильма отмечается некоторое напряжение, истончение, задержка ретракции контакта двух нейронов. Затем синапсы разделяется, а один из них сокращается, отрываясь от смежного волокна. При исследовании живых тканевых сенсорных термина-
лей сходное явление с образованием колб ретракции наблюдается нередко (рис. 10). Множественные вертикальные асинаптические дендриты (аналоги рецепторов) клеток маргинального слоя коры постоянно имеют серии колбовидных ретрактильных структур на своих терминалях [13].
Рис. 9. Естественное ретрактильное напряжение, самоампутация синаптического межнейронного контакта и полная ретракция одного и того же препарата
1 — область контакта; 2 — натяжение претерминали перед ее разрывом; 3 — разрыв синаптической терми-нали; 4 — тела смежных нейронов. Прижизненная серийная видеомикроскопия. Культура изолированных
нейронов. Фазовый контраст. Об. 40Ph, ок. 10.
Рис. 10. Колбы ретракции асинаптических дендритов коры мозга человека 1 — трехугольные, начальные колбы ретракции; 2 — выраженные сферические колбы ретракции [12].
Импрегнация серебром.
17
Section 2. Biology
Большой интерес представляют шипиковидные дендритные терминали, имеющие колбовидную форму (головки шипиков) и значительную подвижность. Их количество и форма изменчивы, и по мнению многих авторов [11; 9; 10; 8], они связаны с функциональной пластичностью высших отделов мозга. Несмотря на физиологические особенности окончаний их структурные превращения, закономерно повторяются. Мелкие листоподобные сенсорные бляшки, похожие на конусы роста, превращаются в сферические терминали тканевых рецепторов (рис. 11). Их окончания предполагают такую же колбу ретракции, как и у синаптических нервных окончаний.
Таким образом, сократительный тонус и сокращение могут быть зарегистрированы и на фиксированных аксональных синаптических терминалях, и прижизненно в области межнейронных контактов так же, как и при травме аксона вблизи сомы нейрона и у растущих конусов роста. Такие же признаки сократительного тонуса обнаруживаются при исследовании живых сенсорных дендритных терминалей. Сходные колбовидные деформации у шипиковидных
дендритных терминалей неоднократно описаны в литературе в норме и при патологии [3].
Нам также неоднократно удавалось наблюдать динамику живых тканевых рецепторных окончаний в прозрачной стенке мочевого пузыря лягушки. Картина оказалась совершенно иной, чем на фиксированных препаратах. Для четкого выявления терминалей (сенсорных бляшек) обычно применяется 0,001-0,02% раствор метиленового синего, приготовленный на растворе Рингера. В самом начале окрашивания и на короткое время рецепторные терминали выглядят в форме кленового листа с множественными остроконечными выпячиваниями филоподий и совершенно непохожими на колбы ретракции, но в точности копируют мелкие конусы роста. Изменения показаны на рис 11 а, б. Спустя короткое время, метиленовый синий, который многие считают удовлетворительным прижизненным красителем, оказывает альтерирующее влияние на тканевой рецептор, и кленовидные терминали, округляясь, превращаются в структуры, ничем не отличающиеся от колб ретракции.
Рис. 11. Ретракция сенсорных терминалей тканевых рецепторов а — колбы ретракции терминалей асинаптических дендритов, фиксированных и импрегнированных по Бильшовскому-Грос; б — сенсорные терминали живых асинаптических дендритов в начале окраски метиленовым синим; в — колбы ретракции терминалей асинаптических дендритов, фиксированных и импрегнированных по Бильшовскому-Грос; г — сенсорные терминали живых асинаптических дендритов в начале окраски метиленовым синим. а, б — об. 40, ок. 10; в, г — об. 60 ВИ, ок. 10.
18
Physiological differences and morphological similarity of nerve terminals
Таким образом, многочисленные, разнообразные бляшки фиксированных препаратов (тканевых рецепторов) превращаются в мелкие колбы ретракции. Если учесть, что описанные структуры образуются в результате ретракции, можно предположить, что процесс альтерации и видоизменение сенсорных терминалей происходит так же, как и в других концевых отделах нервных отростков (рис. 12). Этим самым еще раз подтверждается, что причиной однотипного строения колб ретракции является ретрактильный тонус. Так как конусы роста и терминальные сенсорные бляшки идентичны друг другу и постоянно находятся в движении, можно предположить, что тканевые рецепторные окончания, не связанные с другими частями нейрона, могут самостоятельно передвигаться на некоторые расстояния и сканировать иннервируемую площадь.
Таким образом, возникает общее представление о форме и причине сходства нервных окончаний. Они
не зависят от физиологических функций, выполняемых нейроном: конкретной моторной, сенсорной, или ростовой. Иными словами, существуют определенные физические закономерности, формирующие единую, сходную форму, независимую от функционального состояния и принадлежности объекта (рис. 12). Как известно, наибольшим поверхностным натяжением (свободной энергией Гиббса) обладают тела, имеющие сферическую поверхность. К такой же форме стремятся концевые структуры нервных волокон на любом уровне их организации. Проведенные эксперименты демонстрируют наличие ретрактильного напряжения во всех случаях альтерации нервного отростка, включая его перерезку, патологию и естественную физиологическую подвижность. Все эти нервные структуры завершаются сходными колбами в связи с тем, что все они обладают сходной ретрактильной способностью аксоплазмы.
Рис. 13. Схематическое изображение, демонстрирующее сходство картин ретроградного тонуса всех видов терминалей отростков
а-к — спонтанная ретракция различных терминалей нервных отростков; а, в, д, ж, и — нормальные тер-минали в исходном состоянии; б, г, е, з, к — терминали после их ретракции (колбы ретракции); 1 — искусственное окончание волокна в области его разрыва; 2 — колба ретракции травмированного волокна;
3 — синаптическое окончание; 4 — колбовидная терминаль ретрагирующего пресинапса; 5 — уплощенный конус роста; 6 — спонтанная ретракция конуса (колба ретракции); 7 — уплощенная сенсорная терминаль тканевого рецептора в исходном состоянии; 8 — ретрагирующая терминаль чувствительного нервного окончания; 9 — вытянутая форма шипиков в исходном состоянии; 10 — ретракция шипиков при изменении гомеостаза среды; 11 — нервный отросток; 12 — дендрит или сома; 13 — аксон. Следовательно, любая форма окончания, отмечен- секрет аксоплазмы. Завершается группа исследования
ная ранее нейроморфологами, имеет сходные причины. На фиксированных препаратах концевые бляшки имеют колбовидную форму, которая развивается в связи с деятельностью фиксаторов и раздражителей, в том числе метиленового синего. Так решается еще один
живых аксонов, подтверждающая, что аксоплазма обладает ретрактильными свойствами и способна решать необычные морфо-физиологические задачи. Ретрактильный тонус и ретракция, возможно, являются основными неэлектрическими функциями аксоплазмы.
19
Section 2. Biology
Заключение
Как показано в проведенных исследованиях, травматическая ретракция начинается с образования «колбы ретракции», характерной структуры начального обратного тока аксоплазмы. Рядом исследователей на основании подобных структур выдвигалась идея временного расхождения синапса на составляющие его пре- и постсинаптические отделы при наркозе [6; 14]. То — есть здесь предполагалась тоническая активность, напряжение контакта. Эта идея никем не была доказана, но, по нашему мнению, в свете прижизненных исследований ретрактильной кинетики нейритов представляет определенный интерес. Прижизненной
ретракцией всех, без исключений, нервных термина-лей, обладающих принципиально отличными свойствами, удалось объяснить появление их единообразной сферической формы колб ретракции у синапсов, свободных или инкапсулированных тканевых сенсорных окончаний, шипиков, конусов роста или искусственно прерванных волокон. П. Вейс, а затем и Л. Любинска, пытались объяснить это явление как натеки аксоплазмы. Но в прижизненных видеомикроскопических экспериментах оказалось, что финальные нервные эллипсоиды — это колбы ретракции. То -есть, ретроградное и антероградное сокращение аксоплазмы терминальных отделов нейритов.
Список литературы:
1. Догель А. С. Элементы нервной системы и новая теория сна//Естествознание геогр. 1896. Т. 1. № 3. С. 229254.
2. Долго-Сабуров Б. А. Иннервация вен. Л.: Медгиз, 1958. 268 с.
3. Лукашин В. Г., Подольская Л.А, Соловьева Н. А. Живой кустиковидный рецептор и анализ его морфофункциональных состояний//Механизмы реагирования нейрона на раздражающие воздействия. Л.: Наука, 1981. С. 6-11.
4. Сотников О. С. Динамика структуры живого нейрона. Л.: Наука, 1985. 219 с.
5. Golgi C. Sulle alterazioni degli centrali nervousi in un caso di corea gesticolatoria associates ad alienazione men-tale//Rev. Clin. Bologia. 1874. V. 2. P. 361-377.
6. Demoor J. La plasticite morphologique des neurones cerebraux//Arch. biol. 1896. V. 14. P. 723-752.
7. Duval M. R. Theorie mecaniquede la paralysie hysterifue, de somnambulisme du sommeil naturel et de la dis-traction//Comptes Rendus Heldomadaires. Seances et memoires. 1895. P. 85-86.
8. Hao J., Rapp P. R., Leffler A. E. et al. Estrogen alters spine number and morphology in prefrontal cortex of aged female rhesus monkeys//J. Neurosci. 2006. V. 26. № 9, P. 2571-2578.
9. Kasai H., Matsuzaki M., Noguchi J. et al. Structure-stability-function relationships of dendritic spines//Trends. Neurosci. 2003. V. 26, № 7. P. 360-368.
10. Knafo S, Libersat F, Barkai E. Olfactory learning-induced morphological modifications in single dendritic spines of young rats//Eur.J. Neurosci. 2005. V. 21, № 8. P. 2217-2226.
11. Nimchinsky E. A., Sabatini B. L., Svoboda K. Structure and function of dendritic spines//Annu Rev. Physiol. 2002. V. 64. P. 313-353.
12. Ramon y Cajal S. Histilogy of the nervous system of man and vertebrates. New York; Oxford: Oxford Univ. Press, 1995. V. 2. 805 p.
13. Retzius G. Weitere Beiträge zur Kenntnis der Cajalschen Zellen der Grosshirnrinde des Menschen//Biol. Untersuch. 1894. Bd. 6, S. 29-34.
14. Soukhanoff S. A. Contribution a l’etude des modifications que subissent les prolongements dendritiques des Cellules nerveuses sous l’influence des narcotique//La Cellule. 1898. V. 14. P. 388-395.
15. Stefanowska M. Evolution des cellules nerveuses cortic des chez la soures apres la naissance//Traux de Labo-ratoire de L’Institut Solvey Bruxelles. 1898. T. 1, II, fascicule 2.
20
