CC BY
31
УДК 597; 556, 551. 45
В. Н. Кириллов, В. В. Андреев Астраханский государственный технический университет
ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ АДАПТАЦИИ ВОБЛЫ К РАЗЛИЧНЫМ УРОВНЯМ МИНЕРАЛИЗАЦИИ ВОДЫ
Вобла, как типичный представитель полупроходных видов ВолгоКаспийского региона, нагуливаясь в опресненных участках моря, в период весеннего половодья заходит в водотоки и нерестится в полоях и на мелководьях ильменей. Нередко из-за резкого падения уровня воды молодь не успевает скатываться в реки и остается в отшнурованных водоемах, в том числе и ильменях. Уровень минерализации воды в них в послепаводковый период подвержен сезонным изменениям и, как правило, характеризуется постепенным ростом от весны к осени за счет испарения воды. В связи с этим определенный интерес представляют сведения о воздействии данного гидрохимического показателя на жизнедеятельность этого вида рыб.
Целью работы было изучение влияния различных уровней солености воды на морфофункциональные показатели воблы.
Материал и методы
Эксперименты проводили в лабораторных условиях с учетом общепринятых в водной токсикологии методов исследования [1, 2]. Для создания определенного уровня минерализации воды (1, 3, 6, 9 и 12 г/л) применяли природную соль из высокоминерализованного ильменя. Контролем служили аквариумы с отстоянной водопроводной водой. В качестве объекта исследования использовали две возрастные группы: сеголетков и трехлетков.
В процессе эксперимента проводили регулярные наблюдения за жизнедеятельностью подопытного материала. Для оценки морфофункционального состояния подопытных рыб исследовали поведение, реакцию на раздражители (звуковой, тактильный), интенсивность дыхания и гематологические показатели по общепринятым методам [3-5]. Полученный цифровой материал был подвергнут вариационно-статистической обработке.
Результаты и обсуждение
Наблюдения за подопытным материалом показали, что стереотип поведения сеголетков и трехлетков воблы в контрольных водоемах имел возрастные различия. Сеголетки в сравнении с трехлетками вели более подвижный образ жизни, держались, как правило, стайкой в толще воды и сильнее реагировали на звуковой и тактильный раздражители. Трехлетки предпочитали находиться на дне. Ритм дыхательных движений рыб младшей возрастной группы также превышал аналогичный показатель трехлетков (табл. 1).
После помещения подопытных рыб в водоемы с уровнем солености воды 1-3 г/л период возбуждения, связанный с их адаптацией к новым условиям, был примерно в 1,5-2 раза больше, чем у соответствующих возраст-
ных групп в контроле. При этом у сеголетков в опытных водоемах он был примерно в два раза длительнее, чем у трехлетков и составлял 5-7 минут. Несмотря на эти различия в начале эксперимента, в последующий период наблюдений общий характер поведения, реакция на раздражители и ритм дыхания подопытных рыб практически не отличались от таковых у контрольных экземпляров (р > 0,05).
Таблица 1
Показатели ритм дыхания подопытных рыб
Сутки Концентрация соли, г/л
0 (контроль) 1 3 6 9 12
1 61 ± 5,3* 48 ± 1,8 60 ± 5,7 52 ± 4,3 69 ± 3,7 49 ± 3,1 73 ± 6,8 64 ± 5,9 99 ± 6,3 83 ± 6,0 98 ± 9,6 87 ± 6,9
5 57 ± 4,8 44 ± 4,1 57 ± 3,5 56 ± 3,2 71 ± 7,0 55 ± 3,2 89 ± 6,9 69 ± 4,3 125 ± 9,3 74 ± 6,8 143 ± 15,0 79 ± 5,7
10 63 ± 3,7 46 ± 2,8 68 ± 6,3 49 ± 4,1 69 ± 4,1 50 ± 3,7 87 ± 6,7 67 ± 5,1 117 ± 10,1 90 ± 4,9 109 ± 9,3
15 65 ± 3,7 47 ± 4,0 67 ± 6,9 45 ± 3,1 73 ± 7,1 53 ± 5,4 79 ± 4,9 69 ± 4,7 139 ± 13,0 101 ± 9,3 135 ± 13,0
20 59 ± 5,3 49 ± 3,0 61 ± 2,9 47 ± 4,0 65 ± 5,8 47 ± 2,7 71 ± 4,1 63 ± 3,9 129 ± 12,1 120 ± 13,0 130 +8,3
25 62 ± 5,6 51 ± 4,1 64 ± 6,0 55 ± 5,3 63 ± 4,5 61 ± 2,7 78 ± 7,0 58 ± 6,0 127 ± 12,7 117 ± 9,0 139 ± 11,0
*
В числителе - сеголетки; в знаменателе - трехлетки.
В вариантах эксперимента с более высоким уровнем минерализации воды (6-12 г/л) обе возрастные группы воблы после помещения в аквариумы двигались более активно и продолжительно (15-25 минут), чем в водоемах с меньшей концентрацией соли и в контроле. При этом интенсивность двигательной активности подопытных рыб, ее продолжительность и реакция на звуковой и тактильный раздражители нарастали по мере увеличения уровня минерализации воды. После периода возбуждения, через 15-25 минут, в зависимости от концентрации соли и возраста рыб, двигательная активность трехлетков, а затем и сеголетков снижалась. Они успокаивались, опускались в придонные слои водоемов и не совершали резких движений. При этом плавники подопытных рыб были максимально расширены, а на покровах тела отмечалось повышенное слизеотделение. Это сопровождалось усилением реакции на звуковой и тактильный раздражители и увеличением частоты дыхания (табл. 1). В водоемах с уровнем солености воды 6 г/л трехлетки находились в таком состоянии около недели, сеголетки - полторы недели, затем их состояние нормализовалось и приблизилось к контролю. В аквариумах с уровнем минерализации воды 9 г/л у сеголетков воблы на 15-е сутки эксперимента, а у трехлетков на 22-е сутки началось постепенное снижение реакции на звуковой, а затем и на тактильный раздражители. Это сопровождалось увеличением частоты и снижением глубины дыхательных движений. У некоторых подопытных особей в это время появилась дыхательная аритмия, усиливающаяся по мере увеличения длительности интоксикации.
В водоемах с максимальной концентрацией соли (12 г/л) подобные изменения в функционировании организма подопытных рыб появились значительно раньше: у сеголетков - на 5-е сутки, у трехлетков - на 9-е. Кроме того, на 7-е сутки наблюдений в этом варианте эксперимента сеголетки стали периодически подниматься к поверхности воды. В это время они перестали реагировать на раздражители, а у некоторых подопытных особей периодически появлялись судороги плавников и туловищной мускулатуры. На 9-е сутки в этом варианте с сеголетками были обнаружены первые мертвые экземпляры, а к концу дня смертность подопытных особей составила 50 %.
Аналогичные изменения жизнедеятельности в опытных водоемах с максимальным уровнем минерализации воды наблюдались и у трехлетков, но проявление симптомов интоксикации наступило в более поздние сроки, а их 50 %-я смертность была зарегистрирована на 28-е сутки эксперимента.
Визуальный осмотр погибших и оставшихся живых подопытных особей в вариантах эксперимента с максимальным уровнем солености воды выявил в их организме ряд аналогичных морфофункциональных изменений, не зависящих от возраста. Как у сеголетков, так и у трехлетков из этого варианта эксперимента было обнаружено повышенное ослизне-ние жабр и кожи, выраженные деструктивные нарушения респираторного и покровного эпителия, кровоизлияния в жабрах, почках и печени. Аналогичные изменения, но менее выраженные, произошли в жабрах и коже подопытных сеголетков воблы при концентрации соли в воде 9 г/л. В остальных вариантах эксперимента в организме подопытных рыб видимых нарушений в структуре органов и тканей не наблюдалось.
Результаты гематологического анализа подопытных трехлетков воблы, содержавшихся в водоемах с различным уровнем минерализации воды, представлены в табл. 2. Полученные данные свидетельствуют, что концентрация соли в воде опытных аквариумов от 1 до 6 г/л не оказала существенного влияния на картину крови исследуемых рыб. В этих вариантах эксперимента количество гемоглобина, эритроцитов, лейкоцитов и СОЭ (скорость оседания эритроцитов) практически не отличались от контроля (р > 0,05).
Таблица 2
Гематологические показатели подопытных трехлетков воблы в конце эксперимента
Концентрация соли, г/л Показатели крови
Гемоглобин, г% Эритроциты, млн кл./мл Лейкоциты, тыс. кл./мл СОЭ, мм/ч
0(контроль) 7,7 ± 0,4 13,5 ± 0,12 42,1 ± 0,9 3,2 ± 0,3
1 7,8 ± 0,8 1,30 ± 0,10 43,3 ± 1,3 3,1 ± 0,1
3 7,7 ± 0,3 1,39 ± 0,09 42,7 ± 2,9 3,5 ± 0,3
6 8,2 ± 0,7 1,38 ± 0,13 44,1 ± 3,7 3,6 ± 0,2
9 9,8 ± 0,7 1,71 ± 0,10 49,0 ± 1,6 5,1 ± 0,5
12 12,9 ± 1,0 1,69 ± 0,15 57,1 ± 4,9 4,9 ± 0,5
В вариантах эксперимента с уровнем минерализации воды более 9 г/л кровь подопытных рыб была более густой, чем в контроле, а форменные элементы как красной, так и белой крови были более разнообразными по форме и размерам. Цитоплазма эритроцитов окрашивалась неоднородно, нередко наблюдалось смещение ядер к оболочке клеток и их деформация. Аналогичный характер изменений наблюдался и в элементах белой крови, что затрудняло их идентификацию и подсчет лейкоцитарной формулы.
В водоемах с максимальной концентрацией соли в крови подопытных рыб часть эритроцитов подвергалась гемолизу. Кроме того, в этом варианте эксперимента в крови подопытных рыб наблюдалось достоверное увеличение в сравнении с контролем (р < 0,05) количества гемоглобина, числа эритроцитов, а также СОЭ.
Заключение
В ходе исследований установлено, что резкое увеличение солености воды до 6 г/л не оказывает существенного негативного влияния на организм исследованных возрастных групп воблы, хотя защитная реакция у сеголетков в этом диапазоне солености протекала в более резкой форме, а адаптационная перестройка их организма была более длительной, чем у трехлетков. Негативное влияние резкого повышения уровня минерализации воды на организм сеголетков воблы начинает проявляться с концентрации соли 9 г/л, а на организм трехлетков - 12 г/л. В этих условиях адаптация рыб к высокому осмотическому давлению внешней среды, безусловно, требует значительных энергетических затрат, основным источником которых являются окислительные процессы пластических веществ в их организме. В связи с этим у подопытных рыб, содержавшихся в водоемах с большой концентрацией соли, уже в начале эксперимента, из-за возросшей потребности в кислороде, увеличилась частота дыхательных движений, а впоследствии - количество гемоглобина и эритроцитов. Этому также способствовало ослизнение и деструктивные изменения в жабрах и коже, затрудняющие газообмен. Резкое увеличение уровня минерализации воды привело у подопытных рыб к нарушению осморегуляции и водно-солевого баланса внутренней среды, к смещению обмена веществ в сторону катаболизма, что обусловило появление целого комплекса морфофункциональных изменений в их жизненно важных органах и системах, приводящих в конечном итоге к снижению резистентности, истощению организма и гибели.
СПИСОК ЛИТЕРА ТУРЫ
1. Лукьяненко В. И., Карпович Т. А. Биотестирование на рыбах: Метод. рекомендации. - Рыбинск: Ин-т биол. внутр. водоемов АН РФ, 1989.
2. Строганов Н. С. Методика определения токсичности водной среды. -М.: Наука, 1971. - С. 14-60.
3. Житенева Л. Д., Полтавцева Т. Г., Рудницкая О. А. Атлас нормальных и патологических изменений клеток крови рыб. - Ростов н/Д.: Ростов. кн. изд-во, 1989.
4. Иванова Н. Т. Атлас клеток крови рыб. - М.: Легкая и пищ. пром-сть, 1983.
5. Крылов В. П. Методические указания по гематологическому исследованию рыб в водной токсикологии. - Л.: ГосНИОРХ, 1974.
Получено 2.04.05
PHYSIOLOGICAL ASPECTS OF THE CASPIAN COACH ADAPTATION TO THE VARIOUS LEVELS OF WATER MINERALIZATION
V. N. Kirillov, V. V. Andreev
There are results of researches on the influence of water mineralization on fingerlings and two-year old the Caspian coach in the paper. It is established that concentration of natural salt up to 6 grams per litre does not influence greatly on their morpho-functional condition. Negative influence on an organism of fmgerlings starts to be shown with the concentration of 9 grams per litre, and on an organism of a three-year old fish - from 12 grams per litre. A high level of water mineralization causes a deep adaptable reorganization in an organism of a fish, causing a complex of morphological and functional changes leading to their exhaustion and death.
