ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ РОЛЬ ТАКТИЛЬНОГО РАЗДРАЖИТЕЛЯ В ОБУЧЕНИИ СПОРТИВНОЙ ЛОШАДИ Текст научной статьи по специальности «Ветеринарные науки»

в

еегникАПК ,„ ,

Животноводство

№ 3(35), 2019

19

УДК 636.1.088

DOI: 10.31279/2222-9345-2019-8-35-19-24

С. Н. Пигарева

Pigareva S. N.

ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ РОЛЬ ТАКТИЛЬНОГО РАЗДРАЖИТЕЛЯ В ОБУЧЕНИИ СПОРТИВНОЙ ЛОШАДИ

THE PHYSIOLOGICAL ROLE OF A TACTILE STIMULUS IN THE TRAINING OF A SPORTS HORSE

На основании многолетнего спортивного опыта, практических и литературных данных проводится подробный анализ физиологических механизмов ответной реакции лошади на средства управления всадника. Актуальность темы связана с отсутствием четкой системы подготовки дрессурной лошади в отечественной выездке, с недостатком у тренеров и спортсменов знаний о фундаментальных физиологических механизмах формирования двигательного навыка спортивной лошади, с дефицитом литературных данных и научного анализа проблемы. Цель работы состояла в отслеживании и физиологическом обосновании этапов развития специальной тактильной чувствительности у дрессурных лошадей на усложняющихся уровнях спортивной подготовки. Полученные результаты позволяют заключить, что физиологическим фундаментом успешного обучения дрессурной лошади на начальном уровне является выработка у нее точного ответа на приложенный тактильный раздражитель. На данном этапе

3-летние лошади правильно реагируют на двустороннее и одностороннее воздействие шенкеля, но качество движения составляет 50 % от максимальной оценки. У лошадей

4-5-летнего возраста качество движения составляет 62 % от максимальной оценки. Сложные переходы выполняются через промежуточные аллюры с нарушением баланса под всадником. Лошади уровня Большого Приза практически в совершенстве (на 90 %) выполняют все предложенные упражнения. К неправильно обучаемым принадлежит та группа лошадей, которая практически на все средства воздействия всадника реагирует отрицательно либо неадекватно. Качество их движения по всем критериям составляет менее 30 %. При чрезмерном либо неправильном применении тактильного стимула со стороны всадника реакция лошади может притупиться или дать обратный эффект. Это поставит в тупик дальнейшую работу с лошадью либо вызовет срыв спортивной адаптации.

Ключевые слова: тактильный раздражитель, рецептор, рецептивное поле, лошадь, выездка, шкала дрессуры.

In the propounded work on the basis of a long-term sports experience, practical and literary data the detailed analysis of the physiological mechanisms of a horse's response to the rider's controlling means is carried out. The actuality of the theme is connected with the absence of a precise system of the training of a dressage horse in the domestic dressage, with the lack of trainers and athletes' knowledge of the fundamental physiological mechanisms of the formation of a sports horse's motor skill, with the deficit of literary data and scientific analysis of the problem. The aim of the work was to trace and physiological ground the stages of development of the dressage horses' special tactile sensitivity on the complicated levels of sport training. The obtained results allow to conclude that elaboration in a dressage horse the precise response to the applied tactile stimulus is the physiological foundation of the successful training of a the dressage horse at initial level. At this stage 3-year-old horses respond properly to bilateral and unilateral impact of a leg, but the quality of a movement is 50 % of the maximum appraisal. The quality of a movement of 4-5-year-old horses is 62 % of maximum appraisal. The complex transitions are performed through interim paces with the disturbance of balance under the rider. The Grand Prix level horses perform all the proposed exercises practically perfectly (by 90 %). That group of horses which responds in the negative or improperly to almost all means of rider' s impact belongs to wrong trained. The quality of their movement by all criteria is less 30 %. In the case of excessive or incorrect use of the tactile stimulus by the rider the horse's reaction can deaden or give inverse effect. This will drive into a corner the further work with a horse or cause the disruption of sports adaptation.

Key words: tactile stimulus, receptor, receiptive field, horse, dressage, dressage scale.

Пигарева Светлана Николаевна -

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник лаборатории системных механизмов спортивной деятельности ФГБНУ «Научно-исследовательский институт нормальной физиологии им. П. К. Анохина» Москва

РИНЦ SPIN-код: 9827-2860 Тел.: 8(985)3657159 E-mail: fotinippa@mail.ru

Pigareva Svetlana Nikolaevna -

Ph.D of Biological Sciences, Senior Research Associate of the Laboratory of Systemic Mechanisms of Sporting Activity

FSBSI «Research Institute of Normal Physiology

named after P. K. Anokhin»

Moscow

RSCI SPIN-сodе: 9827-2860 Tel.: 8(985)3657159 E-mail: fotinippa@mail.ru

С позиции физиологии дрессировка животного в цирке коренным образом отличается от искусства выездки лошади. Конный спорт олимпийского уровня - это раскрытие и художественная «окантовка» естественных двигательных способностей животного, достигаемые

мастерством всадника и создающие новую функциональную спортивную единицу «всадник - лошадь» [1,10]. В силу того что лошадь не может сформировать в своем сознании идеальное исполнение элемента выездки, спортсмен должен изъясняться на «языке» физиологии. Истинным фунда-

ментом обучения лошади является выработка у нее четкого ответа на тактильные раздражения, прикладываемые всадником в точном месте и с нужной частотой, а также следование всадника движению лошади, корректировка движения с помощью тонкой координации всех частей тела всадника [2]. Если подобная связь изначально не достигнута, дальнейшее обучение не может идти по верному пути и превращается в суррогат. Кроме того, нарушается правильная работа мышц лошади [3], что приводит к нарушению баланса лошади под всадником, перенапряжению [4, 5], хроническим заболеваниям опорно-двигательного аппарата. Олимпийскими чемпионами становятся единичные спортсмены и лишь те, кто может успешно сочетать талант лошади, собственные ресурсы, усердную работу и законы физиологии. Отсутствие четкой системы в подготовке дрессурной лошади со стороны тренеров и всадников особенно ярко проявляется в отечественной выездке. Это связано со многими факторами. Но главный из них - недостаток у тренеров и спортсменов знаний о физиологических механизмах формирования у спортивной лошади двигательного навыка, дефицит литературных данных и научного анализа проблемы. Учитывая вышеизложенное, цель работы состояла в отслеживании и физиологическом обосновании этапов развития специальной тактильной чувствительности у дрессурных лошадей на усложняющихся уровнях спортивной подготовки.

В целях проведения исследования были сформированы 4 группы лошадей полукровных немецких пород (по 10 голов). Первая группа была представлена молодыми лошадьми 3-летнего возраста (в первые полгода после заездки); II группа - молодыми лошадьми 4-5-летнего возраста, III группа - лошадьми уровня Большого Приза (8-12 лет), IV группа - неправильно обучаемыми лошадьми в силу низкой квалификации всадников. Рацион подбирался с учетом спортивной нагрузки. В каждую группу входило одинаковое количество меринов, жеребцов и кобыл. Кобылы на период исследования находились в стадии уравновешивания полового цикла. Оценка ответа лошади на воздействия всадника была визуальной и производилась по аналогии с 10-балльной шкалой, представленной в правилах Международной федерации конного спорта [6]. Балльные критерии оценки следующие: 0 - не выполнено, 1 - очень плохо, 2 - плохо, 3 - довольно плохо, 4 - недостаточно, 5 - достаточно, 6 - удовлетворительно, 7 - довольно хорошо, 8 - хорошо, 9 - очень хорошо, 10 - великолепно. Нами была предложена система оценивания степени ответа лошади и качества ее обучения на всех уровнях подготовки по определенным критериям специально отобранных рабочих упражнений. Предложенные критерии и упражнения наиболее точно,

на наш взгляд, отражают простые, дробные реакции лошади на средства управления всадника, в отличие от целостных элементов, оцениваемых судьями на соревнованиях по выездке. За 100 % принималась сумма каждого из предлагаемых критериев, оцененных в 10 баллов, при выполнении отдельного упражнения. В качестве математического показателя бралась медиана из баллов каждой выборки лошадей по каждому критерию и упражнению. Оценка в 10 баллов задавалась в соответствии с образцом идеальной рабочей осанки (рамки) и движения лошади уровня Большого Приза в состоянии сбора, где шея свободно приподнята и образует гармоничную дугу от холки до затылка, являющегося высшей точкой. Голова лошади находится несколько впереди от вертикали, задние конечности подведены под корпус, согнуты и эластичны в суставах [6]. Критерии визуальной оценки были следующие: 1) активность выноса вперед задних ног; 2) контакт с поводом; 3) рамка лошади; 4) правильность заданного аллюра; 5) продвижение задних ног вбок и вперед (на боковых движениях). Оценивались следующие специальные упражнения: 1) движение лошади с остановки в шаг; 2) движение лошади с остановки в рысь; 3) движение лошади с остановки в галоп; 4) переход лошади с галопа на шаг; 5) уступка шенкелю. Для анализа полученных визуальных данных использовали правила соревнований по выездке Международной федерации конного спорта, методические разработки по конному спорту, практический спортивный опыт, материалы собственных научных исследований по физиологии всадника и лошади в выездке, исследования отечественных и зарубежных авторов в данной области.

Предложенные нами критерии оценки специальных упражнений для выполнения дрессур-ной лошадью отбирались как наиболее значимые и показательные, дробные характеристики ее реакции на воздействия всадника, лежащие в основе целостного элемента выездки, оцениваемого судьями на соревнованиях. Активность выноса вперед задних ног в идеальном исполнении характеризуется мгновенной реакцией животного на приложение шенкеля всадника за подпругой (вся внутренняя часть ноги от колена и ниже). Вынос задней ноги лошади должен быть прямолинейным, нога должна эластично сгибаться в суставах во время отталкивания и касания о землю. Контакт означает округлую и приподнятую шею лошади от холки до затылка, лошадь не сопротивляется поводу и поддерживает через него легкий и мягкий контакт с рукой всадника [6]. Рамка работающей на высоком уровне лошади должна быть укорочена за счет округления и поднятия шеи, затылка, спины, опускания крупа, сгибания и подведения под корпус тазобедренных, скакательных, путовых суставов. Правильный аллюр означает равномерный четырехтактный шаг, двухтактную рысь с фазой подвисания и выносом диагональных пар ног попеременно, трехтактный галоп с фазой подвиса-

в

Животноводство

21

ния [6]. Такие упражнения, как движение лошади с остановки в шаг/рысь/галоп, в правильном исполнении означают усиление тонуса задних конечностей на остановке и четкое выдвижение в заданный аллюр без промедления, раскачивания и переходных аллюров. Переход с галопа на шаг характеризует хорошую реакцию лошади на все средства управления всадника, в том числе наиболее тонкие. Уступка шенкелю - упражнение, применяемое на первых этапах обучения лошади боковым движениям. Его цель - сформировать четкий ответ лошади на воздействие внешнего шенкеля всадника продвижением задней внешней ноги вбок и вперед.

Функция тактильного рецептора, как первичного, периферического звена соматосен-сорного анализатора, состоит в распознавании определенного вида механического раздражителя и запуске ответной реакции клетки. Природа тактильных кожных рецепторов различается по степени их адаптации к продолжительности раздражения. К рецепторам с быстрой адаптацией относятся тельца Мейсснера, тельца Па-чини, нервные сплетения волосяных фолликулов, колбы Краузе. Принцип их возбуждения связан с низкими и высокими частотами механического раздражения. Рецепторы с медленной адаптацией реагируют на протяжении всего периода деформации их мембран. Это диски Меркеля, нервные окончания Руфини и С-механорецепторы [7, 8, 9].

Как отмечалось в наших предыдущих работах [10], лошадь не может самостоятельно запрограммировать функциональную систему, направленную на получение элемента выездки или качественно преобразованного движения. Это задача всадника, которая реализуется через дискретные приемы работы с животным. Рассмотрим физиологические механизмы формирования ответа лошади на воздействия средств управления всадника в соответствии с полученными результатами (таблица).

Первым и неизменным шагом в обучении лошади является выработка у нее точной реакции на приложенный механический стимул. Используя в качестве материала природные безусловные рефлексы животного, квалифицированный спортсмен вырабатывает условные рефлексы. Адекватный физиологический раздражитель -это лишь первичный (грубый) уровень воздействия на лошадь. Приложенное давление ноги к боку животного в начале обучения утрировано, усилено, может подкрепляться хлыстом. Полезный результат - обязательная реакция лошади, выраженная в нашем исследовании через критерии оценки упражнений. Как видно из таблицы, группа 3-летних лошадей (I группа) на упражнении остановка-шаг имела 50 % от максимальной суммы баллов по сумме критериев. Следует отметить, что это наиболее простое упражнение из всех предлагаемых лошади. По ходу усложнения их оценки уменьшались. Здесь играли роль: переход лошади из одного аллюра в другой, выход из остановки с некоторым про-

медлением либо через промежуточные аллюры; нечеткое отталкивание задними конечностями; недостаточный импульс; недостаточное принятие повода; недостаточная округлость шеи, затылка, спины лошади на аллюрах, где требуется более координированная работа опорно-двигательного аппарата для сохранения правильного баланса под всадником (рысь, галоп). Такое упражнение, как уступка шенкелю, было выполнено в соответствии с возрастом и этапом обучения лошадей. Оно является индикатором ответа лошади на одностороннее приложение шенкеля. Движение внешней от окружности ноги вбок и вперед было выполненным на 50 %. Следовательно, для лошадей возраста 3 лет свойственна менее выраженная реакция на средства воздействия всадника. Однако она носит положительный характер. В группе 4-5-летних лошадей (II группа) большая часть упражнений оценивалась выше 50 %, однако переход галоп-шаг выполнялся только через рысь с потерей рамки, контакта с поводом, округлости шеи и затылка в результате сопротивления лошади и нарушения равновесия под всадником. Движение с остановки в галоп выполнялось также недостаточно четко через промежуточные аллюры. Такая динамика характеризует более четкий ответ лошадей на средства воздействия всадника, в основном шенкеля, рук, но недостаточную реакцию на более тонкие средства управления: бедро, таз, поясница и координацию ответа на эти воздействия. У лошадей III группы - уровня Большого Приза отмечалось 90 % исполнение практически всех упражнений. Переход галоп-шаг идеально выполнялся только наиболее выдающимися лошадьми мастеров спорта международного класса. Совершенное исполнение такого упражнения означает максимальную сосредоточенность лошади на всех средствах управления всадника, способность «слышать» и отвечать на координированные воздействия бедер, колен, седалища, поясницы, икр, стоп всадника, смещение центра тяжести, воздействие кистей рук и пальцев. Кроме того, такая лошадь должна обладать развитыми и адаптированными к данного вида нагрузкам нервно-мышечным аппаратом и кардиореспираторной системой, сильными и эластичными суставами, мышцами спины, тазового пояса, поясницы [11].

Таким образом, в соответствии со шкалой дрессуры [12], на этапах ритма и расслабленности (первые этапы обучения) всадник приучает молодую лошадь «слышать» шенкель, а затем дифференцировать зоны его приложения. Постепенно лошадь учится координировать одновременный ответ на воздействия поводом и шенкелем с двух сторон тела, синхронизировать свои движения с балансом всадника. Такие методы постепенно подводят лошадь к контакту с поводом. Часть импульса от задних ног, при условии прямолинейности их траектории, не рассеивается на ускорение, а возвращается через рот лошади к мягкой руке всадника для преобразования его в более замедленное пру-

жинистое движение с сохранением того же ритма и темпа. Шея, спина лошади и задняя часть корпуса становятся более округлыми, а движение более плавным. Ответная реакция жи-

вотного ускоряется, а сила приложенного давления уменьшается. Вырабатывается более тонкая чувствительность к тактильному воздействию.

Таблица - Результаты формирования реакции лошади на средства воздействия всадника

в соответствии с уровнем обучения

Критерии оценки, баллы (10=тах), медиана Упражнения

остановка-шаг остановка-рысь остановка-галоп переход галоп-шаг уступка шенкелю (УШ) на шагу

3-летние лошади (п=10)

Активность выноса задних ног 5 4 4 4 5

Контакт с поводом 5 4 4 3 5

Рамка лошади 4 4 4 3 4

Правильность аллюра 6 4 2 1 6

Итого, % (от 40 баллов, 50 - УШ) 50 40 35 27,5 50

Продвижение задних ног вбок 5

4-5-летние лошади (п=10)

Активность выноса задних ног 6 6 5 6 6

Контакт с поводом 6 6 5 5 6

Рамка лошади 6 6 5 4 6

Правильность аллюра 7 5 5 3 6

Итого, % (от 40 баллов, 50 - УШ) 62,5 57,5 50 45 62

Продвижение задних ног вбок 7

Лошади уровня Большого Приза (п=10)

Активность выноса задних ног 9 9 9 9 9

Контакт с поводом 9 9 9 9 9

Рамка лошади 9 9 9 8 9

Правильность аллюра 9 9 9 8 9

Итого, % (от 40 баллов, 50 - УШ) 90 90 90 85 90

Продвижение задних ног вбок 9

Неправильно обучаемые лошади (п=10)

Активность выноса задних ног 2 2 2 2 2

Контакт с поводом 2 2 2 2 2

Рамка лошади 2 2 1 1 2

Правильность аллюра 5 3 0 0 5

Итого, % (от 40 баллов, 50 - УШ) 27,5 22,5 12,5 12,5 24

Продвижение задних ног вбок 1

На этапе импульса, в силу четкости ответа, лошадь глубже продвигает задние конечности под туловище, в большей степени округляет спину, шею, затылок, приподнимает переднюю часть корпуса. За счет этого визуальная рамка животного сокращается. Такое положение усиливает толчок задних ног, создавая большую амплитуду движения и захват пространства передними и задними ногами [11]. Полагаем, что на этапах ритма, расслабленности, контакта, импульса ведущую роль играют быстро адаптирующиеся механорецепторы, так как ритм лошади поддерживается частыми, ритмичными касаниями шпорами боков либо

усиленным, но непродолжительным воздействием их в разных местах приложения при выполнении элементов выездки. На этапе прямолинейности лошадь приучают двигаться в четкий «коридор». То есть движение и импульс должны иметь прямолинейное направление. Лошадь должна ставить задние конечности точно под туловище при следовании по прямой и по окружностям, не вываливая вбок плечи, затылок, туловище, круп. Это достигается такими средствами управления, как постоянно находящиеся в контакте с боками животного (прижатые за подпругой) икры всадника и в некоторой степени растянутые вниз внутренние поверх-

в

Животноводство

23

ности бедер и колен. Действие их может усиливаться или ослабляться в зависимости от необходимости корректировать лошадь, от степени ее сбалансированности, чувствительности. Полагаем, что такая афферентация воспринимается через рецепторы медленной адаптации. Их активность соответствует продолжительности деформации кожи [9]. Разумеется, у каждой лошади свой порог восприятия. Однако задача всадника - научить лошадь дифференцировать степень и место воздействия тактильного стимула с очень высокой точностью: касание, давление, нажим, укол шпорами, распределение веса разных частей тела всадника.

В результате совершенствования двигательного навыка, а также на этапе сбора у лошади расширяется рецептивное поле. То есть количество нейронов, находящихся в фоновом режиме (рабочих), становится больше. При этом функциональные возможности нервных центров повышаются. Данный механизм основан на свойстве функциональной лабильности рецепторов, а также, как полагаем, на явлении синаптической потенциации [13, 14]. В связи с этим расширяются ресурсы управления лошадью уровня Большого Приза, она превращается в цельный «сенсорный механизм» с доминантой на всаднике.

Группа неправильно обучаемых лошадей (IV группа) определялась отрицательной реакцией на воздействия всадника либо отсутствием ее, неправильным ответом. Все предлагаемые упражнения практически не были выполнены. На одновременное воздействие двух шенкелей за подпругой при движении с остановки в шаг/ рысь/галоп у лошадей либо отсутствовала реакция (лошадь продолжала стоять), либо они реагировали подпрыгиванием крупа вместо отталкивания задней ногой, отмашкой назад. Вместо прямолинейной траектории задние ноги могли двигаться по кривой, вращаться в суставах. На переходе с галопа в шаг и на других движениях лошади прогибались в спине, поднимали голову, напрягали затылок, отсутствовал четкий аллюр. Упражнение уступка шенкелю зачастую сопровождалось вываливанием бока, плеча вместо продвижения задней ноги вбок и вперед под корпус. То есть лошадь не реагировала на одностороннее приложение шенкеля. Правильный контакт с поводом и равновесие под всадником отсутствовали: лошади чрезмерно упиралась в повод либо стояли перед поводом, сваливали затылок и челюсть вбок. Все это свидетельствовало о сопротивлении лошадей, отсутствии их концентрации на всаднике. Как правило, причиной этого является низкая квалификация спортсменов, непоследовательность в

обучении лошадей, неподготовленный специальными упражнениями нервно-мышечный аппарат. Такая работа способствует закреплению отрицательных рефлексов либо «притуплению» лошади к шенкелю. В результате дальнейшее обучение и развитие опорно-двигательного аппарата у лошадей идут по неправильному пути. Кроме того, на определенных этапах обучения встречались лошади, которые «притуплялись» к воздействию шенкеля и шпоры, несмотря на правильное первоначальное обучение. Причиной этому, как полагаем, было чрезмерное, грубое, недозированное применение средств управления. При чрезмерной и неадекватной стимуляции срабатывают защитные механизмы фильтрации сенсорной информации, такие как торможение [15].

Таким образом, физиологическим фундаментом успешного обучения дрессурной лошади на начальном уровне является выработка у нее точного ответа на приложенный тактильный раздражитель. На данном этапе 3-летние лошади правильно реагируют на двустороннее и одностороннее воздействие шенкеля, но качество движения составляет 50 % от максимальной оценки. Сложные переходы выполняются через промежуточные аллюры с утратой баланса под всадником. Лошади 4-5-летнего возраста правильно реагируют на двустороннее и одностороннее воздействие шенкеля. Качество движения составляет 62 % от максимальной оценки. Однако в силу недостаточно четко сформированной способности ощущать весь комплекс тонких средств воздействия всадника и координировать ответы на них, а также ввиду недостаточно развитого нервно-мышечного аппарата сложные переходы лошадьми выполняются через промежуточные аллюры с нарушением баланса под всадником. Лошади уровня Большого Приза в силу расширенного рецепторного поля, высокой чувствительности ко всем средствам воздействия всадника практически в совершенстве (на 90 %) выполняют все предложенные упражнения. Идеальное исполнение перехода с галопа на шаг свойственно наиболее выдающимся лошадям, имеющим идеальный баланс под всадником. К неправильно обучаемым принадлежит группа лошадей, которые практически на все средства воздействия всадника реагируют отрицательно либо неадекватно (подкидыванием крупа, отмашкой задней ногой назад вместо активного выноса ее под корпус, сопротивлением поводу и т. д.). Качество их движения по всем критериям составляет менее 30 %. Чрезмерное, грубое, недозированное применение средств управления может «притупить» реакцию лошади.

Литература

1. Агафонова М. Е. Мониторинг частоты сердечных сокращений спортивной пары «всадник-лошадь» в процессе соревнований по троеборью // Теория и практика физической культуры. 2008. № 8. С. 7-10.

References

1. Agafonova M. E. Heart rate monitoring of «horseman-horse» sports couple within triathlon competitions // Theory and Practice of Physical Culture. 2008. № 8. C 7-10.

2. Kinematics of saddle and rider in high-level dressage horses performing collected walk on a treadmill / А. Bystrom [et al.] // Equine veterinary journal. 2010. T. 42, Vol. 4. P. 340-345.

3. Kienapfel K. The effect of three different head-neck positions on the average EMG activity of three important neck muscles in the horse // Journal of animal physiology and animal nutrition. 2015. T. 99, Vol. 1. P. 132-138.

4. Rivero J. L.-L. A scientific background for skeletal muscle conditioning in equine practice // Journal of veterinary medicine series a-physiology pathology clinical medicine. 2007. T. 54, Vol. 6. P. 321-332.

5. Пигарева С. Н., Сергиенко Г. Ф., Сергиен-ко С. С. Динамика вегетативных показателей у спортивных лошадей разного уровня подготовки под влиянием нагрузки и восстановления // Вестник АПК Ставрополья. 2014. № 4(16). С. 134-139.

6. Правила соревнований по выездке : пер. с англ. 25-е изд. М. : Федерация конного спорта России, 2019. 158 с.

7. Мглинец В. А. Генетические основы кожной чувствительности // Успехи современной биологии. 2014. Т. 134, № 6. С. 531-544.

8. Victoria E. Abraira, David D. Ginty. The Sensory Neurons of Touch // Neuron. 2013. Vol. 79, Is. 4. P. 618-639.

9. Halata Z., Grim M., Baumann K. I. Friedrich Sigmund Merkel and his «Merkel cell», morphology, development, and physiology: Review and new results // The Anatomical Record. 2003. № 271A (1). P. 225-239.

10. Пигарева С. Н. Системный анализ физиологических механизмов формирования двигательных качеств спортивной лошади // Вестник АПК Ставрополья. 2018. № 4 (32). С. 75-78.

11. Пигарева С. Н., Сергиенко Г. Ф. Физиологические закономерности и эволюция баланса лошади в выездке, ошибки при его достижении // Вестник АПК Ставрополья. 2018. № 3 (31). С. 34-39.

12. Харри Больдт. Лошадь в выездке. Дивово, 2002. 117 с.

13. Розов А. В., Валиуллина Ф. Ф., Большаков А. П. Механизмы долговременной си-наптической пластичности в гамкергиче-ских синапсах гиппокампа // Биохимия. 2017. Т. 82, Вып. 3. С. 389-396.

14. Бородинова А. А., Зюзина А. Б., Балабан П. М. Роль атипичных протеинкиназ в поддержании долговременной памяти и синаптической пластичности // Биохимия. 2017. Т. 82, № 3. С. 372-388.

15. Corticospinal contributions to lower limb muscle activity during cycling in Humans / K. Simranjit [et al.] // Neurophysiol. 2012. № 107. P. 306-314.

2. Kinematics of saddle and rider in high-level dressage horses performing collected walk on a treadmill / A. Bystrom [et al.] // Equine veterinary journal. 2010. T. 42, Vol. 4. P. 340-345.

3. Kienapfel K. The effect of three different head-neck positions on the average EMG activity of three important neck muscles in the horse // Journal of animal physiology and animal nutrition. 2015. T. 99, Vol. 1. P. 132-138.

4. Rivero J. L.-L. A scientific background for skeletal muscle conditioning in equine practice // Journal of veterinary medicine series a-physiology pathology clinical medicine. 2007. T. 54, Vol. 6. P. 321-332.

5. Pigareva S. N., Sergienko G. F., Sergienko S. S. Dynamics of autonomic parameters in sport horses of various training levels during load and recovery // Agricultural Bulletin of Stavropol Region. 2014. № 4 (16). P. 134-139.

6. Rules for Dressage. Translation from English. 25th edition. Federation Equestre of Russia. M., 2018. 158 p.

7. Mglynets V. A. Genetic basis of skin sensitivity // Advances in modern biology. 2014. Vol. 134, № 6. P. 531-544.

8. Victoria E. Abraira, David D. Ginty. The Sensory Neurons of Touch // Neuron. 2013. Vol. 79, Is. 4. P. 618-639.

9. Halata Z., Grim M., Baumann K. I. Friedrich Sigmund Merkel and his «Merkel cell», morphology, development, and physiology: Review and new results // The Anatomical Record. 2003. № 271A (1). P. 225-239.

10. Pigareva S. N. System analysis of physiological mechanisms of the formation of a sporting horse's motion qualities // Agricultural Bulletin of Stavropol Region. 2018. № 4 (32). P. 75-78.

11. Pigareva S. N., Sergienko G. F. Physiological regularities and evolution of horse's balance in dressage, and mistakes in the achievement of this balance // Agricultural Bulletin of Stavropol Region. 2018. № 3 (31). P. 34-39.

12. Harry Boldt. Horse in dressage. Divovo, 2002. 117 p.

13. Rozov A. V., Valiullina F. F., Bolshakov A. P. Mechanisms of long-term plasticity of hippocampal gabaergic synapses // Biochemistry. 2017. Vol. 82, № 3. P. 257-263.

14. Borodinova A. A., Zuzina A. B., Balaban P. M. Role of atypical protein kinases in maintenance of long-term memory and synaptic plasticity // Biochemistry. 2017. Vol. 82, № 3. P. 243-256.

15. Corticospinal contributions to lower limb muscle activity during cycling in Humans / K. Simranjit [et al.] // Neurophysiol. 2012. № 107. P. 306-314.