Научная статья на тему 'Физиологическая лабильность и Принцип доминанты в проблеме функционального состояния'

Физиологическая лабильность и Принцип доминанты в проблеме функционального состояния Текст научной статьи по специальности «Медицинские технологии»

CC BY
1540
162
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
Журнал
Biological Communications
WOS
Scopus
ВАК
RSCI
Ключевые слова
КРИТИЧЕСКАЯ ЧАСТОТА СЛИЯНИЯ МЕЛЬКАНИЙ / ЦВЕТОВЫЕ ИМПУЛЬСЫ / ДОМИНАНТА / ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ЛАБИЛЬНОСТЬ / ФУНКЦИОНАЛЬНЫЙ РЕЗЕРВ МОЗГА

Аннотация научной статьи по медицинским технологиям, автор научной работы — Павлова Л. П., Ноздрачев А. Д.

Разработан способ определения по критерию физиологической лабильности функционального резерва мозга с учетом левои правополушарного доминирования на основе измерения критической частоты слияния мельканий (КЧСМ) на разных ступенях интенсивности красных и зеленых импульсов [патент РФ №2141244]. Контролирующим фактором идентификации доминант мозга по ходу измерения КЧСМ служило одновременное определение типа глазодоминирования по факту отчетливого видения исследуемым предъявляемых дихоптически (одновременно и изолированно) различающихся по содержанию правоглазных, либо левоглазных фигур. Представлены данные результаты обследования работников напряженного умственного труда.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Похожие темы научных работ по медицинским технологиям , автор научной работы — Павлова Л. П., Ноздрачев А. Д.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Physiological lability and brain dominants in the problem of functional state

The method for estimation of adaptive-compensatory potential of human in states of left and right cerebral hemisphere domination by digaplascopic definition of critical frequency of glimpses confluence was developed. The informative material on the same and different color background of digaplascopic definition of critical frequency-of glimpses confluence permits to compare using special normalization diagram the levels of adaptive compensator)' cerebral potential at left and right hemisphere domination which improves the possibilities of diagnostic and correction.

Текст научной работы на тему «Физиологическая лабильность и Принцип доминанты в проблеме функционального состояния»

J1. П. Павлова, А. Д. Ноздрачев

ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ЛАБИЛЬНОСТЬ И ПРИНЦИП ДОМИНАНТЫ В ПРОБЛЕМЕ ФУНКЦИОНАЛЬНОГО СОСТОЯНИЯ

Системный подход к проблеме функционального состоянйя как норме реакции.

Следует отметить актуальность концепций университетской физиологической школы -

Н. Е. Введенского - А. А. Ухтомского, которые продолжают успешно развиваться на кафедре общей физиологии СПбГУ под руководством академика А. Д. Ноздрачева. Такие насущные сложные проблемы как адаптация человека к природным и социальным факторам, психофизиология индивидуального поведения раскрываются на фундаментальной основе общебиологических законов реакции живых систем на раздражители среды и представлении о норме реакции как формировании функционального оптимума «на ходу деятельности» [18-20, 31].

Бытующее в прикладных областях физиологии представление о функциональном состоянии исходит из понятия «норма покоя», как неизменной точке отсчета, когда динамика живой системы выводится из ее статики. Такая предвзятая установка, отмечал А. А. Ух-,, томский, долгие годы создавала методологически неверное представление о норме целостного организма как постоянной величине и затрудняла развитие области нормологии [26]. : Норма - диалектическое единство устойчивости и изменчивости организма при усвоении новых факторов среды, постоянная переустановка реакции на раздражители среды средствами целого [26, 29]. Системно-динамичевкий подход объясняет подвижные границы нормы, способность организма адаптироваться к экстремальным факторам среды, противоречия и индивидуальные особенности нормы.

Системный подход осуществляется на основе открытия системообразующих факторов, адекватных сущности изучаемых систем, и нахождения интегральных системных единиц (критериев) функционирования организма как целого [12, 18, 32]. Несомненна ведущая роль центральной регуляции в новообразовательной функции мозга, переустановке нормы реакции организма [31]. Человек обладает наиболее высокоразвитой системой самоуправления - сложно организованным мозгом, регулирующим все процессы жизнедеятельности. Психофизиологический аспект нормы непосредственно связан с привлечением доминанты

А. А. Ухтомского как системообразующего фактора, охватывающего двоякую - социобио-логическую сущность человека [22, 29].

Краеугольный камень уникального, опережавшего свое время, системного подхода в отечественной физиологии был заложен в конце 19 века основателем университетской кафедры, нейрофизиологом Николаем Евгеньевичем Введенским [5, 6]. Первым в мире он открыл . фундаментальный критерий состояния возбудимых систем - функциональную подвижность, физиологическую лабильность (фЛ), к чему значительно позже подошли зарубежные ученые [9, 10]. Факты Н. Е. Введенского были многократно подтверждены его последователями. Однако, как писал М. И. Виноградов: «Именно Алексею Алексеевичу Ухтомскому обязаны мы полным и совершенным раскрытием гениальных предвидений Н. Е. Введенского, именно им

* в особенности выдвинуты они в число славнейших достижений русской науки. И в то же время научные искания учителя и ученика настолько органически связаны, что часто трудно определить, где кончается мысль Введенского, и где начинается мысль Ухтомского. Этим вполне оправдывалось то, что физиологическое учение, возросшее в Ленинградском университете, стало именоваться учением Введенского - Ухтомского» [7, с. 10].

© Л. П. Павлова, А. Д. Ноздрачев, 2005

\

А. А. Ухтомский раскрыл, как эволюцию очагов стационарного возбуждения в результате суммирования импульсов в доминирующих центрах мозга: чем они менее лабильны, тем легче будет происходить это суммирование, но тем легче суммирование будет переходить в торможение. Способность доминирующего нейронального ансамбля повышать ФЛ «на ходу деятельности», благодаря проявлению следовой экзальтации, приводит к возобновлению рабочей доминанты на более высоком уровне метаболизма. Это положение имеет принципиальное значение в понимании парадоксального механизма повышения дееспособности: процесс упражнения идет через утомление [4, 8, 13, 17, 15-18, 20].

Норма реакции,раскрывается как стадийный процесс формирования доминант мозга, обеспечивающих текущие рефлекторные установки организма в целом, переустановка нормы определяется формированием новых нейрональных ансамблей. Согласно А. А..Ухтомскому, высшие нервные центры не просто влияют на низшие центры, тормозя или активируя их деятельность, но они принципиально по-новому строят всю жизнедеятельность, перестраивают состояние всего организма. Доминанты мозга определяют энергетический потенциал организма: чем сильнее доминанта личности человека, тем .больше она «тащит на себе» энергии из среды, вовлекает в свои процессы, считал А. А. Ухтомский [29]. Способность к активной адаптации за счет новообразований, формирования новых «рабочих ансамблей» на основе повышения ФЛ обеспечивает дееспособность человека [8, 20]. Доминанта всегда «ищет, как писал А. А. Ухтомский, своего подкрепления», активно сближая организм со средой, что, очевидно, определяет «пассионарность» по Л. Н. Гумилеву - поиск новизны, стремление к преодолению препятствий, сверх активность, эти свойства обеспечиваются мощными доминантами, личностей [19, 20, 29, 32].

А. А. Ухтомский выдвинул актуальную задачу оценки индивидуальной мощности доминант мозга. Показано, что высокий уровень ФЛ обеспечивает устойчивость текущих рабочих доминант. Но, прежде всего, способность отвечать на новый вызов среды максимизацией процессов жизнедеятельности, индивидуальная установка на повышение ФЛ определяет мощность доминанты личности по А. А. Ухтомскому. Поэтому наиболее адекватным критерием является оценка резерва ФЛ мозга -необходимо учитывать прирост ФЛ в условиях усиления раздражающего воздействия на мозг, как показано ниже на примере разработанной нами методики.

Функциональный резерв мозга и межполушарное доминирование. Межполушарная функциональная асимметрия (МФА) связана с механизмом доминантно субдоминантного взаимодействия парных систем мозга [17-20]. Многими авторами показано, что разные психофизиологические функции обеспечиваются левополушарным доминированием (ЛПД), либо правополушарным доминированием (ППД). Однако в норме наблюдается динамическая смена МФА. Со всей очевидностью это выявляется по ЭЭГ-реакции активации на кратких (0,5—1,0 с) интервалах структурной однородности ЭЭГ {18, 22]. Наибольшее внимание исследователей привлекает изучение МФА в связи со зрительным восприятием [1, 3, 21, 23, 25, 32, 34], различиями когнитивного стиля, умственной продуктивностью [2,3, 16, 19, 22].

Правомерно предположение, что индивидуальные различия функционального резерва мозга (ФРМ) при смене доминирования отражаются на особенностях когнитивного стиля и продуктивности деятельности [19, 20, 22]. В таком случае сравнение ФРМ необходимо проводить непосредственно во время проявлений ЛПД и ППД в ходе деятельности. Задача дифференцированной оценки ФРМ во время проявления ЛПД и ППД достаточно нова.

' Широко известен способ измерения ФЛ мозга по критической частоте слияния мельканий (КЧСМ) при восприятии световых импульсов нарастающей частоты, вплоть до момента ощущения сплошного свечения. Величина КЧСМ принимается адекватной мерой ФЛ, поскольку различение мельканий ограничивается возможностью укорочения интервала возбуждения зрительного анализатора [9, 20]. С целью повышения надежности данной методики сравнивают КЧСМ при воздействии импульсов красного и зеленого цвета, и по цветовой разности полученных величин определяют степень утомления человека [например, а. с. № 1066533 МКИ А61ВЗ/06]. Показано, что влияние на кору мозга цветового освещения сетчатки осуществляется через ретино-гипоталамический путь [33]. Имеются данные о наличии в краевой зоне сетчатки дофаминэргических нейронов. Обеспечивающих нейроэндокринную регуляцию, осуществляемую структурами переднего гипоталамуса [14]. По данным ряда авторов [II, 24], чувствительность к длинноволновому красному цвету связывают с системой возбуждения (выявлено облегчающие воздействие медиатора серотонина). Коротковолновые голубой и зеленый цвета, напротив, дают успокаивающее действие, благодаря выделению мелатонина [11, 35].

+

А

о

0

лп пп

Кр (Зел)

Кр (Зел)

ЛГ

ПГ

Рис. 1. Схемы дихоптического предъявления через линзовый дигаплоскоп одновременно двух тестов с разным информативным материалом для каждого глаза (А) и дихоптического воздействия цветовыми импульсами {Б).

I - изображения для левого и правого глаза на га-плокарте; II - варианты субъективного воспрй^тия; III -знаковое отображение вариантов восприятия: правоглазное доминирование (+); левоглазное доминирование (О); спутанное видение (бездоминантное состояние) (®): ЛП -левое полушарие; ПП - правое полушарие; ЛГ - левый глаз; ПГ - правый глаз. Красные (Кр) и зеленые (Зел) импульсы проецировались (от светодиодов с переменным свечением, диаметр 2 мм) в центр поля зрения (расстояние от глаз 40-45 мм в зависимости от остроты зрения).

Различие влияний длинноволнового и коротковолнового цвета отчетливо выявляется по ЭЭГ, в частности, по нашим данным: в нормальном состоянии интенсивный красный цвет усиливает возбуждение коры мозга, вызывая генерализованную десинхронизацию • альфа-ритма, тогда как голубой и зеленый цвета усиливают альфа-ритм, переводя мозг в . .состояние физиологического покоя. Рядом авторов установлено, что в нормальном состоянии КЧСМ на возбуждающие красные импульсы выше, чем на зеленые, тогда как в состоянии утомления КЧСМ становится выше на зеленые импульсы. Таким образом, при развитии утомления фактически выявляется не только снижение ФЛ по ЙЧСМ, но обнаруживается парадоксальная реакция по Н. Е. Введенскому, как показатель развития функционального пессимума.

Однако принятый при измерении КЧСМ бинокулярный способ подачи импульсного воздействия не позволяет сравнить ФРМ при ЛПД и ППД. Известны также варианты измерения КЧСМ для каждого глаза - при временном исключении зрения другим глазом, что явно нарушает доминантно-субдоминантное взаимодействие полушарий. Кроме того, при монокулярном (поочередном) способе измерет. ния КЧСМ в проводимые измерения неизбежно вкрадывается существенная ошибка из-за развития контрастных следовых процессов [9, 15-17]. Необходимо было преодолеть указанные выше недостатки существовавших методов измерения КЧСМ.

Методика исследования. Разработанный нами дигаплоскопический способ оценки ФСМ [патент РФ № 2141244 от 20.11. 1999] позволяет выявлять по признаку устойчивого глазодоминирования (ГД) наличие ЛПД и ППД в моменты замеров КЧСМ (рис. 1, А). Способ также включает использование цветового импульсного воздействия (ЦИВ) — красных и зеленых импульсов с целью введения в оценочные нормограммы демаркационной. линии перехода от нормальных к сниженным . уровням ФСМ по наличию фазовых реакций. Способ осуществляется с помощью стандартного линзового стереоскопа с двумя окнами (дигаплоскопа), включающего устройство, содержащее импульсный источник света с элементами регулирования параметров световых'.1 импульсов. Одновременно на оба глаза предъявляют ЦИВ разной длины волны от светодиодов (диаметром 2 мм) с двойным свечением (красным и зеленым), укрепленных в центре каждого окна дигаплоскопа (рис. I, Б).

Отчетливость видения импульсов корректируется установкой расстояния до глаз (4-4,5 мм) с учетом остроты зрения. .

Нами впервые введена поуровневая дифференциация сдвигов ФСМ по величине прироста ФЛ как показателя ФРМ. Для этого производятся последовательные замеры КЧСМ, ступенчато наращивая интенсивность ЦИВ в диапазоне от слабых импульсов (физиологического порога чувствительности) до максимально сильных, вызывающих субъективно неприятное ощущение (от 10"6 до 10"

3 канделл) одинаково для каждого глаза. Причем на каждой ступени интенсивности плавно наращивают частоту следования импульсов до момента субъективного слияния мельканий по красному и затем зеленому цвету и измеряют значения КЧСМ (Ккр и Кзел соответственно). Подачу импульсов осуществляют в частотном диапазоне от 5 до 70 Гц при плавном изменении частоты. Длительность задания экспозиции ЦИВ на каждой ступени (10 с) определяется временем, достаточным для определения исследуемым прекращения (слияния) мельканий. Делаются повторные замеры вначале для серии красных, затем серии зеленых импульсов. После каждого ответа о слиянии мельканий исследуемый самостоятельно закрывает глаза, открывая их (по команде) при переходе на последующую ступень интенсивности с ориентацией взора на центр поля зрения. До начала замеров КЧСМ обязательно проводится темновая адаптация при закрытых глазах в слабо освещенной комнате (10 мин).

По измеренным величинам КЧСМ на каждой ступени интенсивности определяют показатель цветовой асимметрии Ккр/зел по формуле:

_ккр-кзел П)

К чр/зм—• ' и;

^кр ■*" ^ зе.1

По изменению величины этого показателя судят о ФСМ при усилении активной деятельности во время дихоптической перцепции импульсов нарастающей яркости. ,

Далее сравнивают приращение величин КЧСМ (8К) в пределах поддиапазонов высокой и низкой интенсивности ЦИВ каждым цветом. Количественная оценка проводится по вторичным показателям, рассчитанным на основе сравнения прйращения величин КЧСМ в пределах поддиапазонов высокой и низкой интенсивности для красных (Х|) и зеленых (Х.2) ЦИВ К(|1‘Т(А.|, А*). Определяют общую характеристику ФСМ из соотношения:

• К^\р:(2)

Для поуровневого межиндивидуального сравнения ФСМ дополнительно вводят нормированный показатель Кнорм:

. . . шах КЧСМ -40(Гц)

' шах КЧСМ кр +40(Гц) ■

Величины показателей по формулам (1) и (3) откладывают на нормограммах.

Принципиальным дополнением является то, что одновременно с измерением КЧСМ на каждой ступени интенсивности определяют тип ГД. Карты сдвоенных гаплотестов с разнокачественными для каждого глаза изображениями (размером не более 5 мм) вставляют в прорезь перед окнами дигапло-скопа так, что цветовые импульсы попадают в центр изображения, подаваемого дихоптически - для каждого глаза изолированно, благодаря перегородке в дигаплоскопе. Применяется информативный материал (ИМ) - семантически окрашенные изображения (лица, предметы, знаки). Тип ГД определяют по характеру видимого образа в момент КЧСМ (рис. 1, А, II) - правоглазного (ПГ). левоглазного (ЛГ), либо «спутанного» видения ИМ. В условно знаковой форме на кривых величин КЧСМ фиксируют эти три эффекта ГД: знаком «+» отмечают ПГ. знаком «О» - ЛГ видение, знаком «®>>- спутан-

ное видение, отражающее конфликтное состояние доминант мозга (рис. 1 ,А, III).

В данной статье представлены материалы, полученные на работниках напряженного умственного труда. С целью дополнительного контроля регистрировалась ЭЭГ на 24-канальной установке « Телепат-104». На основании проведенной диагностики ФСМ предлагался способ функциональной коррекции с помощью сеансов кратковременного холодо-гипоксического воздействия (ХГВ) при погружении лицевой части головы в воду с одновременной задержкой дыхания [32].

!

Результаты исследования. Статистические данные измерения КЧСМ при красном и зеленом ЦИВ. На рис. 2 приведены результаты анализа данных, полученных на группе лиц умственного труда (научные работники - 5 мужчин и 5 женщин среднего возраста) при измерении КЧСМ (на 9 ступени интенсивности ЦЙВ). До работы, в неутомленном состоянии (рис. 2, А) в целом по группе величины КЧСМ на интенсивные красные (возбуждающие) импульсы достоверно выше, чем на зеленые (успокаивающие). В состоянии умственного утомления (рис. 2, Б), судя по сдвигу кривых вариационного распределения, в целом по группе достоверно проявилась парадоксальная реакция: величины КЧСМ-на красные импульсы стали значительно ниже, чем на зеленые, на фоне общего снижения КЧСМ, В то же время,по вариационному распределению можно видеть весьма широкий диапазон величин КЧСМ, что связано с наличием в данной группе высоколабильных и низколабильных лиц, поэтому анализ данных по величине сдвигов КЧСМ более эффективен при выделении однородных групп исследуемых по исходной величине КЧСМ.

2

о

ег

и

и

о

о.

и

о

ч

о

к

Ц'

Рис. 2. Статистическое сравнение влияния ЦИВ (по данным 3-дневного обследования) десяти работников напряженного умственного труда до начала работы (А) и в утомленном состоянии после работы (Я). ,

Представлейы кривые вариационного распределения величин КЧСМ на красные (кривая 1) и зеленые импульсы (кривая 2). По осям ординат отложено число измерений КЧСМ (на 9-й ступени максимальной интенсивности ЦИВ).

Групповое обследование показало, что максимально интенсивное (на-9-й ступени) красное и зеленое ЦИВ по-разному влияют на тип ГД в зависимости от наличия утомления. Следует отметить, что в данной группе все 10 лиц были праворукими и по’ стандартному тесту на «прицеливание» - правоглазными. По ЭЭГ-реакции активации у всех наблюдалось превалирование левополушарной активации, судя по данным спектрального анализа. В результате трехдневного измерения КЧСМ на интенсивное красное ЦИВ до начала работы обнаружено в целом по группе: ПГ видение - в 92% случаев, ЛГ видение - в 8% и полное отсутствие случаев спутанного видения. При воздействии зеленых импульсов до начала работы увеличивались случаи ЛГ видения (65%), уменьшались случаи ПГ видения (30%). Преобладание ПГ видения на красные импульсы - физиологически более сильный раздражитель, очевидно, объясняется наличием в данной группе индивидуально привычного ЛПД, благодаря преимущественно вербальному характеру многолетней профессиональной деятельности.

Однако в конце рабочего дня наблюдалось противоположное влияние ЦИВ: интенсивные красные импульсы резко усиливали «бездоминантное» состояние мозга (53% случаев спутанного видения), причем наблюдался переход к ЛГ видению (37 % случаев), тогда как ПГ видение значительно снижалось (10%). При подаче зеленых импульсов восстанавливалось отчетливое ГД: ПГ видение — и 71 % случаев, ЛГ видение - в 24% случаев. Следовательно, в состоянии умственного утомления ЛПД устойчиво сохранялось лишь при воздействии зеленых импульсов, причем, судя по величине КЧСМ, именно это успокаивающее воздействие повышало ФРМ при ЛПД. .

Значительный рост случаев «спутанного» видения дихоптически подаваемых изображений на фоне утомления, очевидно, отражает ослабление доминирующей роли именно левого"полушария, в результате чего проявлялся быстро изменяющийся мозаичный эффект конкуренции ПГ и ЛГ фигур. По данным ЭЭГ^ после рабочего дня у 7 лиц данной группы (с преобладанием спутанного видения на красное ЦИВ) наблюдался значительный рост поли-морфности ЭЭГ, свидетельствующий о наличии утомления [20, 22]. Причем обнаружены пароксизмы острых волн в лобных и речевых зонах левого полушария, что дает основание говорить о наличии «левополушарного перенапряжения» у этих лиц. У остальных 3 лиц; характеризовавшихся в конце рабочего дня устойчивым ЛГ видением на красное ЦИВ, по ЭЭГ наблюдалось превалирование правополушарной активации зрительно-теменных областей и определенных (индивидуально различных) передних областей коры мозга. Приве-' денные данные убеждают в статистически значимых оценках ФСМ по КЧСМ на ЦИВ при возможности учета проявлений ЛПД и ППД. 1

Данные индивидуальной оценки ФСМ по нормограмме 1. Наиболее продуктивно сравнение индивидуальных различий сдвигов ФСМ по разработанной нормограмме, выяв-ляющией прирост величин КЧСМ на разных ступенях интенсивности ЦИВ. Именно это нововведение дает возможность дополнительной оценки ФСМ - по критерию ФРМ, что недостижимо при измерении КЧСМ только при одной интенсивности ЦИВ.

После замеров КЧСМ на каждой ступени интенсивности эти данные откладываются на нормограмме 1 (см. ниже рис. 3) в координатных осях КЧСМ - интенсивность в виде . кривых, аппроксимирующих экспериментальные величины КЧСМ для красного (кривая 1) и зеленого цвета (кривая 2). На большом числе исследуемых нами доказано, что высокое ФСМ характеризуется резкой положительной зависимостью между приростом величин КЧСМ и интенсивностью раздражения. Прр снижении ФСМ нарастание величины КЧСМ для красных импульсов сохраняется только в диапазоне средней и низкой интенсивности ЦИВ, а при дальнейшем повышении интенсивности красного цвета (и даже зеленого цвета - при более значительном снижении ФСМ) положительная зависимость ослабляется и становится (с определенной ступени) отрицательной. Таким образом, степень утомления определяется той ступенью интенсивности ЦЙВ, с которой проявляется парадоксальная реакция мозга на сильные, возбуждающие (красные) и слабые, успокаивающие (зеленые) импульсы.

я

и

2

и

гг

2

и

Интенсивность 11ИВ. ступени

, Рис. 3. Сравнение оценки ФСМ пацерлсмрамме I у двух научных работников? '

А - исследуемый К. (не утомлен). Б-исследуемый И, (хроническое переутомление).

• Приведенные кривые отражают прирост величин КЧСМ при повышении интенсивности ЦИВ (ступени от 1 до 9 по осям абсцисс) красных импульсов (кривая ;1), зеленых импульсов (кривая 2). На каждой ступени интенсивности рассчитан показатель цветовой асимметрии (кривая 3). Все кривые построены на основе усредненных значений КЧСМ (по трем замерам на каждой ступени интенсивности). Условными знаками на кривых I и 2 отмечен в моменты замеров КЧСМ тип ГД (см. рис. I, А): « + » - правоглазное (левополушарное), О - левоглазное (правополушарное) доминирование, Ф - спутанное видение. •.

' - ✓ /

{ \

Нормограмма 1 имеет две линии дискриминации, отграничивающие области высокого и низкого уровней ФСМ по взаимодополняющим критериям. Экспериментально установлено, что КЧСМ при около пороговой интенсивности ЦИВ в норме лежит в диапазоне 8-12 Гц, а при максимальной интенсивности (9-я ступень) в наших опытах КЧСМ, как правило, не превышает 60 Гц. Диагональ, соединяющая эти две области нормальных реакций, .

дискриминирует уровни высоких и низких ФСМ и ФРМ. Линия горизонтальная (уровень 35 Гц), дискриминирует области сниженной и повышенной КЧСМ согласно общеизвестным данным. . •

Введенный нормированный показатель Ккр/зел (формула I) позволяет количественно сравнивать ФСМ. Нарастание величины Ккр/*л > 0 соответствует повышению ФСМ; сниже-* ние величины Кцр/зел < 0 отражает снижение ФСМ. Кривые, аппроксимирующие величины показателя К^/кл, изменяющегося в интервале от 0 до+ 1 при росте ФСМ, и в диапазоне от 0. до -1 при снижении ФСМ построены на нормограмме 1 (рис. 3, кривая 3), и по их форме можно судить' о степени снижения ФРМ, в частности, при утомлении. При этом оценочными критериями являются: сравнение крутизны нарастания кривой на первых и на последних ступенях интенсивности и определение момента перегиба кривой показателя цветовой асимметрии в сторону отрицательных значений. Дихоптический способ подачи ИМ при измерении КЧСМ создает возможность количественного определения «силы» доминант мозга при ЛПД и ППД по той интенсивности раздражения, при которой еще сохраняется ясное видение правоглазных либо левоглазных изображений, а признаком ослабления доминант мозга служит появление спутанного видения («бездоминантное» состояние) при одновременным значительном снижении ФЛ мозга по КЧСМ. ' . *•"

На приведенных ниже типичных примерах подробно излагаются полученные данные по индивидуальной оценке ФРМ с учетом ЛПД и ППД при сравнении ФСМ работников умственного труда (мужчин одного и того же возраста и одинаковой профессии). Одни из них сохраняют высокую работоспособность, тогда как другие жалуются на умственное переутомление. . .

Пример 1. Исследуемый К. (60 лет), занимается творческой исследовательской работой, ежедневно работает за компьютером, регулярно делает утренние упражнения и пробежКи, регулярно отдыхает летом. Десять лет назад перенес сотрясение мозга. В настоящее время, жалоб на здоровье нет. Обнаружен нормальный тип ЭЭГ с выраженным альфа-ритмом и левополушарным преобладанием ЭЭГ-реакции активации. По нормогра!ммё I (рис. 3, А) у исследуемого К. не выявлено признаков отклонения ФСМ от нормы. Полученные экспериментальные кривые КЧСМ. отражают закон силы раздражения: величины и крутизна нарастания КЧСМ на возбуждающее раздражение - красное ЦИВ (кривая /) выше на всех ступенях интенсивности, чем на зеленое ЦИВ (кривая 2). Это отражается в показателе цветовой асимметрии Ккр/зел (кривая 3): наблюдается его значительный рост и сохраняются положительные значения, что свидетельствует о высоком ФРМ. Можно видеть, что линейное нарастание КЧСМ на красное ЦИВ сохраняется вплоть до 8-й ступени интенсивности, и кривая 1 остается над линией дискриминации, разделяющей высокий и низкий уровни ФСМ. Соответственно оценке по формуле (3) имеется высокий нормированный показатель ФРМ (Кнорм = +17).

Определение типа ГД в моменты замеров, КЧСМ выявило наличие устойчивого ПГ видения ИМ на красные импульсы вплоть до 8 ступени интенсивности. Этот факт свидетельствует о высоком ФРМ именно левого полушария соответственно профессии умствен- '* ного труда. «Спутанность» видения проявилась лишь на последней 9-й ступени (отмечено знаком Ф на кривой /). Четкая смена ГД - появление отчетливого ЛГ видения (переход к ППД) отмечена во второй серии замеров КЧСМ - при воздействии зеленого ЦИВ, что можно рассматривать как адаптивную реакцию мозга в'результате снижения активирующего

влияния ретикулярной формации при ослаблении раздражителя. Индивидуальная способность к смене ЛПД на ППД обеспечивает активный отдых мозга' и повышает стрессоустой-чивость человека [16, 17, 20]. Однако появление «спутанного» видения ИМ при максимальной интенсивности красного ЦИВ (на 9-й ступени) свидетельствует о тенденции к снижению резистентности левого полушария при длящемся интенсивном воздействии, на что исследуемому К. следует обратить своевременное внимание. Дана рекомендация усилить режим активного отдыха путем смены деятельности в ходе рабочего дня. 1

Пример 2. Исследуемый И. (60 лет), выполняет помимо основной научной работы дополнительную организационную работу, не был в отпуске в течение двух лет, жалуется на повышенную усталость, депрессию. В ЭЭГ отмечается десинхронизированный альфа-ритм, значительная полиморфность, превалирование медленных волн в передних и левых отделах коры мозга. По методике КЧСМ выявлено значительное снижение ФСМ.

По нормограмме 1 (рис. 2, £) видны весьма низкие величины КЧСМ (ниже 35 Гц на всех ступенях интенсивности) не только на красные, но и на зеленые импульсы при малой крутизне нарастания КЧСМ, что подтверждают расчеты показателя Ккр/зел. Так, уже после 6-й ступени проявляется нарушение закона силы раздражения - все более выраженная парадоксальная реакция мозга на интенсивное ЦИВ, что свидетельствует о напичии умственного переутомления. Показатель Кцр/^д имеет высокие значения (+0,17) лишь в области слабой и средней интенсивности ЦИВ (со 2-й до 6-й ступени), далее он резко падает, достигая уровня отрицательных значений (до -0,05) к 9-тй ступени. При этом отчетливое-правоглазное видение (ЛПД) устойчиво сохраняется лишь на фоне зеленого ЦИВ, тогда как в красном цвете ЛПД затруднено, и уже с 4-й ступени интенсивности наблюдаемся «спутанность» видения, что свидетельствует о синдроме левополушарного переутомления на фоне низкого общего ФРМ. .

• Сделано следующее заключение. У исследуемого И. отмечено снижение ФСМ до уровня парадоксальной реакции на ЦИВ (Кнорм = -0,5) при значительном ослаблении ЛПД в ’ режиме нарастания раздражения. Обнаруженное хроническое умственное переутомление характеризуется наличием неврозоподобного состояния по левополушарному типу. Этот вывод дополнительно подтвержден на основе проведенного ЭЭГ обследования в режиме активной деятельности: именно в левом полушарии, и в особенности в речевой зоне Брока, обнаружены параксизмальные вспышки в виде полиморфных высокоамплитудных медленных и частых колебаний биопотенциала. Исследуемый И. отнесен в группу «риска» с рекомендацией временно прекратить интенсивную.работу и пройти сеансы функциональной коррекции. . •

Пример 3. Сравнение индивидуальных сдвигов ФСМ в группе программистов. От ряда лиц вычислительного центра поступали систематические жалобы на головные боли, быстрое снижение работоспособности и нарастающий дискомфорт при профессиональном общении в ходе рабочего дня. Обследование 6 программистов проведено в начале и в конце • рабочего дня. Все исследуемые - лица мужского пола в возрасте 40-45 лет, условия труда общепринятые для данной профессии.

У трех более стажированных лиц (исследуемые А., Е., В.) до начала рабочего дня обнаружено нормальное ФСМ при устойчивом ЛПД: КЧСМ при повышении интенсивности ЦИВ увеличивалась в соответствии с законом силы раздражения, достигая значений 4448 Гц. У этих трех исследуемых'выявлейб уСТойчивое ПГ видение ИМ на импульсы красного цвета с переходом на ЛГ видение - при зеленом ЦИВ, что соответствует физиологиче- . ч ской норме. Однако у остальных лиц (исследуемые Б., Д., Г.) уже в начале работы обнару- * жено в разной степени сниженное ФСМ, судй по проявлениям парадоксальной реакции с ростом интенсивности ЦИВ и появлению «спутанного» видения ИМ, начиная с 6-й или 7-й ступени интенсивности. Именно эти лица жаловались на переутомление, быстро нарастающее в ходе рабочего дня.

Полученные в конце рабочего дня данные отражены в таблице. Отмеч'ено снижение ФСМ у 5 лиц, особенно значительное у исследуемых Г. и Д. Индивидуальная степень умственного утомления отразилась в показателе К^л, принимавшем отрицательные значения с определенной ступени интенсивности. Причем у исследуемых Д. и Г. парадоксальная реакция на ЦИВ проявлялась уже с 5-й и 6-й ступеней соответственно. У 5 лиц (исследуемые Б.,

В., Г., Д.) на красное ЦИВ с определенной для каждого из них ступени интенсивности появилась «спутанность» видения ИМ, что свидетельствовало ,о большем или меньшем ослаблении ЛПД. ч

Данные измерения КЧСМ после рабочего дня у шести исследуемых

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Исследуемые КЧСМ, Гц Ступени интенсивности ЦИВ 1 .

1 2 3 4 5 ' 6 7 8

кр 17+ 23+ 28+ 30+ 35+ 40+ 44+ 48+

А. зел 15 20 22 23 27 • 33 34 34

Ккр/эсл # 0,04 0,09 0,12 0,13 0,13 • 0,10 0,13 0,15

Кр 27+ 31+ 32+ 34+ 38+ 42+ (47) (47)

Е. зел 17 22 23 26 26 28 36+ 39+

Ккр/'ІСЛ 0,23 0,17 0,16 0,13 0,19 0,20 0,13 0,0931

кр 31+ 33+ 39 44 46. (46) (43) (43)

В. зел 28 26 • 31 36 40 43 46+ 46+

Кцр/тсл 0,05 0,12 (М1 • 0,10 0,07 0,03 -0,03 -0,03

кр 24 34 39 46 47 (48)’ (46) (44)

. Б. зел 22 29 31 33 36 38+ 38+ 40+

Кцр/тсд 0,04 0,08 0,11 0,16 0,13 0,12 0,10 0,07

кр 26 . 29 (32) (33) (37) (37) (36) ' (30)

•Д. зел 22 24 28+ 31+ 41+ 42+ ' 43+ 40+

Ккр/чсл 0,08 0,09 0,07 0,03 -0,05 -0,06 -0,09 -0,14

кр (19) (21) (25) (29) (30) (26) (27) (20)

Г. зел 13 15 19 21+ 26+ ‘ (28) (32) (30)

К|ф/-|ел 0,19 0,17 0,14' 0,16 0,07 -0,04 -0,08 -0,20

Примечание. Знаком «+» отмечены случаи правоглазного видения, в скобках - наличие спутанного видения; случаи левоглазного видения - знаками не отмечены. .

Очевидно, ослабление ЛПД у исследуемых Д. и Г. снижало надежность их работы. Только у исследуемого А., наиболее стажированного программиста, в конце рабочего дня сохранялась нормальная реакция на ЦИВ при наличии устойчивого ПГ видения по мере роста интенсивности красного ЦИВ, что свидетельствует о высоком ФРМ при ЛПД.

В силу того, что среди данной группы имелись высоколабильные и низколабильные лица, судя по исходным величинам КЧСМ, йЬяичественное сопоставление ФРМ в конце рабочего дня представлено на нормограмме 2 по показателю Кнорм (на рис. 4, состояние 1). Можно видеть наличие широкого межиндивидуального диапазона по уровням ФРМ - от 5-го уровня нормальных состояний (отсутствовали парадоксальные реакции на ЦИВ) до 8-го уровня сниженного ФСМ. Следует отметить, что индивидуальные величины КЧСМ (по оси абсцисс) соответствуют средним значениям для трех последних ступеней интенсивности ЦИВ.

Всем программистам были предложены процедуры корректирующих ХГВ (3-4 сеанса) в ходе 20 рабочих дней. Можно сравнить по нормограмме 2 (на.рис. 4, состояние 2), эффективность функциональной коррекции: наблюдалось значительное повышение ФРМ у. трех исследуемых (А., Е., В.), что отразилось в определенном росте средне-максимальных значений КЧСМ на красное ЦИВ. Но более значимо идентифицируются индивидуальные различия влияния ХГВ на ФСМ по показателю Кнорм - в обозначенных переходах на более или менее высокие уровни ФРМ. Это наглядно видно из сравнения состояний 1 - до сеансов функциональной коррекции с состояниями 2 - после ХГВ (по рис. 4). У исследуемого Б. наблюдался явный, хотя и менее значительный сдвиг к нормализации ФСМ, тогда как у исследуемого Д. обнаружен переход лишь с 6-го На 5-й уровень сниженного ФРМ, характеризующегося значениями Кнорм < 0. Отсутствие сдвига в сторону улучшения ФСМ наблю-. дались только у исследуемого Г. при величине Кнорм ~ -0,57, соответствующей уровню 7 сниженного ФРМ. Можно видеть, что показатель Кнорм позволяет проводить более удобную,-дифференцированную по уровням оценку ФРМ, чем распространенный показатель максимальной КЧСМ.

Уровни Кнорм ФРМ

Рис. 4. Сравнение оценки ФСМ (по нормограмме 2) в группе шести программистов (иссл. А.,' Б., В., Г., Д.. Е.) до (1) и после (2) сеансов функциональной коррекции. .

По оси ординат - уровни ФРМ по показателю Кнорм (формула 3). По оси абсцисс -величины КЧСМ на красные импульсы (9-я ступень интенсивности).

' ' 1 ■ ■

Обследование группы программистов показало наличие неоптимальных условий режима работы, которые вызывают в конце 8-часо,эого рабочего дйя более или менее значительное снижение ФСМ при ослаблении ЛПД. Это может послужить источником развития неврозоподобных состояний и потери профессиональной дееспособности на почве выявленного левополушарного переутомления. В группу риска для здоровья отнесены 2 программиста (исследуемые Г. и Д.). Контрольная регистрация ЭЭГ. подтвердила наличие хронической формы левополушарного переутомления именно у этих двух лиц.

Обсуждение результатов исследования. Экспресс-диагностика «состояний риска» чрезвычайно важна для лиц интенсивного умственного труда, как правило, не осознающих начало развития хронического переутомления и донозологических форм расстройства здоровья («болезней регуляции»), что в особенности характерно для случаев несовпадения индивидуально-врожденных и требуемых профессиональной деятельностью экстремальных условий труда и быта. Как следует из полученных данных, у.работников напряженного умственного труда обнаруживается синдром хронического левополушарного» переутомления. Вынужденное длительное доминирование одного из полушарий мозга, в данном случае левого полушария, ускоряет развитие в нем функционального пессимума. Проведенное исследование показало, что ФРМ при ЛПД индивидуально значительно различается, что отражено в приведенных выше нормограммах. . .

. По ЭЭГ синдром левополушарного переутомления проявляется в виде роста поли-морфности ЭЭГ, пароксизмальной активности в речевых зонах левого полушария [21, 22]. Однако до сих пор не имелось достаточно простого й доступного в практике мониторингов метода, заменяющего трудоемкую диагностику утомления по ЭЭГ, для определения ФСМ непосредственно во время напряженной психической деятельности. Разработанный дигап-лоскопический способ впервые дал возможность определять сдвиги ФСМ по параметру ФЛ, производя замеры КЧСМ на красное и зеленое ЦИВ нарастающей интенсивности с одно-. временным учетом моментов проявления ЛПД и.ППД.

Наибольшие сомнения может вызвать достоверность определения ЛПД и ППД по проявлениям ПГ и ЛГ доминирования. Следует отметить, что в известных нам работах [25 и др.], наблюдаемый при дигаплоскопическом восприятии тип глазодоминирования априорно интерпретируется как показатель МФА. Нам удалось показать с помощью одновременной регистрации ЭЭГ достоверность этого утверждения для определенных, принятых нами условий - напряженного дихоптического восприятия ИМ: смена детально осознаваемых исследуемым ПГ и ЛГ изображений отражается в контралатеральной депрессии альфа-ритма [2, 21, 22). Причем наиболее сильная корреляционная связь устойчивого ПГ и ЛГ.доминирования проявляется с теменными и затылочными.областями (при р = 0,001), и в меньшей степени (при групповом анализе данных) - с передними областями (р - 0,01) коры головного мозга в силу индивидуального разнообразия типа МФА в этих отделах. '

Следует отметить, что в ЭЭГ фактически не находит прямого отражения вторично , проявляющийся (в процессе психической адаптации к восприятию ИМ) известный феномен билатеральной конкуренции. Так эффект устойчивого ГД уже после 30-60 с дихоптическо-. го восприятия (в зависимости от сложности изображений и уровня мотивации) сменяется явлением быстрого (с интервалом 1-2 с) мелькания ПГ и ЛГ фигур, так называемого «альтернирующего» зрения [3,21, 30]. В основе этого «мерцающего» феномена зрительной конкуренции, согласно А. А. Ухтомскому также лежит механизм доминантно-

субдоминантного взаимодействия, но в отличие от первоначальных проявлений отчетливого ПГ. и ЛГ доминирования, он, скорее всего, осуществляется на подкорковым уровне наружных коленчатых тел [3, 30]. В индивидуальных паттернах ЭЭГ по нашим данным достоверно отражается смена отчетливого ПГ и ЛГ видения в условиях осознания деталей рассматриваемых изображений, что осуществляется на кортикальном уровне психической пер-

испции при активном внимании к семантике формирующегося образа. В таком случае следует говорить не о феномене «билатеральной конкуренции» полей зрения, а & смене в «поле семантического внимания», отражающей смену лево- правополушарного способа восприятия и переработки информации [21,22]. • •

Существует еще один дискуссионный аспект, связанный с анатомией зрительного анализатора. Как известно, в каждое полушарие при нормальном бинокулярном зрении поступают сигналы от обоих глаз: по перекрещенным путям от наружной половины сетчатки контралатерального глаза, а по не перекрещенным - от внутренней части сетчатки ибсила-терального глаза. Однако в условиях дихоптического восприятия информация поступает не билатерально, но изолированно в каждый глаз. Кроме того, размещение ИМ в центральной части окон дигаплоскопа в виде весьма мелких изображений (до 5 мм) обеспечивает при свободном перемещении осей зрения попадание рассматриваемого ИМ в область центральной ямки. Известны данные о ведущей роли опережающего наведения одного из глаз на воспринимаемый ИМ, благодаря кортикофугальным влияниям на глазодвигательную активность. Таким образом, семантическое поле восприятия, психический образ формируется под влиянием МФА [3, 25]. Проблема различения зрительного поля и поля психического восприятия требует специального рассмотрения. ,

Разработанный нами дигаплоскопический метод пригоден также и для выявления индивидуальных когнитивных различий. Так, интересен полученный факт, что красное ЦИВ вызывает усиление ФРМ при устойчивом ЛПД (на всех ступенях интенсивности) у лиц «мыслительного типа» (по И. П. Павлову) с высокоразвитым логическим мышлением и когнитив-стилем «анализ». При подаче зеленого ЦИВ у таких лиц, как правило, наблюдается переход к устойчивому ППД (пример исследуемого К. на рис. 3, А). Можно полагать, что повышение активности коры мозга при красном ЦИВ, благодаря проявлению, как отмечалось выше, облегчающего действия серотонина [11], вызывает усиление доминанты внимания во время зрительной перцепции ИМ, что связано с переходом на высший - речевой, левополушарный контур мозговой деятельности [18, 22]. Тогда как при восприятии ИМ на фоне зеленого цвета снижается активация коры мозга, что ослабляет активное внимание,

' приводит к автоматическому восприятию ИМ на уровне ППД. Характерно, что у лиц ярко выраженного «художественного» типа с когнитив-стилем «синтез» красное ЦИВ обнаруживает устойчивое ППД даже в обычном, неутомленном состоянии, ча при зеленом ЦИВ проявляется состояние спутанного видения ИМ, что указывает на более высокий уровень резистентности мозга именно при ППД как индивидуально-типологической норме межпо-лушарного взаимодействия у таких лиц. . .

. Дифференцированный подход к оценке ФРМ необходим для прогнозирования успешности и физиологической «цены» обучения, определения профессиональной пригодности, психофизиологической совместимости, также для адаптационной и профилактической медицины с целью выявления переходных состояний здоровья, посттравматических состояний, психоневрозов, отклонений интеллектуального развития. В частности, создается возможность применять более эффективно способы функциональной коррекции на основе индивидуальных рекомендаций в конкретных ситуациях учебы,' труда, профилактического осмотра, профотбора, и экологического и психофизиологического мониторинга.

Заключение. Эффективность оценки доминантных состояний мозга человека по критерию ФЛ обусловлена введением определенных дополнений в методику определения КЧСМ: " '

1) использования демаркационной линии перехода от нормальных к сниженным уровням ФСМ по КЧСМ на основе проявления парадоксальной реакции;

2) измерения КЧСМ на последовательных ступенях интенсивности световых импульсов, что дает возможность по приросту КЧСМ определять ФРМ;

• . 3) введения дигаплоскопического определения ПГ и ЛГ доминирования в моменты

замеров КЧСМ (на каждой ступени интенсивности), что. позволяет сравнивать ФРМ с учетом проявлений ЛПД и ППД в ходе повышения напряжённости перцептивной' дея- . тельности.

Изучение сдвигов ФЛ по КЧСМ как функции интенсивности ЦИВ с учетом левоправополушарного доминирования повышает точность и информативность методики при диагностике ранних признаков и степени умственного утомления и создает возможность диффенцированной поуровневой оценки индивидуального ФРМ.

Работа поддержана РГНФ (грант № 05-06-06488а). •

Summary

Pavlova L. P., Nosdrathev A. D. Physiological lability and brain dominants in the problem of functional state.

The method for estimation of adaptive-compensatory potential of human in states of left and right . cerebral hemisphere domination by digaplascopic definition of critical frequency of glimpses confluence was developed. The informative material on the same and different color background of digaplascopic definition of critical frequency- of glimpses confluence permits to compare using special normalization diagram the levels of adaptive - compensator)' cerebral potential at left and right hemisphere domination which improves the possibilities of diagnostic and correction.

Литература , .

1. Ананьев Б. Г. Билатеральное регулирование как механизм поведения // Вопросы психологии. \963. Вып. 5. С. 1-22. 2. Белов Д. Р., Павлова Л. П. Корреляция между ЭЭГ показателями межполу-шарной асимметрии и бинокулярной конкуренций1'// Психофизиология в условиях перестройки. Уфа, 1988. С. 8-9. 3. Берлов Д. Н., Канунников И. £., Павлова Л. П. Бинокулярная конкуренция и функциональная межполушарная асимметрия II Функциональная межполушарная асимметрия. М., 2004. С.258-286. 4. Васильев Л. Л., Князева А. А. Торможение как фактор утомления // Новое в рефлексологии^ физиологии нервной системы. Вып. 2. Л., 1926. С. 6-20. 5. Введенский Н. Е. Возбуждение, торможение и наркоз // Избр. труды. М., 1952. 6. Виноградов М. И. Учение Н. Е. Введенского об основных нервных процессах. М., 1950. 7. Виноградов М. И. Творческий путь А. А. Ухтомского // Учен. зап. Ленингр. ун-та. Вып. 9. Л., 1950. С. 17-31. 8. Виноградов М. И. Физиология трудовых процессов. Л., 1966. 9. Голиков И. В. Физиологическая лабильность и ее изменения при основных нервных процессах. Л., 1950. 10. Голиков Н. В. Принцип доминанты в межнейроуных взаимодействиях // Нервная система. Л., 1976. (17). С. 28-43. \\. Кветной И. М. Вездесущие гормоны. М., 1988. 12. Корольков А. А., Петленко В. /7. Философские проблемы теории нормы в бйологии и медицине. М., 1977. 13. Матвее Д. Возбуждение, торможение, утомление и восстановление// Физиол. журн. им. И. М. Сеченова. 1961. 47 (9). G.1171-1184. 14.ОленевС.Н. Конструкция мозга. Л., 1987. 15. Павлова Л. П. Следовые процессы как основа работоспособности человека // Нервная система. Л., 1970. Вып. 11.

С. 32-49. 16. Павлова Л. П. Принцип неравновесия в учении о доминанте применительно к теории работоспособности // Нервная система. Вып. 17. Л., 1976. С. 46-70. 11. Павлова Л. П. Доминантные механизмы работоспособности // Нервная система. Л., 1988. Вып. 26. С. 203-218. 18. Павлова Л. П, Принцип доминанты и его современное развитие в области психофизиологии человека // Учение А. А. Ухтомского о доминанте и современная нейрофизиология. Л., 1990. С. 263-293. \9. Павлова Л.-П. Принцип доминанты и пассионарность человека // Вестн. С.-ПеТерб. ун-та. Сер. 3. 1998. Вып. 1. (№ 3). С. 68-85. 20. Павлова Л. П. Труд и доминанта // Нервная система. Вып. 36. СПб., 2000. С. 57-86. 21. Павлова Л. П., Михеев И. Н. Асимметризация перцептивно-зрительного процесса как критерий индивидуально-типологических особенностей динамики кортикальной доминантной установки // Психофизиология человека в условиях перестройки. Уфа, 1988. С. 43-44. 22. Павлова J1. П., Романенко А. Ф. Системный подход к психофизиологическому исследованию мозга человека. Л., 1988. 23. Рожкова Г. И. Бинокулярное зрение // Физиология зрения. М., 1992. С. 586. 24. Соколов Е. И. Цветовое зрение. М., 1984. 25. Суворова В. В., Матова М. А., Туровская 3. Г. Асимметрия зрительного восприятия. М., 1988. 26. Ухтомский А. А. Физиологический покой и лабильность как

биологические факторы // Доминанта. М.; Л., 1966. С. 73-95. 27. Ухтомский А. А. Парабиоз и доминанта// Доминанта. М.; Л., 1966. С. 63-90. 28. Ухтомский А. А. Параметр физиологической лабильности и нелинейная теория колебаний // Избр. труды. Л., 1978. С. 87-95. 29. Ухтомский А. А. Доминанта как фактор поведения // Доминанта. М.; Л., 1966. С. 73-95. 30. Ухтомский А. А. Очерк физиологии нервной системы // Избр. труды. Л., 1978. С. 259-263. 31. Ухтомский А. А. Система рефлексов в восходящем 'ряду // Избр. труды. Л., 1978. С. 171-178. 32. Январева И. Я, Павлова Л. П., Баранова Т. И., Баскакова Г. Н. Системно-динамический подход к исследованию адаптационного потенциала человека // Нервная система. Вып. 34. СПб., 2001. С. 105-154. 33. Alais D., O'Shea R. P., Mesana-Alais С., Wilson I. G. Pn binocular alternation // Perception. 2000. Vol. 29, N 12. P. 1437-1445. 34. Blake R., Logothe-tis N. K. Visual competition // Nat. Rev. Neurosci. 2002. Vol. 3, N 1. P. 13-21. 35. Fraser A., Brown R. Melatonin // Integr. Psychiat. 1987. Vol. 5, N 1. P. 3-26. .

* . , # ' /

Статья поступила в редакцию 10 февраля 2005 г.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.