CC BY
54Геоботаническое картографирование 2018 С. 66-90.
Vegetation mapping 2018 P. 66-90.
Л.А. ДИМЕЕВА,БМ. СУЛТАНОВА, А.Ф. ИСЛАМГУЛОВА,ВН. ПЕРМИТИНА
ФИТОЦЕНОТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ И КАРТОГРАФИРОВАНИЕ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ЗАЙСАНСКОЙ КОТЛОВИНЫ
L.A. Dimeyeva, BM. Sultanova, A.F. Islamgulova, V.N. Permitina Phytocoenotic diversity and vegetation mapping of the Zaisan depression, Kazakhstan
Институт ботаники и фитоинтродукции МОН РК 050040, Казахстан, г. Алматы, ул. Тимирязева 36-д; [email protected]
В работе представлены результаты исследования растительного покрова Зайсанской котловины. Составлена карта растительности в среднем масштабе (м. 1 : 500 000). Доминанты растительного покрова района исследований формируют несколько эколого-физиономических типов растительности: псаммофитнокустарниковый, псаммофитнополынный, псаммофитноз-лаковый, многолетнесолянковый, полынный, кустарниковый, саксауловый, полынно-дерно-виннозлаковый, светлохвойнолесной; для долин рек характерны пойменные луга, пойменные древесные и кустарниковые заросли. Анализ приуроченности доминантов Зайсанской котловины к различным типам почв выявил экологическую амплитуду видов. Большая часть полукустарничков (полыни, многолетние солянки) и кустарник спирея зверобоелистная характеризуются широким эдафическим диапазоном. Из дерновинных злаков наиболее экологически лабильным является ковыль сарептский. Саксаул зайсанский занимает экологические ниши в пределах бурых и серо-бурых почв. Легенда к карте построена по зонально-типологическому принципу, содержит 35 номеров. 8 номеров легенды представляют гомогенную, 27 номеров -гетерогенную растительность. Зональная растительность занимает 64% территории котловины (пустыни - 32.4%, степи - 31.6%), интразональная - 23.6%. Около 17% площади отведено под сельскохозяйственные земли, большая часть которых находится в степной зоне.
Ключевые слова: Зайсанская котловина, эколого-физиономические типы, эдафи-ческий диапазон доминантов, зонально-типологический принцип построения легенды.
Key words: Zaisan depression, ecological-physiognomic vegetation types, edaphic dominant range, zonal-typological principle of legend creating.
Зайсанская котловина расположена между горными хребтами Алтая на севере и Саура, Манрака, Тарбагатая - на юге (рис. 1). Здесь проявляется так называемая кольцевая структура зональности, определяемая сложными инверсионными процессами, влияющими на погодный режим в котловине и за её пределами. Многообразие ландшафтов и экологических условий Зайсанской котловины обусловили разнообразие флоры и растительности региона. В Зайсанской котловине отмечено 33 эндемика и 73 субэндемика, среди которых собственно эндемики составляют 3.8% видового состава (Аралбаев, 1998).
Согласно ботанико-географическому районированию (Лавренко, 1962, 1970; Ботаническая география..., 2003; Рачковская, 2006), растительность Зайсанской котловины расположена в двух крупных ботанико-географических областях: Евразийской степной и Сахаро-Гобийской пустынной. Западная часть территории относится к Причерноморско-Казахстанской степной подобласти Заволжско-казахстанской провинции Восточно-центральноказахстанской подпровинции. Отроги Калбинского хребта, Тарбагатая, Манрака и Саура расположены в Южно-Алтайской горной провинции, Калбинско-Южно-Алтайской и Саур-Тарбагатайской подпровинциях. Восточная и центральная части котловины входят в Джунгарскую провинцию Ирано-Ту-ранской подобласти в пределах северных и средних пустынь.
Первые сведения о растительном покрове Зайсанской котловины появились в публикациях начала XX столетия (Седельников, 1910; Сапожников, Шишкин, 1918;
Рис. 1. Географическое положение района исследований.
Борисова, 1935). В дальнейшем исследования носили фрагментарный характер. Растительность Черноиртышских песков была детально изучена Л.Я. Курочкиной (1962, 1966, 1978), краткая характеристика сообществ саксаула зайсанского (На1оху1оп ammodendron) приводится в «Ботанической географии Казахстана и Средней Азии» (Курочкина, 2003). Среди геоботанических карт можно отметить мелкомасштабные (Карта кормовых угодий..., 1978; Атлас..., 1982; Карта растительности..., 1995; Национальный Атлас..., 2010). Историческую ценность представляет первое обобщение материалов о составе и распределении растительности на геоботанической карте Казахстана 1933 г. (Прозоровский и др., 1933), а также мелкомасштабная Геоботаническая карта СССР (1956), где выделены группы формаций.
Исследования растительности в Зайсанской котловине проводились по программе фундаментальных исследований Министерства образования и науки Республики Казахстан в 2009-2011 гг. По результатам исследований опубликован ряд статей (Ди-меева и др., 2011; 2015; Кердяшкин и др., 2012; Султанова и др., 2012; Исламгулова, Султанова, 2012; Пермитина, 2013). В данной публикации основной акцент уделяется фитоценотическому разнообразию и картографированию растительности в среднем масштабе (м. 1 : 500 000).
Район и методы исследования
Зайсанская котловина относится к Тургайско-Центральноказахстанской области полупустынной ландшафтной зоны (Атлас., 1982). Она представляет собой обширный межгорный прогиб, выполненный толщей кайнозойских осадков. Поверхность котловины характеризуется слабоувалистым рельефом, который нарушается поднятием отдельных сопок и возвышенностей. Территория котловины представлена наклонными делювиально-пролювиальными и аллювиально-пролювиальными, аллювиальными и эоловыми равнинами, аридно-денудационными плато и мелкосопоч-никами. Наиболее пониженную часть впадины с абсолютными высотами 400-500 м занимают оз. Зайсан и окружающая его плоская озерно-аллювиальная равнина. Южная и западная части котловины заняты плоскими наклонными аллювиально-пролю-виальными и аллювиальными равнинами континентальных дельт (Николаева, Гель-дыева, 1978).
В областях древних аккумуляций дельтового характера, а также в местах развевания гранитных интрузий образуются песчаные массивы. Они сформированы
холмисто-грядовыми и бугристыми песками, в центральной части массивов преобладают барханы и крупные гряды. Черноиртышские пески располагаются на левом берегу реки в придельтовой части, представлены слабоволнистым эоловым массивом пустынного типа. Междуречье Черного Иртыша и Кендерлик занимают пески Айгыркум. В юго-западной части находится Призайсанский Муюнкумский массив. На северо-западе котловины расположен песчаный массив Кызылкум (Кулуджун-ские пески). Рельеф поверхности - аллювиально-аккумулятивный, представленный равнинными закрепленными, бугристо-грядовыми, ячеистыми (лунковыми), барханными песками, и аллювиально-эрозионный.
По совокупности биоклиматических показателей в котловине выделены следующие типы ландшафтов: пустынный, полупустынный, степной и долинный.
Территория, примыкающая к оз. Зайсан, занята аридными пустынями. Для предгорных ландшафтов характерны менее засушливые экосистемы опустыненных степей. Восточноказахстанские степи почти со всех сторон окружают Зайсанскую впадину; здесь, на абсолютных высотах 750-500 м, они занимают южные предгорья Алтая и северные предгорья Тарбагатая (Республика., 2006). Так как оз. Зайсан ограждают с севера и юга горы, в котловине господствует западная циркуляция, в западных районах выпадает больше осадков. Сухость и континентальность климата возрастают на восток.
На территории Зайсанской котловины расположены семь метеорологических станций (рис. 1). Среднегодовое количество осадков 186-398 мм (Справочник., 2004б) с максимумом в теплый период (апрель-октябрь) (табл. 1).
Средняя температура воздуха в январе -19°, в июле +22° (Справочник., 2004а) (табл. 2). Абсолютный максимум температуры +42°, минимум -50°. Продолжительность безморозного периода - 116-197 дней.
Продолжительность периода с температурой выше +10° - 140 дней. Сумма температур за этот период достигает 2400-2800°С (Республика Казахстан, 2006). Продолжительность безморозного периода - 140-160 дней. Атмосферная засуха (апрель-октябрь) - 65 дней. Показатель увлажнения - 0.15-0.2, характерный для очень сухой агроклиматической зоны увлажнения. Дата образования устойчивого снежного покрова - 20 ноября, дата разрушения - 20-31 марта. Число дней со снежным покровом -140, высота снежного покрова - 20 см. Дата возможных последних весенних заморозков - 20 мая, первых осенних - 20 сентября. Направление ветра в январе - западное и юго-западное, в июле - южное и юго-западное; средняя годовая скорость ветра -2-3 м/сек.
Озеро Зайсан - пресноводное, проточное; в него впадает р. Чёрный Иртыш, а вытекает р. Иртыш. В результате малого количества осадков, повышенной испаряемости и водопроницаемости грунтов район плохо обводнен. Речная сеть довольно густая, но воды рек редко достигают озера. У берегов озера проходит зона неглубокого залегания грунтовых вод.
Зайсанская межгорная впадина рассматривается как особая почвенная провинция, в пределы которой с востока заходит горизонтальная пустынная зона, а с северо-запада - горизонтальная пустынно-степная, сменяющаяся на подгорных равнинах Саур-Тарбагатая вертикальной пустынно-степной зоной. Горизонтальные зоны рассматриваются как результат «проявления инверсионной восходящей вертикальной зональности, поскольку типичные пустыни здесь достигают своих крайних северных пределов» (Соколов, 1977, 1978).
Для Зайсанской котловины характерно образование пустынных и пустынно-степных зональных почв при значительном развитии интразональных засоленных почв, что обусловлено условиями континентального климата. В северо-восточной части котловины в пределах третично-останцовой равнины залегают серо-бурые пустынные почвы, которые у подножья гор и на прилегающих южных склонах Курчумско-го хребта сменяются бурыми пустынными и горными бурыми почвами (Соколов, 1977). Бурые пустынные почвы занимают наиболее пониженную южную приозерную часть впадины, на подгорных равнинах они сменяются светло-каштановыми ксе-роморфными почвами. Преобладающее развитие из интразональных почв получили солонцы пустынные. Схема почвенного покрова восточной половины впадины нарушается большим количеством различных гидроморфных почв, занимающих низкие дельтовые равнины и поймы, а также песков. Почвенный покров западной части
Сезон > X О 00 О "Л О 00
1 .. X н ^ СП о о 00
Год 00 00 СП «1 о чо
СП г- гч чо г- СП тпмнннн
Г- О СТ\ СП О ^ г-
X с- ^ с- ^ о о с- ПММнмпн
00 Оч ^н СП 00 00 мнмннмн
VIII «1 Г- О <М ^н г-
£ Г- чо Г- ЧО "Л СП СП
> О СП ЧО 00 00 ^н
> Г- О 1Л о СП ^н снспспсчсп^гсч
> ЧО ОЧ ГЧ ОЧ СП 00 мн^нмпн
и 2 2 2 ^ ^
н 3 а 2 00 -
- ЧО 00 «1 ^н ^ч о
Название метеостанции Самарка Кокпекты Курчум Аксуат Акжар Зайсан Тугыл
а я
а~ и а ^
£ £
о -
&
о =
о
= 1
1 Л
В I?
2 в ^ л
э £ и н Ю и
1 §
г £
^ а
« н м а о Я
я | ®
И в
«^
Еи
щ ^ -
я =
т в
и
и -
я =
ч
и &
и
Дни
Абс. мин. ЧО О О "Л ЧО с^ 1 1 1 1 1 1 1
Абс. макс. О О <М ГЧ О
-14.7 -17.3 -15.7 -15.9 -15.0 -14.3 -16.1
-6.3 -8.5 -6.4 -7.7 -6.6 -5.7 -6.5
X чо сп >л сч чо >л сч >Л СП >Л ЧО 1Л
13.9 12.3 13.7 13.4 13.3 15.3 13.9
VIII 19.8 18.7 19.6 19.6 19.5 21.3 20.5
21.6 20.8 21.6 21.5 21.5 23.0 22.7
£ 19.3 18.3 19.6 19.5 19.4 20.9 20.3
> 13.9 12.8 14.6 14.3 14.1 15.3 14.4
> С^ 00 >л >—; >—; С^ 1Л сп чо чо чо
и -7.5 -10.3 -8.4 -8.5 -8.3 -6.2 -8.7
и -15.9 -18.3 -17.9 -17.7 -16.9 -14.8 -18.4
- -17.7 -20.4 -19.4 -19.1 -18.2 -17.0 -20.1
Название метеостанции Самарка Кокпекты Курчум Аксуат Акжар Зайсан Тугыл
котловины представлен светло-каштановыми малоразвитыми щебнистыми почвами, сформированными на маломощных элювиально-делювиальных щебнистых суглинках (Колходжаев и др., 1968). Периферическая юго-западная часть и межсопочные долины характеризуются развитием светло-каштановых нормальных и карбонатных почв. Плоская равнина, примыкающая с запада к оз. Зайсан, занята бурыми пустынными нормальными почвами и луговато-бурыми обыкновенными, иногда солонцеватыми почвами, залегающими местами с солонцами пустынными. Почвообразую-щими породами служат преимущественно двучленные суглинисто-галечниковые отложения и суглинистые наносы. Заметное распространение имеют луговые светлые засоленные почвы, образующие комплексы с солончаками луговыми и солонцами луговыми.
Для изучения закономерностей распределения растительного покрова, выявления фитоценотических особенностей применялись традиционные методы полевых геоботанических исследований (Полевая геоботаника, 1959, 1960, 1964, 1972, 1976; Быков, 1978). Среднемасштабное (м. 1 : 500 000) картирование растительности проводилось детально-маршрутным методом и методом ландшафтно-экологического профилирования с использованием топографической основы и космических снимков.
Контурная нагрузка карты создавалась на основе дешифрирования космических снимков среднего пространственного разрешения (Landsat ETM и TM) и сопоставления их с топографическими картами.
Сбор гербария проводился при описании растительных сообществ. Определение видов растений осуществлялось при камеральной обработке собранного материала с использованием «Иллюстрированного определителя растений Казахстана» (1969, 1972) и «Флоры Казахстана» (1956-1966). Номенклатура видов дается по сводке С.К. Черепанова (1995) за исключением рода Calligonum, виды которого приводятся по «Флоре Казахстана» (1960) и «Иллюстрированному определителю растений Казахстана» (1969).
Эколого-физиономические типы растительности
Физиономический подход нашел широкое применение при картировании растительности (Ellenberg, 1956; 1973; Küchler, 1949; 1967; Карта растительности., 1995; Ботаническая география., 2003; и др.). В эколого-физиономические типы объединяются растительные сообщества с доминантами, принадлежащими одной экобиомор-фе, и экологически сходными группами видов (по отношению к гранулометрическому составу и засолению почв). При объединении также учитывается ритмика биоморф (сезонность вегетации) и функциональные (адаптивные) черты. По этим критериям в Зайсанской котловине выделены: псаммофитнокустарниковая, псаммофитнопо-лынная, псаммофитнозлаковая, многолетнесолянковая, полынная, кустарниковая, саксауловая, полынно-дерновиннозлаковая, светлохвойнолесная растительность; для долин рек - пойменные луга, пойменные древесные и кустарниковые заросли. К пустынным типам относятся сообщества с доминированием псаммофитных кустарников (Calligonum spp., Hedysarum scoparium), видов полыни (Artemisia arenaria, A. ter-rae-albae, A. sublessingiana, A. gracilescens, A. pauciflora), полукустарничковых видов солянок (Anabasis salsa, Nanophyton erinaceum, Atriplex cana, Halimione verrucifera), саксаула зайсанского (Haloxylon ammodendron). К степному типу относится полын-но-дерновиннозлаковая (Stipa lessingiana, S. capillata, S. sareptana, Festuca valesiaca, Artemisia sublessingiana, A. gracilescens, A. marschalliana) растительность. Кустарниковую растительность формируют мезоксерофильные и ксерофильные степные виды (Caragana pumila, C. frutex, C. camilli-schneideri, Spiraea hypericifolia), а также мезо-фильные виды по долинам рек. В экстразональных условиях находятся ленточные сосновые боры (Pinus sylvestris) и можжевеловые заросли (Juniperus sabina), в ин-тразональных - пойменные луга (Mixtoherbosa), пойменные леса (Populus laurifolia, P. nigra, P. tremula, Elaeagnus oxycarpa и др.) и кустарничники (Salix spp., Lonicera altaica, Padus avium, Hyppophae rhamnoides, Viburnum opulus, Halimodendron haloden-dron).
Псаммофитнокустарниковая растительность
Псаммофитнокустарниковая растительность распространена на песчаных массивах левобережья Черного Иртыша - Бозайгыркум, Таскум, Акжан, Аккум, Дала. В сообществах преобладают кустарники из рода жузгун - Calligonum, также участвуют полыни (Artemisia arenaria, A . marschalliana), житняк ломкий или еркек (Agropyron fragile) и изень (Kochia prostrata).
Для территории отмечено 40 видов рода Calligonum (Курочкина, 1962) из секции Pterococcus. Доминируют Calligonum rubicundum, C. crispum, С. flavidum, С. spi-nosissimum. Большинство видов жузгуна отмечено для барханно-бугристых песков. В спектре жизненных форм жузгуновых сообществ характерно преобладание кустарников и полукустарников (48 видов; 53%), полукустарничков - 4-5, многолетних трав — 26-28, однолетников 11-13 видов, мхи составляют не более 1%. Большой процент кустарников объясняется обилием видов Calligonum, а значительное количество многолетних трав связано с разбитостью песков и остепненностью растительного покрова (Курочкина, 1962; 1966; 1978). В Черноиртышских песках Л.Я. Курочки-на выделяет 12 ассоциаций жузгуна, которые объединяются в три группы на основе содоминирующих видов, синузиальной структуры, ярусности и ритмов развития: остепненные, пустынные и опустыненные, лугово-тугайные жузгунники. В песках Бо-зайгыркум нами были описаны ассоциации: песчанополынно-жузгуновая (Calligonum sinuoso-aculeolatum, Artemisia arenaria) по вершинам бугристых песков; жузгуновая
с песчаной полынью и хондриллой (Calligonum dissectum, Artemisia arenaria, Chondrilla ambigua) по вершинам барханных песков (Димеева и др., 2015). Сообщества с участием жузгуна встречаются на высокой речной террасе правого берега р. Черный Иртыш и на вершинах песчаных гряд в Кулуджунских песках (Димеева и др., 2011).
По песчаным грядам и котловинам выдувания в Черноиртышских песках встречается крупный кустарник - копеечник прутьевидный (Hedysarum scoparium). Обычное местообитание копеечника - барханные пески, разбитые вершины бугристых песков, седловины и мелкие котловины выдувания. Группировки копеечника - пионерные, появляются наравне с киячниками, жузгунниками и песчанополынниками (Курочки-на, 1962). Серийные группировки этого вида по своему характеру (строению, экологическим типам растений) и произрастанию в сходных условиях напоминают группировки песчаной акации (Ammodendron bifolium). Очень часто копеечник создает ассоциации вместе с видами жузгуна. В процессе зарастания песков копеечниковые группировки сменяются жузгунниками и песчанополынниками. В межбугровых понижениях копеечник входит в состав жузгунников, а иногда образует ассоциации совместно с эфедрой (Ephedra distachya), изенем (Kochia prostrata) и еркеком (Agropy-ron fragile).
Псаммофитнополынная растительность
Сообщества псаммофитнополынного эколого-физиономического типа растительности встречаются на песчаных массивах Зайсанской котловины: в Черноиртышских, Кулуджунских песках и Призайсанских Муюнкумах. К этому типу относятся пес-чанополынники (Artemisia arenaria) и сообщества с равным участием полыней песчаной и белоземельной (Artemisia terrae-albae) или песчаной и Маршалла (Artemisia marschalliana). Песчаная полынь - полукустарничек, образует коренные сообщества на рыхлых зарастающих песках и длительнопроизводные - на разбитых песках. Песчанополынные пустыни распространены, преимущественно, в подзоне северных (остепненных) пустынь (Ботаническая география., 2003). На песках правого берега р. Черный Иртыш встречаются песчанополынники кияковые и еркековые (Artemisia arenaria, Leymus racemosus, Agropyron fragile). Часто в составе ценозов присутствуют кустарники чингил и жузгун (Halimodendron halodendron, Calligonum rubicundum), а также тырса (Stipa capillata). Нередко полынь песчаная и белоземельная встречаются вместе в одинаковом обилии, формируя тырсовые и еркековые полынники.
В песках левобережья р. Черный Иртыш песчанополынники занимают как равнинные, так и бугристые пески. В урочище Кабыргатал на бугристых песках описаны песчанополынники осочковые (Carexpachystilis), c кустарниками (Halimodendron halodendron, Calligonum rubicundum), кияковые (Leymus racemosus), тростниковые (Phragmites australis). Общее проективное покрытие в сообществах - от 15 до 45%. Во флористическом составе фитоценозов отмечено от 4 до 17 видов. Наиболее часто встречаются Chondrilla ambigua, Leymus racemosus, Coryspermum orientale. На равнинных песках Акжан распространены песчанополынники с чингилом, осочковые, кияковые, эфемерово-еркековые (Agropyron fragile, Alyssum turkestanicum). Кроме того, на песчаных и супесчаных равнинах распространены сообщества с доминированием нескольких видов полыней - белоземельной, песчаной, Маршалла (Artemisia terrae-albae, A. arenaria, A marschalliana). Были описаны следующие сообщества: ко-выльково-еркеково-белоземельнополынное (Artemisia terrae-albae - Agropyron fragile - Stipa orientalis), ковыльково-еркеково-полынное (Artemisia terrae-albae, A. arenaria, A. marschalliana - Agropyron fragile - Stipa orientalis), тырсово-еркеково-полын-ное (Artemisia terrae-albae, A. arenaria - Agropyron fragile - Stipa capillata).
В Кулуджунских ячеистых песках, расположенных на левом берегу Бухтармин-ского водохранилища, к псаммофитнополынному типу растительности относятся сообщества песчанополынные (Artemisia arenaria) и с участием полыни песчаной и Маршалла (Artemisia arenaria, A. marschalliana) (Димеева и др., 2011). В восточной части песков песчанополынники встречаются на разных элементах рельефа -в понижениях, по вершинам и склонам песчаных бугров. Кияково-песчанополын-ное (Artemisia arenaria, Leymus racemosus), ковыльно-песчанополынное (Artemisia arenaria, Stipa pennata), песчанополынное с ласточником (Vincetoxicum sibiricum) сообщества были отмечены по вершинам бугров; тонконогово-песчанополынное (Artemisia arenaria, Koeleria cristata) - по склонам и в понижениях песчаных ячеек;
ковыльно-песчанополынное (A. arenaria, Stipa pennata) - по пологим южным склонам. В западной части песчаного массива распространены такие сообщества, как ко-выльно-полынное (Stipa pennata, Artemisia arenaria, A. marschalliana), осоково-зла-ково-полынное (Artemisia marschalliana, A. arenaria, Koeleria cristata, Stipa pennata, Leymus racemosus, Cleistogenes squarrosa, Carex supina), дерновиннозлаково-осоково-полынное (Artemisia arenaria, A . marschalliana, Carex supina, Stipa pennata, Koeleria cristata).
В Призайсанских Муюнкумах на волнистой песчаной равнине широкое распространение получили еркеково-песчанополынные сообщества (Artemisia arenaria, Ag-ropyron fragile), часто с эфедрой (Ephedra distachya). В видовом составе также отмечены степные злаки (Stipa capillata, Koeleria cristata) и полынь австрийская (Artemisia austriaca).
Многолетнесолянковая растительность
Многолетнесолянковый эколого-физиономический тип растительности формируют галофитные полукустарнички: биюргун (Anabasis salsa), тасбиюргун (Nanophyton erinaceum), кокпек (Atriplex cana), обиона (Halimione verrucifera). Наибольшие площади занимают биюргунники. Широкое распространение они получили в северной части Зайсанской котловины на высокой озерной террасе, сниженной, полого-наклонной и холмисто-увалистой равнине, на останцовых плато. Часто биюргунники образуют двух- или трехчленные комплексы с белоземельнополынными (Artemisia terrae-albae), чернополынными (A. pauciflora), кокпековыми (Atriplex cana), тасбиюр-гуновыми (Nanophyton erinaceum) и ежовниковыми (Anabasis truncata) сообществами, иногда с саксауловыми (Haloxylon ammodendron) редколесьями (Димеева и др., 2015). Среди биюргунников отмечены следующие типы сообществ: белоземельно-полынные, полынные (Artemisia terrae-albae, A. pauciflora), тасбиюргуновые (Nanophyton erinaceum), кокпековые (Atriplex cana), эфемеровые (Lepidiumperfoliatum, Des-curainia sophia, Eremopyrum triticeum), однолетнесолянковые (Petrosimonia litwinowii, Bassia sedoides), с саксаулом зайсанским (Haloxylon ammodendron), с ежовником высоким (Anabasis elatior). В эрозионной впадине Кызылкак в северной части котловины были описаны лишайниковые биюргунники с высоким проективным покрытием (50-70%) «манны небесной» (Aspicilia sp.). Уникальными следует назвать пармелие-вые биюргунники (Anabasis salsa - Parmelia vagans) на шлейфах сопки Актобе по левому берегу р. Черный Иртыш. Проективное покрытие пармелии составляет 40-70%. На предгорной равнине у г. Ашутас на правом берегу р. Черный Иртыш биюргунни-ки встречаются в комплексе с чернополынными (Artemisiapauciflora) и биюргуново-чернополынными сообществами. В урочище Кызылтума на севере Зайсанской котловины были обнаружены интересные сообщества с участием двух видов ежовника (Anabasis elatior, A . eriopoda), которые могут быть монодоминантными или с равным обилием обоих видов. Ежовник высокий (Anabasis elatior) приурочен, главным образом, к почвам с выходами на поверхность кристаллов гипса.
Тасбиюргунники (Nanophyton erinaceum) наиболее широко представлены на предгорной равнине Курчумского хребта на севере Зайсанской котловины, они приурочены к бурым пустынным солонцеватым щебнистым и бурым пустынным малоразвитым щебнистым почвам. Были описаны биюргуновые, эфемерово-биюр-гуново-белоземельнополынные, пармелиевые, изенево-терескеновые, изенево-бело-земельнополынные, белоземельнополынные тасбиюргунники. Нередко тасбиюргун-ники встречаются в комплексе с полынными сообществами (Artemisia gracilescens, A. sublessingiana, A. terrae-albae). Общее проективное покрытие в ценозах составляет от 10-15 до 50-60%. В составе сообществ встречается от 2 до 14 видов высших растений, среди которых есть эфемеры (Descurainia sophia, Eremopyrum orientale, Strigo-sella africana, Anisantha tectorum, Lepidium perfoliatum, Alyssum turkestanicum, Senecio noeanus), однолетние солянки (Atriplex tatarica, Ceratocarpus arenarius), с невысоким обилием отмечены дерновинные злаки (Stipa sareptana, S. orientalis, S. capillata, Festuca valesiaca).
Кокпековые сообщества (Atriplex cana) распространены на высокой озерной террасе, по пологим склонам ложбин стока и на пониженных участках рельефа, часто в сочетании с сообществами чия (Achnatherum splendens) и обионы (Halimione verrucifera). Были описаны следующие типы кокпечников: чернополынно-грудницевый
(Galatella tatarica, Artemisia pauciflora), сублессингиановополынный (Artemisia sub-lessingiana), белоземельнополынный (A. terrae-albae), бескильницевый (Puccinellia tenuissima), луковый (Allium galanthum). Сообщества с участием популяций лука мо-лочноцветного в последнее время становятся редкими и нуждаются в охране.
Кроме того, среди галофитных полукустарничков сообщества образует обиона (Halimione verrucifera), но широкого распространения не получили, они встречаются на солончаках луговых в сочетании с чиевниками (Achnatherum splendens) и чингиль-никами (Halimodendron halodendron).
Полынная растительность
В Зайсанской котловине полынный эколого-физиономический тип господствует на равнинах. Его формируют несколько видов полыни (Artemisia sublessingiana, A. terrae-albae, A. gracilescens, A. pauciflora).
Фитоценозы с доминированием полыни белоземельной (Artemisia terrae-albae) встречаются на волнистых предгорных равнинах и высокой озерной террасе. Часто несколько видов полыни встречаются вместе. Белоземельнополынники с участием полыни черной, тонковатой, метельчатой (Artemisia pauciflora, A. gracilescens, A. sub-lessingiana, A. scoparia) распространены на предгорной равнине Курчумского хребта и высокой озерной террасе северного берега оз. Зайсан. Сообщества с участием полыни белоземельной и черной (A. terrae-albae, A. pauciflora) формирутся на бурых пустынных солонцеватых почвах, часто в комплексе с биюргуном на солонцах пустынных. Фитоценозы полыни белоземельной и лессинговидной (A. terrae-albae, A. sublessingiana) широко распространены на бурых пустынных малоразвитых щебнистых почвах (Димеева и др., 2015). Появление полыни метельчатой указывает на антропогенную нарушенность территории.
Полынь лессинговидная (Artemisia sublessingiana) имеет широкий ареал в Казахстане (Ботаническая география., 2003). Распространение этого вида связано с каменистыми склонами мелкосопочников и низкогорий, на равнинах он произрастает на щебнистых почвах. В подзоне опустыненных степей вид приурочен к светло-каштановым почвам, в пустынях встречается на бурых, серо-бурых почвах и сероземах. В Зайсанской котловине наиболее распространены тырсиково-лессинговиднопо-лынные сообщества с участием гобийского дерновинного лука (Allium polyrrhizum). Сублессингиановополынные сообщества приурочены к увалистым и волнистым равнинам. В западной части Зайсанской котловины распространены в основном тырси-ково-сублессингиановополынные и сублессингиановополынно-тырсиковые сообщества на светло-каштановых почвах. Общее проективное покрытие в фитоценозах варьирует от 25 до 55%, видовой состав - от 3 до 18 видов. Дерновинные злаки, такие как тырсик (Stipa sareptana), отмечены в 90% описаний, другие виды (Stipa lessin-giana, Festuca valesiaca, Stipa orientalis, Koeleria cristata) встречаются реже. Одним из характерных видов является терескен (Krascheninnikovia ceratoides) (более 60% описаний). Кустарники (Caragana camilli-schneideri, C. pumila, Atraphaxis decipiens, Spiraea hypericifolia) нередко присутствуют в сообществах, особенно когда полынники сочетаются с кустарниковыми ценозами по микропонижениям или вогнутым частям склонов. При выпасе дерновинные злаки снижают обилие. Индикаторами сильного нарушения являются крапива (Urtica cannabina), гармала (Peganum harmala), полынь метельчатая (Artemisia scoparia).
В восточной части котловины сублессингиановополынники приурочены к бурым пустынным почвам. Тырсик встречается с меньшим постоянством (50% описаний). В качестве содоминантов в сообществах выступают тасбиюргун (Nanophyton erinace-um), терескен (Krascheninnikovia ceratoides), кокпек (Atriplex cana), биюргун (Anabasis salsa). Изень (Kochia prostrata) отмечен в 50% описаний. Общее проективное покрытие видов варьирует от 20 до 70%. В составе сообществ - 4-12 видов растений. Эфемеры (Eremopyrum orientale, Strigosella africana, Alyssum desertorum, Descurainia sophia, Lepidium perfoliatum, Senecio noeanus) являются постоянными компонентами сообществ. Часто в составе фитоценозов встречается лишайник пармелия (Parmelia vagans). Довольно редко отмечен саксаул зайсанский (Haloxylon ammodendron).
Полынь тонковатая (Artemisia gracilescens) является характерным эдифика-тором и соэдификатором зональных типов степей и остепненных пустынь (Рач-ковская, 1969). В Зайсанской котловине она доминирует на предгорных равнинах.
Общее проективное покрытие сообществ составляет 20-70%. В составе ценозов насчитывается от 4 до 14 видов высших растений. Дерновинные злаки - обязательный компонент сообществ, наиболее распространен ковыль сарептский (Stipa sareptana), другие виды - типчак (Festuca valesiaca) и тырса (Stipa capillata) встречаются реже.
Саксауловая растительность
Саксаул зайсанский (Haloxylon ammodendron) - вид с джунгаро-гобийским типом ареала. Он представлен двумя жизненными формами: кустарниковой (0.7-1.5 м выс.) и древесной (5-6 м выс.). Встречается этот вид только в юго-восточной части Казахстана по межгорным котловинам - в Зайсанской впадине и в районе Джунгарских Ворот (Курочкина, 2003). В Зайсанской межгорной котловине саксаул зайсанский в настоящее время значительно сократил свой ареал. Ранее рощицы саксаула отмечались как типичные для сопок-останцов: Шекельмес, Пшюк, Актобе, Ашутас (Седельников, 1910; Борисова, 1935). В их составе указывались пустынные полукустарнички (Artemisia terrae-albae, Nanophyton erinaceum), также полукустарники и кустарники (Krascheninnikovia ceratoides, Calligonum junceum). В 1960-е годы были описаны пе-трофитные и пелитофитные варианты сообществ с участием Haloxylon ammodendron (Курочкина, 1962). В настоящее время эти сообщества практически исчезли. Согласно классификации Л.Я. Курочкиной (1978), зайсанскосаксаульники рассматриваются в типе древесной эвксерофильной растительности, в классе эвксерофильной одноствольной и многоствольной древесной растительности. Е.И. Рачковская (1993) причисляет зайсанскосаксаульники к галофитнопалеоэремофитной кустарниковой (древ-нелиторально-тугайной) группе формаций пустынного типа растительности. В данной работе мы относим саксаул зайсанский к жизненной форме дерева.
Во время полевых исследований в 2009-2011 гг. редколесья саксаула зайсанско-го были обнаружены, главным образом, в северной части Зайсанской котловины: на пологонаклонной равнине, примыкающей к г. Ашутас с южной стороны (правый берег Черного Иртыша), в районе останца Киин-Кериш, на склонах увалов и сопок на высотных отметках от 410 до 454 м1. По склонам сопки Кара-Бирюк (535 м) встречаются единичные особи. В южной части впадины отмечено несколько местообитаний на озерно-аллювиальной равнине и склонах останцовой возвышенности. Саксаул приурочен к бурым и серо-бурым пустынным почвам. Уникально местонахождение саксаула в тырсиково-гребенщиковом (Stipa sareptana, Tamarix elongata) сообществе. Очень редко проективное покрытие саксаула в сообществах достигает 15%. Такие участки были отмечены на склонах увалов в северо-восточной части котловины (Димеева и др., 2015). В составе саксауловых редколесий встречаются полыни черная, белоземельная и тонковатая (Artemisia pauciflora, A. terrae-albae, A. gracilescens), ферула джунгарская (Ferula songarica), многолетние и однолетние солянки (Anabasis salsa, Petrosimonia brachiata, Chenopodium glaucum), дерновинные злаки (Stipa sareptana, S. capillata).
Исходя из ретроспективных источников, можно сделать вывод, что заросли саксаула значительно сократились. За время наших исследований ни разу не была обнаружена древесная форма саксаула, но только кустарниковая, что, несомненно, является следствием антропогенных воздействий.
Полынно-дерновиннозлаковая растительность
В Зайсанской котловине степной тип растительности представлен опустыненны-ми степями на зональных светло-каштановых почвах предгорных наклонных и увалистых равнин. Полынно-дерновиннозлаковые степи формируют ксерофитные злаки (Festuca valesiaca, Stipa lessingiana, S. capillata, S. sareptana) с субдоминантной ролью полыни (Artemisia sublessingiana, A. gracilescens, A. marschalliana). Под «опустынен-ными степями» мы понимаем наиболее ксерофитные степные группировки со значительным участием ксерофитных полукустарничков (Лавренко, 2000).
Наибольшие площади, занятые степной растительностью, расположены в северной и северо-западной частях котловины (Исламгулова, Султанова, 2012). На отрогах Нарымского хребта встречаются полынно-типчаковые (Festuca valesiaca, Artemisia sublessingiana, A. frigida) сообщества на светло-каштановых почвах в сочетании с тырсиково-сублессингиановополынными (Artemisia sublessingiana, Stipa sareptana)
1 Здесь и далее высота над уровнем моря.
группировками по понижениям и зарослями таволги (Spiraea hypericifolia) по логам. Общее проективное покрытие растительности составляет 30-40%, число видов в сообществах - до 10.
На волнистых наклонных равнинах Калбинского хребта, прилегающих к Бух-тарминскому водохранилищу, распространены маршалловополынно-тырсовые с таволгой (Stipa capillata, Artemisia marschalliana, Spiraea hypericifolia) сообщества на светло-каштановых супесчаных почвах. Общее проективное покрытие составляет 40-50%. В составе сообществ 12 видов. В маршалловополынно-тырсовых с таволгой степях постоянны такие виды, как змеевка растопыренная (Cleistogenes squarrosa), типчак (Festuca valesiaca), тонконог (Koeleria cristata). Слабо нарушенные сообщества встречаются небольшими участками, основная же часть растительного покрова - залежи, находящиеся на разных стадиях восстановления.
Западнее холмистые наклонные равнины заняты разнотравно-типчаково-ковыль-ными с таволгой (Stipa capillata, S. lessingiana, Festuca valesiaca, Galium verum, Achillea millefolium, Salvia stepposa, Artemisia gracilescens) степями. Для них характерно сочетание с дерновиннозлаково-таволгово-карагановыми (Caragana camilli-schnei-deri, Spiraea hypericifolia, Stipa capillata, Festuca valesiaca) ценозами по ложбинам стока на светло-каштановых малоразвитых щебнистых почвах. Видовое богатство сообществ - от 15 до 24 видов. Общее проективное покрытие - 60-70%, а в кустарниковых зарослях - до 80%. Б0льшая часть разнотравно-типчаково-ковыльной степи распахана и используется под выращивание подсолнечника и других сельскохозяйственных культур.
С запада котловину окружает мелкосопочник с малоразвитыми сильно щебнистыми светло-каштановыми почвами, местами с выходами коренных пород. На вершинах и верхних частях склонов распространены холоднополынно-дерновиннозла-ковые (Stipa orientalis, S. capillata, Artemisia frigida) сообщества. Общее проективное покрытие - 20-25%. В составе ценозов 7-10 видов: Cleistogenes squarrosa, Ajania fruticulosa, Carex duriuscula, Convolvulus ammanii, Festuca valesiaca, Goniolimon speciosum, Kochiaprostrata, Koeleria cristata. Ниже по склонам сопок отмечены дерно-виннозлаково-холоднополынные (Artemisia frigida, Stipa capillata, Festuca valesiaca, Cleistogenes squarrosa) ценозы. В составе сообществ выявлено от 8 до 19 видов. Общее проективное покрытие варьирует от 30 до 60%. В этих сообществах постоянны лапчатка бесстебельная (Potentilla acaulis), ирис кожистый (Iris scariosa), тонконог (Koeleria cristata), эфедра (Ephedra distachya). Характерным является присутствие змеевки растопыренной (Cleistogenes squarrosa) - монгольско-сибирского вида. Изредка отмечается другой монгольско-сибирский вид - вьюнок Аммана (Convolvulus ammanii). Виды степного разнотравья (Galium verum, Galatella tatarica, Potentilla bifurca, Jurinea multiflora, Phlomoides tuberosa) появляются под покровом караганы или в местах с повышенным увлажнением (вогнутые части склонов), но они всегда единичны. В местах с выходами коренных пород встречаются виды-петрофиты: Veronica incana, Orostachys spinosa, Stipa orientalis, Goniolimon speciosum. Из малолетников чаще других отмечен Androsace maxima.
Для предгорных равнин западной части котловины характерны тонковатополынно-ковыльные (Stipa lessingiana, S. capillata, Artemisia gracilescens) c терескеном (Kra-scheninnikovia ceratoides) степи на светло-каштановых солонцеватых почвах. Общее проективное покрытие - 40-50%. В сообществах присутствуют от 7 до 23 видов. Из сопутствующих видов отмечены Festuca valesiaca, Ajania fruticulosa, Allium pol-yrrhizum, Ancathia igniaria, Androsace maxima, Carex stenophylla, Dianthus rigidus, Ephedra distachya, Galatella tatarica, Gypsophila paniculata, Kochia prostrata, Koeleria cristata. Эти степи образуют сочетания с ковыльно-караганово-таволговыми (Spiraea hyperi-cifolia, Caragana frutex, Stipa lessingiana) зарослями на лугово-каштановых светлых почвах в микропонижениях.
Сублессингиановополынно-тырсиковые (Stipa sareptana, Artemisia sublessingiana) степи на светло-каштановых нормальных почвах по слабонаклонным равнинам ранее занимали большие площади в западной и юго-западной части котловины. В настоящее время значительная часть полынно-тырсиковой степи распахана, либо является залежами разных лет. В составе слабо нарушенных ценозов - 5-10 видов. Общее проективное покрытие - 40-60%. В сообществах присутствуют Festuca valesiaca, Kochia prostrata, Krascheninnikovia ceratoides.
Слабоволнистые предгорные равнины Тарбагатая заняты сублессингианово-полынно-типчаково-ковылковыми (Stipa lessingiana, Festuca valesiaca, Artemisia sublessingiana) степями. Сообщества насчитывают 8-11 видов, при общем проективном покрытии 50-60%. Из постоянно сопутствующих видов отмечены таволга (Spiraea hypericifolia) и тырсик (Stipa sareptana).
По наклонным равнинам Тарбагатая распространены типчаково-таволгово-тыр-совые (Stipa capillata, Spiraea hypericifolia, Festuca valesiaca) сообщества, сочетающиеся с типчаково-карагановыми (Caragana pumila, C. camilli-schneideri, Festuca valesiaca) зарослями на лугово-каштановых промытых почвах по сухим ложбинам стока. В составе сообществ насчитывается 13-14 видов, общее проективное покрытие - 55-65%. Из сопутствующих видов можно отметить Koeleria cristata, Artemisia sublessingiana, Carex stenophylla.
По увалистым и волнистым предгорным равнинам Тарбагатая, Манрака и Сау-ра встречаются сублессингиановополынно-типчаковые (Festuca valesiaca, Artemisia sublessingiana) степи. В составе сообществ присутствуют от 4 до 10 видов, общее проективное покрытие - 40-60%. Для этих ценозов характерно участие дерновинных злаков (Stipa sareptana, S. capillata, Koeleria cristata), к сопутствующим видам относятся Carex stenophylla, Kochia prostrata, Ziziphora clinopodioides. Сублессингианово-полынно-типчаковые степи сочетаются с таволговыми (Spiraea hypericifolia) сообществами на светло-каштановых малоразвитых щебнистых почвах по ложбинам стока.
На предгорных волнистых и слабоволнистых равнинах Саура распространены тырсовые с типчаком (Stipa capillata, Festuca valesiaca) степные сообщества в комплексе с сублессингиановополынными (Artemisia sublessingiana). Общее проективное покрытие в тырсовых сообществах - 55-65%. Число видов в сообществах колеблется от 11 до 14. Из постоянно сопутствующих видов отмечена Artemisia sublessingiana. Эти степи сочетаются с зарослями караганы (Caragana camilli-schneideri) по сухим ложбинам стока на лугово-каштановых промытых почвах.
В северной части котловины на щебнистых вершинах сопок гор Аркааул и на склонах горы Шекельмес описаны тонковатополынно-типчаково-ковыльковые (Stipa orientalis, Festuca valesiaca, Artemisia gracilescens) ценозы. Общее проективное покрытие - 20-40%. В составе ценозов 6-11 видов. Характерные виды: Atraphaxis frutescens, Caragana pumila, Dianthus rigidus, Ephedra distachya, Nanoptyton erinaceum, Stipa sareptana.
Кустарниковая растительность
На предгорных равнинах и сопках кустарниковая растительность образована видами караганы (Caragana pumila, C. frutex, C. camilli-schneideri) и таволги (Spiraea hypericifolia). По вогнутым склонам сопок, межсопочным понижениям и ложбинам стока на отметках от 490 до 600 м встречаются таволговые (Spiraea hypericifolia) и карагановые (Caragana pumila, C. frutex) заросли, иногда с участием жимолости (Lonicera tatarica) или терескена (Krascheninnikovia ceratoides). В кустарничниках часто содоминируют несколько видов караганы, таволга и курчавка (Atraphaxis spinosa, A. decipiens). В травяном ярусе характерны дерновинные злаки (Stipa capillata, S. sareptana, S. lessingiana, S. orientalis, Festuca valesiaca, Koeleria cristata) c участием полыней (Artemisia frigida, A. gracilescens) и разнотравья (Galium verum, Galatella tatarica, Potentilla bifurca). Общее проективное покрытие варьирует от 10 до 100%. Фрагментарно кустарниковые сообщества произрастают в межбугровых понижениях Черноиртышских песков. Это заросли таволги (Spiraea hypericifolia), облепихи (Hyp-pophae rhamnoides) и фитоценозы с участием чингила, шиповника и жимолости (Hali-modendron halodendron, Rosa laxa, Lonicera tatarica).
В Кулуджунских песках кустарниковые заросли занимают склоны бугров (Димеева и др., 2011). Распространены таволговые сообщества (Spiraea hypericifolia) с участием жимолости (Lonicera tatarica), осинники (Populus tremula) (кустарниковой формы), а также заросли можжевельника казацкого (Juniperus sabina). Можжевельник встречается, главным образом, по вершинам и склонам песчаных бугров, формируя сомкнутый растительный покров. В составе сообществ участвуют степные дерновин-ные злаки (Stipa pennata, Koeleria cristata), разнотравье (Dianthus rigidus, Gypsophila patrinii), полукустарничек (Alyssum biovulatum) и кустарничек (Ephedra distachya).
Фитоценозы с участием чингила серебристого (Halimodendron halodendron) приурочены к высокой озерной террасе и долинам рек Каргыба, Карасу, Бугаз.
Светлохвойнолесная растительность
Ленточный сосновый бор расположен на северо-западе Зайсанской котловины в юго-западной части Кулуджунских песков. Сосняки из кулундинского подвида (Pinus sylvestris L. ssp. kulundensis Sukacz.) распространены на древних аллювиальных озер-но-речных отложениях. Сосна произрастает на песчаных боровых почвах в ложбинах стока вод из четвертичных отложений и на делювиально-элювиальных продуктах разрушения горных пород, слагающих Калбинский хребет. Бор - остаточный, был разрежен во второй половине XIX века. Сосняки представляют собой фрагменты исчезнувшего ленточного Хатун-Карагайского бора, изреживание которого произошло вследствие бессистемной рубки и пожаров (Грибанов и др., 1970).
С востока весь массив омывается водами р. Иртыш (в настоящее время Бухтар-минским водохранилищем), с юга ограничивается левым притоком Иртыша - р. Бу-конью, с запада - р. Кулуджун. Впервые сосновые боры обнаружили В.В. Сапожников и Б.К. Шишкин в 1914 г. (1916). Позднее описание этих лесов встречается у Л.Н. Грибанова, И.А. Лагова, П.С. Чабана (1970), которые относят их к остепненным и опустыненным, обедненным травяным и травяно-кустарниковым лесам. Ареал сосняков сократился под воздействием антропогенных факторов. Они представляют собой экстразональные леса в подзоне опустыненных степей, почти лишенные характерных лесных видов растений. Лесные виды сохранились здесь в малом количестве, указывая на связь современных производных сосняков с их северными типами, бывшими ранее коренными. Распространение сосны ограничено песчаным массивом, характеризующимся лучшим гидрологическим режимом, что позволяет сосне в зоне опустыненных степей успешно конкурировать со степными травянистыми и кустарниковыми ксерофитами.
В Кулуджунских песках в сосновых древостоях встречаются представители пустынной и степной флоры (Ephedra distachya, Stipa pennata, Koeleria cristata, Potentilla acaulis, Gipsophila paniculata, G. patrinii, Carex supina, Helichrysum arenarium, Artemisia marschalliana, Kochia laniflora и др.). В кустарниковом ярусе участвуют Juniperus sabina, Rosa spinosissima, Cotoneaster uniflora. На склонах произрастают Caragana arborescens, Rosa spinosissima, в межгрядовых понижениях - группировки Populus tremula - Caragana arborescens - Juniperus sabina. Насаждения представлены отдельными группами, лентами. Травяной ярус разреженный, с покрытием не более 5%. Древостои разновозрастные, состоят из хорошо выраженных 4 поколений (Димеева и др., 2011; Кердяшкин и др., 2012). Распространены низкополнотные древостои (полнота 0.3). Сомкнутость древостоев - до 0.4, средняя высота - 10 м. Количество подроста - 10-15 экз./м2, или до 150 тыс./га, что характеризует очень хорошее возобновление. Несмотря на профилактические меры, сосняки периодически страдают от пожаров.
Растительность долин рек
В Зайсанской котловине интразональная растительность приурочена к долинам и дельтам рек - Черный Иртыш, Базар, Кальджир, Кулуджун, Курчум, Большая Буконь, Кайынды, Жузагаш, Каргыба, Ласты, Колгутты, Шорга и др.; она включает пойменные луга, пойменные древесные и кустарниковые заросли.
Пойменные луга
Пойменные луга подразделяются на болотистые, настоящие, галофитные, остеп-ненные, опустыненные и крупнозлаковые. Распространение и динамика луговой растительности тесно связана с экологическими условиями в долинах и дельтах рек (Огарь, 2003).
В составе болотистых лугов встречаются сообщества следующих формаций: тростниковой (Phragmites australis), рогозовой (Typha angustifolia, T. laxmannii), камышовой (Scirpus lacustris, S. tabernaemontani), клубнекамышовой (Bolboschoenus planiculmis), болотницевой (Eleocharis palustris), аировой (Acorus calamus), канаре-ечниковой (Phalaroides arundinacea) и осоковой (Carex melanostachya, С. acutiformis, С. songorica и др.). Из сопутствующих видов обычны Geranium collinum, Filipendula ulmaria, Ligularia macrophylla, Sanguisorba officinalis. Болотистые луга фрагментарно встречаются по всем рекам Зайсанской впадины, но преобладают в поймах рек северо-восточной части.
К типу настоящих лугов относятся полидоминантные разнотравно-злаковые (Ely-trigia repens, Bromopsis inermis, Agrostis gigantea, Calamagrostis epigeios, Glycyrrhiza
uralensis, G. glabra, Sphaerophysa salsa) сообщества. Они наиболее характерны для рек северо-западной части Зайсанской котловины.
Из галофитных вариантов лугов наиболее распространены ажрековые (Aeluropus littoralis), бескильницевые (Puccinellia tenuissima, P. dolicholepis) и ячменные (Horde-um brevisubulatum, H. bogdanii) луга с участием галофитного разнотравья (Limonium gmelinii, L. myrianthum, Saussurea salsa, Plantago salsa) и однолетних солянок - видов родов Suaeda, Climacoptera, Salsola, Petrosimonia. Галофитные луга широко распространены в юго-восточной части Зайсанской котловины.
В составе остепненных лугов отмечены разнотравно-злаковые (Роа angustifolia, Calamagrostis epigeios, Leymus angustus, Medicago falcata, Filipendula vulgaris, Lathy-rus tuberosus) сообщества.
Опустыненные луга в связи с уменьшением стока рек занимают значительные площади на всех сегментах поймы и на дельтовых участках, вышедших из-под влияния затопления. Доминируют виды фреатофитного разнотравья (Pseudosophora alo-pecuroides, Alhagi pseudalhagi, Karelinia caspia) и солеустойчивые злаки (Leymus angustus, Aeluropus littoralis).
Крупнозлаковые (саванноидные) луга с эдификатором - чием блестящим (Ach-natherum splendens) широко распространены на старых сегментах поймы и надпойменных террасах с неглубоким уровнем грунтовых вод. Постоянными сопутствующими видами являются Iris halophila, Glycyrrhiza uralensis, Leymus multicaulis. Иногда крупнозлаковые саванноидные луга перемежаются с зарослями чингила (Halimodend-ron halodendron). Чиевники широко распространены в долинах рек, стекающих с хребта Тарбагатай, в восточной и южной частях Зайсанской котловины.
Пойменные древесные и кустарниковые заросли
В долинах рек, расположенных в северной части Зайсанской котловины, в составе пойменных лесов преобладают тополя (Populus laurifolia, P. nigra), осина (Populus tremula), береза (Betula pendula), боярышник (Crataegus sanguinea). В кустарниковом ярусе, наряду с доминирующими ивами (Salix cinerea, S. dasyclados, S. pyroli-folia, S. rosmarinifolia), встречаются жимолость (Lonicera altaica), таволга (Spiraea hypericifoia), виды шиповника (Rosa majalis, R. albertii), черемуха (Padus avium), облепиха (Hyppophae rhamnoides), ежевика (Rubus caesius), жостер (Rhamnus catartica), калина (Viburnum opulus). В травяном ярусе из злаков обычны Bromopsis inermis, De-schampsia cespitosa, Calamagroistis epigeios, Phalaroides arundinacea; из разнотравья -Angelica sylvestris, Clematis integrifolia, Filipendula ulmaria, Inula helenium, Ligularia thyrsoides, Melilotus albus.
Пойменные древесные и кустарниковые заросли в южной части Зайсанской котловины по своему составу и строению ближе в пойменным лесам (тугаям) рек пустынной зоны. Здесь обычны лохово-ивовые (Salix songarica, S. wilhelmsiana, S. tri-andra, S. alba, Elaeagnus oxycarpa) тугаи c участием Populus laurifolia. В кустарниковом ярусе доминируют пустынные виды (Halimodendron halodendron, Tamarix laxa, T. ramosissima), изредка встречаются черемуха (Padus avium), ежевика (Rubus caesius), шиповник (Rosa laxa, R. beggeriana), жимолость (Lonicera tatarica), облепиха (Hyppophae rhamnoides). С удалением от русла и углублением уровня грунтовых вод возрастает роль чингила (Halimodendron halodendron) и гребенщиков (Tamarix laxa, T. ramosissima). На старых сегментах поймы, наряду с чингилом, можно встретить терескен (Krascheninnikovia ceratoides). Фитоценотический состав кустарниковой растительности может периодически меняться при вторичном подтоплении или дальнейшем обсыхании участка. Наиболее обширные участки кустарниковых ценозов - чингило-вых (Halimodendron halodendron), чингилово-гребенщиковых (Tamarix ramosissima, Halimodendron halodendron), терескеновых (Krascheninnikovia ceratoides) - отмечены в долинах рек, формирующихся на Тарбагатае. Из лиан характерны повой (Calystegia sepium), ластовень сибирский (Cynanchum sibiricum), ломонос (Clematis orientalis). В травяном ярусе преобладают волоснец многостебельный (Leymus multicaulis), вей-ник (Calamagrostis epigeios), солодка (Glycyrrhiza uralensis).
Особенностью флористического комплекса растительности долин рек восточной части Зайсанской котловины является доминирование бореальных элементов (Арал-баев, 1998). На галечниковых островных поймах часто встречается облепиха (Hyp-pophae rhamnoides).
Эдафический диапазон доминантов растительного покрова Зайсанской котловины
Б.А. Быков (1983) подчеркивал важность ареалов доминирования. Экологические ареалы формаций служат индикаторами состояния среды. Они могут рассматриваться как фактор устойчивости к опустыниванию и как барьер деградации растительного покрова (Курочкина, Димеева, 2016). Анализ легенд к картам позволяет составить списки растительных сообществ, приуроченных к тем или иным типам почв, на основе которых можно определить экологический диапазон доминантов растительного покрова (Новикова и др., 2012).
Доминирование и содоминирование видов растений в Зайсанской котловине обусловлено, в первую очередь, эдафическими условиями местообитаний. Приуроченность доминантов растительного покрова к определенным почвам приведена в табл. 3 по пяти градациям: деревья, кустарники, полукустарнички, дерновинные злаки, луговые злаки.
Доминирующие виды древесных пород Зайсанской котловины имеют различный эдафический диапазон. Саксаул зайсанский (Haloxylon ammodendron) приурочен к бурым пустынным малоразвитым и серо-бурым пустынным малоразвитым почвам с щебнистым профилем, также встречается на лугово-бурых почвах с выраженными процессами осолонцевания. Сосна (Pinus sylvestris) занимает территории фрагментарного образования боровых ленточных песков. Виды тополя и ивы (Populus spp., Salix spp.) преобладают в долинах рек на пойменных лесо-луговых почвах.
Пустынные кустарники - виды жузгунов (Calligonum spp.) и копеечник (Hedysa-rum scoparium) обладают высокой засухоустойчивостью, ареал доминирования приурочен к пескам бугристым, барханным и равнинным. Произрастание степных кустарников (Caragana spp., Spiraea hypericifolia) характерно в пустынно-степной зоне, где они встречаются на светло-каштановых нормальных, светло-каштановых малоразвитых и лугово-каштановых почвах. Кроме того, Spiraea hypericifolia, Caragana pumilla встречаются в районах образования лугово-бурых промытых почв, которые занимают ложбины стока и сухие русла временных водотоков.
Широким эдафическим диапазоном отличаются полукустарничковые виды полыни (Artemisia terrae-albae, A. sublessingiana, A. gracilescens), которые встречаются на зональных типах почв пустынно-степной и пустынной зоны. Полынь песчаная (Artemisia arenaria) приурочена только к песчаным почвам. Для полукустарничковых видов многолетних солянок характерен диапазон произрастания от бурых и серо-бурых солонцеватых и малоразвитых почв до солонцов и солончаков. Дерновинные злаки распространены на светло-каштановых нормальных, лугово-каштановых обыкновенных, бурых нормальных почвах и песках. Луговые злаки приурочены к луговым и болотным почвам гидроморфного ряда увлажнения, включая пойменные луговые и лугово-болотные почвы.
Карта растительности Зайсанской котловины
Авторами составлен макет карты растительности Зайсанской котловины (м. 1 : 500 000) (рис. 2). Для разработки карты были использованы данные полевых исследований 2009-2011 гг. и проанализированы имеющиеся картографические материалы: «Карта кормовых угодий Казахстана» (м. 1 : 2 000 000) (1978); «Карта растительности» (м. 1 : 5 000 000) из Атласа Казахской ССР (1982) и Национального Атласа РК (2010); «Карта растительности Казахстана и Средней Азии (в пределах пустынной зоны)» (м. 1 : 2 500 000) (1995).
Для выделения, описания и систематизации всего фитоценотического разнообразия территории в процессе картографирования использовали понятие «территориальная единица растительного покрова» (Растительность., 1995). Для гомогенного растительного покрова картируемой единицей является тип фитоценоза (Долуханов, 1974), при выделении которого учитывался состав доминантных и характерных видов, соотношение экологических типов растений, характер местоположения, увлажнения и почвенного покрова.
При картировании гетерогенной растительности использованы такие территориальные единицы, как комплекс, сочетание, совокупность серий, экологический ряд. Чаще всего неоднородность растительности связана с небольшими по площади
00 о
Эдафический диапазон доминантов растительного покрова Зайсанской котловины
Таблица 3
Виды Почвы
Ki Ki4 Кл Chc Сб Сбсн Сб4 СБ СБСН СБ4 Сбл Снп Ск Л Лб п
§ £
Haloxylon ammodendron Pinns sylvestris Populus spp. Salix spp.
Calligonum spp. Hedvsarum scoparium Caragana spp. Spiraea hypericifoha Juniperus Sabina Halimodendron halodendron
Artemisia terrae-albae A. pauciflora A. sublessingiana A. gracilescens A. arenaria A triplex can a Halimione verrucifera Anabasis salsa Nanophvton erinaceum
Koeleria cristata Agropyron fragile Stipa capillata S. sareptana
Деревья
Кустарники
Полукустарнички
Дерновинные злаки
_
§
со
(D
. Я _ «
о
и
£
,¡3 ¡3
к к
а и
.¡з >
а и s
S ^
■¡5 К ^ |
f>0
О S
Со Ьц
к
ад ч> « ^
£ а
-¡2 s
<з u -s;
U^bq^ a.
s ю
s a & 8 и
<
S о
х
& ¡3
С и
§ §
й я
& g
о
Ю
О 3
¡3
£ I
ь с
я . „
Я & н о ю g 5 А о
я ,'
° н
(U О
я и
¥ &
& 3
3 w ш О
я . „
8 & й
¡3 s ^
tf ^ й „ 5 Э
gs2! Й >= ? аая
Я Ю
<U
g о ^
I i §
§ I I
ftte ©2- 7 4 ^ I РЯм
о о о
a з
* I *
3 я ш
« 3 a
F P &
° u n
С & §
. Я й
ё g s
p 3 OJ
я & 3
1 с -
И О я
формами мезорельефа и с разной степенью засоленности почв. В легенду включены основные наиболее широко распространенные и повторяющиеся комплексы растительности. В названиях комплексов на первом месте стоит одно преобладающее или несколько близких по экологии сообществ, занимающих до 50-70% площади контура.
Картографические материалы (цифровые слои топографической основы, карта растительности, космические снимки) организованы в ГИС с сопряженной базой данных. Для составления карты использовался цифровой космический снимок «Landsat TM». GPS координаты растительных сообществ были нанесены на топографическую основу и совмещены с космоснимком. На основе полной информации о распределении растительных сообществ, включающей 415 геоботанических описаний, была составлена сначала контурная карта, которая в дальнейшем корректировалась и послужила основой для разработки авторского макета карты растительности Зайсанской котловины и легенды к ней.
Легенда к карте построена по зонально-типологическому принципу, содержит 35 номеров. При её создании учитывалась взаимосвязь основных природных компонентов рельефа и почв с растительностью. Она представляет собой трехступенчатую систему заголовков разного ранга, которым подчинены картируемые подразделения растительности. Заголовки первого ранга отражают зональные подразделения: опустыненные степи, северные и средние пустыни, а также растительность долин рек и побережий озер. Заголовки второго ранга легенды отражают приуроченность растительности к рельефу: растительность предгорных равнин и мелкосопочника, растительность равнинных и бугристо-грядовых песков и т. д. Заголовки третьего ранга отражают эколого-физиономические типы растительности. В формулировку каждого номера легенды было включено указание на особенности местообитания, т. е. название почв и типа рельефа, с которым связано данное сообщество.
Сельскохозяйственные земли на месте степной, луговой и пойменной растительности показаны дополнительной буквой "а" при номере в легенде.
Для изображения подразделений растительного покрова на красочном оригинале карты использованы общепринятые цветовые тона и оттенки (Ка-рамышева, Рачковская, 1962; Карта., 1995). Для показа степной растительности использована гамма желтого цвета, пустынной - коричневого, луговой -зеленого, галофитной - фиолетового.
эо
е
!
ш щ
Ой
.а
Ь]
•г 2 а а: о
Ой
.а
к ©
1 о
Ой
а
Си £
с
а
Рис. 2. Карта растительности Зайсанской котловины (м. 1 : 500 ООО).
Легенда к карте растительности Зайсанской котловины (м. 1 : 500 000)
ОПУСТЫНЕННЫЕ СТЕПИ Растительность предгорных равнин и мелкосопочника
Полынно-дЕРновиннозллковля с КУСТАРНИКОВЫМИ злрослями
1. Сублессингиановополынно-типчаковые (Festuca valesiaca, Artemisia sublessingiana), сублессингиановополынные (Artemisia sublessingiana) сообщества и группировки на светло-каштановых нормальных почвах по увалистым равнинам и низким сопкам в сочетании с таволговыми (Spiraea hypericifolia) сообществами на светло-каштановых малоразвитых щебнистых почвах по ложбинам стока.
1а. Сельскохозяйственные земли на их месте.
2. Сублессингиановополынно-тырсиковые (Stipa sareptana, Artemisia sublessingiana) сообщества на светло-каштановых нормальных почвах по слабонаклонным равнинам.
2а. Сельскохозяйственные земли на их месте.
3. Тырсовые с типчаком (Stipa capillata, Festuca valesiaca) сообщества с участием су-блессингиановополынных (Artemisia sublessingiana) группировок и сообществ на светло-каштановых почвах по волнистым равнинам в сочетании с зарослями караганы (Caragana camilli-schneideri) на лугово-каштановых промытых почвах по сухим ложбинам стока.
3 а. Сельскохозяйственные земли на их месте.
4. Разнотравно-типчаково-ковыльные с таволгой (Stipa capillata, S. lessingiana, Festuca valesiaca, Spiraea hypericifolia, Galium verum, Achillea millefolium, Salvia stepposa, Artemisia gracilescens) сообщества на светло-каштановых нормальных почвах в сочетании с дер-новиннозлаково-таволгово-карагановыми (Caragana camilli-schneideri, Spiraea hypericifo-lia, Stipa capillata, Festuca valesiaca) сообществами на светло-каштановых малоразвитых щебнистых почвах по холмистым наклонным равнинам.
4а. Сельскохозяйственные земли на их месте.
5. Тонковатополынно-ковыльные с терескеном (Stipa lessingiana, S. capillata, Artemisia gracilescens, Krascheninnikovia ceratoides) сообщества на светло-каштановых нормальных почвах по наклонным равнинам в сочетании с ковыльно-караганово-таволговыми (Spiraea hypericifolia, Caragana frutex, Stipa lessingiana) сообществами на лугово-каштановых светлых почвах по микропонижениям.
5а Сельскохозяйственные земли на их месте.
6. Холоднополынно-дерновиннозлаковые (Stipa sareptana, S. capillata, Festuca vale-siaca, Artemisia frigida) сообщества с караганой и таволгой (Caragana frutex, Spiraea hypericifolia) на светло-каштановых малоразвитых почвах по низким сопкам.
7. Сублессингиановополынно-типчаково-ковылковые (Stipa lessingiana, Festuca valesiaca, Artemisia sublessingiana) сообщества на светло-каштановых почвах по слабоволнистым равнинам в сочетании с караганово-таволгово-дерновиннозлаковыми (Stipa sareptana, S. lessingiana, Caragana camilli-schneideri, Spiraea hypericifolia) на лугово-каш-тановых почвах по понижениям.
7а. Сельскохозяйственные земли на их месте.
8. Типчаково-таволгово-тырсовые (Stipa capillata, Spiraea hypericifolia, Festuca vale-siaca) сообщества на светло-каштановых почвах по наклонным равнинам в сочетании с типчаково-карагановыми (Caragana pumila, Festuca valesiaca) на лугово-каштановых промытых почвах по сухим ложбинам стока.
9. Маршаловополынно-тырсовые с таволгой (Stipa capillata, Artemisia marschalliana, Spiraea hypericifolia) сообщества на светло-каштановых супесчаных почвах по волнистым наклонным равнинам.
9а. Сельскохозяйственные земли на их месте.
Растительность бугристо-грядовых песков
ДЕРНОВИННОЗЛАКОВАЯ, ДЕРНОВИННОЗЛАКОВО-ПОЛЫННАЯ, КУСТАРНИКОВАЯ,
СВЕТЛОХВОЙНОЛЕСНАЯ
10. Совокупность серий сообществ: дерновиннозлаково-полынных (Artemisia arenaria, A. marschalliana, Koeleria cristata, Stipa pennata) с кустарниками (Populus tremula, Spiraea hypericifolia, Calligonum rubicundum), полынно-осоково-дерновиннозлаковых (Koeleria cristata, Stipa pennata, Carex supina, Artemisia arenaria, A. marschalliana), можжевеловых (Juniperus sabina), местами с сосновыми борами (Pinus sylvestris) на песках пустынно-степных бугристых и ячеистых в сочетании с рогозово-тростниковыми (Phrag-mites australis, Typha angustifolia) сообществами на лугово-болотных почвах, ивово-кара-гачевыми (Salix kochiana, Ulmuspumila) и злаково-разнотравными (Calamagrostis epigeios,
Bromopsis inermis, Glycyrrhiza uralensis, Lotus praetermissus) сообществами на луговых светлых засоленных почвах по берегам небольших озер в межбарханных понижениях.
СЕВЕРНЫЕ ПУСТЫНИ Растительность предгорных равнин и мелкосопочника
ДярновиннозлАково-полыннАя, ПОЛЫННАЯ с КУСТАРНИКОВЫМИ ЗАРОСЛЯМИ и
САКСАУЛОМ ЗАйСАНСКИМ
11. Дерновиннозлаково-сублессингиановополынные (Artemisia sublessingiana, Festuca valesiaca, Stipa capillata, S. sareptana) и дерновиннозлаково-тонковатополынные (Artemi-sia gracilescens, Stipa sareptana, Festuca valesiaca) сообщества на бурых пустынных малоразвитых щебнистых почвах по слабоволнистым равнинам в сочетании с кустарниковыми зарослями (Caragana camilli-schneideri, Spiraea hypericifolia) на лугово-бурых почвах по ложбинам стока.
11а. Сельскохозяйственные земли на их месте.
12. Сублессингиановополынно-тырсиковые (Stipa sareptana, Artemisia sublessingiana), тырсиково-сублессингиановополынные (Artemisia sublessingiana, Stipa sareptana) сообщества на бурых пустынных щебнистых почвах по волнистым равнинам.
13. Тонковатополынные (Artemisia gracilescens) сообщества на бурых пустынных нормальных почвах в комплексе с тасбиюргуновыми (Nanophyton erinaceum) на бурых пустынных малоразвитых щебнистых почвах по наклонным равнинам.
14. Тырсово-белоземельнополынные (Artemisia terrae-albae, Stipa capillata), тырсико-во-белоземельнополынные, изредка - белоземельнополынно-тырсиковые (Artemisia ter-rae-albae, Stipa sareptana) сообщества на бурых пустынных почвах в комплексе с черно-полынно-тасбиюргуновыми (Nanophyton erinaceum, Artemisia pauciflora) сообществами на бурых пустынных малоразвитых щебнистых почвах и биюргуновыми (Anabasis salsa) сообществами на солонцах пустынных, местами с саксаулом зайсанским (Haloxylon am-modendron) по волнисто-увалистым равнинам.
15. Полынные (Artemisia sublessingiana, A. terrae-albae, A. gracilescens) сообщества с дерновинными злаками (Stipa sareptana, S. capillata, Festuca valesiaca) на бурых пустынных почвах в комплексе с биюргуновыми (Anabasis salsa) на солонцах пустынных и лишайниково-тасбиюргуновыми (Nanophyton erinaceum, Parmelia vagans) на бурых пустынных малоразвитых щебнистых почвах, местами с саксаулом зайсанским (Haloxylon ammodendron) по волнисто-увалистым равнинам.
15а. Сельскохозяйственные земли на их месте.
16. Сочетание сообществ: лишайниково-тасбиюргуново-ковыльно-полынных (Artemisia terrae-albae, A. sublessingiana, A. gracilescens, Stipa sareptana, S. orientalis, Nanophy-ton erinaceum, Parmelia vagans) на бурых пустынных малоразвитых щебнистых почвах с караганово-таволгово-терескеновыми (Krascheninnikovia ceratoides, Spiraea hypericifolia, Caragana frutex) зарослями на лугово-бурых почвах; лишайниково-тасбиюргуново-биюр-гуновых (Anabasis salsa, Nanophyton erinaceum, Parmelia vagans) на бурых пустынных солонцеватых щебнистых почвах; биюргуново-кокпековых (Atriplex cana, Anabasis salsa) на солонцах лугово-пустынных; ежовниково-холоднополынных (Artemisia frigida, Anabasis eriopoda, A. truncata) на бурых пустынных малоразвитых щебнистых почвах; местами с саксаулом зайсанским (Haloxylon ammodendron) по волнисто-увалистым равнинам и сопками с выходами третичных пород.
17. Ковыльково-полынные (Artemisia gracilescens, A. frigida, Stipa orientalis) на бурых пустынных малоразвитых щебнистых почвах по невысоким сопкам в сочетании с кустарниковыми зарослями (Spiraea hypericifolia, Halimodendron halodendron) на лугово-бурых промытых почвах по водотокам.
18. Гребенщиково-тырсиковые с зайсанским саксаулом (Stipa sareptana, Tamarix elonga-ta, Haloxylon ammodendron) сообщества на лугово-бурых солончаковатых почвах в комплексе с тонковатополынными (Artemisia gracilescens) на бурых пустынных нормальных почвах и биюргуновыми (Anabasis salsa) на солонцах пустынных по слабоволнистым равнинам.
Растительность пониженных равнин
МНОГОЛЕТНЕСОЛЯНКОВАЯ
19. Комплекс сообществ: чернополынных (Artemisia pauciflora), биюргуновых (Anabasis salsa) на солонцах пустынных и кокпековых (Atriplex cana) на солончаках луговых по пологонаклонным равнинам.
20. Солянковые и полынные (Suaeda physophora, S. prostrata, Bassia sedoides, Kalidium foliatum, Halimione verrucifera, Atriplex cana, Artemisia nitrosa, A. schrenkiana, A. pauciflora)
с участием чия (Achnatherum splendens) сообщества на солончаках обыкновенных и солончаках луговых по пологонаклонным равнинам.
Растительность равнинных и бугристо-грядовых песков
ПсАММОФИТНОЗЛАКОВАЯ, ПСАММОФИТНОПОЛЫННАЯ, ПСАММОФИТНОКУСТАРНИКОВАЯ
21. Житняково-полынно-ковыльные (Stipa pennata, S. sareptana, S. capillata, Artemisia arenaria, A. marschalliana, A. scoparia, Agropyron fragile, A. cristatum, Carex supina), песча-нополынно-еркековые с тырсой (Agropyron fragile, Artemisia arenaria, Stipa capillata), бе-лоземельнополынно-еркековые (Artemisia terrae-albae, Agropyron fragile), ковыльно-ерке-ково-полынные (Artemisia terrae-albae, A. marschalliana, Agropyron fragile, Stipa sareptana, S. capillata) сообщества на песках равнинных.
22. Совокупность серий сообществ: песчанополынных (Artemisia arenaria) и жузгу-новых (Calligonum rubicundum, C. dissectum, C. sinuoso-aculeolatum) на песках бугристых в сочетании со злаковыми и древесно-кустарниковыми сообществами в межбугровых понижениях (Phragmites australis, Salix spр.. Hippophae rhamnoides, Populus alba, P. diversifo-lia, Betula microphylla, Halimodendron halodendron) на песках лугово-пустынных.
23. Совокупность серий сообществ: терескеново-жузгуновых (Calligonum rubicun-dum, C. spinosissimum, C. crispum, C. flavidum, Krascheninnikovia ceratoides, Carex supina) c Hedysarum scoparium, кияково-селиновых (Stipagrostis pennata, Leymus rac-emosus), еркеково-песчанополынных (Artemisia arenaria, A. santolina, Agropyron fragile) на песках бугристо-грядовых полузакрепленных и закрепленных.
24. Песчанополынные (Artemisia arenaria), еркеково-песчанополынные (Artemisia arenaria, Agropyron fragile, Ephedra distachya) сообщества на песках равнинных и кияково-песчанополынные (Artemisia arenaria, Leymus racemosus), иногда закустаренные жузгуном (Calligonum rubicundum) на песках бугристых.
СРЕДНИЕ ПУСТЫНИ Растительность предгорных равнин
ПОЛЫННАЯ, МНОГОЛЕТНЕСОЛЯНКОВАЯ
25. Эфемерово-белоземельнополынные (Artemisia terrae-albae, Lepidium perfoliatum) сообщества на серо-бурых нормальных почвах, белоземельнополынно-биюргуновые (Anabasis salsa, Artemisia terrae-albae), биюргуново-полынные (Artemisia terrae-albae, A. pauciflora, Anabasis salsa) сообщества на серо-бурых солонцеватых почвах в комплексе с биюргуновыми (Anabasis salsa) на солонцах пустынных и тасбиюргуновыми (Nanophyton erinaceum) на серо-бурых малоразвитых щебнистых почвах по пологонаклонным равнинам.
Растительность долин рек и побережий озер
ДРЕВЕСНАЯ, КУСТАРНИКОВАЯ, ЛУГОВАЯ
26. Чиево-чингиловые (Halimodendron halodendron, Achnatherum splendens), иногда с караганой (Caragana frutex) и чингилово-чиевые с брунцом (Achnatherum splendens, Halimodendron halodendron, Pseudosophora alopecuroides) сообщества на луговых светлых солонцеватых и засоленных почвах по приозерным равнинам.
26а. Сельскохозяйственные земли на их месте.
27. Чиевые, чиево-волоснецовые, волоснецово-чиевые, чиево-полынные, полынно-чиевые, брунцово-чиевые, волоснецово-полынные (Achnatherum splendens, Leymus an-gustus, L. multicaulis, Artemisia schrenkiana, A. nitrosa, Pseudosophora alopecuroides) луга на луговых светлых засоленных почвах, иногда с кокпеково-полынными (Artemisia schren-kiana, A. nitrosa, Atriplex cana) на лугово-бурых солонцеватых почвах и чернополынными (Artemisia pauciflora) сообществами на солонцах пустынных по долинам рек.
27а. Сельскохозяйственные земли на их месте.
28. Экологический ряд сообществ: тростниково-вейниковых ^ злаковых (Cala-magrostis epigeios, Elytrigia repens, Bromopsis inermis, Phragmites australis), мезофитно-разнотравных (Glycyrrhiza glabra, Inula britannica, Medicago falcata) на луговых светлых обыкновенных почвах ^ волоснецовых (Leymus multicaulis) c Alhagi pseudalhagi, Acroptilon repens, Pseudosophora alopecuroides, Dodartia orientalis на луговых светлых солонцеватых почвах; галофитнозлаковых (Aeluropus littoralis, Hordeum bogdanii, Pucci-nellia spp.), ажрековых (Aeluropus littoralis), чиевых (Achnatherum splendens) на луговых светлых засоленных почвах по долинам рек.
29. Экологический ряд сообществ: ивово-тополевых (Populus nigra, Salix alba, S. tri-andra) на пойменных лесо-луговых почвах ^ злаковых (Elytrigia repens, Bromopsis inermis) c Agrostis stolonifera, Poa pratensis на пойменных луговых обыкновенных почвах ^
разнотравно-злаковых (Leymus angustus, Hordeum secalinum, Glycyrrhiza uralensis) на пойменных луговых светлых солонцеватых почвах ^ галофитнозлаковых (Aeluropus littoralis, Puccinellia distans), кустарниковых (Halimodendron halodendron) ^ чиевых (Achnatherum splendens) на пойменных луговых засоленных почвах долины р. Черный Иртыш.
30. Экологический ряд сообществ: тростниковых (Phragmites australis) на иловато-болотных почвах ^ гигрофитноразнотравных (Persicaria hydropiper, Scirpus lacustris, Butomus umbellatus, Agrostis gigantea, Mentha arvensis) на лугово-болотных почвах ^ ивовых с разнотравьем (Salix alba, S. songarica, Acorus palustris, Bolboschoenus planiculmis) на пойменных лесо-луговых почвах ^ разнотравно-вейниковых (Calamagrostis pseudophrag-mites, Thalictrum simplex, Inula britannica), солодково-злаковых (Calamagrostis epigeios, Elytrigia repens, Glycyrrhiza uralensis) на луговых обыкновенных почвах ^ полынно-гало-фитнозлаковых с чингилом (Aeluropus littoralis, Puccinellia dolicholepis, Artemisia nitrosa, A. schrenkiana, Halimodendron halodendron) на пойменных луговых засоленных почвах по протокам в дельте р. Черный Иртыш.
31. Экологический ряд сообществ: ивово-тополевых (Populus nigra, P. laurifolia, Sa-lix alba, S. triandra); кустарниковых (Crataegus sanguinea, Rubus caesius, Lonicera altaica, Rosa laxa) на пойменных лесо-луговых обыкновенных почвах ^ разнотравно-злаковых (Leymus angustus, Hordeum secalinum, Glycyrrhiza uralensis) на пойменных луговых солонцеватых почвах ^ галофитнозлаковых (Aeluropus littoralis, Puccinellia distans), кустарниковых (Halimodendron halodendron) ^ чиевых (Achnatherum splendens) на пойменных луговых засоленных почвах долины р. Кальджир.
32. Экологический ряд сообществ: ивово-тополевых (Populus nigra, P. laurifolia, Salix alba, S. triandra) с березой (Betula pendula) ^ кустарниковых (Crataegus sanguinea, Hyppophae ramnoides, Rubus caesius, Lonicera altaica, Rosa laxa, Berberis sibirica) на пойменных лесо-луговых обыкновенных почвах ^ разнотравно-злаковых (Deschamp-sia cespitosa, Elytrigia repens, Hordeum secalinum, Glycyrrhiza uralensis, Cichorium inty-bus) на пойменных луговых солонцеватых почвах ^ галофитнозлаковых (Aeluropus littoralis, Puccinellia distans) на пойменных луговых засоленных почвах ^ злаково-кустар-никовых (Spiraea hypericifolia, Caragana pumila, Festuca valesiaca, Agropyron cristatum) на лугово-каштановых солонцеватых почвах долины р. Курчум.
33. Экологический ряд сообществ: рогозово-тростниковых (Phragmites australis, Ty-pha angustifolia) на пойменных болотных почвах ^ разнотравно-злаковых (Calamagrostis epigeios, Phalaroides arundinacea, Elytrigia repens, Glycyrrhiza uralensis, Melilotus officinalis, Euphorbia soongarica) с ивой и березой (Salix cinerea, S. rosmarinifolia, Betula pendula) на пойменных луговых обыкновенных почвах ^ чиево-волоснецовых (Leymus angustus, Achnatherum splendens) с чингилом (Halimodendron halodendron) на пойменных луговых засоленных почвах долины и дельты рек Талды, Кулуджун и Б. Буконь.
34. Экологический ряд сообществ: тополевых с березой (Populus nigra, P. laurifolia, Betula pendula, Rubus caesius) ^ разнотравно-кустарниковых (Spiraea hypericifolia, Lonicera tatarica, Rosa pisiformis, Rubus caesius, Agrostis gigantea, Deschampsia cespitosa, Achillea millefolium, Salvia stepposa, Lavatera thuringiaca, Glycyrrhiza uralensis) на пойменных лесо-луговых обыкновенных почвах ^ брунцово-типчаковых с чием (Festuca valesiaca, Pseudosophora alopecuroides, Achnatherum splendens) на пойменных луговых солонцеватых почвах ^ брунцово-чиево-шренкиановополынных (Artemisia schrenkiana, Achnatherum splendens, Pseudosophora alopecuroides) на пойменных луговых засоленных почвах долины р. Кайынды.
35. Экологический ряд сообществ: тростниковых (Phragmites australis) на болотных почвах ^ тростниково-вейниковых (Phragmites australis, Calamagrostis epigeios) на лугово-болотных почвах ^ галофитноразнотравно-чиевых (Achnatherum splendens, Artemisia schrenkiana, Saussurea salsa) с чингилом (Halimodendron halodendron) на луговых засоленных почвах по низкой озерной террасе оз. Зайсан.
Общая площадь котловины 45345.9 км2, сельскохозяйственные земли составляют 7705.1 км2. На основе карты растительности получены данные о площадных соотношениях между ее основными подразделениями (рис. 3). Опустыненные степи занимают 14341.5 км2 (31.6%), из них сельскохозяйственные земли - 5519.4 км2 (12.1%); северные пустыни распространены на 14583.9 км2 (32.1%), из них сельскохозяйственные земли - 1142.7 км2 (2.5%); средние пустыни занимают 136.9 км2 (0.3%), интразональная растительность (долины рек, побережья озер) - 10736.9 км2 (23.6%), из них сельскохозяйственные земли - 1043 км2 (2.3%), водоемы - 5436.3 км2 (11.9%), населенные пункты - 110.4 км2 (0.2%).
Заключение
Исследование растительности Зайсанской котловины позволило выявить целый ряд новых данных для познания растительного покрова этого региона и впервые разработать среднемас-штабную карту (м. 1 : 500 000).
По эколого-физиономичес-ким критериям в Зайсанской котловине выделена псаммофитно-кустарниковая, псаммофитнопо-
лынная, псаммофитнозлаковая, Рис 3 Соотношение площадей основных подразделений многолетнесолянковая, п°лын- карты растительности Зайсанской котловины. ная, кустарниковая, саксауловая, полынно-дерновиннозлаковая, светлохвойнолесная растительность; для долин рек - пойменные луга, пойменные древесные и кустарниковые заросли. В типе псаммофитнокустарниковой растительности преобладают жузгунни-ки (Calligonum spp.), реже распространены копеечниковые сообщества (Hedysa-rum scoparium). Тип псаммофитнополынной растительности формируют сообщества песчаной полыни (Artemisia arenaria) с участием полыни белоземельной и Маршалловой (A. terrae-albae, A. marschalliana). Многолетнесолянковая растительность распространена на засоленных почвах и представлена сообществами биюр-гуна, тасбиюргуна, кокпека, обионы (Anabasis salsa, Nanophyton erinaceum, Atriplex cana, Halimione verrucifera). Полынная растительность господствует на равнинах, в сообществах доминируют Artemisia sublessingiana, A. terrae-albae, A. gracilescens, A. pauciflora. Кустарниковая растительность с участием Spiraea hypericifolia, Cara-gana pumila, C. frutex, C. camilli-schneideri распространена в предгорьях, по вогнутым склонам сопок, межсопочным понижениям и ложбинам стока. В песчаных массивах кустарниковые заросли занимают склоны бугров и межбугровые понижения. Можжевеловые заросли (Juniperus sabina) отмечены только в Кулуджунских песках. Сообщества с участием чингила серебристого (Halimodendron halodendron) приурочены к озерным террасам и долинам рек. Зайсанскосаксауловые сообщества встречаются в северо-восточной части котловины, на склонах останцовых гор Ашутас, Ше-кельмес, Киин-Кериш; в южной части впадины отмечено несколько местообитаний на озерно-аллювиальной равнине и склонах останцовой возвышенности. Полынно-дерновиннозлаковая растительность занимает предгорные равнины Калбинского хребта, Тарбагатая, Саура и Манрака. У отрогов гор распространены холоднополын-но-типчаковые (Festuca velesiaca, Artemisia frigida), тонковатополынно-дерновинноз-лаковые (Festuca valesiaca, Stipa orientalis, Artemisia gracilescens) степи.
К долинам и дельтам рек Черный Иртыш, Кальджир, Курчум, Большая Буконь, Кайынды, Жузагаш, Каргыба, Базар, Колгутты и др. приурочена пойменная растительность (древесная, кустарниковая, луговая). Луговая растительность включает болотистые, настоящие, галофитные, остепненные, опустыненные и крупнозлаковые луга. Пойменные леса образованы видами тополя, ивы и лохом (Populus nigra, P. laurifolia, Salix alba, S. triandra, Elaeagnus oxycarpa). Кустарниковая пойменная растительность формируется разнообразными видами (Crataegus sanguinea, Rubus caesius, Hyppophae rhamnoides, Padus avium, Rhamnus catartica, Viburnum opulus, Lonicera altaica, Rosa laxa, Halimodendron halodendron, Tamarix laxa, T. ramosissima и др.).
Анализ приуроченности доминантов Зайсанской котловины к почвенно-грунто-вым условиям позволил выявить экологическую амплитуду видов. Б0льшая часть полукустарничков (виды полыни, многолетние солянки) и кустарник спирея зверо-боелистная характеризуются широким эдафическим диапазоном. Из дерновинных злаков наиболее экологически лабильным является ковыль сарептский. Саксаул зай-санский занимает экологические ниши в пределах ареала бурых и серо-бурых почв.
Карта растительности Зайсанской котловины (м. 1 : 500 000) составлена на основе полевых геоботанических исследований с использованием космоснимков и с учетом ретроспективных картографических материалов. Легенда к карте построена по зонально-типологическому принципу и содержит 35 номеров. Она представляет
0,2% и Опустынснныс стопи
11,9%
Северные пустыни
31,6%
■ Средние пустыни
23,6%
ШИнтрлзональная
растительность
■ Водоемы
0,3%
32,1% ■ Населенные пункты
собой трехступенчатую систему заголовков разного ранга, которым подчинены картируемые подразделения растительности. 8 номеров легенды представляют гомогенную, 27 номеров - гетерогенную растительность. Зональные типы растительности занимают 64% территории котловины (пустыни - 32.4%, степи - 31.6%); интразо-нальная растительность распространена на 23.6% территории. Около 17% площади котловины отведено под сельскохозяйственные земли, большая часть которых находится в степной зоне.
Авторы выражают глубокую благодарность Екатерине Ивановне Рачковской за ценные замечания и предложения при обсуждении этой статьи.
ЛИТЕРАТУРА
АралбаевН.К. Флора Зайсанской котловины, ее анализ и генезис. Автореф. дис. ... докт. биол. наук.
Алматы, 1998. 25 с. Атлас Казахской ССР. Природные условия и ресурсы. М., 1982. Т. 1. 81 с. Борисова А.Г. От озера Зайсан к Нарымскому хребту // Изв. ВГО. 1935. Т. 67. № 4. С. 495-517. Ботаническая география Казахстана и Средней Азии (в пределах пустынной области) / Под ред.
Е.И. Рачковской, Е.А. Волковой, В.Н. Храмцова. СПб., 2003. 424 с. Быков Б А. Геоботаника. Алма-Ата, 1978. 288 с. Быков Б А. Экологический словарь. Алма-Ата, 1983. 215 с.
Геоботаническая карта СССР. М. 1 : 4 000 000. / Под ред. Е.М. Лавренко и В.Б. Сочавы. М., 1954. Грибанов Л.Н., Лагов И.А, Чабан П.С. Леса Казахстана // Леса СССР. Т. 5. М., 1970. С. 9-27. Димеева Л.А., Султанова БМ., Кердяшкин А.В. Растительность Кулуджунских песков (Зайсанская котловина) // Тр. конф. «Актуальные проблемы геоботаники», посвященной 100-летию акад. Б.А. Быкова. Алматы, 2011. С.46-53. Димеева Л А, Султанова БМ., Пермитина В.Н, Исламгулова А.Ф, Кердяшкин А.В. Особенности пространственного распределения растительности восточной части Зайсанской котловины // Аридные экосистемы. 2015. Т. 21. № 4 (65). С. 66-80. Долуханов А.Г. К вопросу об отражении типологических категорий растительности при районировании растительного покрова горных стран // Тез. IV Всесоюз. совещ. по классификации растительности (соотношение таксономических единиц классификации растительности и единиц геоботанического районирования). Львов, 1974. С. 19-20. Иллюстрированный определитель растений Казахстана в 2 т. Алма-Ата, 1969. Т. 1. 644 с.; 1972. Т. 2. 571 с.
Исламгулова А.Ф, Султанова БМ. Степная растительность Зайсанской котловины // Матер. 6 Меж-
дунар. симп. «Степи Северной Евразии». Оренбург, 2012. С. 316-318. Карамышева З.В., Рачковская Е.И. Опыт крупномасштабного геоботанического картографирования (на примере растительности юго-западной части Центрально-Казахстанского мелкосопоч-ника) // Принципы и методы геоботанического картографирования. М.; Л., 1962. С. 54-63. Карта кормовых угодий Казахстана. М. 1 : 2 000 000. Алма-Ата, 1978.
Карта растительности Казахстана и Средней Азии (в пределах пустынной зоны). М. 1 : 2 500 000. СПб., 1995.
Кердяшкин А.В., Медведев А.Н., Димеева Л А, Султанова БМ., Говорухина С.А. Остаточные сосняки левобережья Иртыша на Кулуджунских песках // Матер. регион. научн. конф. «Мамаевские чтения». Екатеринбург, 2012. С. 66-70. Колходжаев М.К., Котин Н.И., Соколов АА. Почвы Казахской ССР. Почвы Семипалатинской области. Алма-Ата, 1968. Вып. 10. 474 с. Курочкина Л.Я. Жузгунники Черноиртышских песков // Тр. Ин-та ботаники АН КазССР. Алма-Ата, 1962. Т. 13. С. 101-132.
Курочкина Л. Я. Растительность песчаных пустынь Казахстана // Растительный покров Казахстана.
Алма-Ата, 1966. Т. 1. С. 191-592. Курочкина Л.Я. Псаммофильная растительность пустынь Казахстана. Алма-Ата, 1978. 271 с. Курочкина Л.Я. Саксауловые пустыни // Ботаническая география Казахстана и Средней Азии (в пределах пустынной области) / Под ред. Е.И. Рачковской, Е.А. Волковой, В.Н. Храмцова. СПб., 2003. С. 92-105.
Курочкина Л.Я, Димеева Л А. Барьеры опустыниванию зональной растительности в аридной зоне Казахстана // Сб. тр. междунар. научно-практ. конф. «Природные и антропогенные изменения аридных экосистем и борьба с опустыниванием». Тр. Ин-та геологии Дагестанского научного центра РАН. Махачкала, 2016. Вып. 67. С. 49-52. Лавренко ЕМ. Основные черты ботанической географии пустынь Евразии и Северной Африки. М.; Л., 1962. 168 с.
Лавренко ЕМ. Провинциальное разделение Причерноморско-Казахстанской подобласти степной области Евразии // Бот. журн. 1970. Т. 55. № 5. С. 695-702.
Лавренко ЕМ. Степи СССР // Избранные труды. СПб., 2000. С. 11-222.
Национальный Атлас Республики Казахстан. Алматы, 2010. 125 с.
Новикова Н.М., Новикова А.Ф, Конюшкова М.В. Антропогенная трансформация почв и растительности в результате лесоразведения в опустыненных степях // Поволжский экологический журнал. 2012. № 2. С. 216-230.
Николаева СМ., ГельдыеваГ.В. Ландшафты Зайсанской впадины. Природные условия и естественные ресурсы Восточного Казахстана. Алма-Ата, 1978. С. 44-93.
Огарь Н.П. Растительность долин рек // Ботаническая география Казахстана и Средней Азии (в пределах пустынной области) / Под ред. Е.И. Рачковской, Е.А. Волковой, В.Н. Храмцова. СПб., 2003. С. 119-144.
Пермитина В.Н. Характеристика почвенного покрова как условий формирования растительности восточной части Зайсанской котловины // Матер. междунар. науч. конф. «Изучение ботанического разнообразия Казахстана на современном этапе». Алматы, 2013. С. 114-117.
Полевая геоботаника. В 5 т. М.; Л., 1959. Т. 1. 498 с.; 1960. Т. 2. 500 с.; 1964. Т. 3. 530 с.; 1972. Т. 4. 336 с.; 1976. Т. 5. 320 с.
Пояснительный текст к "Геоботанической карте СССР" М. 1: 4 000 000. / Под ред. Е.М. Лавренко и
B.Б. Сочавы. М.; Л., 1956. Т. 1, 2.
Прозоровский А.В, Рубцов Н.И., Дмитриева А А., Аврамчик М.П. Геоботаническая карта Казахстана. М. 1 : 2 000 000. Алма-Ата, 1933.
Растительность Казахстана и Средней Азии (в пределах пустынной зоны). Пояснительный текст и Легенда к карте. СПб., 1995. 130 с.
Рачковская Е.И. Artemisia gracilescens Krasch. et Iljin - полынь тонковатая // Биокомплексная характеристика основных ценозообразователей растительного покрова Центрального Казахстана. Л., 1969. Ч.2. С. 133-134.
Рачковская Е.И. Растительность гобийских пустынь Монголии. СПб., 1993. 135 с.
Рачковская Е. И. Ботанико-географическое районирование растительного покрова // Республика Казахстан. Природные условия и ресурсы / Под ред. Н.А. Искакова, А.Р. Медеу. Алматы, 2006.
C. 381-390.
Республика Казахстан. Природные условия и ресурсы / Под ред. Н.А. Искакова, А.Р. Медеу. Алма-ты, 2006. С. 63-286.
Сапожников В.В., Шишкин, Б.К. Растительность Зайсанского уезда. Исследование 1914 г. Томск, 1916. 379 с.
Седельников А. О поездке на оз. Зайсан и сопку Ашутас в 1910 г. // Записки Западно-Сибирского Отдела Императорского РГО. Омск, 1910. 128 с.
Соколов А.А. Общие особенности почвообразования и почв Восточного Казахстана. Алма-Ата, 1977. 232 с.
Соколов А А. Почвы средних и низких гор Восточного Казахстана. Алма-Ата, 1978. 231 с.
Справочник по климату Казахстана (многолетние данные). Восточно-Казахстанская область. Алма-ты: КазГидромет, 2004а. Вып. 10. Раздел 1. Температура воздуха. 511 с.
Справочник по климату Казахстана (многолетние данные). Восточно-Казахстанская область. Алма-ты: КазГидромет, 2004б. Вып. 10. Раздел 2. Атмосферные осадки. 67 с.
Султанова БМ., Димеева ЛА., Исламгулова А.Ф, Пермитина В.Н., Кердяшкин А.В., Говорухина С А. Растительность Зайсанской котловины // Тр. междунар. конф., посв. 80-летию ИБФ. Алматы, 2012. С. 195-200.
Флора Казахстана. В 9 т. Алма-Ата, 1956-1966. 1956. Т. 1. 354 с.; 1958. Т. 2. 292 с.; 1960. Т. 3. 460 с.; 1961. Т. 4. 548 с.; 1961. Т. 5. 515 с.; 1963. Т. 6. 465 с.; 1964. Т. 7. 497 с.; 1965. Т. 8. 447 с.; 1966. Т. 9. 640 с.
Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб., 1995. 991 с.
Ellenberg H. Aufgaben und Methoden der Vegetationskunde. Einfuhr in die Phytololog. Von H. Walter, 4 Grundl. Vegetattionsgleidier., Vol. 1. Stuttgart, 1956. 136 s.
EllenbergH. Ökosystemforschung. Berlin, 1973. 280 s.
Küchler A.W. A physiognomic classification of vegetation // Annals of the American Association of Geographers. 1949. Vol. 39. N. 3. P. 201-210.
Küchler A.W. Vegetation mapping. New York, 1967. 472 p.
SUMMARY
The paper presents the results of vegetation studies in the Zaisan depression. The middle-scale vegetation map (s. 1 : 500 000) was created. Dominant species of vegetation cover form several ecological-physiognomic vegetation types: psammophytic shrub, psammoph-ytic wormwood, psammophytic grass, perennial saltwort, sagebrush, shrub, saxaul, sagebrush - bunch grass, coniferous forest; floodplain meadow, shrub and woody are characteristic types of river valleys. These types are represented in the map legend. Analysis of the ecological preferences of the dominant species of Zaisan depression revealed the edaphic amplitude of plant species. A large part of dwarf semishrubs (sagebrushes and perennial saltworts) is characterized by wide edaphic amplitude. Shrub Spiraea hypericifolia has also a wide edaphic range. Stipa sareptana is the most ecologically labile species among bunch grasses. Zaisan saxaul is mainly grows on brown and gray-brown soils. The legend to the map is compiled on the base of zonal-typological principle, it contains 35 numbers. 8 numbers of the legend show the homogeneous vegetation, 27 - heterogeneous vegetation. Zonal types of vegetation occupy 64% of the territory (deserts - 32.4%, steppes - 31.6%); intrazonal vegetation - 23.6%. About 17% of the territory is agricultural lands, mostly located in the steppe zone.
