CC BY
0УДК 581.52
DOI: 10.24412/cl-37200-2024-627-635
ФИТОЦЕНОТИЧЕСКИЕ И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ ПРОИЗРАСТАНИЯ IRIS APHYLLA L. В ЕВРОПЕЙСКОЙ РОССИИ
PHYTOCOENOTIC AND ABIOTIC CHARACTERISTICS OF IRIS APHYLLA L. HABITATS IN EUROPEAN RUSSIA
Кугушева А.С.1, Соболев НА.1,2 Kugusheva A.S.1, Sobolev N.A. 12
1Рязанский государственный университет имени С.А. Есенина, Рязань, Россия 2Институт географии Российской академии наук, Москва, Россия 1Ryazan State University named for S. Yesenin, Ryazan, Russia 2Institute of Geography, Russian Academy of Sciences, Moscow, Russia
E-mail: 1a.kugusheva@365.rsu.edu.ru, 2sobolev_nikolas@igras.ru
Аннотация. Продолжен анализ базы данных о местах произрастания касатика безлистного (Iris aphylla L.). Экологические условия произрастания I. aphylla выявлены по экологическим шкалам Д.Н. Цыганова. Собран материал для уточнения экологического диапазона I. aphylla. Показано преобладание корневищных растений во флористических списках мест произрастания касатика безлистного. Среди видов-доминантов отмечены корневищные, дерновинные, стержнекорневые, ползучие поликарпики, а также кустарники и монокарпики. Отмечено варьирование условий произрастания I. aphylla в пределах урочища, сравнимое с таковым в пределах европейского сектора лесостепной зоны. Пока не отмечено связи между экологическими условиями и преобладанием тех или иных жизненных форм в растительном сообществе. Подчёркнута задача разработки корректного применения геоботанических описаний для количественной оценки участия растений разных жизненных форм в функционировании растительного сообщества.
Ключевые слова: экологическая ординация, жизненные формы, лесостепная зона, мезофитизация, уточнение данных.
Abstract. The presented work continues the analysis of the database on relevés those were compiled in the habitats of the Stool Iris (Iris aphylla L.). We have identified the ecological conditions in I. aphylla habitats using Tsyganov's ecological scales. Material has been collected to further clarify the ecological diapason of I. aphylla. The predominance of rhizomatous plants in the floristic lists of I. aphylla habitats is shown. Rhizomatous, turfy, taproot, creeping polycarpics, as well as shrubs and monocarpics are noted as dominant species in studied plots. Sometimes variations in the ecological conditions within a plot reach amplitude, comparable to those within the European sector of the forest-steppe zone. So far, no connection has been noted between environmental conditions and the predominance of certain biomorphs in the plant community. The task of developing the correct application of relevés to quantify the participation of plants of different biomorphs in the functioning of the plant community is emphasized.
Key words: Ecological Ordination, Biomorphs, Forest-Steppe Zone, Mesophytization of Steppes, Data Clarification.
Введение. Данная работа продолжает серию публикаций по материалам базы данных о местах произрастания касатика безлистного (Iris aphylla L.), составленной авторами под общим руководством проф. М.В. Казаковой и включающей в себя сведения, собранные несколькими десятками специалистов [1]. I. aphylla произрастает преимущественно в лесостепной зоне [2] на лугово-степных участках, остепнённых склонах, лесных опушках и полянах [3]. Касатик безлистный служит индикатором флористически ценных лугово-степных участков [4]. Среди жизненных форм сосудистых растений [5] в ряде открытых мест произрастания касатика безлистного по всей широтной амплитуде лесостепной зоны преобладают корневищные растения [6-8]. Это соответствуют определению остепенённых лугов, данному Е.М. Лавренко [9].
Мезофитизация и олуговение степных участков лесостепной зоны известны по крайней мере с начала XX века [10]. В качестве её возможных причин рассматриваются многие факторы [11], среди которых ведущая роль отводится бедности зоокомпонента экосистемы и изменениям климата [9]. Если во второй половине XX в. климат на юге Русской равнины становился более влажным, то в начале XXI в. в западной части лесостепной зоны отмечается его некоторая аридизация [12, 13].
Экологические шкалы позволяют оценивать микроклиматические и эдафические условия непосредственно в местах произрастания изучаемых растений, что особенно важно при высокой мозаичности травяного покрова. Экологический диапазон I. аркуПа ранее не был определён по шкалам кислотности, богатства почв азотом и переменности увлажнения, а выполненные нами исследования [14] подлежат методическому уточнению на более обширном материале. В первом (пилотном) исследовании на примере открытых мест произрастания I. аркуПа в западной части лесостепной зоны на территории Белгородской, Курской и Орловской областей проверено, что репрезентативность экологических шкал Д.Н. Цыганова [15] достаточна для определения экологических условий при наблюдаемой степени их однородности [16].
На втором этапе исследования мы рассматриваем экологические условия в открытых местах произрастания I. аркуПа по всей широтной амплитуде лесостепной зоны в сопоставлении с их фитоценотическими характеристиками.
Методы. Для определения экологических условий произрастания растений использованы экологические шкалы Д.Н. Цыганова [15]. Диапазон экологических условий на площадках определяли методом экстремальных границ, а при невозможности его использовать - методом пересечения большинства диапазонов [17]. Значением экологического параметра считали середину интервала, общего для экологических диапазонов всех произрастающих там растений. Если такой интервал отсутствует, то использовали середину интервала перекрытия большинства диапазонов, получаемого при минимальном числе исключаемых из рассмотрения видов. Фитоценотическая характеристика дана по жизненным формам видов-доминантов и по преобладанию жизненных форм во флористическом списке.
Материалы. Использованы описания 40 геоботанических площадок 10* 10 м в открытых местах произрастания I. аркуПа (таблица 1 с пояснениями, рисунок 1), сделанные в Белгородской, Курской, Липецкой, Московской, Орловской, Пензенской, Рязанской областях и Республике Мордовии. Мы выбрали, прежде всего, те площадки, где проводили собственные исследования. Описания площадок приводятся на платформе Глобальной информационной системы по биоразнообразию (GBIF) в составе массива данных о местах произрастания I. аркуПа [1], а также в других публикациях (см. таблица 1).
Рисунок 1. Район работы и местонахождение геоботанических площадок. Цифрами обозначены номера площадок.
Таблица 1
Характеристика геоботанических площадок, рассмотренных в статье
№ пл. Дата описания Координаты, градусы Экспозиция Уклон, градусы Авторы описаний Код описания; дополнительная библиография
сев. ш. вост. д.
1 10.07.2021 51,18739 37,63458 - 0 А.К., Н.С. В0001 [1]
2 16.08.2012 51,19 37,65 ЮЗ 2 Н.З., И.З. В0104Ш2 [1]; Табл. 5.1.8 [18]
3 17.08.2012 51,19 37,65 Ю 1 Н.З., И.З. В0105М2 [1]; Табл. 5.1.8 [18]
4 29.05.2012 50,08 38,51 Ю 3 Н.З., И.З. В0125М [1]; Табл. 5.1.3 [18]
5 07.06.2013 51,01 38,77 СВ 25 А.П. В01928Р [1]; Табл. 5.1.6 [18]
6 22.05.2014 51,5877 36,0292 ЮВ 15 М.К., Е.А., А.К., Н.С. К0001 [1]
7 22.05.2014 51,5877 36,0292 ЮВ 15 М.К., Е.А., А.К., Н.С. К0002 [1]
8 22.05.2014 51,58814 36,03026 З 15 М.К., Е.А., А.К., Н.С. К0003 [1]
9 23.05.2014 51,57061 36,0896 - 0 М.К., Н.З., А.П., Е.А., А.К. К0004 [1]; Табл. 5.2.2 [18]
10 23.05.2014 51,57085 36,09301 - 0 М.К., Н.З., А.П., Е.А., А.К. К0005 [1]; Табл. 5.2.2 [18]
11 21.05.2014 52,26179 38,03535 З 20 М.К., А.К. 0Я001 [1]; Описание 9 [19]
12 21.05.2014 52,2629 38,03368 ЮЗ 15 М.К., А.К. 0Я002 [1]; Описание 10 [19]
13 21.05.2014 52,26397 38,03114 ЮЗ 30 М.К., А.К. 0Я003 [1]; Описание 11 [19]
14 21.05.2014 52,26434 38,03214 Ю 15 М.К., А.К. 0Я004 []; Описание 12 [19]
15 24.05.2014 52,89423 36,00483 - 0 М.К., Л.К., Е.А., А.К., Н.С. 0Я005 [1]
16 20.05.2014 52,767 39,061 ЮЗ 15 М.К., Т.Н., А.К. ЬР006 [1]
17 20.05.2014 52,767 39,061 ЮЗ 15 М.К., Т.Н., А.К. ЬР007 [1]
18 20.05.2014 52,767 39,061 ВЮВ 10 М.К., Т.Н., А.К. ЬР008 [1]
19 20.05.2014 52,767 39,061 ВЮВ 20 М.К., Т.Н., А.К. ЬР009 [1]
20 20.05.2014 52,767 39,061 Ю 7 М.К., Т.Н., А.К. ЬР010 [1]
21 23.08.2015 54,43403 38,5125 ЮЗ 45 М.К., А.К., Н.С. М0001 [1]
22 23.08.2015 54,43414 38,51228 ЮЗ 45 М.К., А.К., Н.С. М0002 [1]
23 23.08.2015 54,43433 38,51186 ЮЗ 45 М.К., А.К., Н.С. М0003 [1]
24 23.08.2015 54,434 38,512 Ю 45 М.К., А.К., Н.С. М0004 [1]
25 23.08.2015 54,43358 38,51297 Ю 45 М.К., А.К., Н.С. М0005 [1]
26 13.06.2016 53,44825 44,29792 СЗ 15 М.К., Е.П., Н.С. РШ08 [1]
27 13.06.2016 53,448 44,298 СЗ 20 М.К., Е.П., Н.С. РШ09 [1]
28 13.06.2016 53,448 44,298 СЗ 15 М.К., Е.П., Н.С. РШ10 [1]
29 19.05.2015 54,01318 43,22335 ЮЗ 15 М.К., А.А., А.К., Н.С. МЯ001 [1]
30 19.05.2015 54,0141 43,22768 Ю 15 М.К., А.А., А.К., Н.С. МЯ002 [1]
31 19.05.2015 54,01508 43,23055 ЮВ 5 М.К., А.А., А.К., Н.С. МЯ003 [1]
32 19.05.2015 54,0149 43,23032 ВЮВ 4 М.К., А.А., А.К., Н.С. МЯ004 [1]
33 19.05.2015 54,01523 43,23015 ВЮВ 2 М.К., А.А., А.К., Н.С. МЯ005 [1]
34 18.05.2014 53,62002 39,04844 ЮЗ 10 М.К., Е.А., А.К., Н.С. ^001 [1]
35 18.05.2014 53,613 39,037 Ю 15 М.К., Е.А., А.К., Н.С. ^003 [1]
№ пл. Дата описания Координаты, градусы Экспозиция Уклон, градусы Авторы описаний Код описания; дополнительная библиография
сев. ш. вост. д.
36 20.05.2015 53,8876 40,1358 Ю 20 М.К., А.К., Н.С. RZ006 [1]
37 30.06.2015 54,246 39,204 В 20 М.К. RZ009 [1]
38 30.06.2015 54,246 39,204 В 20 М.К. RZ010 [1]
39 15.05.2015 52,56211 41,19937 ВСВ 10 М.К., А.С., А.К., Н.С. TA001 [1]
40 15.05.2015 52,56084 41,19939 В 15 М.К., А.С., А.К., Н.С. TA002 [1]
Пояснения к таблице 1. Авторы описаний: А.А. - А.М. Агеева; А.К. - А.С. Кугушева; А.П. -А.В. Полуянов; А.С. - А.С. Соколов; Е.А. - Е.А. Аверинова; Е.П. - Е.В. Письмаркина; И.З. - И.Б. Золотухина; Л.К. - Л.Л. Киселёва; М.К. - М.В. Казакова; Н.З. - Н.И. Золотухин; Н.С. - Н. А. Соболев; Т.Н. - Т.В. Недосекина. Местоположение площадок и режим. Белгородская обл.: Пл. 1 - Губкинский г.о., заповедник Белогорье, Ямская степь, квартал 6, некосимый с 1935 г. участок; Пл. 2 - там же, квартал 5, выдел 1, участок не косится 1 раз в 5 лет; Пл. 3 - там же, квартал 2, выдел 1, тот же режим; Пл. 4 -Вейделевский р-н, урочище Каменья, некосимое; Пл. 5 - Красненский р-н, Большой лог восточнее с. Свистовка, верхняя часть склона, некосимый. Курская обл.: Пл. 6 - Октябрьский р-н, 1,7 км западнее д. Александровка, Журавлиная балка, средняя часть склона с эродированным смытым чернозёмом, прогорание ветоши за 1 или 2 года до наблюдения; Пл. 7 - там же, та же часть склона, осыпание обнажённого грунта, тот же режим; Пл. 8 - там же, верхняя часть склона с эродированным смытым чернозёмом, тот же режим; Пл. 9 - Курский р-н, Центрально-Чернозёмный заповедник, Стрелецкая степь, квартал 19, выдел 8, участок не косится 1 раз в 10 лет (не косили в год наблюдения), умеренный выпас по отаве; Пл. 10 - там же, тот же режим. Орловская обл.: Пл. 11 - Ливенский р-н, 8 км восточнее с. Навесное, лог Богатое, верхняя часть склона, прогорание ветоши в год наблюдения; Пл. 12 - там же, та же часть склона; Пл. 13 - там же, средняя часть склона; Пл. 14 - там же, верхняя часть склона; Пл. 15 - Орловский р-н, Городище Гать, верхняя часть склона с деградированным чернозёмом, прогорание ветоши за 2 года до наблюдения. Липецкая обл.: Пл. 16 - Задонский р-н, 3 км Ю с. Докторово, заповедник Галичья Гора; уч. Быкова Шея, верхняя часть склона, чернозём на известняковом щебне; Пл. 17 - там же, средняя часть склона, тонкий слой щебнистого чернозёма; Пл. 18 - там же, та же часть склона, такие же почвы; Пл. 19 -там же, та же часть склона, гравийно-каменистая почва; Пл. 20 - там же, верхняя часть склона, гравийная почва. Московская обл.: Пл. 21 - г.о. Серебряные Пруды, 1,2 км В д. Александровка, к З от д. Ламоново, верхняя часть склона в средней части балки, серые лесные почвы; Пл. 22 - там же, та же часть склона, такие же почвы; Пл. 23 - там же, та же часть склона, такие же почвы; Пл. 24 - там же, нижняя часть склона; Пл. 25 - там же, нижняя часть склона. Пензенская обл.: Пл. 26 - Мокшанский р-н, 2,3 км З с. Подгорное, ур. Подгорновская балка, верхняя часть склона в нижней трети балки; Пл. 27 - там же, та же часть склона в средней части балки; Пл. 28 - там же, рядом с пл. 27. Респ. Мордовия: Пл. 29 - Торбеевский р-н, 1,5 км к В от д. Кажлодка; урочище Кажлодские склоны, верхняя часть склона, прогорание ветоши в год наблюдения и почти ежегодно; Пл. 30 - там же, то же воздействие, часть ветоши сохранилась; Пл. 31 -там же, то же воздействие; Пл. 32 - там же, то же воздействие; Пл. 33 - там же, прогорание ветоши не отмечено. Рязанская обл.: Пл. 34 - Милославский р-н, 1,7 км СВ д. Дивилки, урочище Синие Камни, верхняя часть склона, эродированный чернозём, прогорание ветоши не менее, чем за год до наблюдения; Пл. 35 - Милославский р-н, 0,6 км СВ д. Дивилки, урочище Дивилки, верхняя часть склона, каменистый эродированный чернозём; Пл. 36 - Кораблинский р-н, 0,5 км ССЗ с. Кипчаково, урочище Лесостепная балка Ковыльня, средняя часть склона, чернозём; Пл. 37 - Михайловский р-н, 1,4 км СЗ д. Лубянка, урочище Лубянское городище, верхняя треть внешнего склона древнего вала, эродированный чернозём; Пл. 38 - рядом с пл. 37, прогорание ветоши в год наблюдения. Тамбовская обл.: Пл. 39 - Тамбовский р-н, 2,7 км С пос. Вишнёвка, урочище Осиновый овраг, средняя часть склона; Пл. 40 - там же, нижняя часть склона.
Результаты и их обсуждение. В таблице 2 представлены основные результаты исследования: для каждой площадки указана жизненная форма, преобладающая по числу относящихся к ней видов, жизненная форма вида-доминанта (иногда таких видов несколько) и экологические условия с указанием числа видов, по которым они определены.
На 34 исследованных площадках наибольшее видовое богатство демонстрируют корневищные виды, на 15 площадках они составляют более половины видов. Исключение составляют три площадки в урочище Лог Богатое и по одной площадке в урочищах Быкова Шея и Осиновый овраг, где больше видов стержнекорневых растений, а также одна из площадок в Подгорновской балке, где выявлено поровну корневищных и стержнекорневых видов. На 16 площадках в Белгородской, Курской, Липецкой, Орловской, Пензенской обл. и Мордовии виды-
доминанты относятся к дерновинным растениям. Корневищные растения входят в число доминантов на 21 площадке, стержнекорневые - на 5 площадках, кустарники на 4 площадках, ползучий поликарпик на одной площадке, два вида-монокарпика - ещё на одной площадке.
Таблица 2
Преобладающие жизненные формы (ж.ф.) растений и показатели экологических условий на площадках (см. обозначения ниже)
№ пл. Преобладающие ж.ф. Ж. ф. вида-доминанта N Тт Кп От Сг Ьс ш Тг Яс N1
1 крн крн-дл 39 8,5 9,5 7,5 8,5 2,5 10 8 9 -5+ 7
2 крн дрн-рыхл 79 9 9,5 7,5 9 3 10 7 -9 5 -7
3 крн крн-дл дрн-рыхл 85 9 9,5 7,5 9 3 -10 8 -10 -5+ -7
4 крн дрн-пл 62 9,5 10 7,5 8,5 2 8,5 7,5 8 5 7
5 крн полз 68 9 9,5 7,5 8,5 3 10+ 7 9 5+ -7
6 крн крн-дл 56 9,5 10 7,5 9 3 9,5 8 9 -5+ 7
7 крн стржн 59 9 9,5 7,5 8,5 3 9 7 9 5+ 7
8 крн крн-дл2 крн-кор стржн мон2 59 8,5 9,5 7,5 8,5 3 10 7 9,5 -5+ -7
9 крн дрн-рыхл 87 9 9,5 7,5 8,5 3 9 7 9,5 -5+ 7
10 крн дрн-рыхл 87 -9,5 9,5 7,5 9 3 9 7 9 5 7
11 крн крн-кор4 крн-дл дрн-пл2 стржн2 41 9,5 9,5 7,5 8,5 2 8,5 7,5 9 -5 7
12 стржн дрн-пл 38 9,5 9,5 7,5 9 2 9,5 7,5 9 -5 7
13 стржн дрн-пл 33 9 11 8 9 2 9,5 7,5 9 -5 6
14 стржн крн-корЗ крн-дл дрн-пл 50 9,5 10 7,5 9 2 9,5 7,5 9 -5 7
15 крн дрн-пл крн-дл 38 9 9,5 8 8,5 2 9 8 10 -5+ 7
16 крн крн-кор 27 -8 -11 8 8,5 3 10 7,5 -9 3,5 7
17 крн крн-дл крн-кор стржн 55 -8 -11 8 8,5 3 10 7 -9 4+ 7
18 стржн кустарник 52 -9 -11 8 9 3 9,5 7 -9 -4 7
19 крн дрн-пл 27 -8 -8 8 8,5 3 10 7 9 4,5 7
20 крн крн-дл 32 -8 -9 8 8,5 3 10 7,5 9 4+ 7
21 крн крн-дл 31 9 9 7 9 3 10,5 7,5 9,5 5 7
22 крн крн-дл 28 8,5 9 7 8,5 3 8 8 9 5 7
23 крн крн-дл 29 9 9 7 9 3 10,5 8 9,5 5 7
24 крн крн-дл 31 8 9,5 7,5 8,5 3 8 8 9 4+ 7
25 крн крн-дл 29 9 9,5 7 8,5 3 -9 8 -9 4 7
26 крн, стржн дрн-пл дрн-рыхл 35 7 9,5 7,5 -8,5 3 7,5 8 7+ 3,5 7
27 крн кустарник 32 7 9,5 7,5 -8 3 7,5 7 7 3,5 7
28 крн кустарник 37 8 10 7 8 2 -9 7,5 7+ 3,5+ 7
29 крн дрн-рыхл 34 7 9,5 7,5 -8,5 3 9,5 7,5 8,5 4 7
30 крн крн-дл 30 9 9 7,5 8,5 3 10,5 7 10 5 7
31 крн дрн-рыхл 27 9 9,5 8 8,5 3 10,5 7 10 4 7
32 крн дрн-рыхл 36 9 9,5 8 8,5 3 10 7 -10 4 7
33 крн дрн-рыхл 33 9 9,5 8 8,5 3 10,5 7 -9,5 5 7
34 крн крн-дл 48 9,5 9,5 7,5 9 3 9,5 7 -9 -5 -7
35 крн стржн 37 8,5 9,5 7,5 8,5 3 9 7,5 9 3,5 7
36 крн крн-кор 39 8,5 9 7,5 8,5 3 9,5 7,5 9 4,5+ 7
37 крн крн-дл 39 8 9 7,5 8,5 3 9 8 9,5 5 7
38 крн крн-дл 20 8 10 7 8,5 2 9 8 9,5 4,5 7
39 крн крн-дл 48 9,5 9,5 7,5 9 3 10 7 9,5 5+ -7
40 стржн кустарник 45 9 10 7,5 8,5 3 9,5 8 -9,5 -5+ 7
Обозначения в таблице 2. Жизненные формы (ж. ф.) [5, 20]: дрн-пл - плотнодерновинные; дрн-рыхл - рыхдодерновинные; крн - корневищные; крн-дл - длиннокорневищные; крн-кор -короткокорневищные; куст - кустарники и кустарнички; мон - монокарпики (двулетники); полз -ползучие; стржн - стержнекорневые. Цифрами обозначено число видов-доминантов соответствующей ж.ф., если их было несколько. Полужирным шрифтом указано абсолютное преобладание ж.ф. по числу видов. N - число видов на площадке, оцененных по шкале Д.Н. Цыганова [15]. Экологические шкалы [15]: Тт - термоклиматическая; Кп - континентальности климата; От - аридности-гумидности; Сг -криоклиматическая; Lc - освещённости-затенения; Щ - увлажнения почв; Тг - солевого режима почв; Rc - кислотности почв; № - богатства почв азотом; 1Н - переменности увлажнения почв. Знаки «-» и «+» означают наличие на площадке видов, экологический диапазон которых находится, соответственно, слева или справа от интервала пересечения диапазонов большинства видов на площадке.
Полученные результаты подтверждают наблюдения об олуговении степных участков по всей широтной амплитуде лесостепной зоны, однако можно отметить некоторую тенденцию в нарастании этого процесса с юго-востока на северо-запад.
При оценке экологических условий на 40 площадках в 343 случаях из 400 выявлено пересечение экологических диапазонов всех видов, для которых известен соответствующий диапазон. В других случаях доля видов, экологический диапазон которых не попадает в интервал пересечения большинства диапазонов, не превышает 10%. Это говорит об относительной однородности условий на площадках.
Обсуждая полученные результаты, мы учитываем, что ступени экологических шкал представляют собой равнодистанционные (или условно близкие к таковым) ранговые показатели, в связи с чем некоторые арифметические действия с ними принципиально корректны. Однако к ним неприменима полноценная статистическая обработка параметрическими методами.
В таблице 3 представлены экологические условия произрастания I. аркуПа в сравнении с его известным экологическим диапазоном (в скобках указана амплитуда каждой из шкал) [15].
Таблица 3
Выявленные условия произрастания I. аркуПа и его экологический диапазон
Экологические шкалы Наблюдаемая амплитуда Средние условия произрастания Экологический диапазон [15] Условно оптимальный режим
Тт 7-9,5 8,6 7-12 (17) 9,5
Кп 8-11 9,6 7-12 (15) 9,5
От 7-8 7,6 5-9 (15) 7
Сг 8-9 8,6 7-11 (15) 9
Ьс 2-3 2,8 1-5 (9) 3,0
Ш 7,5-10,5 9,4 4-13 (23) 8,5
Тг 7-8 7,5 7-14 (19) 10,5
Яс 7-10 9,1 - (13) -
N1 3,5-5 4,6 - (11) -
Ш 6-7 7,0 - (11) -
Термоклиматические условия (Тт) на изученных площадках попадают в экологический диапазон I. аркуПа от его нижнего предела (суббореальный климат, Пензенская обл. и Мордовия) до условно оптимального значения (климат, переходный между неморальным и неморально-субсредиземноморским, Белгородская, Курская, Орловская, Рязанская и Тамбовская обл.). При этом в пределах одного урочища разница термоклиматических условий может достигать двух единиц.
Континентальность климата (Кп) на площадках находится в средней части экологического диапазона I. аркуПа от значений, соответствующих промежуточному между материковым и субматериковым климатом (Липецкая обл.), до значений, соответствующих субконтинентальному климату (Липецкая и Орловская обл.). Вся наблюдаемая амплитуда значений отмечена в маленьком урочище Быкова Шея.
Показатели засушливости климата (От) находятся в пределах от условно оптимального субаридного климата (Московская, Пензенская и Рязанская обл.) до сбалансированного субаридного/субгумидного климата (Липецкая, Орловская обл. и Мордовия). В западной части района работ (Белгородская, Курская и Орловская обл.) на 13 площадках из 15 отмечен показатель От 7,5, средний между указанными выше.
Показатели криоклиматической шкалы (Сг) попадают в среднюю часть экологического диапазона I. аркуПа от значений, переходных между умеренными и мягкими зимами (Пензенская обл.), до условно оптимальных значений мягких зим (остальные исследованные регионы, кроме Мордовии).
Показатели шкалы освещённости-затенения ^с) попадают в среднюю часть экологического диапазона I. аркуПа от значений, переходных между открытыми и полуоткрытыми пространствами, до условно оптимальных значений полуоткрытых пространств. Все изученные урочища представляют собой безлесные участки, ярко освещаемые солнцем. По
нашему мнению, показатели шкалы Lc говорят о густоте и ярусности травяного сообщества, благодаря которым в нём находится место растениям, по-разному зависящим от освещённости.
Показатели шкалы увлажнения почв (Ш) попадают в среднюю часть экологического диапазона I. aphylla от значений, переходных между среднестепным и среднестепным/лугово-степным типами увлажнения (Пензенская обл.), до переходных между лугово-степным/сухолесолуговым и сухолесолуговым типами увлажнения (Московская обл. и Мордовия). На участках близ д. Александровка в долине р. Полосня (Московская обл.) варьирование по этому показателю составило 2,5 единицы.
Показатели шкалы солевого режима почв (Тг) находятся от нижнего предела экологического диапазона I. aphylla - довольно богатых почв (все исследованные регионы, кроме Московской и Орловской обл.) до переходных между довольно богатыми и богатыми почвами (все исследованные регионы, кроме Мордовии и Липецкой обл.), но не выходят за эти пределы. Это объясняет отсутствие корреляции между богатством почв и размером листьев I. aphylla и одновременно уточняет ранее полученные результаты [16] благодаря обработке данных по более надёжной методике.
Почвы на изученных площадках варьируют по кислотности ^с) от слабокислых (в Подгорновской балке) до нейтральных/слабощелочных (остальные регионы), на 35 площадках из 40 почвы нейтральные или переходные от нейтральных к слабощелочным.
По содержанию азота (№) почвы на изученных площадках варьируют от переходных между очень бедными и очень бедными/бедными (одна из площадок в урочище Быкова Шея, площадки в Подгорновской балке и в урочище Дивилки) до бедных азотом почв (24 площадки из 40, в том числе все площадки в Белгородской, Курской, Орловской и Тамбовской обл., а также площадки в Московской, Рязанской обл. и Мордовии). Все эти значения находятся в нижней половине шкалы №. Полученный результат свидетельствует в пользу сделанных ранее выводов о наличии положительной корреляции между богатством почв азотом и размером листьев I. aphylla [16].
На 39 площадках из 40 отмечено слабо переменное увлажнение почв (Ш). Данный фактор меньше остальных варьирует на исследованных территориях.
В таблице 4 представлены средние и крайние значения показателей экологических шкал на площадках с видами-доминантами разных жизненных форм. Из неё следует, что различий между этими показателями на площадках с видами-доминантами разных жизненных форм в данном случае не выявлено.
Таблица 4
Экологические условия произрастания I. aphylla на площадках с видами-доминантами разных жизненных форм
Экологические шкалы Жизненные формы видов-доминантов
Дерновинные Корневищные Стержнекорневые Кустарники
Tm 8,7 (7-9,5) 8,7 (8-9,5) 8,8 (8,5-9,0) 8,3 (7-9)
Kn 9,5 (8-11) 9,5 (9-11) 9,5 (9,5) 10,1 (9,5-11)
Om 7,7 (7,5-8) 7,5 (7-8) 7,5 (7,5) 7,5 (7-8)
Cr 8,7 (8,5-9) 8,7 (8,5-9) 8,5 (8,5) 8,4 (8-9)
Lc 2,7 (2-3) 2,8 (2-3) 3,0 (3) 2,8 (2-3)
Hd 9,4 (7,5-10,5) 9,6 (8,5-10,5) 9,0 (9) 8,9 (7,5-9,5)
Tr 7,3 (7-8) 7,6 (7-8) 7,3 (7-7,5) 7,4 (7-8)
Rc 9,0 (7-10) 9,2 (9-10) 9,0 (9) 8,1 (7-9,5)
Nt 4,6 (3,5-5) 4,7 (3,5-5) 4,3 (3,5-5) 4,0 (3,5-5)
fH 6,9 (6-7) 7,0 (7) 7,0 (7) 7,0 (7)
Несколько видов неоднократно отмечены на участках с условиями вне их известного экологического диапазона [15]: Anthyllis vulneraria L. (шкалы Tm и Kn), Carex supina Wahlenb. (шкала Cr), Dianthus andrzejowskianus (Zapal.) Kulcz. (шкала Hd), Genista tinctoria L. (шкала Rc), Veronica chamaedrys L. (шкала fH), Potentilla argentea L., Gypsophila altissima L., Ballota nigra L., Verbascum lychnitis L., Carduus acanthoides L. и Artemisia vulgaris L. (шкала Nt). Возможно, что на фоне бедности почв азотом возрастает неоднородность показателя Nt из-за мозаичности распределения источников подвижных соединений азота - растений, животных и микроорганизмов, их остатков и дериватов.
Заключение. Исследование показало относительную однородность экологических условий произрастания I. aphylla, попадающих в ранее известные экологические диапазоны этого вида. Создана основа для установления его экологических диапазонов по шкалам кислотности почв, богатства почв азотом и переменности увлажнения почв. Подлежат уточнению экологические диапазоны ряда видов, часто оказывающихся вне интервала перекрытия большинства диапазонов.
Варьирование условий произрастания I. aphylla в пределах одного урочища бывает сравнимо с таковым в пределах европейского сектора лесостепной зоны, что говорит о значении местных факторов в формировании этих условий. При этом пока не отмечено связи между экологическими условиями произрастания растений и преобладанием тех или иных жизненных форм в растительном сообществе.
Подтверждены ранее сделанные наблюдения о большем варьировании эдафических условий по сравнению с микроклиматическими и о бедности почв соединениями азота на всех площадках. Выявлена тенденция усиления олуговения степных участков в направлении с юго-востока на северо-запад, что примерно соответствует вектору смягчения макроклиматических условий [12, 13]. Важной методической задачей становится разработка корректного применения геоботанических описаний по системе Ж. Браун-Бланке [21] для количественной оценки участия растений разных жизненных форм в функционировании растительного сообщества.
Авторы искренне благодарны доктору биологических наук, профессору М.В. Казаковой за многолетнее руководство работами в данном направлении.
Работа выполнена в рамках плана научных исследований Лаборатории геохимии ландшафтов Института естественных наук ФГБОУ ВПО «Рязанский государственный университет имени С.А. Есенина» и темы № FMWS-2024-0007 Государственного задания ФГБУН «Институт географии Российской академии наук».
Список литературы
1. Description of vegetation plots with Iris aphylla L. in European Russia / Sobolev N.A., Kazakova M.V., Kugusheva A.S., Averinova E.A., Ageeva A.M., Belonovskaya E.A., Borisova L.E., Dorofeeva P.A., Fandeeva O.I., Filatova T.D. et al. Institute of Geography, Russian Academy of Sciences. Samplingevent dataset. Version 1.6. 2023. DOI: 10.15468/hw7dhs.
2. Казакова М.В., Соболев НА., Кугушева A.C Aреал Iris aphylla (Iridaceae): материалы к изучению видов общеевропейского уровня охраны // Ботанический журнал. 2019. Т. 104. № 1. С. 124-146.
3. Казакова М.В., Золотухин Н.И., Полуянов A3., Кугушева A.C К эколого-ценотической характеристике местообитаний Iris aphylla L. на Среднерусской возвышенности // Степи Северной Евразии: материалы VII междунар. симпозиума / Под. науч. ред. чл.-корр. PAH A.A. Чибилёва. Оренбург: ИС УрО PAH, Печатный дом «Димур», 2015. С. 383-386.
4. Казакова М.В., Кугушева A.C, Соболев НА. Iris aphylla L. как индикатор ценных лесостепных территорий Русской равнины // Вопросы степеведения. Вып. XV. Оренбург: ИС УрО PAH, 2019. С. 130-133.
5. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. Жизненные формы покрытосеменных и хвойных. М.: Высшая школа, 1962. 377 с.
6. Казакова М.В., Кугушева A.C, Соболев H.A. Жизненные формы растений в местах произрастания Iris aphylla // Растительное разнообразие: состояние, тренды, концепция сохранения: Тез. докл. Всерос. конф. с участием иностранных учёных (Новосибирск, 30 сентября - 3 октября 2020 г.). Новосибирск: Центральный сибирский ботанический сад СО PAH, 2020. С. 67.
7. Кугушева A.C, Соболев H.A., Солнышкина Е.Н. Спектр жизненных форм сосудистых растений в природных сообществах с участием Iris aphylla L. на территории Ямской степи в заповеднике «Белогорье» // Современное состояние и перспективы сохранения биоресурсов: глобальные и региональные процессы. Материалы Всерос. науч.-практ. конф. с междунар. участием (Майкоп, 15 декабря 2021 г.). Майкоп: Изд-во Магарин О.Г., 2021. С. 78-85.
8. Kugusheva A., Kazakova M., Sobolev N. Biomorphs of plants in habitats of Iris aphylla // European Vegetation Survey. 29th Conference of European Vegetation Survey: Revegetating Europe. 6-7 September 2021. Abstracts. P. 42.
9. Растительность Европейской части СССР / СА. Грибова, Т.И. Исаченко, Е.М. Лавренко. Л.: Наука, 1980. 429 с.
10. Залесский К.М. Залежная и пастбищная растительность Донской области. Ростов-на-Дону, 1918. 80 с.
11. Филатова Т.Д. Восстановительная динамика восточноевропейских луговых степей (на примере Центрально-Чернозёмного биосферного заповедника им. проф. В.В. Aлёхина): Aвтореф. дисс. ... канд. геогр. наук. М., 2005. 28 с.
12. Черенкова Е.А. Количественные оценки атмосферных засух в федеральных округах европейской территории России // Известия РАН. Серия географическая. 2013. № 6. С. 76-85.
13. Золотокрылин А.Н., Титкова Т.Б., Черенкова Е.А. Характеристика весенне-летних засух в сухие и влажные периоды на юге Европейской России // Аридные экосистемы. 2020. Т. 26. № 4 (85). С. 76-83.
14. Кугушева А.С., Казакова М.В., Соболев Н.А. Географическая изменчивость Iris aphylla L. и экологических условий его произрастания в Европейской части России // Степи Северной Евразии: материалы VIII междунар. симпоз. / под науч. ред. академика РАН А.А. Чибилёва. Оренбург: ИС УрО РАН, 2018. С. 524-527.
15. Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М.: Наука, 1983. 196 с.
16. Соболев Н.А., Кугушева А.С. Предварительное изучение экологических условий в местах произрастания касатика безлистного // Научные чтения памяти профессора Б.М. Козо-Полянского - 2024 (LXVI) / отв. ред. В.А. Агафонов. Воронеж: Издательско-полиграфический центр «Научная книга», 2024. С. 146-152.
17. Зубкова Е.В., Ханина Л.Г., Грохлина Т.И., Дорогова Ю.А. Компьютерная обработка геоботанических описаний по экологическим шкалам с помощью программы EcoScaleWin: учебное пособие / Мар. гос. ун-т, Пущинский гос. ун-т. Йошкар-Ола, 2008. 96 с.
18. Ковыли и ковыльные степи Белгородской; Курской; Орловской областей: кадастр сведений; вопросы охраны / Н.И. Золотухин, А.В. Полуянов, Л.Л. Киселёва, И.Б. Золотухина, О.М. Пригоряну, О.В. Рыжков, Т.Д. Филатова, П.А. Дорофеева, О.И. Фандеева, О.П. Власова, Н.В. Вышегородских. Курск, 2015. 487 с.
19. Аверинова Е.А., Казакова М.В., Кугушева А.С., Соболев Н.А. Растительность памятника природы «Урочище Кузилинка» и его окрестностей (Орловская область) // Известия Саратовского университета. Новая серия. Серия: Химия. Биология. Экология. 2021. Т. 21. Вып. 4. С. 434-449.
20. Жмылёв П.Ю., Алексеев Ю.Е., Морозова О.В. Биоморфологическое разнообразие растений Московской области: монография. Дубна: Гос. ун-т «Дубна», 2017. 325 с.
21. Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie, Grundzüge der Vegetationskunde. 3rd Edition. Berlin: Springer-Verlag, 1964. 631 p.
