CC BY
10
БОТАНИКА
BOTANY
УДК 58.006(470.313)
doi: 10.21685/2307-9150-2023-2-1
Опыт изучения редких видов растений Рязанской области в условиях культуры
М. В. Казакова
Рязанский государственный университет имени С. А. Есенина, Рязань, Россия
Аннотация. Актуальность и цели. Описан 20-летний опыт введения в культуру и изучения 40 охраняемых видов растений, занесенных в Красную книгу Рязанской области (2002, 2011, 2021), среди которых четыре вида охраняются на федеральном уровне (2008): Stipa pennata, Fritillaria ruthenica, Iris aphylla, Cotoneaster alaunicus. Цель работы - на основе изучения особенностей онтогенеза, прохождения фенофаз, поведения выбранных видов растений в природных местообитаниях и в условиях культуры скорректировать список охраняемых видов, категории их редкости, очерки в третьем издании региональной Красной книги (2021), уточнить тип жизненной стратегии. Материалы и методы. Эксперименты проводились на делянках биостанции РГУ имени С. А. Есенина (Рязань) и на опытном участке в условиях небольшого лесного села на севере Рязанской области (Касимовский район). Результаты. Выполненные исследования позволили исключить шесть видов из числа охраняемых в регионе: Anemone sylvestris, Corydalis marschalliana, Cerasus fruticosa, Potentilla recta, Astragalus arenarius, Veronica jacquinii, откорректировать категорию редкости 16 охраняемых видов (Красная книга, 2021). Большинство из рассмотренных видов зонально принадлежат к лесостепному флористическому комплексу, реализуют жизненную стратегию патиентов, отдельные виды характеризуются как виоленты. Показано, что редкость некоторых видов в Рязанской области связана с антропогенной трансформацией природных сообществ и со сменой форм хозяйственного использования территории: ряд патиентов встречаются в регулярно нарушаемых местах (Astragalus arenarius), другие начали восстанавливать численность после снятия пастбищного и сенокосного режимов (Serratula coronata). Выводы. 20-летние наблюдения показали, что большинство изученных лесостепных видов успешно могут проходить все стадии онтогенеза в условиях культуры; для некоторых из них, преимущественно специфических патиентов, основным лимитирующим фактором выступает почвенный, поскольку требуется создание карбонатного или песчаного грунта. Ценную информацию для понимания причин редкости и уязвимости видов дает детальное изучение их онтогенеза и жизненных стратегий. Далеко не все редкие виды нуждаются в специальных мерах охраны и заслуживают занесения в региональную Красную книгу.
Ключевые слова: редкие растения, интродукция, Красная книга Рязанской области, жизненная стратегия, онтогенез, биоморфология
Благодарности. Приношу слова благодарности Н. А. Соболеву за помощь в оформлении и подготовке статьи, Н. С. Владыкиной и А. С. Кугушевой за активное участие в изучении редких видов.
© Казакова М. В., 2023. Контент доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 License / This work is licensed under a Creative Commons Attribution 4.0 License.
Для цитирования: Казакова М. В. Опыт изучения редких видов растений Рязанской области в условиях культуры // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Естественные науки. 2023. № 2. С. 3-27. doi: 10.21685/2307-9150-2023-2-1
Studying rare plant species of Ryazan region in terms of culture
M.V. Kazakova
Ryazan State University named after S.A. Esenin, Ryazan, Russia [email protected]
Abstract. Background. The study describes 20-year experience of introducing into cultivation and studying 40 protected plant species listed in the Red Book of Ryazan region (2002, 2011, 2021). 4 of them are protected at the federal level (2008): Stipa pennata, Fritillaria ruthenica, Iris aphylla, Cotoneaster alaunicus. The purpose of the work is to correct the list of protected species, their rarity categories, essays in the third edition of the regional Red Book (2021), and clarify their types of life strategy basing on the study of their ontogenesis, annual cycles, behavior of selected plant species in natural habitats and under cultural conditions. Materials and methods. The experiments were carried out on the plots of the biostation of the Russian State University named after S.A. Yesenin (Ryazan) and on an experimental site in a small forest village in the north of the Ryazan region (Kasimovsky district). Results. The studies allowed us to exclude 6 species from the protected in the region: Anemone sylvestris, Corydalis marschalliana, Cerasus fruticosa, Potentilla recta, Astragalus arenarius, Veronica jacquinii, to update the rarity category of 16 protected species (Red Book, 2021). Most of the considered species belong to the forest-steppe floristic complex, implement the life strategy of patients, some species are characterized as violents. It is shown that the rarity of some species in Ryazan region is associated with the anthropogenic transformation of natural communities and with a change in the land use: a number of patients are found in regularly disturbed places (Astragalus arenarius), others began to restore their numbers after breaking of grazing and haymaking use (Serratula coronata). Conclusions. 20-year observations have shown that most of the studied forest-steppe species can successfully go through all stages of ontogenesis in culture. The soil is the main limiting factor for some of them, mostly for the patients needing in a carbonate or sandy soil. Deep study of the ontogenesis and life strategies provided an important information for understanding the reasons for the rarity and vulnerability of species. Not all rare species need in special protection measures and deserve to be included in the regional Red Data Book. Keywords: rare plants, introduction, Red Book of Ryazan region, life strategy, ontogenesis, biomorphology
Acknowledgements. The author extends gratitude to N.A. Sobolev for assistance in preparing the article, to N.S. Vladykina and A.S. Kugusheva for active participation in the study of rare species.
For citation: Kazakova M.V. Studying rare plant species of Ryazan region in terms of culture. Izvestiya vysshikh uchebnykh zavedeniy. Povolzhskiy region. Estestvennye nauki = University proceedings. Volga region. Natural sciences. 2023;(2):3-27. (In Russ.). doi: 10.21685/2307-9150-2023-2-1
Введение
Создание в ботанических садах живых коллекций редких видов растений на участках открытого грунта - давно апробированная практика проведения разнообразных исследований, а также способ формирования семенного
и другого материала для размножения и сохранения генофонда редких видов, занесенных в Красные книги Российской Федерации [1], а также отдельных регионов страны [2-11]. В крупных ботанических садах накоплен большой опыт интродукции редких видов [12], созданы многовидовые живые коллекции, например, редких растений Сибири [13-15], России в целом или отдельных ее регионов [16]. Методика поддержания интродуцированных растений в устойчивом состоянии учитывает специфические эколого-фитоценотические и биологические особенности видов; хотя не всегда удается создавать стабильно существующие и размножающиеся семенным путем группы растений. Как правило, в ботанических садах в ходе первичного интродукционно-го испытания на опытных делянках проводится тестирование видов на их устойчивость в культуре и перспективность [12]. В то же время отдельные виды в дальнейшем становятся объектами многолетнего детального исследования.
По причине отсутствия полноценного ботанического сада работы по введению в культуру некоторых охраняемых в Рязани видов осуществляются на территории небольшой по площади биостанции РГУ имени С. А. Есенина (рис. 1).
50 м
Рис. 1. Схема размещения опытного участка биостанции РГУ. Опытный участок показан штриховкой; зеленой заливкой показаны зеленые зоны, оформляемые сотрудниками биостанции
Они были организованы М. В. Казаковой в самом начале 2000-х гг., когда на созданную «альпийскую горку» начали высаживать отдельные растения, привезенные из экспедиций. Но лишь в 2007 г. удалось начать исследования онтогенеза и эколого-фитоценотических особенностей некоторых видов на специальных делянках [17]. На протяжении ряда лет в культуре и в естественных местообитаниях изучалось онтогенетическое развитие Arenaria saxatilis, Lathyrus niger, Circaea lutetiana, Serratula coronata, Senecio erucifoli-us [18-23]. Отсутствие постоянного штата технических сотрудников и крайне незначительное по площади пространство, отведенное для этого на биостанции, стало основным ограничивающим фактором при продолжении намеченных исследований. Начав в 2007 г. с наблюдений за 18 видами, впоследствии мы расширили состав коллекции до 40, используя для этого также специально созданный экспериментальный участок в с. Даньково в Касимовском р-не Рязанской области.
Выбор видов для введения в культуру определялся, с одной стороны, необходимостью получения более полного представления об особенностях биологии и экологии ряда охраняемых растений [24-26], а с другой стороны, организацией на биостанции РГУ имени С. А. Есенина небольшой коллекции редких видов растений, которую можно было бы использовать в работе со студентами. Научный акцент в нашем интродукционном исследовании заключался в выяснении вероятных причин, ограничивающих распространение и определяющих редкость конкретных видов [27-29]. По мере проведения наблюдений мы смогли яснее представить некоторые экологические характеристики и более точно понять причины уязвимости отдельных видов.
Выполненные в природе и в условиях культуры наблюдения и эксперименты позволили существенно откорректировать список и статус видов, заслуживающих занесения в региональную Красную книгу, при подготовке ее третьего издания [26].
Материал и методы исследования
Материал для введения в культуру собирался постепенно в ходе экспедиционных и экскурсионных выездов в разные районы в основном Рязанской области, начиная с 2002 г. вплоть до 2022 г. Постепенно число интродуциро-ванных растений возросло до 40 видов (табл. 1). Пунктами интродукции были два участка - биостанция РГУ в г. Рязани и специальный экспериментальный участок на севере Рязанской области (с. Даньково Касимовского района). Четыре вида из рассматриваемых нами растений занесены в Красную книгу Российской Федерации [1]: Stipa pennata, Fritillaria ruthenica, Iris aphylla, Co-toneaster alaunicus.
Климатические условия в г. Рязани и Касимовском районе, а следовательно, на двух экспериментальных участках несколько отличаются. Рязань находится на высоком правом берегу р. Оки на севере зоны широколиственных лесов, а с. Даньково - в лесном окружении на юге подтаежной зоны [30]. Кроме того, в городе формируется особый, более теплый, техногенный микроклимат. Данные по климату взяты в основном из двух научных работ [31, 32]. В Рязани средняя годовая температура воздуха около +6,7°С, средняя температура января равна -7,1°С, июля - +19,5°С; безморозный период составляет около 155 дней. Среднее годовое количество осадков составляет
около 600 мм. В условиях лесного села эти показатели снижены, соответственно, средняя годовая температура воздуха равна примерно около +4,5°С, средняя температура января —8,8°С, июля - +19,8°С; безморозный период составляет около 140 дней. Среднее годовое количество осадков составляет 645 мм. Ночные температуры зимой на севере области нередко на 4-5°С ниже рязанских; чаще бывают весной и осенью заморозки.
Таблица 1
Список видов, включенных в интродукционный эксперимент за 20-летний период
Названия видов, включенных в эксперимент по интродукции Категория редкости в трех изданиях Красной книги Рязанской области Год и пункт сбора материала для интродукции
2002 2011 2021
1 2 3 4 5
Stipa pennata 2 3 5 2015, Сасовский р-н, Темгеневские известняки
Allium ursinum 1 3 3 2011, Рыбновский р-н, д. Филиппово
Anthericum ramosum 2 3 3 2011, Милославский р-н, Чернавские Выселки; 2015, Сасовский р-н, Темгеневские известняки
Fritillaria ruthenica 2 3 2 2018, Кораблинский р-н, Княжое
Lilium martagon 3 3 2 ?
Iris aphylla 3 3 5 2014-2022, Рязанская, Тамбовская, Орловская, Курская, Липецкая обл.
Iris sibirica 3 3 5 2014, Касимовский р-н, пос. Гусь-Железный
Arenaria saxatilis 3 3 3 2002 и 2019, Рязанский р-н, д. Кельцы
Dianthus andrzejowskianus 3 3 3 2015, Сасовский р-н, Темгеневские известняки
Dianthus arenarius 3 3 3 2007, Рязанский р-н, д. Кельцы
Adonis vernalis 2 3 3 2002 и 2015, Сасовский р-н, Темгеневские известняки
Anemone sylvestris 3 5 - 2015, Сасовский р-н, Темгеневские известняки
Delphinium cuneatum 3 3 3 2007, Михайловский р-н, д. Завидовка
Corydalis marschalliana 3 - - 2014, Рыбновский р-н, д. Федякино
Jovibarba globifera 2 2 3 2020, Клепиковский р-н, с. Антофино
Amygdalus nana 2 3 3 2015, Милославский р-н, долина р. Паника
Cerasus fruticosa 3 3 - 2000, Михайловский р-н, д. Завидовка
Окончание табл. 1
1 2 3 4 5
Cotoneaster alaunicus 2 3 3 2000, Михайловский р-н, д. Завидовка
Potentilla recta 3 3 - 2015, Серебрянопрудский р-н Московской обл., р. Полосня
Spiraea litwinovii 3 3 3 2015, Михайловский р-н, д. Завидовка
Astragalus arenarius 3 — — 2002, Рязанский р-н, д. Кельцы
Lathyrus niger 3 3 3 2007, вост. окраина Рязани, урочище Карцевский лес
Oxytropis pilosa 2 3 3 2015, Сасовский р-н, Темгеневские известняки
Trifolium lupinaster 2 3 3 2018, Касимовский р-н, пос. Гусь-Железный
Linum flavum 3 3 3 2015, Милославский р-н, долина р. Паника
Circaea lutetiana 3 3 3 2006, Сараевский р-н, р.п. Сараи
Dracocephalum ruyschiana 3 3 3 2017, Михайловский р-н, Ижеславльское городище
Prunella grandiflora 3 3 3 2015, Сасовский р-н, Темгеневские известняки
Veronica jacquinii 3 3 - 2015, Милославский р-н, долина р. Паника
Artemisia latifolia 3 3 3 2015, Сасовский р-н, Темгеневские известняки
Echinops ritro 3 3 3 2008, Сасовский р-н, Темгеневские известняки
Centaurea sumensis 3 2 3 2015, Кораблинский р-н, балка Ковыльня
Galatella angustissima 1 1 1 2018, Милославский р-н, долина р. Паника
Galatella villosa 1 1 1 2011, Сараевский р-н, д. Алешина
Inula helenium 3 3 5 ?
Scorzonera stricta 2 3 3 2008, Сараевский р-н, д. Алешина
Senecio erucifolius 1 1 1 2002, Михайловский р-н, д. Завидовка
Senecio schvetzovii 1 1 1 2018, Оренбургская обл.
Serratula coronata 3 3 3 2002, Рязанский р-н, с. Алеканово и Михайловский р-н, д. Завидовка
Serratula lycopifolia 3 3 3 2018, Михайловский р-н, Лубянское городище
В качестве посадочного материала использовали семена, вегетативные пропагулы (раметы, фрагменты клонов), иногда единичные взрослые растения из крупных естественных популяций, придерживаясь правил изъятия из природы редких видов [2]. Посев семян осуществлялся в чашки Петри по
стандартной методике [3] с поправкой на условия биостанции РГУ либо сразу в грунт специальных контейнеров. При наблюдении за этапами онтогенетического развития использовали фотографирование отдельных растений, а по некоторым видам - схематичную прорисовку растений разных онтогенетических состояний.
На севере Рязанской области в Касимовском районе, на специально созданный небольшой участок-рокарий были высажены Stipa pennata, Antheri-cum ramosum, Iris aphylla, Iris sibirica, Adonis vernalis, Anemone sylvestris, Trifolium lupinaster, Dracocephalum ruyschiana, Prurnlla grandiflüra, Veronica jacquinii, Artemisia latifolia, Galatella angustissima. На песчаный грунт были высажены Arenaria saxatilis, Dianthus arenarius, а также Dracocephalum ruys-chiana. На отдельных делянках ведется наблюдение за Fritillaria ruthenica, Amygdalus nana, Senecio schvetzovii. Это позволило оценить возможности лесостепных видов проходить фенологические фазы в иных по сравнению с городом условиях.
Мониторинг видов, занесенных в Красную книгу Рязанской области, вели также и в естественных условиях. Это позволило сравнить их морфо-биологические особенности в природных ценопопуляциях с культивируемыми на биостанции РГУ растениями.
Результаты исследования
Stipa pennata L.
Две дерновины вместе с сопутствующими видами были пересажены 25.07.2015 из степного урочища «Темгеневские известняки» (с залежей по краю пашни) на специально созданный небольшой участок с известняковым субстратом в с. Даньково. За 7 лет ковыль расселился семенным путем по всей «горке». На биостанции РГУ попытка высадить ковыль на делянке не привела к успеху - растения погибли к концу второго года в силу более ме-зофитных условий (периодический полив делянок автоматическим разбрызгивателем), в которых степной плотнодерновинный злак оказался неустойчивым, вероятно, по причине выпревания почек. Возможно, кислотность грунта также могла оказаться неоптимальной.
Данные, собранные более чем за 30 лет наблюдений в регионе, показали, что этот вид не просто сохранился в большинстве ранее известных пунктов, но и распространяется по залежам и опушкам южных дубрав при условии их регулярного сенокошения или умеренного выпаса; периодически встречается по южным склонам железнодорожных насыпей, известняковых карьеров [26, с 301]. Мезоксерофитные условия природных и созданных человеком местообитаний лесостепного юга Рязанской области вполне благоприятны для устойчивого существования вида на северной границе своего ареала.
Allium ursinum L.
Несколько луковиц было взято 26.05.2011 из крупной популяции, которая сформировалась в свежем широколиственном лесу на западе Рыбновско-го района близ д. Филиппово. Растения высадили под крону 70-летнего бархата амурского. В настоящее время сформировалась небольшая, но неуклонно увеличивающаяся в численности группа растений. Они регулярно цветут и плодоносят. Несомненно, климатические условия основной территории Ря-
занской области вполне благоприятны для данного вида. Однако в чем причина того, что он остановился в своем естественном распространении на самом западе региона? Данный вид находится на крайнем западе Рязанской области на восточной границе естественного ареала и растет в двух остаточных овражистых широколиственных лесах. В условиях их произрастания стабильно сохраняются благоприятные условия увлажнения рыхлого питательного грунта. Именно почвенно-гидрологический режим играет ключевую роль в распространении вида. Учитывая, что вся территория, относящаяся к зоне широколиственных лесов, в пределах Рязанской области на протяжении столетий в результате неоднократных рубок оказалась почти обезлесенной, а по сохранившимся к середине XX в. вторичным (производным) лесам (березняки с осиной, дубом) регулярно прогоняли крупный рогатый скот вплоть до 1970-х гг., возможностей для расселения черемши в Рязанской области оказалось недостаточно. Думаем, что небольшая группа растений, показанная нам в 2000 г. местным жителем В.А. Степановым на краю плакорного леса близ с. Высокое, имеет искусственное происхождение. В условиях культуры, включая и частные сады, и огороды, при условии необходимого притенения черемша может успешно выращиваться по всей территории Рязанской области.
Anthericum ramosum L.
На биостанцию РГУ венечник был высажен в 2011 г. на делянку двумя куртинами вместе с несколькими другими видами из крупной (многие гектары) природной популяции, давно известной в Милославском районе Рязанской области. Растения оказались слишком близко к Amygdalus nana, не цветут. 25.07.2015 несколько растений венечника были высажены на петрофит-ный участок в с. Даньково вместе с S. pennata с Темгеневских известняков. Специально мы не подсчитывали количество побегов (растений) венечника. На период лета 2022 г. оказалось, что венечник прекрасно обильно цветет, плодоносит и семенным путем активно расселяется по участку альпийской горки. В Рязанской области венечник как европейский лесостепной вид находится на северной границе естественного ареала. Он проявляет очевидную кальцефильность, что и определяет ограничения в распространении в южной части Рязанской области. Открытые известняки щебнистого типа - тот субстрат, на котором вид становится доминантом, как это наблюдается в урочищах Темгеневские известняки в Сасовском районе, долине р. Паника в Милославском районе. Таким образом, удалось создать устойчивую небольшую популяцию на опытном участке с. Даньково на севере региона.
Fritillaria ruthenica Wikstr.
Семенами был высеян на притененный участок альпийской горки на биостанции РГУ в 2018 г. В 2022 г. только одно растение цвело и плодоносило. В том же 2018 г. часть семян была посеяна в контейнер в с. Даньково. В 2022 г. одно растение перешло в молодое генеративное состояние.
Lilium martagon L.
Единственный взрослый экземпляр растет на биостанции РГУ под пологом бархата амурского; регулярно цветет, но не плодоносит. Происхождение посадочного материала не известно.
Iris aphylla L.
Этот вид стал объектом специального разнопланового изучения с 2014 г., когда мы начали серию экспедиционных маршрутов по лесостепным регионам Средней России для выяснения состояния вида на Русской равнине [33, 34].
Вегетативные пропагулы (раметы) и ювенильные растения были привезены в 2014 г. из урочища Городище Гать в Орловской области, из окрестностей с. Ерлино Кораблинского района Рязанской области, а в 2015 г. из четырех местонахождений в Рязанской области: урочища Ковыльня в Кораблинском районе, Лубянского городища, Поярковской балки и Завидовки в Михайловском районе. Ювенильные растения взяты летом 2015 г. с муравьиного гнезда в балке Ковыльня. Группа из более 100 молодых растений, проросших весной того же года, были обнаружены на небольшой кочке рыхлого грунта, лишенного растительного покрова. Изъятие из этой группы части ювенильных растений позволило нам проследить за их онтогенетическим развитием на делянке биостанции РГУ. В природных условиях растения пребывают в преге-неративном состоянии до 15-20 лет, дают незначительные приросты корневищ за сезон [35]. На биостанции некоторые растения с балки Ковыльня перешли в молодое генеративное состояние уже весной 2016 г., а к концу лета сформировали плотный «куст» вегетативных побегов, что характерно для средневозрастных генеративных растений. В 2018 г. все растения достигли этого возрастного состояния [36]. При этом заметно увеличивается диаметр и длина годичного прироста корневищ (соответственно 3^4 (до 10) см), интенсивность цветения. Все высаженные 7-8 лет назад растения успешно развиваются в настоящее время. Отмечено регулярное семенное возобновление на делянке биостанции. Устойчивы растения и на экспериментальном петро-фитном участке на севере Касимовского района. Здесь они развиваются близкими к природным темпами.
Iris sibirica L.
Два фрагмента корневищ, взятые из естественной популяции к югу от с. Гусь-Железный, были высажены в 2014 г. на участке с. Даньково. Растения в течение 6 лет находились в субсенильном состоянии, не цвели, после выпали. Вероятно, растениям не подошли условия почвы, недостаточное увлажнение, а также развитие мохового покрова. В природных местообитаниях речных пойм региона касатик сибирский образует крупные ценопопуляции, что позволило нам оставить его в последнем издании региональной Красной книги в категории 5.
Arenaria saxatilis L.
Изучением поливариантности онтогенеза данного вида на протяжении ряда лет занималась Н. С. Владыкина [37]. Начиная с 2002 г. ею велись наблюдения над развитием растений, высаженных на биостанции РГУ, а в 2007-2010 гг. параллельно шло изучение естественной ценопопуляции вида к югу от д. Кельцы Рязанского района. Будучи явным псаммофитом, вид не удержался в культуре в условиях тяжелой суглинистой почвы и выпал из коллекции к 2012 г. Однако более устойчивы растения, высаженные из той же ценопопуляции в 2019 г. на легкий песчаный грунт экспериментального участка в с. Даньково Касимовского района. В условиях биостанции растения переходили в молодое и средневозрастное генеративные состояния уже на второй год жизни, формируя стержнекорневую жизненную форму с многочисленными плотно расположенными боковыми вегетативными побегами и многочисленными генеративными. В условиях культуры растения довольно быстро исчерпывали свой жизненный ресурс, проходя все возрастные состояния. При этом интенсивность образования генеративных побегов на растении была очень высокой - от 47 до 115 на одном среднегенеративном расте-
нии. Такой интенсивности цветения не отмечалось в естественной ценопопу-ляции. В Рязанской области вид весьма редок и, по-видимому, продолжает сокращаться число сохранившихся популяций. Основным лимитирующим фактором, очевидно, служит низкая конкурентоспособность вида в сообществах с высокой сомкнутостью, так и при зарастании песков сплошным моховым покровом.
Dianthus andrzejowskianus (Zapal.) Kulcz.
В качестве посадочного материала использовали семена, собранные в 2015 г. в урочище Темгеневские известняки. Посев и дальнейшая посадка молодых растений на участке с. Даньково проведены в 2017 г. Растения сформировали к концу второго года жизни крупные многочисленные генеративные побеги и были высажены на произвесткованный легкий субстрат, регулярно проводилась прополка. Наблюдения в природе и на экспериментальном участке позволяют говорить о том, что этот вид реализует жизненную стратегию патиента.
Dianthus arenarius L.
Выраженный псаммофит. Две куртины взрослых растений в 2007 г. были высажены на делянке биостанции из естественной ценопопуляции в окрестностях д. Кельцы. После трех лет интенсивного развития и цветения растения выпали, не дав семенного возобновления. Дополнительно два взрослых экземпляра были взяты из окрестностей д. Кельцы и высажены в 2019 г. на опытный участок в с. Даньково на песчаный грунт. В этих условиях растения регулярно цветут, наблюдается семенное возобновление. Специальных более детальных наблюдений пока не велось.
Adonis vernalis L.
Специальных исследований данного вида мы не планировали, поскольку он достаточно хорошо изучен многими ботаниками в разных аспектах. Введение его в культуру на биостанции (в 2002 г.) и в рокарии в Касимовском районе (высажено по два взрослых экземпляра) осуществлено с учебно-демонстрационной целью, что также обеспечивает мониторинг за устойчивостью растений в разных частях региона. В притененных условиях биостанции растения слабо цветут, тогда как в рокарии с. Даньково интенсивное цветение наблюдается на протяжении всех лет, начиная с 2015 г.
Anemone sylvestris L.
Этот вид достаточно прочно занимает позиции в лесостепных районах Рязанской области, образуя крупные по размеру популяции. В последние годы мы отмечаем расширение его культивирования в палисадниках возле многоэтажных жилых домов г. Рязани. Исследование его не планировалось. Введен в культуру растениями, перенесенными из урочища Темгеневские известняки на опытный участок с. Даньково (2015 г.) с учебно-демонстрационными целями. Был взят один клон вместе с землей; за последующие годы наблюдается постепенное увеличение числа надземных побегов, растения цветут, но нерегулярно плодоносят.
Delphinium cuneatum Steven ex DC.
Одно взрослое растение, взятое в 2007 г. из естественной популяции в Михайловском районе (Завидовский долинный комплекс), высажено на делянку биостанции РГУ. 24.04.2019 было отмечено обильное семенное возобновление; 8 ювенильных растений второго года жизни высажены на отдельный участок. В настоящее время растения перешли в виргинильное возраст-
ное состояние. Материнское растение регулярно обильно цветет и плодоносит, признаков перехода в сенильное состояние не наблюдается.
Corydalis marschalliana (Pall.) Pers.
Включение данного вида в первое издание Красной книги области [24] объясняется недостаточной изученностью распространения вида в регионе. Как показали дальнейшие исследования, вид регулярно встречается как в широколиственных, так и вторичных лиственных лесах на значительной территории Рязанской области. Несколько клубней хохлатки было взято в 2014 г. из естественной популяции на западе Рыбновского района. Вид успешно ин-тродуцирован на биостанции РГУ, растет в условиях притенения.
Jovibarba globifera (L.) J. Parnell
Молодые растения (10) были взяты в 2020 г. из крупной популяции, которая на протяжении многих десятилетий существует на старом сельском кладбище в Клепиковском районе Рязанской области. Естественные популяции в регионе крайне редки и малочисленны. На песчаном грунте растения успешно развивались на протяжении двух лет. Специальные исследования не проводились.
Amygdalus nana L.
Растение было высажено на биостанцию в 2015 г. двумя корневыми отпрысками, взятыми из крупной популяции в Милославском районе в долине р. Паника. Растения активно развиваются, давая новые корневые отпрыски, регулярно цветут, плодоношение слабое. Как оказалось, этот вид в культуре весьма устойчив и не требует каких-либо дополнительных агротехнических мероприятий.
Cerasus fruticosa Pall.
Одно из первых растений, занесенных в Красную книгу Рязанской области [24], которое было перенесено в рокарий биостанции РГУ в 2000 г. Растение взято корневой порослью из окрестностей д. Завидовка Михайловского района. Кустарник оказался в полупритененном месте, а потому цветение ослаблено. Специальные исследования не проводятся.
Cotoneaster alaunicus Golitsin
Растение от корневой поросли было взято из окрестностей д. Завидовка Михайловского района в 2000 г. и высажено в рокарий биостанции рядом с вишней. Устойчиво в культуре, регулярно цветет и плодоносит.
Potentilla recta L.
Эксперимент по изучению онтогенеза и культивированию на биостанции РГУ был проведен с целью выяснения, насколько этот вид уязвим из-за своих эколого-биологических особенностей. Семена лапчатки были собраны на юге Серебрянопрудского района Московской области (долина р. Полосня) в 2015 г. Посев в чашки Петри осуществлен весной 2017 г. За год растения прошли все возрастные состояния прегенеративного периода онтогенеза и в 2018 г. сформировали генеративные побеги, интенсивно цвели и плодоносили. В 2022 г. отмечено повсеместное семенное возобновление лапчатки по участку. 5-летние растения перешли в среднегенеративное состояние. Они значительно превосходят одновозрастные экземпляры из естественных популяций как по высоте цветоносных побегов, количеству цветков в соцветиях, так и по размерам листьев и интенсивности образования боковых побегов. В условиях отсутствия ценотического давления со стороны других растений
этот патиент проявил завидную жизненную энергию так, что его численность приходится механически регулировать на биостанции. Проведенные исследования и наблюдения в природе позволили нам исключить этот вид в третьем издании Красной книги Рязанской области [26] из числа нуждающихся в охране на территории Рязанской области.
Spiraea litwinovii Dobrocz.
На севере восточноевропейской лесостепи в Рязанской области S. litwinovii относится к редким видам так же, как и слабо отличающийся от него S. crenata. S. litwinovii был высажен фрагментом корневой поросли на биостанцию РГУ в 2015 г. из крупной ценопопуляции в окрестностях д. Зави-довка Михайловского района. К 2022 г. он развился в весьма крупный, до 2 м в высоту декоративный экземпляр. Специальное исследование данного вида в культуре не проводилось.
Astragalus arenarius L.
Данный псаммофитный астрагал был включен в первое издание Красной книги Рязанской области [24]. Попытка введения вида в культуру на биостанции РГУ в начале 2000-х гг. не увенчалась успехом, поскольку не были созданы условия легкой песчаной почвы. Уже во втором издании Красной книги [25] вид был исключен из числа охраняемых на том основании, что все его местонахождения в Рязанской Мещере приурочены к разбитым боровым пескам обочин лесных дорог. Да, вид редок, но теперь мы отчетливо видим, этой популяционно-географической характеристики еще недостаточно для занесения таксона в список охраняемых видов.
Lathyrus niger (L.) Bemh.
Европейский вид осветленных широколиственных лесов достигает в Рязанской области восточной границы своего ареала. Таких видов у нас немного, поэтому интерес к подробному изучению онтогенеза [19] и состояния растений чины черной в условиях биостанции был вполне закономерен. Что остановило этот вид в своем распространении далее на восток? Исследование проводилось в сравнении развития культивируемых растений с развитием растений крупной естественной ценопопуляции на восточной окраине Рязани в урочище Карцевский лесной овраг. Чина черная по реализуемой жизненной стратегии характеризуется как лесной патиент, демонстрирующий разную скорость развития молодых растений в природе и на делянке в отсутствии конкурентного давления. Высокая светолюбивость и повышенная уязвимость по данному фактору молодых растений не позволяют виду удерживаться в густых высокотравных мезофитных лесных сообществах. Его тяготение к южной, лесостепной и горно-лесостепной части Восточной Европы указывает также и на специфику режима почвенного увлажнения. В то же время достаточно широкий аутэкологический диапазон позволил растениям на биостанции РГУ занять одну из лидирующих позиций.
Oxytropispilosa (L.) DC.
Семена, собранные с растений в урочище Темгеневские известняки в 2015 г., были посеяны только весной 2019 г. Удалось получить два проростка, позже молодые имматурные растения были высажены на делянку биостанции РГУ. Первичное интродукционное испытание завершилось в 2020 г. из-за гибели растений. Очевидно, остролодочник проявляет повышенные требования к содержанию кальция в грунте, но это условие не было учтено.
Trifolium lupinaster L.
Изучение данного вида в его природной популяции в окрестностях пос. Гусь-Железный началось в 2007 г. [18] и продолжилось в дальнейшем [27]. Растения несложно вырастить из семян, собранных в той же популяции. Однако попытки высадить растения прегенеративного периода в грунт на биостанции пока не увенчались успехом в связи с их гибелью по разным причинам. Раметы, взятые из природной популяции в 2018 г. и высаженные в рокарий с. Даньково того же Касимовского района, сформировали крупные многопобеговые особи-клоны, обильно и длительно цветущие на протяжении последних 4 лет. Этот вид, несомненно, относящийся к реликтовым элементам восточноевропейской флоры, отчетливо проявляет черты патиентности. Будучи конкурентно слабым кальцефитным видом и требовательным к освещенности, T. lupinaster не способен поддерживать семенное возобновление в многовидовых плотных лугово-степных и опушечных сообществах.
Linum flavum L.
Попытка перенести взрослое растение из природной популяции на юге Милославского района не увенчалась успехом. Как и ряд других лесостепных видов, лен, несомненно, характеризуется как кальцефит.
Circaea lutetiarn L.
Эксперимент по интродукции двулепестника был проведен путем посева семян и посадкой подземных столонов. Этот вегетативный двулетник [38] проявляет в природных местообитаниях высокую специализацию по увлажнению, кислотности и аэрации почвенного режима. В первые три года эксперимента в условиях культуры растения сформировали на делянке крупные обильно цветущие особи, однако после прекращения ухода за ними (регулярная прополка и полив), они оказались неконкурентоспособными по сравнению с другими травянистыми растениями. В настоящее время этот вид выпал из состава коллекции.
Dracocephalum ruyschiana L.
Интродукционные испытания были начаты нами весной 2019 г. с проращивания семян (взяты в 2017 г. с растений из урочища Ижеславльское городище) и при последующем переносе двух имматурных растений на делянку биостанции. В 2020 г. растения зацвели. К сожалению, сохранить их не удалось. Весной 2020 г. был проведен посев в контейнеры 50 семян (эремов), собранных в 2019 г. с растений, обнаруженных в Сухотинской балке Михайловского района. Затем более 30 имматурных растений были высажены на специальную делянку в с. Даньково. В тот же год они прошли весь прегене-ративный период развития и на следующий год сформировали за счет многочисленных боковых побегов, развившихся в узлах основания главного побега, многочисленные соцветия. В 2022 г. все растения находились в средневозрастном генеративном состоянии, создав во время цветения ярко-синий аспект. Растения интенсивно плодоносят.
Prumlla grandiflоra (L.) Sholl.
В 2015 г. несколько взрослых растений из ценопопуляции на Темгенев-ских известняках были высажены в рокарий с. Даньково. В 2016 г. были собраны семена (эремы), а весной 2017 г. посеяны в чашки Петри; восемь проростков были пересажены в отдельные контейнеры в грунт. В том же году растения были пересажены на делянку биостанции, где они прошли за один
вегетационный сезон стадии прегенеративного периода. В 2018 г. растения полностью прошли стадии генеративного периода и в 2019 г. сенильные растения полностью завершили весь онтогенез. Одновременно с экспериментом на биостанции два растения были высажены в рокарий с. Даньково, где в 2019 г. они сформировали крупные многочисленные генеративные побеги. Летом 2022 г. растения характеризовались как позднегенеративные, цветение было ослаблено, число боковых побегов сокращено. Однако в рокарии наблюдается семенное возобновление и появление молодых особей.
Verónica jacquinii Baumg.
Несколько растений, высаженных в рокарий с. Даньково, регулярно цветут и плодоносят, но в условиях смешанной посадки биостанции РГУ вероника выпала.
Artemisia latifolia Ledeb.
Несколько рамет данного вида были высажены в 2015 г. в рокарий с. Даньково из крупной ценопопуляции, давно известной в Сасовском районе на Темгеневских известняках. Растения успешно прижились, вплоть до 2022 г. регулярно цвели, всхожесть семянок не проверялась.
Echinops ritro L.
На биостанции РГУ растения погибли через 4 года после посадки им-матурных растений, взятых с известняков Темгеневского городища в 2008 г. Будучи явным кальцефилом, этот вид нуждается в создании специальных условий при интродукции.
Centaurea sumensis Kalen.
В Рязанской области этот вид проявляет экотопическую пластичность, произрастая на легких дюнных песках Мещерских боров и на петрофитных склонах в лесостепной части области. Попытка интродуцировать растения на делянку биостанции оказалась неудачной. На тяжелой суглинистой почве растения выпали на следующий год.
Galatella angustissima (Tausch) Novopokr.
Этот степной петрофитный вид мы попытались высадить в 2018 г. в рокарий с. Даньково - с крайнего юга Рязанской области почти на крайний север. Несколько растений находятся в угнетенном состоянии, очевидно, из-за недостаточно точно подобранных условий.
Galatella villosa (L.) Reichb. fil.
Степной поликарпик, известный в регионе в одном местонахождении в Сараевском районе. Два растения были взяты в 2011 г. и пересажены на делянку биостанции РГУ. Почвенный режим оказался неблагоприятным для них, растения выпали на второй год.
Inula helenium L.
Введен в культуру на биостанции РГУ более 25 лет назад. Специальные исследования не проводятся. Отдельные взрослые растения регулярно цветут и плодоносят. В Рязанской области вид все чаще встречается в южных районах в естественных местообитаниях, отмечен дичающим вблизи садовых товариществ в Рязани и других населенных пунктах региона. Оставлен в третьем издании Красной книги [26], но переведен в категорию 5 как восстанавливающий свою численность. В культуре в условиях Рязанской области не требуются никакие специальные агротехнические приемы для нормального развития растений.
Scorzonera stricta Homem.
Два взрослых растения были взяты в 2008 г. из крупной природной це-нопопуляции в Сараевском районе и высажены на делянку биостанции РГУ. Первые три года они развивали сильные генеративные побеги, интенсивно ветвившиеся в зоне соцветий, после чего выпали из состава коллекции. На участке с добавлением известняка в с. Даньково растения обильно цвели и плодоносили на протяжении 5 лет; большинство семянок оказалось поврежденными, семенного возобновления не отмечено.
Senecio erucifolius L.
Единственная крупная ценопопуляция крестовника известна в долине р. Проня Михайловского района, откуда осенью 2002 г. было взято одно взрослое растение и пересажено на делянку биостанции РГУ. В 2003 г. с него были собраны семянки. В 2006 г. был начат эксперимент по проращиванию семян и изучению онтогенеза в условиях культуры [21]. Через 5 лет все растения выпали из коллекции биостанции РГУ.
Senecio schvetzovii Korsh.
В природных условиях Рязанской области известно единственное местонахождение вида - на склоне вала Ижеславльского городища в Михайловском районе. В сентябре 2018 г. мы собрали семена S. schvetzovii в Оренбургской области и провели их посев в чашки Петри 15.02.2019, проростки сразу же высаживали в грунт специальных контейнеров в теплице биостанции. 30.04.2019 отдельные имматурные растения пересадили на делянку биостанции. Семенной материал характеризовался высокой, почти 100 % всхожестью, также высокую жизненность показали высаженные в грунт молодые растения. В 2020 г. часть из них перешла в генеративный период онтогенеза. Часть молодых растений была высажена в грунт на участке с. Даньково. В обоих экспериментах растения проходят все фенологические стадии, в 2022 г. они характеризовались как средневозрастные генеративные. На биостанции растения достигали в высоту 160 см, в с. Данькове - не более 120 см. Интенсивность развития в условиях культуры позволяет отнести крестовник Швецова к патиентам.
Serratula coronata L.
Изучение онтогенеза и поведения данного вида в естественных цено-популяциях в долине р. Прони у д. Завидовка (Михайловский р-н), в пойме р. Оки у с. Алеканово (Рязанский р-н) и на делянке биостанции началось в 2002 г. [23, 39]. Один взрослый экземпляр был перенесен осенью из окрестностей д. Завидовка на биостанцию. С 2003 г. он постоянно цвел, плодоносил, а с 2005 г. наблюдалось обильное семенное возобновление. Растения к настоящему времени заняли устойчивое положение в коллекции, регулярно цветут и плодоносят, всходы отмечены и за пределами делянки. Серпуха показала пример растений, реализующих жизненную стратегию виолента. Крупные популяции в естественных местообитаниях формируются в условиях нерегулярного сенокошения либо его отсутствия на протяжении нескольких лет. Растения достигают высоты около 2 м, конкурентно подавляют другие, менее высокие растения. То же поведение отмечено и на опытной делянке. Выявленная редкость вида в пределах Рязанской области связана с несоответствием фенофаз позднецветущей серпухи и временем сенокошения. В XX в. на правобережье р. Оки в Рязанской области все, что не распахива-
лось, использовалось для сенокосов или пастбищ. В таких условиях серпуха как растение короткокорневищное и не способное к вегетативному размножению тяготела к опушкам, зарослям кустарников и некосимым «островкам». В последние десятилетия изменение режима хозяйственного использования сельхозугодий привело к восстановлению в ряде мест крупных популяций, как например, в пойме р. Оки на значительном протяжении, в долине р. Про-ни и в некоторых других пунктах. Очевидно, следовало бы этот вид перевести в категорию 5 в третьем издании Красной книги региона. Однако мы сочли это пока нецелесообразным, так как данный вид известен как лекарственное растение, заготовки которого в нашей области недопустимы.
Serratula lycopifolia (Vill.) A. Kern.
В 2018 г. два взрослых растения были пересажены на делянку биостанции из крупной популяции в урочище Лубянское городище (Михайловский район). В 2022 г. растения продолжали цвести и плодоносить, постепенно увеличивая размер клонов.
Обсуждение результатов
Продемонстрировали устойчивость в условиях интродукционной культуры в Рязанской области: Allium ursinum, Anthericum ramosum, Lilium martagon, Iris aphylla, Adonis vernalis, Anemone sylvestris, Delphinium cuneatum, Jo-vibarba globifera, Amygdalus nana, Cerasus fruticosa, Cotoneaster alaunicus, Po-tentilla recta, Spiraea litwinovii, Lathyrus niger, Trifolium lupinaster, Draco-cephalum ruyschiana, Prunella grandiflora, Veronica jacquinii, Artemisia latifolia, Inula helenium, Senecio schvetzovii, Serratula coronata. Устойчивость в культуре явных кальцефитов и псаммофитов, а также видов, не выдерживающих конкуренции в сомкнутых сообществах, обусловлена подготовкой специальных рокариев и делянок с насыпным песчаным грунтом. В связи с этим из-за посадки на обычные делянки не удалось сохранить на биостанции Arenaria saxatilis, Dianthus arenarius, Astragakus arenarius, Oxytropis pilosa, Trifolium lupinaster, Linum flavum, Centaurea sumensis, Echinops ritro, Galatella villosa, Scorzonera stricta, Senecio erucifolius. После завершения 4 лет исследований и прекращения ухода выпал на всех опытных делянках Circaea lutetiana. Однако проведенные по этим видам наблюдения дали полезную информацию к пониманию их эколого-фитоценотической специфики.
Проведенные при культивировании редких видов растений наблюдения привели нас к следующим обобщениям:
1. Успешно прошли первичные интродукционные испытания 15 видов: Stipa pennata, Allium ursinum, Anthericum ramosum, Iris aphylla, Dianthus andrzejowskianus, Dianthus arenarius, Delphinium cuneatum, Corydalis mar-schalliana, Potentilla recta, Lathyrus niger, Circaea lutetiana, Dracocephalum ruyschiana, Prunella grandiflora, Inula helenium, Serratula coronata.
2. Многие виды растений, включенные в список охраняемых, относятся к фитоценотипу патиентов: типичным и специализированным [40]. У типичных патиентов аут- и синэкологические оптимумы не совпадают; они широко представлены среди лесостепных травянистых поликарпиков и в естественных сообществах испытывают сильное конкурентное давление со стороны «соседей». Лишь в отдельные, благоприятные годы могут играть заметную роль в сложении сообщества. При устранении конкурентного давления (куль-
тивирование на интродукционных делянках) такие виды, как Iris aphylla, Po-tentilla recta, Lathyrus niger, Trifolium lupinaster, Prunella grandiflora, Senecio schvetzovii, существенно увеличивают прирост вегетативной фитомассы, ускоренными темпами проходят прегенеративный период онтогенеза и формируют крупные многопобеговые обильно цветущие особи.
3. Ускоренные темпы прохождения прегенеративного и генеративного периодов онтогенеза на делянках биостанции привели ряд видов, например, Arenaria saxatilis, Prunella grandiflora к быстрому завершению большого жизненного цикла и полному отмиранию растений через 2-3 года. Возможно, это связано не только с интенсивностью развития, но и несоответствием поч-венно-гидрологических условий на делянках биостанции оптимальным для этих видов. Так, у растений Prunella grandiflora на петрофитном опытном участке в с. Даньково генеративный период онтогенеза начался одновременно с рязанскими растениями, но продолжался еще в 2022 г., тогда как растения того же 2017 г. посева, будучи высаженными в апреле текущего года молодыми имматурными растениями на делянку биостанции, полностью завершили большой жизненный цикл в 2019 г. и выпали из состава коллекции. Возможно, это же произошло с растениями семенного возобновления Senecio erucifolius, быстро завершившими полный цикл онтогенеза на делянке биостанции.
4. Пластичность типов жизненной стратегии и соответственно выраженность определенного фитоценотипа повышают устойчивость растений в более широком диапазоне условий. Так, некоторые виды, например, Arenaria saxatilis, Dracocephalum ruyschiana, Centaurea sumensis проявляют экотопиче-скую двойственность, предпочитая разреженные петрофитные местообитания в луговой степи или псаммофитные сообщества в сухих остепненных борах и на их окраинах. У некоторых из отмеченных видов наблюдается также структурная и динамическая поливариантность онтогенеза со сменой жизненной формы. Например, растения Arenaria saxatilis на легких песках в природных условиях Мещеры (окрестности д. Кельцы) формировали длиннокорневищ-но-стержнекорневую явно полицентрическую жизненную форму, а на тяжелой суглинистой почве биостанции они реализовывали путь онтогенеза с образованием короткокорневищно-стержнекорневой неявнополицентрической биоморфы [37].
5. Большинство исследованных лесостепных видов проявляют повышенные требования к содержанию кальция в почве. Характер грунта на делянках биостанции для некоторых видов (Scorzonera stricta, Linum flavum, Senecio erucifolius) оказался мало пригодным для устойчивого развития. Stipa pennata быстро выпал из коллекции биостанции, но регулярно плодоносит и расселяется на петрофитном участке с. Даньково.
6. Способность Iris aphylla удерживать занятое пространство и постепенно расширять его за счет разрастания клонов, ветвления корневищ и их партикуляции свидетельствует о выраженности у него признаков патиентно-сти и отчасти виолентности. Широта экологической ниши [33] позволила растениям, высаженным на делянки из разных точек ареала, успешно развиваться и проходить все фенологические стадии развития.
7. Широта экологической амплитуды отдельных видов позволяет им формировать устойчивые популяции в природных фитоценозах, а также де-
монстрировать успешное прохождение всех фенофаз на делянке биостанции. Наглядными примерами стали Lathyrus niger и Serratula coronata, регулярно размножающиеся семенами и расселяющиеся по территории биостанции.
8. Редкость в регионе некоторых конкурентно сильных травянистых поликарпиков, например, Serratula coronata, обусловлена несоответствием их феноритма (поздние сроки цветения) формам хозяйственного использования территории на протяжении длительного времени (сенокошение или пастбищный режим). Формирование крупных природных популяций в последние десятилетия произошло после снятия указанных режимов использования.
9. Устойчивое существование в фитоценозах ряда видов зачастую зависит от характера антропогенного воздействия. Arenaria saxatilis на протяжении последнего столетия известна на разбитых песках к югу от д. Кельцы в полосе шириной около 50 м вдоль автодороги, где постоянно происходит нарушение целостности мохового покрова; кроме того, этот участок неоднократно оказывался в зоне лесных пожаров. Крупная ценопопуляция Trifolium lupinaster более 100 лет известна в одном урочище на севере Касимовского района - к югу от пос. Гусь-Железный, в дубраве на первой надпойменной террасе правого берега р. Гусь. Основное распространение и формирование крупных клонов связано с лесной дорогой, которая проложена вдоль восточного края леса. В глубине леса единичные растения встречаются также на прогалинах. Тяготение Astragalus arenarius исключительно к песчаным нарушенным окраинам лесных дорог в южной Мещере и вовсе послужило основанием для исключения его из числа охраняемых уже при подготовке второго издания Красной книги Рязанской области [25].
10. Характер жизненной стратегии, степень виолентности, патиентно-сти или эксплерентности редких видов заслуживает специального тщательного исследования, которое было пока невозможно в нашем интродукционном эксперименте. От этого зависит поведение и успех интродукции отдельных видов. Результаты таких исследований позволяют корректировать список охраняемых видов, поскольку сам факт редкости еще не является достаточным основанием для включения вида в этот список.
Заключение
Полученные результаты были использованы при написании очерков во втором [25] и третьем [26] изданиях Красной книги Рязанской области. Они позволили откорректировать характеристики ряда видов, их статус - категорию редкости, а также сделать выводы о целесообразности исключения некоторых видов из числа охраняемых, в том числе Anemone sylvestris, Corydalis marschalliana, Cerasus fruticosa, Potentilla recta, Astragalus arenarius, Veronica jacquinii.
Более чем за 20-летний период на биостанцию РГУ и (или) на опытные участки в Касимовском районе было интродуцировано 40 видов, занесенных в одно или несколько изданий Красной книги Рязанской области [24-26]. Подавляющее большинство из них - это представители лесостепного зонального флористического комплекса, достигающие в Рязанской области северной, северо-восточной, северо-западной границы ареала. В основном они относятся к лугово-степному эколого-фитоценотическому комплексу; некоторые принадлежат к экотонной группе опушечных видов, например, Fritillaria ru-
thenica, Lilium martagon, Lathyrus niger. Большинство рассмотренных видов находятся на северной, восточной, северо-западной границах своего естественного ареала. Причины, по которым тот или иной вид оказывается в регионе в уязвимом положении, связаны как с особенностями жизненных форм и онтогенеза, так и с эколого-фитоценотическими рамками, в которых каждый вид способен формировать устойчивые ценопопуляции. Даже некоторые растения федерального уровня охраны (Stipa pennata, Iris aphylla, Cotoneaster alaunicus) оказались не столь редкими в регионе, как это представлялось на начальном этапе исследований.
Изменения в режиме хозяйственного использования территории южных районов области в целом сказались благоприятно на распространение данных видов и укрепление их позиций в сообществах. В то же время Fritil-laria ruthenica действительно сокращает свою численность, в том числе по причинам, не в последнюю очередь связанным с изменением режима хозяйственной деятельности. В связи с этим ему вновь была присвоена категория редкости 2.
Ряд рассмотренных нами видов достигает долины р. Оки недалеко от г. Рязани и относится к так называемой «окской флоре»: Delphinium cuneatum, Centaurea sumensis и др. Перспективным направлением дальнейших исследований редких видов, на наш взгляд, должно стать более подробное изучение их жизненных стратегий.
Список литературы
1. Красная книга Российской Федерации. Растения и грибы. М. : Товарищество научных изданий КМК, 2008. 855 с.
2. Правила сбора редких и находящихся под угрозой исчезновения видов растений // Бюллетень Главного ботанического сада. 1981. Вып. 119. С. 94-96.
3. Дюрягина Г. П. К методике интродукции редких и исчезающих растений // Ботанический журнал. 1982. Т. 67, № 5. С. 679-687.
4. Стратегия ботанических садов России по сохранению биоразнообразия растений / отв. ред. Л. Н. Андреев. М. : Красная Звезда, 2003. 32 с.
5. Скупченко Л. А., Рябинина М. Л. Сохранение редких видов растений в коллекции ботанического сада Института биологии Коми НЦ УРО РАН // Известия Самарского научного центра РАН. 2009. Т. 11, № 1 (3). С. 456-458.
6. Баранова О. Г., Дедюхина О. Н., Яговкина О. В. Стратегия создания и сохранения коллекционного фонда редких и исчезающих растений в ботаническом саду Удмуртского университета // Вестник Удмуртского университета. Биология. Науки о Земле. 2010. Вып. 2. С. 48-54.
7. Агеева С. Е., Круглова Л. Н., Буганова А. В. [и др.]. Сохранение биоразнообразия редких и исчезающих видов растений в Волгоградском региональном ботаническом саду // Вестник Балтийского федерального университета им. И. Канта. 2012. Вып. 7. С. 103-109.
8. Мифтахова С. А., Скроцкая О. В. Редкие виды растений в дендрарии ботанического сада Института биологии Коми научного центра // Известия Самарского научного центра РАН. 2014. Т. 16, № 1 (4). С. 1227-1229.
9. Гриценко В. В., Гнатюк А. Н., Кушнир Н. В. Результаты интродукции редких видов степных эфемероидов в Национальном ботаническом саду Украины // Роль ботанических садов и дендрариев в сохранении, изучении и устойчивом использовании разнообразия растительного мира : материалы Междунар. науч. конф., посвящ. 85-летию Центрального ботанического сада Национальной академии наук Беларуси. Минск, 2017. С. 63-66.
10. Титок В. В., Володько И. К, Гончаров Л. В. Центральный ботанический сад Национальной академии наук Беларуси: структура, достижения, перспективы // Роль ботанических садов и дендрариев в сохранении, изучении и устойчивом использовании разнообразия растительного мира : материалы Междунар. научн. конф., посвящ. 85-летию Центрального ботанического сада Национальной академии наук Беларуси. Минск, 2017. С. 4-9.
11. Шретер И. А., Минязева Ю. М., Кытина М. А. Сохранение редких и исчезающих видов флоры Средней Азии, Сибири и Дальнего Востока в коллекциях Ботанического сада ВИЛАР // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии : сб. науч. ст. по материалам XVII Междунар. науч.-практ. конф. Барнаул : Изд-во АлтГУ, 2018. С. 531-534.
12. Трулевич Н. В. Эколого-фитоценотические основы интродукции растений. М. : Наука, 1991. 216 с.
13. Елисафенко Т. В., Дорогина О. В. Значение коллекции «Редкие исчезающие виды растений Сибири» в Центральном сибирском ботаническом саду // Hortus bot. 2017. Т. 12. URL: http://hb.karelia.ru/joumal/article.php?id=6601 doi: 10.15393/j4.art.2017.4602
14. Зуева М. А., Мамонтов А. К., Стогова А. В. Растения Красной книги России в коллекции «Флора Сибири» Главного ботанического сада РАН // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии : сб. науч. ст. по материалам XVIII Междунар. науч.-практ. конф. Барнаул, 2019. С. 580-583.
15. Прокопьев А. С., Чернова О. Д., Беляева Т. Н., Катаева Т. Н. Редкие растения Сибири в культуре: видовое разнообразие, интродукционная оценка // Растительные ресурсы. 2020. Т. 56, вып. 4. С. 291-313.
16. Демидов А. С., Потапова С. А. Сохранение редких и исчезающих видов растений в ботанических садах России // Роль ботанических садов и дендрариев в сохранении, изучении и устойчивом использовании разнообразия растительного мира : материалы Междунар. науч. конф., посвящ. 85-летию Центрального ботанического сада Национальной академии наук Беларуси. Минск, 2017. С. 67-68.
17. Владыкина Н. С. О создании живой коллекции видов растений, занесенных в Красную книгу Рязанской области // Природно-заповедный фонд - бесценное наследие Рязанщины : материалы Междунар. конф. Рязань, 2007. С. 120-122.
18. Казакова М. В., Скользнева Л. Н., Владыкина Н. С. Ботанико-географическое изучение Lupinaster pentaphyllus Moench s.l. (Leguminosae) в связи с вопросами охраны редких видов // Вестник Воронежского государственного университета. Сер.: География и геоэкология. 2009. № 2. С. 28-34.
19. Владыкина Н. С., Казакова М. В. Биоморфологические особенности и онтогенез Lathyrus niger в связи с вопросами охраны // Вестник Тверского государственного унивеситета. Сер.: Биология и экология. 2011. № 22. С. 87-97.
20. Владыкина Н. С., Казакова М. В. К изучению биоморфологических и эколого-ценотических аспектов уязвимости видов Красной книги Рязанской области // Научные основы охраны и рационального использования растительного покрова Волжского бассейна : материалы Всерос. конф. : в 6 т. Тольятти, 2013. Т. 3. С. 331-334.
21. Казакова М. В., Владыкина Н. С., Полуянов А. В. Биоморфологические и эколого-фитоценотические особенности Senecio erucifolius L. в связи с вопросами охраны // Вестник Тверского государственного университета. Сер.: Биология и экология. 2013. Т. 31, № 23. С. 86-113.
22. Казакова М. В., Владыкина Н. С. Подходы к изучению редких видов сосудистых растений Рязанской области // Биоразнообразие: проблемы изучения и сохранения : материалы Междунар. науч. конф., посвящ. 95-летию кафедры ботаники Тверского государственного университета. Тверь, 2012. С. 259-262.
23. Казакова М. В., Владыкина Н. С. Онтогенез и распространение Serratula coronata L. - редкого вида флоры Рязанской области // Лекарственные растения:
фундаментальные и прикладные проблемы : материалы I Междунар. науч. конф. Новосибирск, 2013. С. 50-53.
24. Красная книга Рязанской области. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды грибов и растений / под ред. М. В. Казаковой. Рязань : Узорочье, 2002. 264 с.
25. Красная книга Рязанской области. 2-е изд., перераб. и доп. / отв. ред. В. П. Иван-чев, М. В. Казакова. Рязань : Голос губернии, 2011. 626 с.
26. Красная книга Рязанской области. 3-е изд. / отв. ред. В. П. Иванчев, М. В. Казакова. Ижевск : ООО Принт, 2021. 554 с.
27. Казакова М. В., Кугушева А. С. Популяционные исследования Lupinaster pentaphyllus Moench в Касимовском районе Рязанской области // Биологические аспекты распространения, адаптации и устойчивости растений : материалы Все-рос. науч. конф. с междунар. участием. Саранск, 2014. С. 112-115.
28. Казакова М. В., Кугушева А. С. О комплексном подходе к изучению Iris aphylla L. на Русской равнине // Систематика и эволюционная морфология растений : материалы конф., посвящ. 85-летию со дня рождения В. Н. Тихомирова (31 января -3 февраля 2017 г., Москва). М. : МАКС Пресс, 2017. С. 188-191.
29. Кугушева А. С., Казакова М. В., Соболев Н. А. Географическая изменчивость Iris aphylla L. и экологических условий его произрастания в Европейской части России // Степи Северной Евразии : материалы VIII Междунар. симп. Оренбург : ИС УрО РАН, 2018. С. 524-527.
30. Кривцов В. А., Тобратов С. А. Природные комплексы // Природа Рязанской области. Рязань, 2008. С. 326-355.
31. Кривцов В. А. Общие особенности климата области // Природа Рязанской области. Рязань, 2008. С. 105-112.
32. Онуфреня М. В. Метеорологическая характеристика фенологических сезонов и периодов года в Окском заповеднике (2001-2010 гг.) // Труды Окского гос. прир. биосф. заповедника. Вып. 27. Рязань : НП Голос губернии, 2012. С. 392-420.
33. Казакова М. В., Золотухин Н. И., Полуянов А. В., Кугушева А. С. К эколого-ценотической характеристике местообитаний Iris aphylla L. на Среднерусской возвышенности // Степи Северной Евразии : материалы VII Междунар. симп. Оренбург, 2015. С. 383-386.
34. Казакова М. В., Соболев Н. А., Варлыгина Т. И. [и др.]. Распространение Iris aphylla L. на Русской равнине // Труды Ряз. отд. РБО. Вып. 4: Флористические исследования / под ред. М. В. Казаковой. Рязань, 2017. С. 249-298.
35. Евстигнеев О. И., Ручинская Е. В., Горнов А. В. Онтогенез и состояние ценопопу-ляций Iris aphylla (Iridaceae) в Брянской области // Ботанический журнал. 2018. Т. 103, № 2. С. 207-223.
36. Казакова М. В., Кугушева А. С., Соболев Н. А. Поливариантность развития касатика безлистного (Iris aphylla L.) // Современное состояние, проблемы и перспективы исследований в биологии, географии и экологии : материалы Нац. науч.-практ. конф. с междунар. участием. Рязань, 2019. С. 28-31.
37. Владыкина Н. С. Поливариантность онтогенеза Arenaria saxatilis L. в зависимости от почвенных условий в естественной ценопопуляции и при выращивании в культуре в Рязанской области // Принципы и способы сохранения биоразнообразия : материалы IV Всерос. конф. с междунар. участием. Йошкар-Ола, 2010. С. 59-61.
38. Владыкина Н. С. Эколого-биологические особенности Circaea lutetiana L. - вида Красной книги Рязанской области // Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения : материалы Междунар. науч. конф., посвящ. 135-летию со дня рождения И. И. Спрыгина. Пенза, 2008. Ч. 1. С. 20-21.
39. Владыкина Н. С., Казакова М. В. Вопросы использования и охраны лекарственного вида флоры Рязанской области серпухи венценосной (Serratula coronata L.) // Актуальные проблемы фармации : сб. науч. тр. Рязань : РязГМУ, 2006. С. 57-61.
40. Работнов Т. А. Изучение ценотических популяций в целях выяснения «стратегии жизни» у растений // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отделение биологическое. 1975. Т. 80, № 2. С. 5-17.
References
1. Krasnaya kniga Rossiyskoy Federatsii. Rasteniya i griby = The Red Book of the Russian Federation. Plants and mushrooms. Moscow: Tovarishchestvo nauchnykh izdaniy KMK, 2008:855. (In Russ.)
2. Rules for the collection of rare and endangered plant species. Byulleten' Glavnogo bo-tanicheskogo sada = Bulletin of the Main Botanical Garden. 1981;(119):94-96. (In Russ.)
3. Dyuryagina G.P. To the method of introduction of rare and endangered plants. Bota-nicheskiy zhurnal = Botanical journal. 1982;67(5):679-687. (In Russ.)
4. Andreev L.N. (ed.). Strategiya botanicheskikh sadov Rossii po sokhraneniyu biora-znoobraziya rasteniy = The strategy of Russian botanical gardens for the conservation of plant biodiversity. Moscow: Krasnaya Zvezda, 2003:32. (In Russ.)
5. Skupchenko L.A., Ryabinina M.L. Preservation of rare plant species in the collection of the Botanical Garden of the Institute of Biology, Komi Scientific Center, Ural Branch of the Russian Academy of Sciences. Izvestiya Samarskogo nauchnogo tsentra RAN = Proceedings of Samara Scientific Center of the Russian Academy of Sciences. 2009;11(1):456-458. (In Russ.)
6. Baranova O.G., Dedyukhina O.N., Yagovkina O.V. Strategy for the creation and preservation of the collection fund of rare and endangered plants in the botanical garden of the Udmurt University. Vestnik Udmurtskogo universiteta. Biologiya. Nauki o Zemle = Bulletin of Udmurt University. Biology. Earth sciences. 2010;(2):48-54. (In Russ.)
7. Ageeva S.E., Kruglova L.N., Buganova A.V. et al. Preservation of biodiversity of rare and endangered plant species in Volgograd Regional Botanical Garden. Vestnik Bal-tiyskogo federal'nogo universiteta im. I. Kanta = Bulletin of Immanuel Kant Baltic Federal University. 2012;(7):103-109. (In Russ.)
8. Miftakhova S.A., Skrotskaya O.V. Rare plant species in the arboretum of the Botanical Garden of the Institute of Biology of the Komi Scientific Center. Izvestiya Samarskogo nauchnogo tsentra RAN = Proceedings of Samara Scientific Center of the Russian Academy of Sciences. 2014;16(1):1227-1229. (In Russ.)
9. Gritsenko V.V., Gnatyuk A.N., Kushnir N.V. The results of the introduction of rare species of steppe ephemeroids in the National Botanical Garden of Ukraine. Rol' botanicheskikh sadov i dendrariev v sokhranenii, izuchenii i ustoychivom ispol'zovanii raznoobraziya rastitel'nogo mira: materialy Mezhdunar. nauch. konf., posvyashch. 85-letiyu Tsentral'nogo botanicheskogo sada Natsional'noy akademii nauk Belarusi = The role of botanical gardens and arboretums in the conservation, study and sustainable use ofplant diversity: proceedings of the International scientific conference dedicated to the 85th anniversary of the Central Botanical Garden of the National Academy of Sciences of Belarus. Minsk, 2017:63-66. (In Russ.)
10. Titok V.V., Volod'ko I.K., Goncharov L.V. Central Botanical Garden of the National Academy of Sciences of Belarus: structure, achievements, prospects. Rol' botanich-eskikh sadov i dendrariev v sokhranenii, izuchenii i ustoychivom ispol'zovanii raznoobraziya rastitel'nogo mira: materialy Mezhdunar. nauchn. konf., posvyashch. 85-letiyu Tsentral'nogo botanicheskogo sada Natsional'noy akademii nauk Belarusi = The role of botanical gardens and arboretums in the conservation, study and sustainable use ofplant diversity: proceedings of the International scientific conference dedicated to the 85th anniversary of the Central Botanical Garden of the National Academy of Sciences of Belarus. Minsk, 2017:4-9. (In Russ.)
11. Shreter I.A., Minyazeva Yu.M., Kytina M.A. Preservation of rare and endangered species of flora of Central Asia, Siberia and the Far East in the collections of the VILAR
Botanical Garden. Problemy botaniki Yuzhnoy Sibiri i Mongolii: sb. nauch. st. po mate-rialam XVII Mezhdunar. nauch.-prakt. konf. = Issues of botany of Southern Siberia and Mongolia proceedings of the 17th International scientific and practical conference. Barnaul: Izd-vo AltGU, 2018:531-534. (In Russ.)
12. Trulevich N.V. Ekologo-fitotsenoticheskie osnovy introduktsii rasteniy = Ecological andphytocenotic bases of plant introduction. Moscow: Nauka, 1991:216. (In Russ.)
13. Elisafenko T.V., Dorogina O.V. Significance of the collection "Rare endangered plant species of Siberia" in the Central Siberian Botanical Garden. Hortus bot. 2017;12. (In Russ.). Available at: http://hb.karelia.ru/journal/article.php?id=6601 doi: 10.15393/ j4.art.2017.4602
14. Zueva M.A., Mamontov A.K., Stogova A.V. Plants of the Red Book of Russia in the collection "Flora of Siberia" of the Main Botanical Garden of the Russian Academy of Sciences. Problemy botaniki Yuzhnoy Sibiri i Mongolii: sb. nauch. st. po materialam XVIII Mezhdunar. nauch.-prakt. konf. = Issues of botany of Southern Siberia and Mongolia proceedings of the 17th International scientific and practical conference. Barnaul, 2019:580-583. (In Russ.)
15. Prokop'ev A.S., Chernova O.D., Belyaeva T.N., Kataeva T.N. Rare Plants of Siberia in cultivation: species diversity, introductory evaluation. Rastitel'nye resursy = Plant resources. 2020;56(4):291-313. (In Russ.)
16. Demidov A.S., Potapova S.A. Preservation of rare and endangered plant species in the botanical gardens of Russia. Rol' botanicheskikh sadov i dendrariev v sokhranenii, izuchenii i ustoychivom ispol'zovanii raznoobraziya rastitel'nogo mira: materialy Mezhdunar. nauch. konf., posvyashch. 85-letiyu Tsentral'nogo botanicheskogo sada Natsional'noy akademii nauk Belarusi = The role of botanical gardens and arboretums in the conservation, study and sustainable use of plant diversity: proceedings of the International scientific conference dedicated to the 85th anniversary of the Central Botanical Garden of the National Academy of Sciences of Belarus. Minsk, 2017:67-68. (In Russ.)
17. Vladykina N.S. On the creation of a living collection of plant species listed in the Red Book of Ryazan Region. Prirodno-zapovednyy fond - bestsennoe nasledie Rya-zanshchiny: materialy Mezhdunar. konf. = The natural reserve fund is an invaluable heritage of Ryazan region: proceedings of the International conference. Ryazan', 2007:120-122. (In Russ.)
18. Kazakova M.V., Skol'zneva L.N., Vladykina N.S. Botanical and geographical study of Lupinaster pentaphyllus Moench s.l. (Leguminosae) in connection with the protection of rare species. Vestnik Voronezhskogo gosudarstvennogo universiteta. Ser.: Geografiya i geoekologiya = Bulletin of Voronezh State University. Series: Geography and geoe-cology. 2009;(2):28-34. (In Russ.)
19. Vladykina N.S., Kazakova M.V. Biomorphological features and ontogeny of Lathyrus niger in connection with protection issues. Vestnik Tverskogo gosudarstvennogo univesiteta. Ser.: Biologiya i ekologiya = Bulletin of Tver State University. Series: Biology and ecology. 2011;(22):87-97. (In Russ.)
20. Vladykina N.S., Kazakova M.V. To the study of biomorphological and ecological-coenotic aspects of the vulnerability of species of the Red Book of Ryazan region. Nauchnye osnovy okhrany i ratsional'nogo ispol'zovaniya rastitel'nogo pokrova Volzh-skogo basseyna: materialy Vseros. konf.: v 6 t. = Scientific foundations for the protection and rational use of the vegetation cover of the Volga basin: proceedings of the All-Russian conference: in 6volumes. Tol'yatti, 2013;3:331-334. (In Russ.)
21. Kazakova M.V., Vladykina N.S., Poluyanov A.V. Biomorphological and ecological-phytocenotic features of Senecio erucifolius L. in connection with protection issues. Vestnik Tverskogo gosudarstvennogo universiteta. Ser.: Biologiya i ekologiya = Bulletin of Tver State University. Series: Biology and ecology. 2013;31(23):86-113. (In Russ.)
22. Kazakova M.V., Vladykina N.S. Approaches to the study of rare species of vascular plants in Ryazan region. Bioraznoobrazie: problemy izucheniya i sokhraneniya: materialy Mezhdunar. nauch. konf., posvyashch. 95-letiyu kafedry botaniki Tverskogo gosu-darstvennogo universiteta = Biodiversity: problems of study and conservation: proceedings of the International scientific conference dedicated to the 95th anniversary of the sub-department of botany of Tver State University. Tver', 2012:259-262. (In Russ.)
23. Kazakova M.V., Vladykina N.S. Ontogeny and distribution of Serratula coronata L. -a rare species of flora in Ryazan region. Lekarstvennye rasteniya: fundamental'nye i prikladnye problemy: materialy I Mezhdunar. nauch. konf. = Medicinal plants: fundamental and applied issues: proceedings of the 1st International scientific conference. Novosibirsk, 2013:50-53. (In Russ.)
24. Kazakova M.V. (ed.). Krasnaya kniga Ryazanskoy oblasti. Redkie i nakhodyashchiesya pod ugrozoy ischeznove-niya vidy gribov i rasteniy = The Red Book of Ryazan region. Rare and endangered species of fungi and plants. Ryazan': Uzoroch'e, 2002:264. (In Russ.)
25. Ivanchev V.P., Kazakova M.V. (eds.). Krasnaya kniga Ryazanskoy oblasti. 2-e izd., pererab. i dop. = The Red Book of Ryazan region. The 2nd edition, revised and supplemented. Ryazan': Golos gubernii, 2011:626. (In Russ.)
26. Ivanchev V.P., Kazakova M.V. (eds.). Krasnaya kniga Ryazanskoy oblasti. 3-e izd. = The Red Book of Ryazan region. The 3rd edition. Izhevsk: OOO Print, 2021:554. (In Russ.)
27. Kazakova M.V., Kugusheva A.S. Population studies of Lupinaster pentaphyllus Moench in Kasimovsky district of Ryazan region. Biologicheskie aspekty raspros-traneniya, adaptatsii i ustoychivosti rasteniy: materialy Vseros. nauch. konf. s mezhdunar. Uchastiem = Biological aspects of distribution, adaptation and resistance of plants: proceedings of the All-Russian scientific conference with international participation. Saransk, 2014;112-115. (In Russ.)
28. Kazakova M.V., Kugusheva A.S. On an integrated approach to the study of Iris aphylla L. on the Russian Plain. Sistematika i evolyutsionnaya morfologiya rasteniy: materialy konf., posvyashch. 85-letiyu so dnya rozhdeniya V.N. Tikhomirova (31 yanvarya - 3 fevralya 2017 g., Moskva) = Systematics and evolutionary morphology of plants: proceedings of the conference dedicated to the 85th anniversary of V.N. Tikhomirov (January 31 - February 3, 2017. Moscow). Moscow: MAKS Press, 2017:188-191. (In Russ.)
29. Kugusheva A.S., Kazakova M.V., Sobolev N.A. Geographical variability of Iris aphylla L. and ecological conditions of its growth in the European part of Russia. Stepi Severnoy Evrazii: materialy VIII Mezhdunar. simp. = Steppes of Northern Eurasia: proceedings of the 8th International symposium. Orenburg: IS UrO RAN, 2018:524-527. (In Russ.)
30. Krivtsov V.A., Tobratov S.A. Natural complexes. Priroda Ryazanskoy oblasti = Nature of Ryazan region. Ryazan', 2008:326-355. (In Russ.)
31. Krivtsov V.A. General features of the region's climate. Priroda Ryazanskoy oblasti = Nature of Ryazan region. Ryazan', 2008:105-112. (In Russ.)
32. Onufrenya M.V. Meteorological characteristics of phenological seasons and periods of the year in the Oka Nature Reserve (2001-2010). Trudy Okskogo gos. prir. biosf. zapovednika. Vyp. 27 = Proceedings of the Oka State Nature Biosphere Reserve. Ryazan': NP Golos gubernii, 2012:392-420. (In Russ.)
33. Kazakova M.V., Zolotukhin N.I., Poluyanov A.V., Kugusheva A.S. On the Ecological and Coenotic Characteristics of Iris aphylla L. on the Central Russian Upland. Stepi Severnoy Evrazii: materialy VII Mezhdunar. simp. = Steppes of Northern Eurasia: proceedings of 7thInternational symposium. Orenburg, 2015:383-386. (In Russ.)
34. Kazakova M.V., Sobolev N.A., Varlygina T.I. et al. Distribution of Iris aphylla L. on the Russian plain. Trudy Ryaz. otd. RBO. Vyp. 4: Floristicheskie issledovaniya = Pro-
ceedings of Ryazan branch of the Russian Botanical Society. Ed. by M.V. Kazakova. Ryazan', 2017:249-298. (In Russ.)
35. Evstigneev O.I., Ruchinskaya E.V., Gornov A.V. Ontogeny and state of the cenopopu-lation of Iris aphylla (Iridaceae) in Bryansk region. Botanicheskiy zhurnal = Botanical journal. 2018;103(2):207-223. (In Russ.)
36. Kazakova M.V., Kugusheva A.S., Sobolev N.A. Polyvariant development of the leafless Iris aphylla L. Sovremennoe sostoyanie, problemy i perspektivy issledovaniy v bi-ologii, geografii i ekologii: materialy Nats. nauch.-prakt. konf. s mezhdunar. Uchastiem = Current state, problems and prospects of research in biology, geography and ecology: proceedings of National scientific and practical conference with international participation. Ryazan', 2019:28-31. (In Russ.)
37. Vladykina N.S. Ontogeny polyvariance of Arenaria saxatilis L. depending on soil conditions in the natural cenopopulation and when grown in culture in Ryazan region. Printsipy i sposoby sokhraneniya bioraznoobraziya: materialy IV Vseros. konf. s mezhdunar. Uchastiem = Principles and methods of biodiversity conservation: proceedings of the 4th All-Russian conference with international participation. Yoshkar-Ola, 2010:59-61. (In Russ.)
38. Vladykina N.S. Ecological and biological features of Circaea lutetiana L. - a species of the Red Book of Ryazan region. Bioraznoobrazie: problemy i perspektivy sokhraneniya: materialy Mezhdunar. nauch. konf., posvyashch. 135-letiyu so dnya rozhdeniya I.I. Sprygina = Biodiversity: problems and prospects for conservation: proceedings of the International scientific conference. Penza, 2008;1:20-21. (In Russ.)
39. Vladykina N.S., Kazakova M.V. Issues of use and protection of the medicinal species of the flora of the Ryazan region by the example of Serratula coronata L. Aktual'nye problemy farmatsei: Mezhregion. sb. tr. = Actual issues of pharmacy: Interregional collected papers. Ryazan': RyazGMU, 2006:57-61. (In Russ.)
40. Rabotnov T.A. The study of coenotic populations in order to clarify the "strategy of life" in plants. Byulleten'Moskovskogo obshchestva ispytateley prirody. Otdelenie bio-logicheskoe = Bulletin of Moscow Society of Naturalists. Department of biology. 1975;80(2):5-17. (In Russ.)
Информация об авторах / Information about the authors
Марина Васильевна Казакова Marina V. Kazakova
доктор биологических наук, доцент, Doctor of biological sciences, associate
профессор кафедры биологии и методики professor, professor of the sub-department
ее преподавания, Рязанский of biology and methods of its teaching,
государственный университет Ryazan State University named
имени С. А. Есенина (Россия, г. Рязань, after S.A. Esenin (46 Svobody street,
ул. Свободы, 46) Ryazan, Russia)
E-mail: [email protected]
Автор заявляет об отсутствии конфликта интересов / The author declares no conflicts of interests.
Поступила в редакцию / Received 20.01.2023
Поступила после рецензирования и доработки / Revised 16.03.2023 Принята к публикации / Accepted 15.05.2023
