CC BY
65
Фрагментарно они сохранились по склонам балок и прибалочным склонам на возвышенных эрозионных лёссовых равнинах, а также по возвышенным местообитаниям в пределах ландшафтов ополий. Распространена эта форма и сформированные ею леса по склонам коренного берега реки Десны и ее крупных притоков: Судость, Навля.
Центральная и юго-восточная части области - районы древней земледельческой культуры. Леса, сформированные поздней формой ,сохранились лишь на местообитаниях не используемых под пашню.
Эффективные практические мероприятия по восстановлению дубрав должны проводится с учетом распространения сообществ, сформированных формами дуба черешчатого и их приуроченности к определенным типологическим группам ландшафтов.
The rhythm of development of early and late forms Quercus robur L is studied. In communities oak forest and mixed coniferous-broad-leaved forests. Both forms well differ on a development rhythm. Cards of areas of early and late forms Quercus robur are made. Law of their distribution on types of landscapes is revealed.
Keywords: Quercus robur, phenological rhythm, area, landscape type.
Список литературы
1. Булохов А.Д., Сильченко И.И. Фитоценотическая роль разновидностей Quercus robur L. в формировании дубрав на ландшафтах ополий и водно-ледниковых суглинистых равнин / Материалы международной научно-практической конференции «Растительность восточной Европы: классификация, экология, охрана» (Россия, г. Брянск, 26 - 28 октября 2009 г.) - Брянск: Изд-во «Курсив», - 2009. - 257 с.
2. Методические указания по выделению и изучению фенологических форм дуба черешчатого / ВАСХНИЛ отделение лесоводства и агролесомилиорации. Сост.: Анциферов Г.И., Чемарина О.В. - М.,1982. - 24с.
3. Лесной кодекс Российской Федерации от 04.12.2006 N 200-ФЗ (ред. от 21.07.2014)// Собрание законодательства РФ, 11.12.2006, N 50, ст. 5278.
4. Руководство по ведению и восстановлению дубрав в равнинных лесах европейской части Российской Федерации. - М.: ВНИИЛМ, 2000. - 136 с.
5. Сильченко И.И Распространение фенологических форм дуба черешчатого в ландшафтах Брянской области / Леса Евразии - Брянский лес: Материалы XI Международной конференции молодых ученых, посвященной 80-летию Брянской государственной инженерно-технологической академии и профессору В.П. Тимофееву. - М.: ФГОУ ВПО МГУЛ, 2011. - 296 с.
6. Указания по лесному семеноводству в Российской Федерации. - М.: ВНИИЛМ, 2000. - 127 с.
7. Шутяев А.М. Биоразнообразие дуба черещчатого (Quercus robur L.) и его использование в селекции и лесоразведении: Автореф. дис. ... доктора с/х. наук. - Брянск, 1998. - 43 с.
Об авторе
Булохов А. Д. - доктор биологических наук, профессор, заведующий кафедрой биологии Брянского государственного университета имени академика И.Г. Петровского.
Сильченко И.И. - аспирант кафедры биологии Брянского государственного университета имени академика И.Г. Петровского.
УДК581.581.526 (581.9)
ФИТОЦЕНОТИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ SOLIDAGO CABNADENSIS L.
В СООБЩЕСТВАХ ЗАЛЕЖЕЙ И СУХОДОЛЬНЫХ ЛУГОВ
А.Д. Булохов, О.Н. Садик
Приведены результаты анализа фитоценотической активности Solidago canadensis в сообществах синтаксонов суходольных лугов и си-нантропных сообществах залежей различного возврата. Фитоценотическая активность вида возрастает по мере увеличения степень антропогенного нарушения. При инвазии Золотарника канадского в сообществах резко сокращается флористическое разнообразие. Ключевые слова: вид-трансформер, Solidago canadensis, фитоценотическая активность, экояого-фяористическая классификация.
Введение
В последнее время процессы, связанные с воздействиями чужеродных видов на аборигенные ценозы, принято именовать биологическими инвазиями. В качестве инвазий рассматривают все случаи проникновения живых организмов в экосистемы, расположенные за пределами их первичного (обычно, естественного) ареала. Таким образом, к биологическим инвазиям относится внедрение чужеродных видов. Solidago canadensis L. - Золотарник канадский или Золотая розга канадская одно из самых старых декоративных растений, интродуцированных в Европу из Северной Америки. Сначала Золотарник канадский культивировали в ботанических садах и распространяли по питомникам. Поскольку вид весьма привлекателен и легко выращивается, его широко использовали садоводы. Натурализация в Европе началась в середине 19 века (Виноградова и др., 2000).
В настоящее время особое внимание уделено чужеродным видам, изменяющим природные фитоценозы (Виноградова и др., 2011). В зависимости от степени выраженности этих характеристик виды объединены в группы с разной категорией статусов (Richardson et al., 2000). Solidago canadensis L. относят к группе видов-трансформеров по D.M. Richardson et al., 2000 . Этот вид активно внедряются в естественные и полуестественные, синантропные сообщества, изменяют их облик, нарушают сукцессионные связи, выступает в качестве эдификатора и доминанта, образуя значительные по площади одновидовые заросли, вытесняет и (или) препятствуют возобновлению видов природной флоры.
Для оценки степени риска и разработки мер борьбы с чужеродными видами, особенно с видами-тарнсформерами, наносящими ущерб народному хозяйству, а также для прогнозирования новых инвазий необходимы специальные исследования в разных областях России. Такие исследования активизировались после создания «Черных книг» (Виноградова и др., 2010; Виноградова и др.,2011).
Разработка мер по предотвращению биологических инвазий, смягчению их последствий и мониторингу являются обязанностью всех стран, подписавших в 1992 г. в Рио-де-Жанейро Конвенцию о биологическом разнообразии [Конвенция..., 1995].
Активность вида - это мера присутствия вида в данных ландшафтно-климатических условиях (Юрцев, 1988; Юрцев Б.А., Камелин Р.В., 1987). Активность вида по Б.А. Юрцеву включает: разнообразие заселенных им экотопов; обилие на основных местах обитания; степень равномерности распределения вида на территории; частоту присутствия вида в характерном для него экотопе и частоту экотопа на территории для стенотопных видов.
Материалы и методика работы
Полевые геоботанические работы проводились в 2013-2014г.г. Размер пробной площади варьировал от 25 до 400м2, в зависимости от типа сообществ и размеров однородного контура растительности. В настоящей работе использованы 36 описаний, выполненных авторами. Кроме личных геоботанических описаний были использованы описания аспиранта кафедры биологии И.М. Ивенковой.
При установлении синтаксонов были использованы единые блоки диагностических видов, которые фактически являются дифференциальными. Синэкологический оптимум синтаксона по отношению влажности, кислотности и обеспеченности минеральным азотом почвы рассчитан по экологическим шкалам H. Ellenberg et al. (1992). Название синтаксона дано в соответствии с Международным кодексом фитосоциологической номенклатуры (Weber, Moravec, Theourillat, 2000). Название растений дано по С.К. Черепанову (1995).
Камеральная обработка выполнялась по методике Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964). Оценка участия вида в сообществе оценивалась по шкале Браун-Бланке: r- вид на описываемой площадке встречен единично; «+» - проективное покрытие вида -до 1 %; 1 - проективное покрытие вида от 1 до 5 %; 2 - от 5 до 25 %; 3 - от 25 до 50 %; 4 - от 50 до 75 %, 5 - выше 75%.
Для оценки фитоценотической активности видов в синтаксономическом пространстве была использована предложенная А.Д. Булоховым (2005) комбинированная пятибалльная шкала:
5. Особо активные - класс постоянства IV-V с проективным покрытием-обилием 4-5 баллов (проективное покрытие от 50 до 100%).
4. Высокоактивные - III-V класс постоянства и покрытие 2-3 балла (от 5-49%).
3. Среднеактивные, имеющие II-V класс постоянства и обилие-покрытие "+-2" балла (проективное покрытие 1-25%). 2. Малоактивные, имеющие I-II классы постоянства и проективное покрытие "+" (проективное покрытие до 1%). 1. Неактивные, имеющие I класс постоянства, единично произрастающие в сообществах отдельных ассоциаций с обилием "r".
Результаты и их обсуждение
На основе полевых геоботанического обследования разработана эколого-флористическая классификация сообществ залежей и суходольных лугов на территории Брянской области, в формировании которых принимает участие Solidago canadensis.
Продромус синтаксонов с Solidago canadensis Класс Molinio—Arrhenateretea R.Tx. 1937 Порядок Galietalia veri Mirkin et Naumova 1986 Союз Seseli annuuis-Poetum angustifoliae Bulokhov 2001 Ассоциация Anthylilidi—Trifolietum montani Bulokhov 2001 Класс Artemisietea vulgaris Lohmeyer et al. ex von Rochow 1951 Порядок Artemisietales vulgaris Lohm. Im Tx.1947 em. Th Mull. 1983 Ассоциация Artemisio—Tanacetetum vulgaris Br.-Bl. 1931 Дериватные сообщества:
Calamagrostis epigeios - Solidago canadensis [Artemisietales vulgaris] Artemisia vulgaris — Solidago canadensis [ Artemisietales vulgaris] Solidago canadensis [Artemisietales vulgaris ] Tussilago farfara [Artemisietea vulgaris].
На рис. 1 показана фитоценотическая активность Solidago canadensis в растительных сообществах Брянской области. Сообщества ассоциации Anthyllidi-Trifolietum montani Mat. 1980, распространены по склонам балок на серых лесных суглинистых почвах. Травостой довольно густой, общее проективное покрытие - 80-90%. Альфа-разнообразие варьирует от 23 до 44 видов на 100м2. В такие сообщества, особенно в близи населенных пунктах, начинает внедряться Solidago canadensis. На первых стадиях инвазии численность вида незначительна и проективное покрытие варьирует от 0,2 до1 % на 100м2. флористический состав сообществ ассоциации еще не испытывает заметного влияния от инвазии.
На залежах различного возраста формируются синантропные, умеренно нитрофильные, крупнотравные сообщества с преобладанием высокорослых дву- и многолетних видов. Такие сообщества объединены в класс Artemisietea vulgaris.
Степень фитоценотической активности Solidago canadensis в сообществах класса Artemisietea vulgaris, представлена на рис.1. В сообществах ассоциации Artemisio—Tanacetetum vulgaris (рис.1, ряд 1) Solidago canadensis среднеактивный, класс постоянства III - IV, обилие-покрытие + - 1.
В сообществах Artemisia vulgaris—Solidago canadensis, Calamagrostis epigeios — Solidago canadensis и Solidago canadensis, представляющих различные стадии вторичной сукцессии на залежах (рис. 1, ряды 2-4), вид имеет наибольшую фи-тоценотическую активность (класс постоянство и обилие {IV-V5).
Фитоценотическая активность возрастает по мере увеличения степень антропогенного нарушения на местообитаниях подверженных антропогенному воздействию (залежи, заброшенные огороды и дачные участки, старые пустыри, кладбища, газоны, клумбы, откосы железных дорог, обочины грунтовых дорог).
О -I-7-,-7-7-
В Рн N Фа Сан
Экологические факторы
Рисунок 1. Фитоценотическая активность Solidago canadensis в растительных сообществах Брянской области.
Примечание: В — влажность почвы; Рн—кислотность почвы; N—обеспеченность минеральным азотом почвы; Фа—фитоценотическая активность, Сан — степень антропогенной нагрузки; Ряд 1 - ассоциация Artemisio—Tanacetetum vulgaris; ряд 2—сообщество Calamagrostis epigeios — Solidago canadensis; Ряд 3 — сообщество Artemisia vulgaris — Solidago canadensis. Ряд 4— сообщество Solidago canadensis.
В табл.1 приведены результаты наблюдения на постоянных пробных площадях за изменением состава ценофлоры сообществ ассоциации Anthylilidi—Trifolietum montani Mat. 1980. Сообщества распространены по склонам балок в черте города Брянска. На пробной площади в 100м2 флористическое разнообразие варьирует от 39 до 44 видов (табл. 1). При начальных стадиях инвазии Solidago canadensis и Calamagrostis epigeios флористический состав сообществ практически не изменяется (табл 1.,оп.66,13,10,5). При возрастании обилия-покрытия Solidago canadensis (Оп. 14-96) резко сокращается флористическое разнообразие. Количество видов варьирует от 22 до 8. выпадают из состава сообществ лугово-степные виды, диагностирующие союз Trifolion montani. Устойчивы к инвазии Achillea millefolium, Vicia cracca, Trifolium medium. В составе сообществ появляется группа синантропных видов: Vicia tetrasperma, Tanacetum vulgare, Equisetum arvense.
Таким образом, при инвазии Золотарника канадского вторичная сукцессия проходит три стадии развития: инвазионная, промежуточная и заключительная. На заключительной стадии резко сокращается флористическое разнообразие и формируется дериватное сообщество. В ценофлоре таких сообществ резко сокращается флористическое разнообразие. Количество видов на пробной площади варьирует от 12 до 4. При этом Solidago canadensis становится доминантном фитоценоза, определяет его облик и в период цветения придает ему золотисто-желтый аспект.
Таблица 1
Фрагмент таблицы* показывающей влияние Solidago canadensis на флористическое разнообразие сообществ ассоциации
Anthylilidi- Trifolietum montani
Номера описаний 1 2б 3 4б 6б 13 10 5 14 8б 15 16 9б
Опп, % 75 90 90 90 95 95 95 90 95 95 90 90 95
Количество видов 39 42 43 44 42 39 41 43 22 13 12 11 8
Динамика проективного покрытия-обилия Solidago canadensis Calamagrostis epigeios в сообществах суходольных лугов и
Solidago canadensis r + + + 3 4 5 5
Calamagrostis epigeios + r + r 2 + 2 + 2
Д. в. ассоциации Anthylilidi —Trifolietum montani
Trifolium montanum 2 2 2 3 r r 2 r
Poa angustifolia 1 + + + 1 + 1
Seseli annuum r + r + + + +
Anthyllis vulneraria 1 + r 3
Д. в. союза и порядка Trifolion montani, Galietalia veri
Agrimonia euparoria + + + 1 2 + 1 + +
Thymus ovatus + + + + + + +
Fragaria viridis 1g 2 2 3 4 1 2 3 1
Filipendula vulgaris Genista tinctoria 2 + 1 2 2 + 1 2 2 1 + 1 + 1 r + r
Allium oleraceum + 2 + + + + +
Ranunculus polyanthemos 1 + r r +
Polygala comosa Silene vulgaris + 1 + + 1 r + + +
Potentilla argentea + r r
Leontodon hispidus r + r r r
Carex caryophyllea + + r + +
Carex contigua r + r r r +
Artemisa campestris + +
Д.в. классаMolinio— Arrhenatheretea
Achillea millefolium 1 1 + + + + 1 + 1 r
Vicia cracca + 2 + 1 + + + + + +
Lotus corniculatus + 1 + + + + 1
Centaurea jacea 1 1 1 1 2 1 1 + r
Galium mollugo + 1 1 + 1 + + +
Knautia arvensis + + r + r r +
Agrostis tenuis l 2 l + + + +
Festuca rubra + + + +
Festuca pratensis + 2 + + + r +
Briza media l 2 2 l + 2 2 +
Leucanthemum vulgare + l + + + + + + r
Pimpinella saxífraga + + + + + +
Dactylis glomerata + + + +
Betonica officinalis r 3 r +
Phleum pratense nodosum + l r r
Trifolium pratense + l 2 +
Plantago lanceolata l l + + + l
Plantago media + + + +
Taraxacum officinalis + + + +
Veronica chamaedrys + + +
Arrhenatherum elatus r r r
Senecio jacobaea + +
Viola canina r + + + +
Campanula rotundifolia + + + +
Stellaria graminea + + +
Anthoxanthum odoratum r r
Д.в. класса Atremisitea vulgaris
Hieraceum umbellatum r + + + + 2 + + l +
Phalacroloma annuum r r
Cichorium intybus + r + r r r r
Lupinus polyphyllus r r
Atremisia vulgaris r l
Vicia tetrasperma + + + +
Tanacetum vulgare + r + r + + +
Hypericum perforatum r r + r
Equisetum arvense + + + l + + l
Прочие виды
Solidago virg-aurea l l + 3 l 2 + l +
Cuscuta europaea r l + l 2 +
Pilosella officinarum r + +
Festuca ovina + + r
Trifolium medium 2 2 +
Trifolium alpestre + r
Festuca arundinacea r +
Примечание. * В таблице не указаны единично встречающиеся виды.
Results of the analysis phytosenotichesky activity Solidago canadensis in communities dry meadows and sinantropnoe community of deposits of various return are resulted. At invasion Solidago canadensis in communities of deposits secondary csuccession passes three stages: invasion, intermediate and final. At a final stage in communities a floristic variety is sharply reduced. Phytotsenotichesky activity increases in process of increase degree of anthropogenous infringement.
Keywords: transforming look, Solidago canadensis, phitocenotic activity, ecological-floristic classification
Список литературы
1. Булохов А.Д. Синтаксономия и флористика: анализ фитоценотической активности вида в синтаксономическом пространстве // Юбилейный сборник статей профессоров БГУ Брянск: РИО БГУ 2005. С. 74 - 80.
2. Булохов А.Д., Клюев Ю. А., Панасенко Н.Н. Неофиты и их сообщества в Брянской области // Бот. журн., 2011, т. 96, №5. С. б05-620.
3. Виноградова Ю.К., Майоров С.Р., Хорун Л.В. Чёрная книга флоры Средней полосы России. М.: ГЕОС, 2010. 512 с.
4. Виноградова Ю.К., Майоров С.Р., Нотов А. А. Черная книга флоры Тверской области: чужеродные виды растений в экосистемах Тверского региона. М: КМК, 2011. 292 с.
5. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР).- СПБ.: «Мир и семья -95», 1995. 992 с.
6. Юрцев, Б.А. Флористический и фитоценологический подходы к растительному покрову: соотношение, проблемы синтеза / Б. А. Юрцев // Журн. общ. биол., 1988. - Т.49. №4. - С.437-450.
7. Юрцев Б.А., Камелин Р.В. Очерки системы основных понятий флористики // Теоретические и методические проблемы современной флористики. - Л.: Наука, 1987. - С. 242-266.
8. Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. Grundzuge der Vegetationskunde. 3Aufl. Wien-New York: Springer Verlag, 1964. 865 s.
9. Ellenberg Н., Weber H.E., Dull R., Wirth V., Werner W., Paulissen D. Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa. Scripta Geobotanica. Vol. 18. 2. Auflage. 1992. 258 s.
10. Richardson D.M., Pysek P., Rejmanek М., Barbour M.G., Dane Panetta F., West C.J. 2000. Naturalization and invasion of alien plants: concepts and definitions // Diversity and distributions. No. 6. P. 93-107.
Об авторах
Булохов А.Д. - доктор биологических наук, профессор, заведующий кафедрой биологии Брянского государственного университета имени академика И.Г. Петровского
Садик О.Н. - студентка магистратуры кафедры биологии Брянского государственного университета имени академика И.Г. Петровского.
