CC BY
168
ВЕСТНИК ПЕРМСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
2016
БИОЛОГИЯ
Вып. 1
ЭКОЛОГИЯ
Урбанизированные территории характеризуются глубокой трансформацией почвенного покрова, появлением новых почв и почвоподобных образований, зачастую низкоплодородных и токсичных. Оценка их токсичности и биологической активности является трудоемким процессом. В статье дано обоснование разрабатываемого метода фитотестирования трансформированных почв и почвоподобных образований в техногенных и урбанизированных ландшафтах. Проведен отбор эталона сравнения по реакции тест-культуры, выращенной на природных почвах Пермского края, а также на вермикулите с питательным раствором. Кресс-салат на вермикулите показал наибольшую высоту, массу и наименьшую редокс-активность. Состояние тест-культуры зависит от плодородия, однако даже на плодородных почвах высота и масса были снижены на 30-40% относительно растений на вермикулите. Редокс-активность повышалась при выращивании на пробе из оподзоленного горизонта. При тестировании городских почв установлено снижение массы, высоты растений и повышение редокс-активности относительно контроля.
Ключевые слова: фитотестирование; почвы; токсичность; биологическая активность; городские почвы; тест-контроль.
PHYTOTESTING OF SOILS AND TECHNOGENIC SURFACE FORMATIONS IN URBAN LANDSCAPES
Urbanized areas are characterized by a deep transformation of the soils, the emergence of new soils and soil-like formations, often low fertile and toxic. Assessment of toxicity and biological activity is a time-consuming process. The developed method of biotest of transformed soils and soil-like formations in the technogenic and urban landscapes substantiated in the article. Choice of standard of comparison has been carried out by the reactions of test-culture grown on natural soil Perm region and on vermiculite with a nutrient solution. Watercress grown on vermiculite showed the largest height, weight and the lowest re-dox-activity. Condition of test-culture depends on fertility. However, even in the fertile soils of the height and weight have been reduced by 30-40% compared to plants on vermiculite. Redox-activity increased when grown on a sample of the podzolic horizon. The decrease of weight, height and the increase of the redox-activity defined by urban soils testing.
Key words: phytotesting; soils; toxicity; biology activity; urban soils; test-control.
O. Z. Eremchenko, N. V. Mitrakova
Perm State University, Perm, Russian Federation
В почвенном покрове современных природно-техногенных ландшафтов широко представлены деградированные почвы и техногенные поверхностные образования, которые существенно отличаются от природных почв [Герасимова и др., 2003;]. Глубокая трансформация почвенного покрова ха-
Введение
рактеризует техногенные и урбанизированные территории Пермского края [Еремченко и др., 2013]. Оптимизация окружающей среды невозможна без учета свойств и экологических функций токсичных компонентов почвенного покрова [Ковалева и др., 2015]. Пониженная биологическая активность и токсичность деградированных почв и почвоподобных образований может быть обусловлена как их
© Еремченко О. 3., Митракова Н. В., 2016
неблагоприятными свойствами, так и разнообразными загрязнителями (тяжелые металлы, соли, нефтепродукты), что делает экологическую оценку их состояния весьма трудоемкой, длительной и дорогостоящей.
В настоящее время при оценке биологической активности и токсичности почв применяют животных, микроорганизмы, растения; однако приоритет следует отдать высшей растительности, создающей фотосинтезирующий покров на поверхности, являющейся основой трофических отношений в биоценозах [Терехова. 2011]. Метод фитотестирова-ния способен давать достоверную информацию о качестве почв, обладает высокой чувствительностью, универсальностью, интегральностью и простотой [Воронина, 2009].
В РФ разработано много методик биотестирования почв, около 10 из них внесены в федеральный реестр (ФР) как рекомендованные для целей практического токсикологического контроля [Терехова, 2011]. Разработаны методы биотестирования на дафниях, цериодафниях, хлорелле, инфузориях, бактериях, проростках высших растений [Бардина, 2014]. В основе большинства методов лежит тестирование почвенных водных вытяжек, что имеет лишь опосредованное отношение к состоянию реальной трехфазной почвенной системы. В другой группе методов почвы тестируют проростками растений, реакцию на загрязнение оценивают относительно незагрязненной почвы. Международным стандартом ISO 11269-2 определена необходимость использовать как минимум два вида растений, при этом одно должно быть однодольным, а другое двудольным [Международный стандарт ISO 11269-2]. Этот же стандарт рекомендует использовать в качестве тест-культуры ячмень обыкновенный (Hordeum vulgare).
Проблема применения методов тестирования на городских почвах и техногенных поверхностных образованиях (ТПО) заключается в выборе контроля. В природе не существует аналогов этих образований, их токсичность и низкая биоактивность могут быть обусловлены множеством загрязнителей и общими неблагоприятными свойствами. Оптимальным контролем могла бы служить система с воспроизводимыми свойствами, благоприятными для роста и развития растений. В некоторых работах используется вода [Русанов и др., 2015], что, на наш взгляд, занижает уровень контрольного состояния растений и не позволит правильно оценить почвоподобное образование.
Известны основные свойства плодородных почв, обеспечивающие максимальную продуктивность природных фитоценозов и культурных растений: реакция среды, близкая к нейтральной, высокое содержание и благоприятный состав гумуса, доступность питательных элементов, водопрочная зернистая или комковатая структура, высокая микробиологическая и биохимическая активность и
т.д. Ранее проведенные в регионе исследования показали перспективность использования кресс-салата Lepidium sativum L. для тестирования почв Пермского края. Данная культура показала положительную реакцию на содержание гумуса и питательных веществ, насыщенность основаниями, отрицательную реакцию - на загрязнение тяжелыми металлами, кислую и щелочную реакцию, засоление [Еремченко и др., 2014; Лузина, Демакина, 2014; Митракова, 2015]. Неблагоприятная почвенная среда способствовала снижению высоты и массы кресс-салата, кроме того, токсичность почв сопровождалась повышением редокс-активности экстрактов этих растений [Еремченко и др., 2014].
Для практического использования метода фи-тотестирования требуется наличие «эталона сравнения», относительно которого будет оцениваться состояние трансформированных почв и почвопо-добных образований. Свойства зональных типов почв Пермского края (дерново-подзолистые, подзолистые подзолы) не способны обеспечить высокую фитопродуктивность. Полагаем, что тест-контролем может служить корневой субстрат, при выращивании на котором кресс-салат будет показывать наилучшие значения; такой тест-контроль послужит для сравнительной оценки биологической активности и токсичности трансформированных почв и почвоподобных образований.
Материалы и методы исследований
Природные почвы Пермского края - дерново-подзолистая, серая почвы и темно-серая и чернозем были использованы для обоснования при выборе тест-контроля. Объектами фитотестирования послужили урбостратоземы и квазиземы с территории района разноэтажной застройки г. Перми, которые диагностировали в соответствии с новыми систематическими подходами [Прокофьева и др., 2014].
Для выращивания кресс-салата использовали темногумусовый горизонт чернозема (слои 2-12 и 15-25 см) и темно-серой почвы (2-12 и 12-22 см), серогумусовый (2-20 см) и гумусово-элювиальный (20-30 см), горизонты серой почвы, серогумусовый горизонт дерново-подзолистой почвы (2-10 см). С территории городского участка для тестирования использовали пробы поверхностных слоев (0-15 см) урбостратоземов и квазиземов.
Для тест-контроля растения выращивали на питательном растворе Кнопа, в качестве субстрата использовался вермикулит. Вермикулит не образует нерастворимых соединений со всеми компонентами питательных растворов, при правильном применении не пересыхает и не переувлажняется, что предотвращает загнивание и пересыхание корневых волосков растений [Иванова и др., 2006]. Раствор Кнопа содержит необходимые элементы питания и широко используется при культивирова-
нии растений [Практикум по физиологии.,,, 2004]. Питательный раствор внесен в вермикулит один раз перед посевом, затем растения поливали водой.
В пробах почв определили содержание органического углерода - по Тюрину, рН&ОЛ и рНСМ1 - на иономере «Экотест», сумму оснований (^ос[|) - по Кап пену - Гильковицу, гидролитическую кислотность (Нгк) - по Каппену. Емкость катионного обмена (ЕКО) рассчитали путем сложения суммы оснований и гидролитической кислотности.
Для оценки биологической активности и токсичности почв кресс-салат выращивали в течение 10 дней. Затем измеряли высоту и массу растений в 30-кратной повторности, общую редокс-актив-ность растительных экстрактов - в 3-кратной повторности по методу Петта в модификации Про-кошева [Практикум по физиологии..., 1972]. Общую редокс-активность растительных экстрактов рассматривают в качестве тест-реакции при токсичности корневой среды. В ранее проведенных
Агрохимические свойства почв
Почва Глубина, см Гумус, '% рНвод рНсол н№ £осн, МГ-экв/100 ЕКО,мг-экв/100 Степень насыщенности, %
Чернозем глинисто- 2-12 13.7 5.4 4.6 16.4 67.3 83.7 80.4
иллювиальный 15-25 11.8 5.3 4.6 6.8 58.2 65 89.5
Темно-серая 2-12 12.1 5.8 4.8 15.2 35.9 51.1 70.2
12-22 11.1 5.7 4.7 15.8 36 51.8 69.5
Серая 2-20 4.0 6.0 5.2 5.3 16.2 21.5 24.6
20-30 3.5 6.2 5.1 4.5 15.8 20.3 22
Дерново-подзолистая 2-10 8.8 5.3 4.4 13.4 13.4 26.8 50
экспериментах редокс-активность растений повышалась при загрязнении корневой среды тяжелыми металлами и солями, также с повышением почвенной кислотности [Еремченко и др., 2014; Лузина, Демакина, 2014; Митракова, 2015].
Оценку достоверности различий между вариантами оценили по критерию Стьюдента и Фишера (статистический и дисперсионный анализы). Для установления связи между величинами использовали корреляционный и регрессионный анализы.
Результаты и их обсуждение
Свойства природных почв Пермского края оценили по критериям, предложенным В.Ф. Валько-вым и др. [2004]. Чернозем и темно-серая почва характеризуются очень высоким содержанием гумуса (таблица). У серой почвы отмечено среднее содержание гумуса, а в маломощном серогумусо-вом горизонте дерново-подзолистой почвы установлено высокое содержание гумуса.
Величина актуальной кислотности показала слабокислую реакцию почвенного раствора исследуемых почв. Они обладают также обменной формой кислотности. В темногумусовых горизонтах чернозема и темно-серой почвы заметно выражена гидролитическая кислотность, обусловленная ёмкостью поглощения этих высокогумусированных почв. Ёмкость катионного обмена чернозема и темно-серой почвы крайне высокая, а серая и дер-ново-подзолистая почвы характеризуются средней величиной ЕКО.
По степени насыщенности почв основаниями определяют необходимость известкования почвы. Чернозем и темно-серая почва не нуждаются, а серая и дерново-подзолистая почвы сильно нуждаются в известковании.
У растений, выращенных на пробах из чернозема, высота понижена на 27-33% по сравнению с тест-контродем (рис. 1). На темно-серой почве, несмотря на высокое содержание гумуса и высокую емкость поглощения, растения были ниже уже на 54-63%. У растений на серой почве высота снизилась на 60-73%, а у растений на серогумусовом горизонте дерново-подзолистой почвы - на 57% относительно контроля. Таким образом, наиболее благоприятными для растений были свойства тем-
ногумусового горизонта чернозема, однако, растения были все же на 30% ниже, чем на вермикулите с питательным раствором. По-видимому, наиболее важной для кресс-салата являлась доступность питательных веществ, которая в почве понижена из-за ее поглотительной способности.
5 40
|||||
Рис. 1. Высота тест-культуры, мм:
1 - вермикулит; 2 - чернозем, 2-12 см; 3 -чернозем, 15-25 см; 4 - темно-серая, 2-12 см; 5 -
темно-серая, 12-22 см; 6 - серая, 0-20 см; 7 -серая, 20-30 см; 8 - дерново-подзолистая, 2-10 см
Средняя масса одного растения на тест-контроле на 33-44% выше, чем на черноземе, на 63-70% ниже, чем на темно-серой почве и на 63-
74% ниже, чем на серой и дерново-подзолистой почвах (рис. 2).
Рис. 2. Масса тест-культуры, мг:
1 - вермикулит; 2 - чернозем4 2-12 см; 3 -чернозем, 15-25 см; 4 - темно-серая, 2-12 см; 5 -
темно-серая, 12-22 см; б - серая, 0-20 см; 7 -серая, 20-30 см; 8 - дерново-подзолистая, 2-10 см
Таким образом, масса проростков, как и высота, зависит, по-видимому, от степени доступности питательных веществ, поэтому она повышена при выращивании на вермикулите с питательным раствором. Из почв наиболее благоприятными были пробы чернозема, но и на них растения были в среднем ниже на 33-44%, чем на тест-контроле,
Редокс-активность, как показатель окислительного стресса растений, возрастает при токсичности корневой среды [Еремченко и др.г 2014]. Исследуемые почвы не подвержены загрязнению, поэтому, в эксперименте не отмечено заметного увеличения этого показателя (рис. 3).
12000 -
« 10000 -го Е
8000 -
о
X >
" 6000 , о
я 4000 "
X
2 2000 -с
Е
0 -
I
Ж
*
Рис. 3. Общая редокс-активность проростков кресс-салата, мл Ю на 100 г сухой массы:
1 - вермикулит, 2 - чернозем,. 2-12 см; 3 -чернозем, 15-25 см; 4 - темно-серая, 2-12 см; 5 -
темно-серая, 12-22 см; 6 - серая, 0-20 см; 7 -серая, 20-30 см; 8 - дерново-подзолистая, 2-10 см
Существенно возросла редокс-активность проростков на пробе из гумусово-элювиального горизонта серой почвы. Вероятно, имеет место реакция растений на избыток протонов. Растения формируют электрохимический градиент водорода на поверхности мембраны клеток, что обеспечивает проницаемость мембран, синтез АТФ [Лукаткин, 2002]. Избыток протонов в корневой среде может нарушить электрохимический градиент протонов и, следовательно, важнейшие функции мембран. Известно, что в кислых почвах возрастает под-
вижность алюминия, марганца; их токсическое действие на растения может также активизировать антиоксидантную систему, что проявляется в усилении редокс-активности растительных экстрактов.
Таким образом, кресс-салат, выращенный на вермикулите с питательной средой можно использовать в качестве тест-контроля при оценке состояния почв и почвоподобных образований. На этом варианте прослежена более высокая продуктивность кресс-салата десятидневного возраста, чем у растений, выращенных на плодородных почвах (чернозем, темно-серая почва) Пермского края. В отличие от почв данная корневая среда просто воспроизводится, питательный раствор Кнопа имеет определенный состав.
В проведенном эксперименте рост редокс-активности прослежен лишь на одном варианте и связан с оподзоленностью серой почвы. Таким образом, еще раз показано, что редокс-активность кресс-салата является информативной тест-реакцией на токсичность почвенной среды.
На городских почвах кресс-салат отличался от тест-контроля только в сторону понижения высоты и массы. Из 28 вариантов посева растений 9 вариантов (32%) показали достоверно пониженную высоту (рис. 4) и 13 вариантов (48%) - пониженную массу (рис. 5). В целом относительно тест-контроля растения чувствовали себя на городских почвах не хуже, чем на черноземе. Известно, что городские почвы характеризуются повышенным содержанием питательных элементов, благоприятной реакцией среды, что и определило продуктивность растений.
Редокс-активность кресс-салата, выращенного на пробах урбостратоземов и квазиземов варьировала существенно (рис. 6), от тест-контроля этот показатель достоверно отличался лишь в сторону увеличения. На 12 из 28 проб редокс-активность растений достоверно увеличилась в 1.5-1.6 раза. По-видимому, рост показателя свидетельствует об активности антиоксидантной системы растений в условиях токсичности корневой среды. Причиной усиления редокс-активности кресс-салата может быть накопление загрязнителей разного состава (тяжелые металлы, нефтепродукты, соли и др.) в городских почвах.
При общем угнетении растений прослежена тенденция к повышению редокс-активности (рис. 7), однако сила связи показателей - средняя; коэффициент корреляции с высотой составил - 0.57, с массой растений - 0.62. По-видимому, адаптивные возможности растений позволяют до некоторой степени справиться с действием загрязнителей.
Таким образом, исследования показали, что экологическое состояние поверхностных горизонтов урбостратоземов и квазипочв с территории селитебной зоны разноэтажной застройки имеет
удовлетворительный уровень. Почвы способны ниже уровня, полученного на черноземах иллюви-обеспечить высокую продуктивность растений, не ально-глинистых.
б 5 4 - 1 I 2 1 ф | * * =1= т ■ =[
1 2 В 4 5 6 7 7а 8 9 10 11 12 1В 17 18 19 20 21 22 2В 24 25 29 30 32 33 34 К Щ проб
Рис. 4. Высота кресс-салата, выращенного на пробах поверхностных слоев (0-15 см)
урбостратоземов и квазиземов: * - различия достоверные с тест-контролем
0,035 0,03 0,025 \ 0,02 I 0,015 0,01
1234567 7а 8 9 10 11 12 13 17 18 19 20 21 22 23 24 25 29 30 32 33 34 К №№ проб
Рис. 5. Масса кресс-салата, выращенного на пробах поверхностных слоев (0-15 см) урбостратоземов и
квазиземов: * - различия достоверные с тест-контролем
Рис. 6. Редокс-активность кресс-салата, выращенного на пробах поверхностных слоев (0-15 см)
урбостратоземов и квазиземов: * - различия достоверные с тест-контролем
Подобные данные не противоречат фактам ак- т.к. почвы обладают определенной устойчивостью, кумуляции в городе разнообразных загрязнителей, Так, известно, что устойчивость в отношении за-
грязненности тяжелыми металлами обеспечивается содержанием и составом гумуса, нейтрально-щелочной средой. Тяжелые металлы малоподвижны в гумусированных и слабокислых черноземах и темно-серых почвах [Митракова, 2012; Митрако-ва, Шестаков, 2015], в нейтральных почвах жилого района г. Перми [Еремченко и др., 2014]. Органические загрязнители разрушаются почвенной мик-робиотой, которая характеризуется существенным разнообразием и активностью в почвах г. Перми, по сравнению с кислыми зональными почвами [Москвина, 2004]. Антигололедные соли малосущественно аккумулируются в почвах придорожных полос благодаря влажному климату и расчлененному рельефу территории города [Москвина, 2001].
Рис. 7. Зависимость между массой и редокс-активностью растений
Заключение
Исследования показали перспективность использования кресс-салата для тестирования почв и ТПО урбанизированных территорий, при этом в качестве тест-контроля рекомендуем применять растения, выращенные на вермикулите с питательным раствором Кнопа. При тестировании снижение высоты и массы растений на 30% относительно тест-контроля считать допустимой величиной, т.к. подобные показатели имели растения, выращенные на пробах из чернозема глинисто-иллювиального, характеризующегося высоким содержанием гумуса, высокой емкостью поглощения и слабокислой реакцией среды. Урбосгратоземы и квазиземы селитебного района г. Перми показали удовлетворительный уровень биологической активности по сравнению с тест-контролем. Усиление редокс-активности растительных экстрактов следует рассматривать, по-видимому, как проявление токсичности городских почв, связанное с аккумуляцией в них загрязнителей разной природы.
Исследования выполнены в рамках государственного задания Министерства образования и науки РФ, проект «Технология оценки почвенных ресурсов, мониторинга и прогнозирования состояния почвенного покрова».
Библиографический список
Бардина Т. В. Использование экспресс-методов биотестирования почв в школьных научно-исследовательских работах // Материалы по изучению русских почв. СПб., 2014. Вып. 8 (35): сб. науч. докл. С. 44-45.
Вальков В.Ф. и др. Справочник по оценке почв. Майкоп: Адыгея, 2004. 236 с.
Воронина Л.П. Экологические функции комплекса агрохимических средств и регуляторов роста растений в агроценозе: автореф. дис. ... д-ра биол. наук. М„ 2009. 18 с.
Герасимова МЛ. и др. Антропогенные почвы: генезис, география, рекультивация. Смоленск: Ойкумена, 2003. 268 с.
Еремченко ОЗ., Кусакина А 1.1'.. Голева Т.Н. Активность компонентов антиоксидантной защиты Raphanus sativus L. при выращивании на почве, загрязненной сульфатами свинца и кадмия // Вестник Пермского университета. Сер. Биология. 2014. Вып. 1. С. 24-29.
Еремченко О.З. и др. Использование тест-культур для оценки экологического состояния почв // Вестник ТГУ. 2014. Т. 19, вып. 5. С. 1280-1284.
Еремченко О.З. и др. Техногенные поверхностные образования урбанизированных территорий Пермского края // Материалы научно-практической конференции. Пермь, 2013. С. 122-126.
Еремченко О З., Шестаков ILM-, Паршакова Я.А, Повышение редокс-активности растений как тест-реакция на загрязнение почв // Вестник Тамбовского университета. Серия: Естественные и технические науки. 2014. Т. 19, № 5. С. 1285-1288.
Еремченко ОЗ., Шестаков U.E., Чернышев К.О. Структурный и гранулометрический состав городских почв в связи с условиями обитания растений // Современные проблемы науки и образования. 2015. № 5. URL: http:www/science-education.ru/ru/article/view?id=22661 (дата обращения: 01.02.2016).
Иванова Л.А., Котелъникова В.В., Быкова . !./•.'. Физико-химическая трансформация минерала вермикулита в субстрат для выращивания растений // Вестник МГТУ. 2006. Т. 9, № 5. С. 883-889.
Ковалева ЕЖ. и др. Оценка нефтезагрязнения бурых лесных почв острова Сахалин с использованием метода фитотестирования // Отражение био-, reo-, антропосферных взаимодействий в почвах и почвенном покрове: материалы V ме-ждунар. науч. конф. Томск, 2015. С. 210 - 213.
Лузина Е.В., Демакияа К. II, Техногенное засоление и подщелачивание почвогрунтов, адаптация к ним растений // Материалы по изучению
русских почв. СПб., 2014. Вып. 8 (35): сб. науч. докл. С. 251-257.
Лукаткин A.C. Вклад окислительного стресса в развитие холодового повреждения в листьях теплолюбивых растений // Физиология растений. 2002. Т. 49, № 6. С. 878-885.
Международный стандарт ISO 11269-2 Качество почвы. Определение воздействия загрязняющих веществ на флору почвы.
Митракова Н.В. Оценка устойчивости почв, находящихся под угрозой исчезновения, методами биотестирования // Вестник молодых ученых ПГНИУ. Пермь, 2012. Т. 1. С. 14-24.
Митракова Н.В., Шестаков И.Е. Исследование устойчивости темно-серых почв Пермского края методом биотестирования при загрязнении почв тяжелыми металлами // Материалы меж-дунар. школы-семинара молодых ученых. Пермь, 2015. С. 143-147.
Москвина Н.В., Прокопенко Т. В. Влияние антигололедных средств на почвы придорожных полос // Перспективы развития естественных наук в высшей школе: тр. междунар. конф. Пермь, 2001. Т. 3. С. 42-45.
Москвина Н.В. Почвы и техногенные поверхностные образования многоэтажных жилых районов городов Прикамья: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Пермь, 2004. 19 с.
Практикум по физиологии растений: учеб пособие для студ. вузов / под ред. В.Б. Иванова. М.: Академия, 2004. 144 с.
Практикум по физиологии растений / под ред. И.И. Гунара. М.: Колос, 1972. С. 103-107.
Прокофьева Т.В. и др. Введение почв и почвопо-добных образований городских территорий в классификацию почв России // Почвоведение. 2014. № 10. С. 1155-1164.
Русанов A.M. и др. Фитоиндикация загрязнения почв придорожных территорий г. Оренбурга // Отражение био-, reo-, антропосферных взаимодействий в почвах и почвенном покрове: материалы V междунар. науч. конф. Томск, 2015. С. 242-245.
Терехова В.А. Биотестирование почв: подходы и проблемы // Почвоведение. 2011. № 2. С. 190-198.
References
Bardina T.V. [The use of Express-methods of bio-testing of soils in school research projects]. Mate-rialy po izucheniju russkih pochv: sbornik. naucnych. dokladov. [Materials for the study of Russian soils: collection of scientific reports.]. St. Petersburg, 2014, Iss. 8 (35), pp. 44-45. (In Russ.).
Eremchenko O.Z., Kusakina M.G., Goleva T.N. [The influence of soil pollution by PbS04 and CdS04 on
the antioxidant system of Raphanus sativus L.]. VestnikPermskogo universiteta. Ser. Biologija,
2014, iss. 1, pp. 24-29. (In Russ.).
Eremchenko O.Z., Moskvina N.V., Shestakov I.E.,
Svetsov A. A. [The use of the test cultures to assess the ecological status of soils]. Vestnik TGU, 2014, V. 19, iss. 5, pp. 1280-1284. (In Russ.).
Eremchenko O.Z., Shestakov I.E., Moskvina N.V., Chetina O.A., Kaigorodov R.V., Kamenschikova V.I., Shetsov A.A. [Technogenic superficial formations of the urbanized territories of Perm region], Materialy naucno-prakticeskoj konferencii [Materials of scientific-practical conference]. Perm, 2013, pp. 122-126. (In Russ.).
Eremchenko O.Z., Shestakov I.E., Chernishev K.O. [Structural and granulometric composition of urban soils in connection with the habitat conditions of plants]. Sovremennyeproblemy nauki i obrazovanija,
2015, N 5. Available at: http:www/science-education.ru/ru/article/view?id=22661 (accessed: 01.02.2016) (In Russ.).
Eremchenko O.Z., Shestakov I.E., Parshakova Y.A. [The increased redox activity of plants as a test reaction to soil pollution], Vestnik Tambovskogo universiteta. Seriya Estestvennie i tehnicheskie nauki, 2014, V. 19, N 5, pp. 1285-1288. (In Russ.).
Gerasimova M.I., Stroganova M.N., Prokofeva T.V., Mozharova N.V. Antropogennye pochvi: genesis, geografia, rekultivacia [Anthropogenic soils: Genesis, geography, recultivation], Smolensk, Ojkumena Publ., 2003. 268 p. (In Russ.).
Gunar 1.1., ed. Prakticum po fiziologii rastenij [Workshop on physiology of plants]. Moscow, Kolos Publ., 1972. Pp. 103-107. (In Russ.).
Ivanov V.B. Praktikum po fiziologii rastenij [Workshop on physiology of plants]. Moscow, Akademija Publ., 2004. 144 p. (In Russ.).
Ivanova L.A., Kotel'nikova V.V., Bykova A.E. [Phys-ico-chemical transformation of the mineral ver-miculite into the substrate for growing plants]. Vestnik MGTU, 2006, V. 9, N 5, pp. 883-889. (In Russ.).
Kovaleva E.I., Nikolaenko (Kegiyan) M.G., Makarov A.O., Makarov A.A. [Assessment of oil contaminated brown forest soils of Sakhalin island using the method of fitoestrogeny]. Otrazenie bio-, geo-, antroposfernyh vzaimodeistvij v pocvah i pocven-nom pokrove. Materialy V mezdunar. Nauchnoj konferencii [A reflection of bio-, geo-, antropo-sphere interactions in soils and the soil cover], Tomsk, 2015, pp. 210-213. (In Russ.).
Lukatkin A.S. [The contribution of oxidative stress to the development of cold damage in leaves of heat-loving plants]. Fiziologija rastenij, 2002, V. 49, N 6, pp. 878-885. (In Russ.).
Lusina E.V., Demakina K.I. [Technogenic saliniza-
tion and alkalization of soils, the adaptation of plants]. Materialy po izucheniju russkih pochv: sbornik. naucnych. dokladov. [Materials for the study of Russian soils: collection of scientific reports.]. St. Petersburg, 2014, Iss. 8 (35), pp. 251-257. (In Russ.). Mezdunarodnyj standart ISO 11269-2 Kacestvo pocvy. Opredelenie vozdejstvija zagrjaznjajuscih vescestv na floru pocvy [International standard ISO 11269-2 soil Quality. Determining the effects of pollutants on soil flora]. (In Russ.). Mitrakova N.V. [Assessment of soil stability, endangered, biotesting methods]. Vestnik molodyh uchenyh PGNIU: sb. nauch. trudov [Bulletin of young scientists of the Perm state University]. Perm, 2012, V. 1, pp. 14-24. (In Russ.). Mitrakova N.V., Shestakov I.E. [Investigation of stability of dark-grey soils of Perm Krai by the method of biotesting when soil is contaminated with heavy metals]. Materialy mezdunarodnoj skoly-seminara molodych ucenyh [Proceedings of the international school-seminar of young scientists], Perm, 2015, pp. 143-147. (In Russ.). Moskvina N.V. Pochvi i tehnogennie poverhnostnie obrazovaniya mnogoetazhnih zhilih rayonov goro-dov Prikam'ya. Avtoref. diss. kand. biol. nauk [Soils and technogenic superficial formations of multi-storey residential areas of the cities of the Kama region. Abstract PhD], Perm, 2004. 19 p. (In Russ.).
Moskvina N.V., Prokopenko T.V. [The influence of de-icing means on the soil of roadsides]. Perspek-tivy razvitija estestvennych nauk v vyssej skole [Prospects of development of natural Sciences in
Об авторах
Еремченко Ольга Зиновьевна, доктор биологических наук, профессор, заведующий кафедрой физиологии растений и микроорганизмов
ФГБОУВО «Пермский государственный национальный исследовательский университет» 614990, Пермь, ул. Букирева, 15; eremch@psu.ru; (342)2396412
Митракова Наталья Васильевна, ассистент кафедры физиологии растений и микроорганизмов ФГБОУВО «Пермский государственный национальный исследовательский университет» 614990, Пермь, ул. Букирева, 15; mitrakovanatalya@mail.ru; (342)2396203
higher education: proceedings of the international conference], Perm, 2001, V. 3, pp. 42-45. (In Russ.).
Prokofeva T.V., Gerasimova M.I., Bezuglova O.S., Bahmatova K.A., Gol'eva A.A., Gorbov S.N., Zharikova E.A., Matinyan N.N., Nakvasina E.N., Sivceva N.E. [Introduction soil and pochvove-deniya formations of urban areas in the classification of soils of Russia]. Pocvovedenie, 2014, N 10, pp. 1155-1164. (In Russ.).
Rusanov A.M., Voevodina T.S., Novozhenin A.V., Kirillova N.M. [Phytoindication of pollution of soils roadside areas of Orenburg], Otrazenie bio-, geo-, antroposfernyh vzaimodeistvij v pocvah i pocvennom pokrove. Materialy V mezdunar. Nauchnoj konferencii [A reflection of bio-, geo-, antroposphere interactions in soils and the soil cover], Tomsk, 2015, pp. 242-245. (In Russ.).
Terehova V.A. [Biotesting of soils: approaches and challenges] Pocvovedenie, 2011, N 2, pp. 190-198. (In Russ.).
VaFkov V.F., Eliseeva N.V., Imgrunt I.I., Kazeev K.Sh., Kolesnikov S.I. Spravocnikpo ocenkepocv [Guide to assessment of soils]. Maikop, Adygea Publ., 2004. 236 p. (In Russ.).
Voronina L.P. Ekologiceskie funktsii kompleksa agrohimicheskih sredstv i regulyatorov rosta ras-tenii v agrotcenoze. Avtoref. diss. dokt. biol. nauk [Ecological functions of a complex agrochemical means and regulators of growth of plants in agro-cenosis. Abstract Dokt. Diss.]. Moscow, 2009. 18 p. (In Russ.).
Поступила в редакцию 18.01.2016
About the authors
Eremchenko Olga Zinov cvna. doctor of biology, professor, head of the Department of physiology of plants and microorganisms Perm State University. 15, Bukirev str., Perm, Russia, 614990; eremch@psu.ru; (342)2396412
Mitrakova Natalia VasiFevna, assistant of department of physiology of plants and microorganisms
Perm State University. 15, Bukirev str., Perm, Russia, 614990; mitrakovanatalya@mail.ru; (342)2396203
