CC BY
207
ВЕСТНИК ПЕРМСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
2015 БИОЛОГИЯ Вып. 2
ЭКОЛОГИЯ
УДК 631.4
В. С. Артамонова3, О. 3. Еремченкоь
а Институт почвоведения и агрохимии СО РАН, Новосибирск. Россия ь Пермский государственный национальный исследовательский университет. Пермь, Россия
АДАПТИВНЫЕ ПРИЗНАКИ AZO TOB А С TER CHLOROCOCCUM BEIYRINCK И BACILLUS MYCOIDES FLÜGGE В ГОРОДСКИХ ПОЧВАХ
Представлены результаты исследований роста растений и аэробных бактерий в городских почвах на территории Западного Урала, Установлено содержание подвижного Р и К в поверхностном слое почв, их влияние на биомассу растений и обилие бактерий. Показано, что Azotohacter chroococcum произрастал в анализируемых почвах по-разному, наблюдались различия в скорости роста вокруг почвенных комочков, диаметре колоний, антагонистической активности. Выявлена изменчивость колоний Azotohacter chroococcum и БоаUus mycoides. Это свидетельствует об адаптации бактерий в специфических местообитаниях.
Ключевые слова: городские почвы; аэробные бактерии; аммонификация; азотфиксация; антагонист; приспособительная изменчивость.
V* S. Artamonova% Ch Z, Eremchenkob
a Institute of Soil Science and Agrochemistry, Novosibirsk. Russian Federation b Perm State University. Perm. Russian Federation
ADAPTIVE CHARACTERISTICS OF AZOTOBACTER CHLOROCOCCUM BEIYRINCK AND BACILLUS MYCOIDES FLUGGE IN SOILS OF THE CITY
Results of researches of growth plants and bacteria in urban soils of territory of West Ural are presented. Found content rolling P and K in surface layer soil their influence on bioniass plants and plenty of bacteria. It is shown, that Azotohacter culture grows in soils analyzed in different ways, the difference observed in the growth rate, (he diameter of the colonies, the antagonistic activity. The changeability of colonies of Azotohacter chroococcum and Bacillus mycoides was determined. It speaks about adaptations of bacteria in specific habitats.
Key iwrds: soils of the city: aerobic bacteria: animomfication, nitrogen fixation: antagonist: adaptive changeability.
Введение
Живые организмы почв - ЭТО Природный универсальный фактор почвообразования и динамики почв [Добровольский, Никитин. 2006]. Мир микробов является непременной частью педобиоты. Специфической средой обитания микроорганизмов являются почвы и почвоподобные образования городских территорий [Скворцова. 1997. Марфенина 2005; Почвы в биосфере. .. 2012]. Городские почвы испытывают
хроническое воздействие урбаногенных факторов, что не может не сказаться на биологической активности и биоразнообразии почвенных образований, на их плодородии и самоочищении. Почвообразовательная деятельность микроорганизмов в городских условиях обитания вызывает особый интерес. Однако эколого-ф и зио логические возможности выживания микробного населения изучены недостаточно.
В бактериальном сообществе урбаноземов г. Перми превалируют неспорообразующие бактерии, на долю бацилл приходится около 6%. По сравнению
С, Артамонова В. С., ЕремченкоО. 2015
с зональными дерново-подзолистыми почвами обнаружено более слабое развитие микроскопических грибов, увеличение числа колониеобразую-щих единиц (КОЕ) актиномицетов. Наиболее характерной особенностью урбаноземов является их высокая заселенность азотобактером [Москвина. 2004; Коньшииа, 2014], Активизацию роста азотобактера, как и других щелочелюбивых или щело-чеустойчивых бактерий в почвах селитебных территорий связывают с подщелачиванием почв [Ку-личева и др.. 1996; Скворцова. 1997; Артамонова. 2002],
Развитие азотобактера в почвах во многом зависит от присутствия связанных форм азота, которые на первых этапах аммонификации убывают из-за роста бактерии Bacillus mycoicks, предпочитающей аммонийные формы Б отличие ОТ других бацилл. Аэробная спорообразующая бактерия Вас. mycoides хорошо представлена в почвах, где мине-рализационные процессы протекают слабо [Мишу-стин, 1966. 1972], и урбаноземы г, Перми в этом отношении не исключение. Следует сказать, что наряду с бактериальной иммобилизацией аммонийного азота происходит его трансформация нитрифицирующими микроорганизмами до азотной кислоты и газообразного аммиака, который существенно теряется при подщелачивании почв. Возмещение потерь азота в почвенной среде путем фиксации молекулярного азота из атмосферы самим азотобактером, скорее всего, невелико, поскольку процесс энергозависим, а источники энергии в урбаноземах ограничены. Не исключено, что при этом активность нитрогеназы может быть ин-гибирована тяжелыми металлами [Тейт, 1991] -постоянными загрязнителями городских почв [Ильин, Сысо; 2001; Якубов, 2005; Минкина. Моту зова, Назаренко, 2009; Ильин, 2012]. В свою очередь, разложение азотсодержащих экзометабо-литов азотобактера также снижено, особенно в присутствии меди и железа - до 50% [Тейт, 1991]. Не случайно в городских почвах азотобактер обнаруживает специфические особенности роста и развития: в присутствии тяжелых металлов в городских почвах изменяется скорость роста азотобактера, диаметр его колоний, частота обрастания почвенных комочков, расширяется разнообразие культурально-морфологических вариантов [Скворцова. 1997; Артамонова, 2002. 2014, Семенова. Суюндуюж 2013].
Существование микроорганизмов в условиях различной почвенной среды вызывает специфические изменения приспособительного характера [Мишустин, 1975]. Ранее сообщалось [Красильни-ков. 1958]. что в неблагоприятных условиях у бактерий проявляются атипичные формы колоний, что диагностируется по спектру полиформных КОЛОНИЙ Az. chroococcum, так и Bac.mycoides, расту-
щих на агаризованных средах. Типичная форма Вас. mycoides дает мицелиальные плоские колонии. стелющиеся по поверхности агара с образованием пучков нитей, отходящих от края колонии и образующих ложное ветвление [Разумовская. Чижик. Громов. 1960]. Нити могут быть закручены направо или налево. Атипичные формы обнаруживают признаки роста, свойственные другим видам данного рода [Красильников, 1958]. Диссоциирование бактерий с образованием разных типов колоний рассматривается как признак адаптации к новым условиям среды [Скворцова. 1997|.
Сравнительно устойчивы к техногенному загрязнению микроскопические грибы [Тейт. 1991; Евдокимова. 1995], в том числе опасные для растений [Артамонова и др., 2007; Артамонова. Лютых. Смирнова. 2009). Учитывая, что тяжелые металлы негативно отражаются на росте растений [Титов и др., 2007; Ильин, 2012], грибы, участвующие в повышении подвижности экотоксикан-тов (например, меди, никеля, цинка) [Марфенина, 2005]. могут оказаться причиной их активного метаболического поглощения растением, интенсивной диффузии в свободное пространство корня, а затем - угнетения всего растения, В этой связи, особый интерес вызывают штаммы азотобактера, которые проявляют фунгистатичность и фунги-цидность к фитопатогенам (грибам родов Verticiî-iium, Hifhninihosporium, Pyiiimi, F и sari ит и т.д.). В зависимости от условий обитания отдельные культуры азотобактера различаются по своим антагонистическим свойствам. Они обязаны продуцированию азотобактером антибиотиков [Мишустин, Емцев. 1970; Мишустин. 1972; Придачина, 1984].
Крайняя пестрота почвенного покрова города, его прерывистость и мозаичность служат источником сохранения определенных родов и видов бактерий. поддержанию их пула даже в условиях локального токсического загрязнения и ухудшения водно-воздушных и физических свойств [Строганова, Мягкова, Прокопьева. 1997]. По этой причине следует ожидать широкий спектр адаптационных механизмов у микробиоты. которые позволяют ее представителям выжить и обеспечить функционирование почвы как биокосной системы.
Цель нашей работы заключалась в изучении особенностей роста (процент обрастания комочков почвенного мелкозема и скорость роста бактерии вокруг них) и антифунгального действия Azotobacier chroococcum, а также формы колоний Bacillus mycoides, выделенных из почв и почвоподобных образований района разноэтажной застройки г. Перми. Ранее подобные исследования почвенных бактерий на территории Западного Урала не проводились.
Материалы и методы исследования
Для изучения бактерий были отобраны 13 проб с глубины 0-20 см из урбаноземов и почвоподоб-ных образований на территории селитебного района разноэтажной застройки г. Перми. В почвенных образцах определили водное и солевое pH -потенциометрическим методом, содержание органического углерода - по Тюрину, содержание подвижных фосфатов фотометрическим методом в вытяжке по Кирсанову, подвижный калий пламен-но-фотометрическим методом в кислотной вытяжке по Кирсанову.
Метод обрастания почвенных комочков Ai. chroococcum по H.A. Красильникову [1958J, обеспечивает выявление бактерии даже при низкой встречаемости. Этот метод наиболее приближен к естественным условиям обитания |Сэги, 1983: Алексеева, 2005]. Показатель количества азотобактера по числу обросших комочков (частота колонизации), упоминается в списке критериев оценки биологической активности почв [Методические указания.... 2003J, а процент подавления роста азотобактера включен в список эколого-гигиенических показателей определения класса опасности отходов производства и потребления [СП 2.1.7.1386-03.J.
В нашей работе комочки мелкозема раскладывались на агаризованной среде Эшби из расчета 50 штук на чашку Петри в 3^1 — кратной повторности [Бабьева. Агре, 197IJ, Чашки инкубировали в термостате при 28°С. Учет площади каждого комочка мелкозема и площади ореола вокруг него производили посуточно |Сэги, 1983]. Основанием для расчета площади комочка мелкозема было визуальное увеличение их площади и в некоторых случаях -«распада», что связано с ростом и отмиранием клеток, разрушением физических сцеплений между частицами. Учет площади ореола и комочка осуществляли по фотографиям, анализируемым на мониторе компьютера в программе «Corel» с применением увеличения изображения в 400 раз
Для выявления антифунгального действия использовали метод «почвенного сэндвича» [Сэги, 1983]. когда на газон микромицетов помешаются диски 2-суточной культуры азотобактера, а затем выявляются зоны угнетения грибов.
Полиформность колоний Вас, тусои1ев регистрировали на мясопептонном агаре (МПА),
С целью фитотестирования на почвенных пробах в течение 10 дней выращивали кресс-салат ЬернИит Шп ит Ь, сорта «Дукат», у которого определены показатели высоты и массы (средняя сырая масса одного растения и общая сырая масса растений).
Результаты исследований обработаны с применением математической статистики и корреляционного анализа при помощи пакета программ
Бшивиса 6,0.
Результаты и их обсуждение
В исследованных урбаноземах и почвоподоб-ных образованиях агрохимические свойства в слое 0-20 см заметно варьировали (табл. 1). Изменчивость количества органического углерода была высокой и колебалась от 0.81 до 3.77%. Ранее установлено, что содержание органического углерода в почвах г. Перми зависит от зональных особенностей почв, от состояния растительности и внесения торфокомпоста [Еремченко. Москвина, 2005]. Реакция почвенного раствора колебалась от нейтральной до щелочной, что достаточно ТИПИЧНО для почв районов многоэтажной застройки и связано с использованием при строительстве карбонатных материалов, применением антигололёдных средств [Еремченко. Москвина, 2005; $11е$1ако\г, Егешс11епко. Рй'кт, 2013]. Обеспеченность подвижным фосфором и калием была высокой, что вполне соответствует общей закономерности накопления этих биогенных элементов в почвах других городов России [Строганова. Мягкова, Прокопье-ва, 1997: Башаркевич. Самаев, 2007].
Таблица I
Данные статистической обработки свойств почв жилых районов г. Перми (слой 0-20 см)
Показатель Среднее Диапазон Доверительный интервал Коэффициент вариации. %
-95% +95%
С орг. % 1.9 0.8 -т- 3.8 1.5 2.35 39
pH вод 7.7 7.3 8.0 7.6 7.9 3
рНсол 5.8 5.6 + 6.2 5.7 5.9 3
Фосфор подвижный, РЮч мг/100 г 45.3 12.3 - 78.0 32.4 58.3 47
Калий подвижный, мг/ЮОг 35.2 21.5 - 45.0 30.7 39.8 21
Кресс-салат рекомендуют для исследования токсичности почв в качестве тест-культуры, так как он отличается быстрым ростом и почти стопроцентным прорастанием, отражает токсичность почв [Духовский и др., 2003; Багдасарян. 2005].
Высота и масса растений при выращивании на пробах из почв жилого района г. Перми изменялась в широких пределах (рис. 1). Хуже всего растения чувствовали себя при выращивании на пробе № 13, где средняя масса растений была в 2.5 раза
ниже по сравнению с наиболее благоприятными вариантами.
Площадь ореола обрастания Ах. сНгоососсит из разных почв отличалась более чем в 2 раза, площадь минимальной колонии составляла 58-65% от площади колонии наибольшего размера (табл. 2). Низкими показателями роста отличились бактерии из почвенных проб № 4-6, Максимальные показатели роста имели бактерии из многолетнего урбанозема (проба 10)г сформировавшегося в саду на территории гимназии (рис, 2).
Высота/ масс э
тг
пРяд1 □ Ряд 2
10 11 12 13
Пробы
Рис. 1. Показатели состояния кресс-салата: ряд 1 - высота (см), ряд 2 - масса растении (г)
В последние годы экофизиологические особенности бактерий рода АгоюЬасхег используют для индикации химического загрязнения почвы [Мын-баева. Курманбаев. Воронова, 2011 ], в оценке экологического состояния почв, загрязненных нефтепродуктами и тяжелыми металлами [Феоктистова. 2012]. выявлении изменений биологических свойств почв при загрязнении тяжелыми металлами [Капралова. 2012].
Рис. 2. Площадь колоний Аг, скгоососсит. мм2:
ряд 1 - прирост за 1-е сутки, ряд 2 - прирост за 2-е суток, мм"
Таблица 2
Показатели роста колоний скгоососсит из почв жилых районов г. Пермь, мм2
Показатель Среднее Диапазон Доверительный интервал Медиа-
-95% +95% на
Плошадь ореола за первые с>тки 63.8 47.1 -г- 102.0 53.9 73.7 56.4
Площадь ореола за двое суток 82.0 52.4 - 113.7 70.7 93.3 84.8
Площадь колонии за первые сутки 156.7 128.2-198.6 141.3 172.1 140.5
Площадь колонии за двое суток 189.1 141.9 + 243.3 169.7 208.4 197.6
Нами была сделана попытка применить показатели роста азотобактера для оценки биологической активности почв жилого района г. Перми. С этой целью данные по свойствам почв, состоянию кресс-салата и росту колоний азотобактера подвергли математической обработке с применением непараметрического корреляционного анализа. В расчетах также использовано соотношение между площадью ореола и площадью комочка почвы, так как эта величина в наибольшей степени будет отражать прирост бактериальной колонии. Тесноту и достоверность связи между количественными рядами оценивали по коэффициенту Спирмсна. Установлена определенная связь между соотношением площади ореола колонии А1. сЬгоососсит к площади комочка почвы после 2-сут. роста и содержанием подвижного фосфора, калия, средней и общей массой кресс-салата (табл. 3). Можно утверждать, что чем больше питательных веществ в почве и лучше состояние растений, тем шире отношение между площадью ореола колонии и площадью комочка почвы. Ранее при фитотестирова-нии городских почв было установлено, что состояние крссс-салата тесно связано с агрохимическими и биохимическими свойствами корнеобитаемого
слоя [Еремченко, Москвина, Шестаков, 2014]. Очевидно, рост колоний азотобактера также следует включить в набор информативных показателей биологической активности почв жилых районов г. Перми.
Антагонистическое действие а'ютобактера проявилось в подавлении роста представителей родов ТпсЫккппа и Мисоп отмеченное в посевах из отдельных почвенных проб. Около дисков с культурой азотобактера на грибном газоне заметны зоны растворения мицелия, ширина ореолов лизиса достигает 3.6 мм. Данные микромицеты относятся к активным аммонификаторам белковых веществ, могут конкурировать за все формы связанного азота, в которых нуждается азотобактер, а также за углерод, как конструктивный и энергетический материал. Проявление азотобактером антифунгаль-ной способности - явление не частое, но всегда вызывающее интерес у почвенных микробиологов.
В отдельных пробах азотобактер обнаружил слизеобразование и пигментообразование, что вновь демонстрирует разные стратегии его конкурентного выживания в городских почвах с сильно варьирующими свойствами, загрязненных различными веществами.
Таблица 3
Коэффициент корреляции между показателями роста колоний азотобактера, с одной стороны, свойствами почв и состоянием кресс-салага, с другой
Показатель S ореола за 1 сут., мм2 S колонии за 1 сут., мм S ореола/ S комочка за 1 суг. S ореола за 2 сут., шг S колонии за 2 сут., мм" S ореола/ S комочка за 2 с\т.
Сорг -0.31 -0.34 -0.28 0.13 0.15 0.05
рН вод -0.03 0.02 0.08 -0.44 -0.41 -0.51
рН сол 0.08 0.06 0.23 -0.27 -0.27 -0.25
Р, мг/100 г -0.45 -0.54 -0.01 0.10 0 0.58*
К, мг/100 г 0.02 -0.02 0.48 0.43 0.30 0.69
Высота растений, мм -0.03 -0.18 0.03 0.34 0.27 0.48
Масса растений средняя, г 0.02 -0.07 0.39 0.41 0.33 0.82
Масса растений общая, г -0.14 -0.23 0.27 0.42 0.31 0.67
* Жирным шрифтом выделены значимые коэффициенты: S - площадь.
Рис. 3. Полиморфизм Bacillus myeoides (рост на среде МПА, 18 часов):
А - мицелиальная форма колоний, Б - пастообразные блестящие колонии с утолщенными ризоидными образованиями и продуцированием розового пигмента, В - колонии без выраженного мицелиального роста и
без пигментообразования
Bacillus mycoides из разных почвенных проб формировал типичные (мицелиальные) и атипичные колонии (рис. 3). В пробах, где азотобактер обнаруживал слизеобразование и пигментообразо-ванне, доля типичных колоний резко снижалась и преобладающими оказывались пастообразные блестящие колонии с утолщенными ризоидными образованиями и колонии без выраженного мицели-ального роста. Такая изменчивость Вас. mycoides может быть приспособлением бактерии к экоток-сиканту, который подавляет распад органических соединений, а значит и ограничивает приток легкодоступного азота.
Заключение
Таким образом, изученные представители мик-робиоты почв и почвоподобиых образований жилых районов г. Перми показали разнообразные адаптивные признаки выживания, Az. chroococcum становится типичным представителем городских почв. Своеобразные по физико-химическим свойствам субстраты, обязанные человеку с его многообразным воздействием на окружающую среду, обеспечивают условия для выживания азотобактера после иммиграции из плодородных почв. Этому благоприятствует отсутствие кислотности и запас питательных элементов. Показатель скорости обрастания колониями почвенных комочков прямо пропорционально связан с обеспеченностью подвижными формами фосфора и калия, состоянием тест-культуры. Приспособительные возможности азотобактера к новой среде демонстрирует синтез экзометаболитов. обладающих антибиотическими свойствами.
У Вас. mycoides наряд}' с типичным микоид-ным строением колоний обнаружены новые куль-турально-морфологические варианты, характерные для тех же проб, где азотобактер реализовал способность к слизе- и пигментообразованию.
Возможно, оба исследуемых вида проявили приспособительную изменчивость к определенной техногенной нагрузке. Состояние микробиоты в обстановке возрастающего антропогенного пресса требует дальнейшего углубленного изучения. Исследования механизмов биогенности и «антропо-фильности» преобразованных и нарушенных почв урбанизированных территорий Пермского края продолжаются.
Библиографический список
Алексеева А.Е. Физиолого-биохимическая активность и биоразнообразие штаммов Azolobacier chroococcum, выделенных из почв Нижегородской области: автореф. дис ... канд. биол. наук. Нижний Новгород, 2005. 24 с.
Артамонова B.C. Микробиологические особенности антропогенно преобразованных почв Западной Сибири. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2002. 225 с.
Артамонова B.C. Методические аспекты качества молодых почв техногенных ландшафтов // Биодиагностика состояния природных и природно-техногенных систем: материалы XII Всерос. научно-практ. конф. Киров. 2014. С. 165-169.
Артамонова B.C. и др. Микробные комплексы почв урбанизированных территорий // Сибирский экологический журнал. 2007. Т, 14. № 5. С. 797-808,
Артамонова B.C., Лютых И.В., Смирнова И.В. Биогенные экотоксиканты городских почв И Сибирский экологический журнал. 2009. Т. 16, №2, С, 269-277.
Ьабъева ИЛ,, Aspe H.С. Практическое руководство по биологии почв. М.: Изд-во Моск. унта. 1971. С. 106.
Ьагдасарян А.С. Биотестирование почв техногенных зон городских территорий с использованием растительных организмов: дис. ... канд. биол. наук. Ставрополь. 2005. 160 с.
Ьашаркевич ИЛ,, Самаев C.B. Геохимический мониторинг состояния зеленых насаждений города за 1997-2006 г. if проблемы озеленения крупных городов: альманах. М. : Прима-М, 2007. Вып. 12. С. 61-69,
J Добровольский Г В., Никитин EJ{, Экология почв Учение Об экологических функциях почв, М. Изд-во Моек, ун-та, 2006. С. 10.
JlyxoecKuù II. и др Реакция растений на комплексное воздействие природных и антропогенных стрессоров // Физиология растений. 2003, т. 50, №2, С, 165-173.
Евбокимова l'A. Эколого-микробшдогические основы охраны почв Крайнего Севера. Апатиты Изд-во Кольского научного центра РАН, 1995 342 с,
Еремченко ОЗ., Москвина Н.В. Свойства почв и техногенных поверхностных образований в районах многоэтажной застройки г, Пермь // Почвоведение. 2005. № 7. С. 782-789
Еремченко ОЗ., Москвина Н.В., Шестаков П К. Исполкювание тесг-кулыур для оценки экологичен состояния городских почв // Вестник Тамбовского университета. Естественные и технические науки. 2014. № 5. С. 1280-1284,
Ильин В.Б. Тяжелые металлы и неметаллы в системе почва — растение, Новосибирск: И'зд-во СО РАН, 2012. 220 с.
Ильин В.Б., Сысо A.IL Микроэлементы и тяжелые металлы в почвах и растениях Новосибирской области. Новосибирск: Изд-во СО РАН. 2001, 229 с.
Капралова O.A. Изменение биологических свойств почв г, Ростова-на-Дону при загрязнении тяжелыми металлами: автореф. дне. ... канд. биол. наук. Ростов н/Дг 2012. 24 с.
Коиъшияа СМ. Оценка токсичности антигололедных средств методом биотестирования // Антропогенная трансформация природной среды. Научные чтения памяти Н.Ф. Реймерса и Ф.Р. Штильмарка; материалы между нар. школы-семинара молодых. Пермь, 2014. С. 60-63.
Красильников H.A. Микроорганизмы почв и высшие растения. М.: Изд-во АН СССР, 1958. С. 71-106. 196-197.
Куяичева H.H. и др. Бактерии в почве, опаде и филлосфере городской экосистемы Н Микробиология. 1996. Т. 65. вып. 3. С. 416-420.
Марфенина O.E. Антропогенная экология почвенных грибов. М: Медицина для всех, 2005. 196 с.
Методические указания по проведению комплексного мониторинга плодородия почв сельскохозяйственного назначения. М.: Росинформ агро-тех. 2003. С. 82.
Ми и кии а Т.М., Моту зов а Г. В., Назаре и ко О.Г. Состав соединений тяжелых металлов в почвах. Ростов н/Д; Эверест. 2009. 208 с.
Мишустии E.H. Географический фактор, почвенные типы и их микробное население // Микрофлора почв северной и средней части СССР. М.: Наука, 1966. С. 12-23.
Мишустии E.H. Микроорганизмы и продуктивность земледелия. М,; Наука. 1972. 343 с.
Мишустии E.H. Ассоциации почвенных микроорганизмов. М.; Наука. 1975. С. 88-94.
Мишустии E.H., Ещее В.Т. Микробиология. М.: Колос. 1970. С. 290-294.
Москвина Н.В. Почвы и техногенные поверхностные образования многоэтажных жилых районов городов Прикамья: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Пермь, 2004. 19 с.
Мынбаееа БИ, Курманбаев A.A., Воронова Н.В. Микробная биоиндикация почв г. Алматы с помощью культуры Azotobacter // Fundamental research. 2011. № 6. С. 206-209.
Почвы в биосфере и жизни человека. М.: Изд-во МГУЛ, 2012. 584 с.
Придании а H.H. Биологически активные вещества из клеточных липидов азотфиксирующей бактерии Azotobacter chrooccum: дис. ... канд. биол. наук. М.? 1984. 196 с.
Разумовская З.Г., Чижик ГЛ., Громов Б.В. Лабораторные занятия по почвенной микробиологии. Л.: Изд-во Ленинград, ун-та, I960. С. 96-99.
Семенова II.П., Суюидуков Я. Т. Оценка токсичности почв города Сибай с помощью культуры
Азотобактер if Вестник ОГУ. 2013. № 10(159). С. 272-274.
Скворцова И.Н. Микробиологические и некоторые санитарно-гигиенические свойства городских почв // Почва, город экология, М., 1997, С. 125-149.
СП 2.1.7.13 86-03. Почва, очистка населенных мест. Отходы производства и потребления. Определение класса опасности токсичных отходов производства и потребления. М,, 2003, 15 с.
Строганова М.Н., Мягкова А,Д., Прокопьева Т.В. Физико-химические свойства городских почв // Почва, город, экология. М., 1997, С. 62-66,
Сэги II. Методы почвенной микробиологии. М.: Колос, 1983,296 с.
Team Р. Органическое вещество почвы: биологические и экологические аспекты, М.: Мир, 1991, С. 259-270,
Титов АФ. и др. Устойчивость растений к тяжелым металлам, Петрозаводск, 2007. 172 с.
Феоктистова П.Д. Оценка экологического состояния почв урбанизированных территорий, загрязненных нефтепродуктами и тяжелыми металлами: (на примере г, Владимира): автореф. дис. ... канд. биол. наук, Владимир, 2012. 22 с.
Якубов XT Экологический мониторинг зеленых насаждений Москвы, М.: Стагирит-Н, 2005. 264 с.
Shesiakov I.E., Eremchenko O.Z., Fif kin T.G. Approaches toward Soil Mapping of Urban Territories willi the City of Perm as an Example // Eurasian Soil Science. 2013. Vol. 46, № 12. P. 1130-1138.
References
Alekseeva A.E. hiziofogo-biochimiceskaja aktivnost' i bioraznoobrazie stammov Azotobacter chroococ-cum, vvdelermych iz pocv Nizegorodskoj obfasti. Avtoref. diss kand. hiol nauk [The physiological and biochemical activity and biodiversity of strains of Azotobacter ctiroococcum isolated from soil of the Nizhniy Novgorod region, Abstract Ph.D.j. Nizhniy Novgorod, 2005. 24 p, (In Russ.).
Artanionova V S. Mikrobiologiceskie osobermosti an-tropogermo preobrazovannvch pocv Zapadnoj Si-biri IMicrobiological features of anthropogenically transformed soils of Western Siberia], Novosibirsk, Siberian branch of the RAS Publ., 2002, 225 p. (Tn Russ ).
Artanionova V S. [Methodological aspects of the quality of young soils of technogenic landscapes] Biodiagnostika sostojamja prirodnych i prirodno-technogermych system [Biodi a gnostics of natural and natural-technogenic systems: proceedings of the XTI all-Russian, scientific-practical, Conf] Kirov, 2014, pp. 165-169. (In Russ ).
Artanionova VS.. Bortnikova SB.. Ivshina IB,,
Kamenskich T.N., Smirnova N.V., Shaporina N.A. [Microbial complexes of soils in urbanized areas] Sibirskij ekologiCeskij turnal V. 14, N 5 (2007): pp. 797-808. (InRuss.).
Artamonova V S., Ljutych I.V., Sinirnova N.V. [Biogenic toxicants urban soils] Sibirskij ekoiogiCeskij ¿urnal V. 16, N2 (2009): pp. 269-277. (InRuss ).
Bab'eva LP.. Agre N.S. Praktideskoe rukovodstvo po biologii po6v [A practical Handbook on the biology of soils]. Moscow, Moscow University Publ.. 1971. 106p. (InRuss,),
Bagdasarjan AS. Biotestirovanie poCv tech-nogennych zon gorodskich territory s is-pol zovaniem rastitel nych organizmov. Diss, kand. bioi. nauk [Bioassay of soils of teclinogenic ¿ones of urban areas using vegetative organisms. Diss. Pli, boil, sci ], Stavropol, 2005. 160 p, (In Russ.).
Ba$arevi£ I.L., Samaev S,B. [Geochemical monitoring of a condition of green planiings of the city for 1997-2006]. Problemy ozelenenija krupnych gorodov. AI manach (The greening of large cities: an anthology]. Moscow, Prima-M, 2007. iss.l2K pp. 61-69. (In Russ,),
Dobrovorskij G V.. Nikilin E.D. Ekologija pocv. Ucenie ob ekologiceskoch funkcijach pocv [Ecology of soils. The doclrine of the ecological functions of soils]. Moscow. Moscow University Publ.K 2006. P. 10. (InRuss).
Duchovskij P., Juknis R., Brazajtite A., Zukauskajte I. [Planis respond to the integrated impact of natural and anthropogenic stressors] Fiziologija rastenij V. 50, N 2 (2003): pp. 165-173. (InRuss,),
Eremchenko O.Z.. Moskvina N.V. [Properties of soils and leclmogenic surface formations in the areas of high-rise buildings of the city of Perm] Pocvove-denie N 7 (2005): pp. 782-789. (InRuss.).
Eremchenko OZ, Moskvina N.V., Slieslakov I.E. [The use of (lie test cultures to assess the ecological condition of urban soils] Vestnik Tambovskogo universiieta. Esiestvennye i techniceskie nauki N 5 (2014): pp. 1280-1284. (InRuss.).
Evdokimova G.A. Ekologo-mi/robtologiceskie osnovy ochrcmy pocv Krajnego Sever a [Ecological and microbiological basis for (lie protection of soils of the far North]. Apatity. Kol'skogo nauinogo centra RAS Publ., 1995. 342 p. (In Russ.).
Feoktistova I.D. Ocenka ekologiceskogo sostojanija pocv urbanizirovannych territorij, zagrjaznennych nefteproduktami i tjazelymi metalfami: (na prim ere g. lladimira). Avtoref. diss. kand. bioi. nauk [Assessment of the ecological state of soils m uibanized areas polluted with oil products and heavy metals: (on the example of Vladimir) Abstract Ph D.]. Vladimir, 2012. 22 p. (In Russ.).
Jakubov Ch.G, Ekologiceskij monitoring zelenych na-sazderuj Aloskxy [Environmental monitoring of
green plantations of Moscow]. Moscow. Stagirit-N Publ.. 2005. 264 p. (InRuss).
Il'in VB. Tjatelye metafly i nemetally v sisteme podva - rastenie [Heavy metals and non-metals in the system soil - plant]. Novosibirsk, Siberian branch of the RAS Publ.r 2012. 220 p. (InRuss).
Il'in V.B., Syso A.I. Mikroéíementy i tjatelye me tally v pocvach i rastenijach Novosibirskoj ob last i [Trace elements and heavy metals in soils and plants of the Novosibirsk region], Novosibirsk, Siberian branch of the RAS Publ., 2001. 229 p. (In Russ.).
Kapralova G.V. Izmenenie bioiogiceskich s\-ojstv рост g. Rostova-na-Donu pri zagrjaznenii tjaze-iymi metal/ami. Avtoref. diss. kand. bioi. nauk [The change of biological properties of soils of Rostov-on-Don at pollution with heavy metals. Abstract Ph.D.]. Rostov-on-Don. 2012. 24 p. (In Russ ).
Kon'áina S.M, [Evaluation of the toxicity of anti-icing means by the method of biotesting] Antro-pogonnaja transformacija prirodnoj sredy. Naunye ctenija pamjati N.F. Rejmersa i F.R. Sal marka [Anthropogenic transformation of the natural environment. Scientific readings in memory of N. F. Of Reimers and F. R. Shlihnark: proceedings of the international, school-seininar of young]h Perm, 2014, pp. 60-63. (In Russ.).
Krasirnikov N.A. Лlikroorganizmy pocv i vyssie restenija [The soil microorganisms and higher plants]. Moscow, AN USSR Publ.. 1958. Pp. 71-106, 196-197. (InRuss).
Kuli£eva N.N„ Lysak L.V., Kozevin P. A.. Zvjagincev D,G. [Bacteria in the soil, detritus and phyl-losphere urban ecosystemsl Mikrobiologija V. 65, iss.3 (1996): pp. 416-420. (In Russ.).
Marfenina O.E. Anlropogennaja ekologija pocvennych dribov [Anthropogenic ecology of soil fungi], Moscow. Medicina dlja vsecli Publ.. 2005. 196 p. (InRuss ).
Metodiceskie ukazanija po provedeniju kom-pfeksnogo momtoringa plodorodija pocv seVskochozjajstvennogo naznacenija [Methodical instructions on carrying out comprehensive monitoring of soil fertility for agricultural purposes]. Moscow, Rosinfonn agrolech Publ.. 2003. P. 82. (InRuss).
Minkina T.M., Motuzova G.V., Nazarenko O.G. Sjstm' soedinenij tjazelych metallov v pocvach [The composition of heavy metal compounds in soils]. Rostov-on-Don. Éverest Publ., 2009. 208 p. (InRuss).
Mishustin T.N. [Geography, soil types and their microbial population] Mikrojiara poc\- severnoj / srednej casa SSSR [The microflora of soils of the Northern and middle part of the USSR]. Moscow, Nauka Publ.. 1966. pp. 12-23. (In Russ.).
Mishustin T.N. Afikroorganizmy i produktivnost*
zem/ecfeiija [Microorganisms and productivity of agriculture]. Moscow, Nauka Publ.. 1972. 343 p. (In Russ.).
Mishustin T.N, Associacii potvennych mikroor-ganizmov [Association of soil microorganisms]. Moskow, Nauka Publ.. 1975. Pp. 88-94. (In
Russ.).
Mishustin T N.. Emcev VT. Mikrobiologija [Microbiology]. Moscow, Kolos Publ.. 1970. Pp. 290-294. (In Russ ).
Moskvina N.V. Podxy i technogermye poverch-nostnye obrazovanija mnogo$taZnych iiiych rajo-nov gorodov Prikam'ja. Avtoref. diss. kand. biol. nauk [Soils and leclinogenic superficial formations of multi-storey residential areas of the cities of Prika-m>e. Abstract Ph D.]. Perm, 2004. 19 p. (In Russ ).
Mynbaeva B.N.. Kunnanbaev A. A.. Voronova N.V. [Microbial bioindication of soil Almaly with Azotobacler culture] Fundamental research. N 6 (2011): pp. 206-209. (In Russ.).
Росту ibiosfere i zizni loveka [Soils in the biosphere and human life]. Moscow. MGUL Publ.. 2012. 584 p. (In Russ ).
Pridachina N.N. Bioiogiceski akiivnye vestva iz kle-tocnych lipidov azotjiksirujuscej bakterii Azotobacler chrooccum. Diss. kand. biol. nauk [Biologi-call> active substances from tiie cell lipids nitrogen-fixiiig bacteria Azotobacter clirooccum. Diss. Ph. boil. sci.]. Moscow. 1984. 196 p< (In Russ ).
Razumovskaja Z G . Chizhik GJa.. Gromov B.V, La-boraiomye zanjaiija po pocvemwj mikrobiohgii [Laboratory studies on soil Microbiology]. Leningrad. Leningrad University Publ.. 1960. Pp. 96-99. (In Russ.).
Sanitary rules venture 2.1,7.1386-03, Soil, cleaning
of populated areas. Wastes of production and consumption. The definition of the hazard class of toxic wastes of production and consumption, Moscow. 2003. 15 p. (In Russ ).
Segi J. Melody podvemoj mikrobiologii [Methods of soil Microbiology]. Moscow, Kolos Publ., 1983. 296 p. (In Russ.).
Semenova I.N.. Sujunducov Ja.T, [Toxicity assessment of soils in the town of Sibay through the culture of Azotobacter] Vesmik OGU. N 10(159) (2013); pp. 272-274. (In Russ.).
Shestakov I.E.. Eremclienko O.Z., Firkin T.G. Approaches toward Soil Mapping of Urban Territories with the City of Perm as an Example, Eurasian Soil Science. V. 46, N 12 (2013): pp, 1130-1138,
Skvorcova T.N. [Microbiological and some hygienic properties of urban soils], Pocva, gorod, ¿kotogija [Soil, city ecology]. Moscow. 1997. pp, 125-149, (In Russ.).
Stroganova M.N,. Mjagcova AD, Procjp'eva T.V. [Physico-chemical properties of urban soils], Pocreat gorod, ekologija [Soil, city ecology], Moscow'. 1997. pp. 62-66. (In Russ,),
Tejt R. Organ! ceskoe vescestvo pocvy: hioiogiceskie i ekologiceskie aspekty [Soil organic matter: biological and ecological aspects], Moscow, Mir Publ.. 1991, Pp 259-270, (TnRusS.).
Titov A.F., Talanova V.V.. Kaznina N.M.. Lajdinen G.F. Usfojcn'ost' rastenij k tjazeivm metallam [Resistance of plants to heavy metals]. Petrozavodsk, 2007. 172 p, (In Russ.).
Поступила в редакцию 04.03.2015
Об авторах
Артамонова Валентина Сергеевна, доктор биологических наук, доцент, ведущий научный сотрудник лаборатории рекультивации почв Институт почвоведения и агрохимии СО РАН 630090. Новосибирск, пр. Лаврентьева, 8/2; аПапюпо \'а@ 4 . П5С. ги; (3 83)363 9031
Еремченко Ольга Зиновьевна, доктор биологических наук, профессор, зав. кафедрой физиологии растений и микроорганизмов ФГБОУВПО «Пермский государственный национальный исследовательский университет» 614099, Пермь, ул. Букирева. 15; crcmch@psu.ru, (342)2396412
About the ¿authors
Artamonova Valentina Sergeevna. doctor of biology, associate professor, senior researcher laboratory of recurvation soils Institute of Soil Science and Agrocliemistry, Siberian Branch of the RAS. 8/2. Lavrentjev pr., Novosibirsk. 630090. Russia; artamonovaiz: issanscru; (383)3639016
Eremclienko Olga Zinovievna, doctor of biology, professor, head of the Departament of vegetable and microorganisms physiology Perm State University. 15, Bukireva str.. Perm. Russia, 614990; eremch@psu.ru; (342) 2396412
