CC BY
1Трансформация экосистем issn 2619-0931 Online
. www.ecosysttrans.com
Ecosystem Transformation
DOI 10.23859/estr-220802 EDN DGSNUO
УДК 574.583(285.2):581+574.587(285.2):591
Научная статья
Фитопланктон, зоопланктон и макрозообентос некоторых малых озер (Ярославская область, Россия)
С.М.Жданова1* , Е.Г. Пряничникова1 , A.C. Семенова1-2 , С.И. Сиделев1-3 , Е.А. Беляков1 , A.C. Соколова1
1 Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, 152742, Россия, Ярославская обл., Некоузский р-н, пос. Борок, д. 109
2 Атлантический филиал ФГБНУ «ВНИРО» («АтлантНИРО»), 236022, Россия, г. Калининград, ул. Дм. Донского, д. 5
3 Ярославский государственный университет им. П.Г. Демидова, 150057, г. Ярославль, пр-д Матросова, д 9
*zhdanova@ibiw.ru
Аннотация. В ходе гидробиологических исследований четырех малых озер Ярославской области в 2013-2015 и в 2018 гг. в фитопланктоне было выявлено 92 таксона цианобактерий и водорослей, в зоопланктоне - 76 видов планктонных животных, в макрозообентосе - 26 низших определяемых таксонов. Оз. Рюмниково по показателям фитопланктона и зоопланктона имело наиболее низкий трофический статус (мезотрофный), в нем отмечено максимальное разнообразие и количественное развитие макрозообентоса. Озера Вашутинское, Чашницкое и Заозерье по показателям фитопланктона и зоопланктона оценены как эвтрофные, а разнообразие и количественное развитие макрозообентоса в них было на низком уровне, в том числе в связи с влиянием «цветения» воды и накопления сероводорода.
Ключевые слова: цианобактерии, водоросли, планктонные животные, бентос, малые водоемы, обилие, трофический статус
Финансирование. Работа выполнена в рамках государственных заданий ИБВВ РАН № 121051100109-1, № 121051100099-5 и Программы развития ЯрГУ до 2030 г. (№ 123042800011-6).
ORCID:
С.М. Жданова, https://orcid.org/0000-0003-1094-2010 Е.Г. Пряничникова, https://orcid.org/0000-0002-8549-8252 А.С. Семенова, https://orcid.org/0000-0001-6932-9566 С.И. Сиделев, https://orcid.org/0000-0003-3052-1352 Е.А. Беляков, https://orcid.org/0000-0001-8465-9037 А.С. Соколова, https://orcid.org/0000-0002-3671-1432
Для цитирования: Жданова, С.М. и др., 2024. Фитопланктон, зоопланктон и макрозообентос некоторых малых озер (Ярославская область, Россия). Трансформация экосистем 7 (1), 85-119. https://doi.org/10.23859/estr-220802
Поступила в редакцию: 02.08.2022 Принята к печати: 31.10.2022 Опубликована онлайн: 15.03.2024
DOI 10.23859/estr-220802 EDN DGSNUO
UDC 574.583(285.2):581+574.587(285.2):591
Article
Phytoplankton, zooplankton, and macrozoobenthos of some small lakes (Yaroslavl Oblast, Russia)
S.M. Zhdanova1* , E.G. Pryanichnikova1 , A.S. Semenova1,2 , S.I. Sidelev1'3 , E.A. Belyakov1 , A.S. Sokolova1
1 Papanin Institute for Biology of Inland Waters, Russian Academy of Sciences, Borok 109, Nekouzsky District, Yaroslavl Oblast, 152742 Russia
2 Atlantic Branch of Russian Federal Research Institute of Fisheries and Oceanography (VNIRO), ul. Dm. Donskogo 5, Kaliningrad, 236022 Russia
3 Yaroslavl State University, pr-d Matrosova 9, Yaroslavl, 150057 Russia
*zhdanova@ibiw.ru
Abstract. In total, 92 taxa of cyanobacteria and phytoplankton algae, 76 zooplankton species, and 26 lower definable taxa of macrozoobenthos were registered during hydrobiological studies at four small lakes of the Yaroslavl Oblast in 2013-2015 and 2018. According to indicators of phytoplankton and zooplankton, Lake Ryumnikovo had the lowest trophic status (mesotrophic), but both the maximum diversity and abundance of macrozoobenthos. Lakes Vashutinskoe, Chashnitskoe and Zaozer'e were eutrophic, the macrozoobenthos diversity and abundance there were low, partly due to the water bloom effect and hydrogen sulfide accumulation.
Keywords: cyanobacteria, algae, planktonic animals, benthos, small water bodies, abundance, trophic status
Funding. The work was carried out within the framework of State Assignments nos. 121051100109-1 and 121051100099-5 (Papanin Institute for Biology of Inland Waters) and no. 123042800011-6 (Yaroslavl State University Development program framework for 2030).
ORCID:
S.M. Zhdanova, https://orcid.org/0000-0003-1094-2010 E.G. Pryanichnikova, https://orcid.org/0000-0002-8549-8252 A.S. Semenova, https://orcid.org/0000-0001-6932-9566 S.I. Sidelev, https://orcid.org/0000-0003-3052-1352
E.A. Belyakov, https://orcid.org/0000-0001-8465-9037 A.S. Sokolova, https://orcid.org/0000-0002-3671-1432
To cite this article: Zhdanova, S.M. et al., 2024. Phytoplankton, zooplankton, and macrozoobenthos of some small lakes (Yaroslavl Oblast, Russia). Ecosystem Transformation 7 (1), 85-119. https://doi. org/10.23859/estr-220802
Received: 02.08.2022 Accepted: 31.10.2022 Published online: 15.03.2024
Введение
Основное внимание в гидробиологических исследованиях уделяется крупным озерам, водохранилищам и рекам. Меньшая изученность экосистем малых водоемов связана с их многочисленностью и разнообразием характеристик, что особенно затрудняет проведение мониторинговых наблюдений.
На территории Ярославской области насчитывается 83 озера (Фортунатов и Московский, 1970). Из них значительная часть приходится на очень малые и малые озера с площадью водного зеркала менее 2 км2 и от 2 до 10 км2 соответственно (Мякишева, 2009). Исследованные водные объекты (озера Вашутинское, Рюмниково, Чашницкое и Заозерье) располагаются в восточной части Борисоглебской возвышенности на востоке Европейской равнины. Озера Чашницкое, Вашутинское и Заозерье принадлежат к бассейну р. Клязьминская Нерль. Оз. Рюмниково располагается в Рюмнико-Осоевской впадине, на водоразделе рек, текущих на юго-восток в р. Клязьминскую Нерль и далее в р. Клязьму, и на север - в р. Сара и далее в р. Которосль (Фортунатов и Московский, 1970).
Наиболее подробная кадастровая съемка малых озер Ярославской области проведена в 60-х годах прошлого века (Фортунатов и Московский, 1970). Впервые качественный состав фитопланктона в единичных пробах, отобранных в июне 1902 г. из озер Рюмниково, Чашницкое и Заозерье, был изучен Е.Н. Болохонцевым (1903). Первые данные о фитопланктоне оз. Вашутинское были получены в 1963 г. (Ильинский, 1970). Во всех озерах отмечалось доминирование цианобактерий. Первые сведения о зоопланктоне исследуемых озер по данным съемок в августе - сентябре 1963 г. приведены в работах М.А. Фортунатова и Б.Д. Московской (1970), а также Е.Н. Цихон-Лука-ниной и З.Н. Чирковой (1970). Более поздние наблюдения выполнены в сентябре 2001 г. (Ляшенко и др., 2002).
Первые сведения о бентосе малых озер Ярославской области получены в тот же период, что и о зоопланктоне (Фортунатов и Московский, 1970; Цихон-Луканина и Чиркова, 1970). В последующий период вплоть до настоящего времени исследования бентоса отсутствовали.
Целью работы было изучить современное состояние и оценить характер изменения структуры и обилия фитопланктона, зоопланктона и макрозообентоса некоторых малых озер Ярославской области.
Материал и методы
Исследования проводили в четырех озерах Ростовского района Ярославской области (Вашутинское, Рюмниково, Чашницкое, Заозерье) (Табл. 1). Водоемы располагаются среди холмов грядово-моренного рельефа, их котловины образованы ледником (Новский, 1970). Озера Рюм-никово, Чашницкое и Заозерье практически бессточные; Рюмниково и Чашницкое могут быть проточными лишь в многоводные годы, а Заозерье - только в период весеннего паводка или в период длительных дождей (Ляшенко и др., 2002; Фортунатов и Московский, 1970). Оз. Вашутинское - проточное, вытекающая из него река впадает в р. Клязьминская Нерль. Воды озер слабо-минерализованы. Для всех четырех водоемов отмечено значительное увеличение минерализации воды в придонном горизонте, что свидетельствует о поступлении в их котловины грунтовых вод (Фортунатов и Московский, 1970), подобное отмечено и в 2018 г. (Табл. 2). Большинство озер светловодные. По величине рН воды оз. Рюмниково относится к слабо закисленным, остальные водоемы - к нейтральным (Табл. 1, 2). В оз. Заозерье высокие значения рН в 2018 г. связаны с цветением цианобактерий (Беляков и др., 2020). Озера Рюмниково, Чашницкое и Вашутинское
слабозарастающие (площадь зарастания - 5-10%). В 2001 г. в оз. Заозерье общая площадь зарослей воздушно-водных растений составляла 5%, а общее зарастание с учетом погруженной растительности (образованной представителями родов Chara и Nitella) - 100% (Ляшенко и др., 2002).
Гидрофизические и гидрохимические характеристики воды (температуру, электропроводность, концентрацию растворенного в воде кислорода) измеряли многопараметрическим ручным портативным зондом YSI-ProPlus (YSI, США) в поверхностном слое (0.10 м) и у дна. Показатель pH в поверхностном слое определяли при помощи портативного анализатора Combo HI 98129 (Hanna instruments, Германия), прозрачность воды оценивали по диску Секки. Все измерения проводились в июле 2018 г. (Табл. 2).
Пробы для изучения фитопланктона отбирались в поверхностном слое воды на расстоянии около 15 м от берега в оз. Чашницкое 20 августа 2013 г., в оз. Рюмниково 20 августа 2013 г. и 28 августа 2015 г., в оз. Заозерье 20 августа 2014 г. и 28 августа 2015 г. и в оз. Вашутинское 20 августа 2014 г. Фитопланктон концентрировали осадочным методом из объема воды 0.5 л. Подсчет и определение цианобактерий и водорослей проводили в счетной камере Нажотта, биомассу
Табл. 1. Характеристики изученных озер. S - площадь озера, Нтах - максимальная глубина, Нср - средняя глубина, К -коэффициент изрезанности береговой линии, * - собственные расчеты, другие характеристики приведены по: Ляшенко и др., 2002, Фортунатов и Московский, 1970. Координаты даны в системе СК WGS-84.
Характеристики Вашутинское Рюмниково Озеро Чашницкое Заозерье
Координаты N 56°53'58" E 39°03'37'' N 56°58'30'' E 39°22'42'' CN ÔO СО со СО CN Ю OJ °° 69 53 N E N 56°49'20'' E 39°21'24"
S, км2 3.10 1.53 0.54 0.32
H , м max' 6.5 7.2 10 10
H , м ср.' 3.5 2.5 4.1 4.0
К* 1.23 1.10 1.20 1.17
Цветность, град. 30-34 32-48 45-82 35-40
pH 7.9-8.6 6.1-6.4 6.2-6.4 7.4
Сумма ионов, мг/л 87-108.1 16-39 21.63-38.09 44.16-94.25
Табл. 2. Основные гидрологические и гидрохимические характеристики биотопов изученных озер в июле 2018 г. «-» -нет данных; I - открытая литораль, II - защищенная литораль, III - пелагиаль.
Озеро
Показатель Вашутинское Рюмниково Чашницкое Заозерье
II III I II III I II III I II III
Глубина отбора проб,м 1.5 1.2 2.6 0.5 0.9 3.5 0.5-1 1.0 7.0 1.0 0.4 9.0
Прозрачность, м 0.8 0.4 0.6 0.5 0.9 1.4 1.0 0.9 1.0 0.3 0.1 0.3
РН 7.9 7.0 6.6 6.0 6.9 6.5 6.2 6.8 6.8 6.5 9.2 9
Т пов, °С 21.7 22.1 21.4 22.3 22 22.2 21.1 21.8 21.6 21.7 23.4 22.3
Т дно, °С 21.3 21.1 - 22.3 21.9 22.1 21.2 21.8 10.5 21.4 23.4 12
02 пов, мг/л - - - 8.9 7.8 8.4 8.1 8.6 8.9 8.9 11.9 12.4
02 дно, мг/л - - - 8.6 7.9 7.8 7.8 8.5 0.3 5.6 11.0 0.18
фитопланктона определяли счетно-объемным методом (Методика изучения..., 1975). Для определения концентрации хлорофилла а (Хл а) в планктоне использовали стандартный спектрофо-тометрический метод (Сигарева, 1993).
В августе 2014-2015 гг. исследовали только зоопланктон озер Вашутинское, Рюмниково и Заозерье. Пробы отбирали в центральной части водоемов мерным ведром (объем пробы 50 л) с поверхности с последующей фильтрацией через сачок из газа № 70 (размер ячеи 64 мкм).
Летом 2018 г. (8-9 июля) исследовали зоопланктон и зообентос озер Вашутинское, Рюмниково, Чашницкое и Заозерье в трех основных биотопах: открытая прибрежная зона, защищенная прибрежная зона и профундаль. В оз. Вашутинское в пелагиали и открытой литоральной зоне грунт был представлен торфянистым илом, в заросшей литоральной зоне - заиленным песком. В заросшей литорали оз. Рюмниково грунт торфянистый, в открытой литорали - крупный песок. В оз. Чашницкое в открытой литоральной зоне - крупный песок и мелкие камни, в заросшей литорали грунт плотный каменистый. В оз. Вашутинское пробы собирали в хвощево-кубышковых зарослях, в оз. Рюмниково - в зарослях кубышки желтой, в оз. Чашницкое - в хвощево-кубышко-вых зарослях, в оз. Заозерье - в зарослях ежеголовника всплывшего.
В открытой и заросшей прибрежных зонах пробы зоопланктона отбирали мерным ведром (объем пробы 70 л) с поверхности с последующей фильтрацией через сачок из газа № 70 (размер ячеи 64 мкм). В центральной части озер использовали тотальный лов от дна до поверхности воды сетью Джеди (размер ячеи 64 мкм). Пробы фиксировали 40% формалином до конечной концентрации в пробе 4%. Лабораторную обработку проб зоопланктона проводили по стандартной методике (Методические рекомендации..., 1982). Для идентификации планктонных животных использовали работу Л.А. Кутиковой (1970) и «Определитель зоопланктона...» (2010). Номенклатура ветвистоусых ракообразных представлена по Н.М. Коровчинскому и др. (2021), коловраток -по H. Segers (2007) и базе данных WoRMS1, веслоногих - по «Определителю зоопланктона...» (2010) и WoRMS. Биомассу зоопланктона рассчитывали на основе уравнений зависимости массы организмов от длины их тела (Балушкина и Винберг, 1979; Ruttner-Kolisko, 1977). Численность популяций копепод устанавливали с учетом копеподитов и науплиусов, которых относили к определенному виду в соответствии с обилием взрослых рачков и старших копеподитов. Видовую принадлежность определяли с третьей копеподитной стадии, а науплиусов калянид и циклопид учитывали раздельно. Относительное обилие рассчитывали отдельно для коловраток и ракообразных. Доминантными считали виды, формирующие > 5% суммарного обилия группы (Лазарева, 2010). Для оценки состояния зоопланктонного сообщества применялся ряд общепринятых структурных показателей (Андроникова, 1996): численность организмов (тыс. экз./м3), биомасса (г/м3), общее число таксонов, средняя индивидуальная масса организмов ^ср), соотношение численности основных систематических групп (NClad/NCop; NCyc|/NCa|). Классификацию сообществ зоопланктона выполняли с использованием иерархического кластерного анализа на основе коэффициента сходства Брея-Кёртиса методом попарного присоединения. Классификацию проводили как на основе качественных (присутствие/отсутствие вида), так и количественных (относительное обилие - доля в численности коловраток или ракообразных) данных в программе Past 3.0.
Отбор количественных проб бентоса проводили при помощи дночерпателя ДАК-100 (площадь захвата 0.01 м2) по 2 выемки грунта на каждой станции. После отбора пробу промывали в мешке из мельничного газа с номинальным размером ячеи 212 ± 10 мкм. Организмы макрозообентоса выбирали из остатков грунта живыми и фиксировали 8% формалином. После их выдержки в фиксаторе приступали к камеральной и статистической обработке (Методика изучения..., 1975; Пе-сенко, 1982; Пряничникова, 2020, 2021). Латинские названия видов приведены по GBIF2. Ошибка среднего арифметического M ± SE указана при n > 3.
В каждом озере проводили качественный сбор крупных моллюсков при помощи драги. Всего было собрано и проанализировано 11 количественных проб макрозообентоса. На оз. Чашницкое не был собран бентос в закрытой литоральной зоне из-за плотного каменистого грунта и большого количества корневищ растений.
1 WoRMS Editorial Board, 2023. World Register of Marine Species. Интернет-ресурс. URL: http://www.marinespecies.org (дата обращения: 03.04.2022).
2 Global Biodiversity Information Facility (GBIF), 2023. Интернет-ресурс. URL: https://www.gbif.org (дата обращения:
20.03.2022).
Табл. 3. Структурные и функциональные показатели фитопланктона некоторых малых озер Ярославской области в сентябре 2001 г. (по: Ляшенко и др., 2002), в августе 2013-2015 гг. (собств. данные) и в июле 2018 г. (по: Ве1уакоу е( а!., 2020). * - максимальные значения биомассы фитопланктона в заросшей литорали взяты из работы Е.А. Белякова и др. (2020), «-» - нет данных.
Показатель
Год
Озеро
Вашутинское
Рюмниково
Чашницкое
Заозерье
IX.2001
л
4
s со
CD
5
3" 2 >ч
о.
о
Pseudanabaena limnetica (Lemm.) Kom. Microcystis wesenbergii Kom. Aulacoseira granulata (Ehr.) Sim.
Au. islandica (O. Müll.) Sim. Fragilaria berolinensis (Lemm.) Lange-Bert.
F. tenera (W. Smith) Lange-Bert.
Asterionella formosa Hassall
Anathece bachmannii (Kom. et Cronb.) Kom., Kastov. et Jezb.
Aphanocapsa incerta (Lemm.) Cronb. et Kom.
Woronichinia naegeliana (Unger) Elen.
Microcystis aeruginosa (Kütz.) Kütz.
Aphanocapsa inserta (Lemm.) Cronb. et Kom. Anathece bachmannii (Kom. et Cronb.) Kom., Kastov. et Jezb.
Woronichinia naegeliana (Unger) Elen.
VIII.2013-2015
Pseudanabaena limnetica (Lemm.) Kom.
Limnococcus limneticus (Lemm.) Komär., Jezb., Kom. et Zapomel. Aphanizomenon gracile Lemm.
Anathece minutissima (West) Kom., Kastov. et Jezb.
Aphanocapsa sp. Planktolyngbya limnetica (Lemm.) Komär.-Legn. et Cronb.
Trachelomonas volvocina (Ehr.) Ehr. Cryptomonas sp. Aphanocapsa sp. Anathece minutissima (West)
Kom., Kastov. et Jezb. Dolichospermum flos-aquae (Born, et Flah.) Wack., Hoffm. et Kom. Dolichospermum lemmermannii (Richter) Wack., Hoffm. et Kom.
Dolichospermum circinale (Rabenh. ex Born, et Flah.) Wack., Hoffm. et Kom.
Woronichinia naegeliana (Unger) Elen.
Asterionella formosa Hassall
Dolichospermum circinale (Rabenh. ex Born, et Flah.) Wack., Hoffm. et Kom. Microcystis aeruginosa
(Kütz.) Kütz. Woronichinia naegeliana
(Unger) Elen. Gloeotrichia echinulata Richter
Показатель Год Вашути некое Озеро Рюмниково Чашницкое Заозерье
Доминирующие виды VII .2018 Limnothrix planctónica (Wolosz.) Meffert Aulacoseira ambigua (Grun.) Sim. Microcystis aeruginosa (Kütz.) Kütz. Ceratium hirundinella (O. Müll.) Dujardin Anabaena sp. Aphanizomenon flos-aquae Ralfs ex Born, et Flah. Cryptomonas marssonii Skuja Snoweiia iacustris (Chod.) Kom. et Hind. Anabaena sp. Aulacoseira ambigua (Grun.) Sim. Dinobryon divergens Imhof Chlamydomonas spp. Aphanizomenon flos-aquae Ralfs ex Born, et Flah. Microcystisaeruginosa (Kütz.) Kütz.
Биомасса фитопланктона, мг/л IX.2001 VIII.2013-2015 VII .2018 1.74 8.30 7.13-11.00* 1.31 1.40-2.30 0.65-1.00* 1.57 3.30 2.18-4.00* 0.98 45.50-97.60 3.38-18.00*
IX.2001 - - - -
НЕ СО VIII.2013-2015 56.7 6.6-10.8 21.7 102.0-108.0
Для оценки состояния сообществ макрозообентоса использовали следующие показатели: численность (N, тыс. экз./м2), биомасса (B, г/м2), общее и удельное число видов, индекс видового разнообразия Шеннона-Уивера (H, бит/экз.). Для исследования трофической структуры макрозообентоса все виды макробеспозвоночных разбили на пять групп по схеме, предложенной Э.И. Извековой (1975) (Пряничникова, 2020).
Трофический статус озер оценивали по биомассе фитопланктона по шкале С.П. Китаева (Ки-таев, 2007), концентрации Хл а - по шкале Г.Г. Винберга (Китаев, 2007), таксономическому составу зоопланктона - по индексу трофности Мяэметса и коэффициенту трофии (Е/О) (Андроникова, 1996); биомассе макробентоса - по шкале трофности С.П. Китаева (2007).
Оценку зоопланктона и макробентоса как кормовой базы рыб проводили по классификации ГосНИОРХ (Пидгайко и др., 1968).
Результаты и обсуждение
Фитопланктон
За период исследования (2013-2015 гг.) в фитопланктоне озер было идентифицировано 92 таксона водорослей и цианобактерий. Во всех водоемах в значительных количествах присутствовали цианобактерии. В озерах Вашутинское и Заозерье по численности и биомассе преобладали только цианобактерии, в озерах Рюмниково и Чашницкое на доминирующие позиции, помимо цианобактерий, выходили диатомовые, эвгленовые и криптофитовые водоросли (Табл. 3). Характерной особенностью водоемов было значительное присутствие в фитопланктоне мелкоклеточных колониальных цианобактерий из порядков Synechococcales и Chroococcales (роды Aphanocapsa, Woronichinia, Anathece, Limnococcus). Состав доминирующих видов фитопланктона в исследованные периоды имел существенные различия (Табл. 3). В то же время для 2001 г. и 2013-2015 гг было характерно большее сходство комплекса доминантов. Судя по опубликованным данным за 2018 г. (Беляков и др., 2020), в фитопланктоне исследуемых озер произошли значительные сукцессион-ные трансформации. В озерах Рюмниково и Заозерье в 2018 г. в качестве доминирующего вида была отмечена цианобактерия Aphanizomenon flos-aquae (Беляков и др., 2020). Указано, что этот вид доминировал в этих озерах в июне 1902 г. (Болохонцев, 1903), а в 2013-2015 гг. обнаружен не был. В оз. Вашутинское вместо тонкой нитчатой безгетероцитной цианобактерии Pseudanabaena limnetica, отмеченной среди доминантов в 2001 и 2014 гг., лидирующие позиции в планктоальгоце-нозе в июле 2018 г. занял морфологически близкий вид Limnothrix planctonica (Табл. 3). Похожая сукцессионная смена произошла и в оз. Чашницкое: в 2001 г. и 2013-2015 гг. в составе доминантов присутствовала Woronichinia naegeliana, в 2018 г. этот вид как доминирующий отмечен не был, но преобладала близкая по морфологии Snowella lacustris (Табл. 3). Этот вид был одним из доминантов в фитопланктоне оз. Чашницкое в 1963 г. (Ильинский, 1970).
Значительные различия состава доминирующих видов в фитопланктоне озер в разные периоды их обследования объясняются, по-видимому, несколькими причинами. Во-первых, пробы воды отбирались эпизодически и часто единично в разных точках озер, в разные сезоны года, с разных глубин (у поверхности или интегрально со всего столба воды). В исследованиях 2018 г. (Беляков и др., 2020) было показано, что пелагиаль и литораль озер Рюмниково, Чашницкое и Заозерье в одни и те же сроки отбора проб существенно различались по составу доминирующих видов в фитопланктоне. Подобная пространственная неоднородность местообитаний, существующая даже в малых озерах, при скрининговых исследованиях, как правило, не учитывается. Во-вторых, можно предположить, что в небольших по размерам озерах сезонная сукцессия фитопланктона, связанная, в том числе, со сменой видов-доминантов, протекает намного быстрее по сравнению с крупными по площади или глубоководными озерами. Влияние как антропогенных, так и природных факторов из-за небольших размеров озер (и объема воды) приводит к относительно быстрой реакции водной экосистемы, что в первую очередь отражается на смене видового состава фитопланктона. Так, состав доминантов в оз. Заозерье значительно различался в 2014 г. и 2015 г., хотя пробы отбирались на одной и той же станции примерно в те же календарные сроки. В августе 2014 г. по биомассе доминировали Dolichospermum circinale (53%) и Microcystis aeruginosa (45%), а в августе 2015 г. - Gloeotrichia echinulata (70%), Woronichinia naegeliana (11%) и Microcystis aeruginosa (12%).
На фоне различий в видовом составе доминантов общая биомасса фитопланктона исследованных озер не претерпела существенных направленных изменений с 2001 г. (Табл. 3). Обращают на себя внимание очень высокие биомассы фитопланктона, которые мы фиксировали как в 2014 г., так и в 2015 г. в оз. Заозерье (Табл. 3). Ни в предыдущих (1963 г., 2001 г.), ни в последующих (2018 г.) исследованиях подобного не наблюдалось (Ильинский, 1970; Ляшенко и др., 2002; Беляков и др., 2020). По-видимому, это можно объяснить сгонно-нагонными явлениями, когда за счет ветрового воздействия у берега концентрировалось плотное пятно «цветения» воды, состоящее (> 99% от биомассы) из цианобактерий. Подобное явление отмечается для оз. Заозерье впервые.
Зоопланктон
В период исследований (2014-2015, 2018 гг.) в озерах зарегистрировано 76 видов планктонных животных, из них наибольшим числом видов представлены коловратки (34 вида) и ветвисто-усые ракообразные (32), наименьшим - веслоногие ракообразные (10 видов) (см. Приложение).
По сравнению с данными предыдущих исследований, проведенных в сентябре 2001 г., в зоопланктоне обнаружено большее число видов, что связано со сбором проб в литорали озер в июле 2018 г. Список видов обогатился фитофильными и бенто-планктонными формами. В зоопланктоне найдены 11 видов коловраток, 9 видов ветвистоусых ракообразных и 5 видов веслоногих ракообразных, не указанных в исследованиях 2001 г. Особенно примечательно в этом аспекте нахождение крупных ветвистоусых ракообразных: как фитофильных (Acroperus harpae, Sida crystallina и Simocephalus serrulatus), так и облигатных хищников (Leptodora kindtii, Polyphemus pediculus). В целом состав зоопланктона исследованных малых озер характерен для водоемов Верхней Волги (Жданова и др., 2021; Экологические проблемы..., 2001). Большая часть видов -это представители прудового и прудово-озерного сообществ, а также эвритопные виды, широко распространенные по всей Палеарктике и Голарктике (Пидгайко, 1984).
Число видов зоопланктона в пелагиали озер варьировало в разные периоды исследования (Табл. 4). Максимальные значения отмечены в 2018 г. в оз. Чашницкое, наименьшие - в 2014 г. в оз. Вашутинское. Общее число видов зоопланктона, выявленное в пелагиали озер за 2014-2015 и 2018 гг., близко (озера Вашутинское и Рюмниково - по 25 видов, Чашницкое и Заозерье - по 23). Наибольшим числом видов в центральной части всех озер были представлены ветвистоусые ракообразные и коловратки, относительно небольшим числом видов - веслоногие ракообразные.
Исследования мелководий озер, проведенные в июле 2018 г., показали, что закрытая и открытая прибрежная зона озер Вашутинское, Чашницкое и Рюмниково в видовом отношении были близки или богаче центральной части озер благодаря большему числу зарослевых и литоральных видов кладоцер (Табл. 5). В оз. Заозерье, напротив, в закрытой литорали отмечено наименьшее число видов.
По дендрограмме сходства видового состава различных участков исследованных озер на уровне сходства 0.5 можно выделить четыре кластера, соответствующие четырем исследованным озерам (Рис. 1). Сходство состава видов различных биотопов внутри озер выше, чем между самими озерами, за исключением закрытой литоральной зоны в оз. Чашницкое, где были широко представлены фитофильные формы. Таким образом, в каждом озере складывается свой набор видов коловраток и ракообразных.
В пелагиали оз. Вашутинское среди коловраток преобладали Asplanchna priodonta и Tricho-cerca cylindrica, среди ракообразных - Chydorus sphaericus, Daphnia cucullata и Mesocyclops leuckarti (Табл. 4). В центральной части оз. Чашницкое состав доминантных видов наиболее близок к таковому в оз. Вашутинское. Общими были такие виды коловраток, как Trichocerca cylindrica и Polyarthra luminosa, ракообразных - Daphnia cucullata и Mesocyclops leuckarti.
В центральной части оз. Рюмниково состав доминантного комплекса коловраток сильно различался год от года (Табл. 4), а общими доминантами среди ракообразных были Mesocyclops leuckarti и Eudiaptomus graciloides.
В пелагиали оз. Заозерье в 2014-2015 гг. и 2018 г. общими для доминантного комплекса коловраток были Euchlanis dilatata и Keratella cochlearis, для ракообразных - Bosmina longirostris.
Состав доминирующих видов в значительной мере различался в пелагиали разных озер и в разные годы исследования. В 2014-2015 гг. общими для всех озер доминантами были ракообразные Bosmina longirostris, Mesocyclops leuckarti и Eudiaptomus graciloides, в 2018 г. общих доминантов для всех четырех озер не выявлено (Табл. 4).
Табл. 4. Структурные показатели зоопланктона центральной части малых озер Ярославской области в августе 2014-2015 и июле 2018 гг. * - виды-индикаторы мезо-эвтрофных
вод,
виды-индикаторы олиго-мезотрофных вод. N
соотношение численности РоМега, С1ас)осега, Сорерос)а; В
соотношение биомассы РоМега, С1ас)осега,
Copepoda; 1Мм - общая численность зоопланктона; Вш - общая биомасса зоопланктона; \л/ - средняя индивидуальная масса организмов; Мс|ас/1\1с0р - отношение численности С1ас)осега к численности Сорерос)а; ВСус|/ВСа| - отношение биомассы Сус1оройа к биомассе Calano¡da; В2оо/Вр[1 - отношение биомассы зоопланктона к биомассе фитопланктона; Е/О -коэффициент трофии; Е - индекс трофности Мяэметса, «-» - нет данных.
Показатель
Год
Вашутинское
Рюмниково
Озеро
Чашницкое
Заозерье
Число видов
2014-2015 2018
15 19
18 19
23
16 16
2014-2015
Доминирующие виды
Авр/апсЬпа ргюс/оМа Тпс!юсегса суНпбпса*
Оар1т'1а сисиШа* ЕисЛар^тиэ дгасНоМев Меэосус/орэ IеискагИ
Авр/апсЬпа ргюс/оМа КеШсоШа ¡опд'юр'та Вовт'та ¡опдговШ* Еисус/орэ тасгигиэ МевосусЬрв1еискагИ
ЕисЬ1ап18 dilatata РШта 1опд18е1а* Кега1е11а сосЫеапв Тпс!юсегса суМпса* Вовт'ша ¡опд^овМв* СЬубогив эрЬаепсиэ* ЕисЛар^тиэ дгасНоМев 01асус1ор8 эр. Еисус/орэ вегги/а^в МевосусЬрв IеискагИ Пегтосус/орз ставив*
2018
Авр/апсЬпа ргЫоМа Ро1уа1И1га ¡ит/пова Тпс!юсегса суНпбпса* СЬубогив эрЬаепсиэ*
Оар1т'1а сисиШа* Меэосус/орэ IеискагИ
СопосШив ипюогп¡в**
А8р1апс1та ЬегпскГ*
Ро1уа1И1га таюг
Р. ¡иттова
ОШрЬаповота ЬгасШигит**
СЬубогив эрЬаепсиэ*
ЕисИар^тив дгасНоМев
Меэосус/орэ IеискагИ
Ро1уагИ1га Iит'това
Р таюг Тпс!юсегса суНпбпса* Оар1т'1а сисЫМа* Оар1т'1а chstata ** Меэосус/орэ IеискагИ Пегтосус/орз сгаввив*
Авр/апсЬпа ЬетсМ** Кега1е11а сосЫеапв ЕисЫамв с№а?а?а ВгасЫопив бЫетсот'ю* Оар1т'1а сисиШа* Вовт'та ¡опд^овМв* Сепос1ар11п1а ри1с11е11а*
Показатель Год Вашутинское Рюмниково Озеро Чашницкое Заозерье
^ Rot/Clad/Cop 2014-2015 90:2:8 14:34:52 - 15:26:59
2018 47:30:23 45:21:34 62:16:23 3:88:9
^Rot/C lad/Cop 2014-2015 93:4:3 24:31:45 - 14:20:66
2018 25:56:20 2:42:56 8:63:29 12:83:5
N(тыс. экз./м3 tot' 2014-2015 2018 442.9 396.1 147.3 99.0 116.8 102.8 269.0
Bt t, г/м3 tot' 2014-2015 2018 5.99 1.74 0.76 0.77 0.48 0.66 2.10
W, МГ 2014-2015 2018 0.014 0.004 0.005 0.008 0.004 0.006 0.008
Nr. ,/Nr Clad Cop 2014-2015 2018 0.29 1.33 0.66 0.63 0.69 0.44 10.1
в /в Cycl Cal 2014-2015 2018 0.62 2.56 14.95 0.17 11.41 2.97 0.21
в /в„ zoo ph 2014-2015 2018 0.72 0.24 0.33 1.18 0.22 0.01 0.62
E/O 2014-2015 2018 5.0 7 3.0 1 5.5 7.0 7.0
E 2014-2015 2018 2.0 4.4 1.0 0.9 2.6 1.8 3.1
Табл. 5. Число видов и состав доминантного комплекса коловраток и ракообразных в открытой (I) и заросшей
литорали (II) исследованных озер в июле 2018 г. * - виды-индикаторы мезо-эвтрофных вод, ** - виды-индикаторы олиго-мезотрофных вод.
Озеро Биотоп S Доминирующие виды Rotifera Доминирующие виды Crustacea
I 18 Polyarthra luminosa Trichocerca cylindrica* Daphnia cucullata* Chydorus sphaericus* Mesocyclops leuckarti Thermocyclops crassus*
Вашутинское II 22 Asplanchna priodonta Polyarthra luminosa Trichocerca cylindrica* T. capucina Bosmina longirostris* Mesocyclops leuckarti Thermocyclops crassus*
I 24 Conochilus uncornis Polyarthra maior P. euryptera Keratella cochlearis Kellicottia longispina Synchaeta longipes Bosmina coregoni Ceriodaphnia pulchella* Mesocyclops leuckarti Eudiaptomus graciloides Macrocyclops albidus
Рюмниково II 24 Asplanchna herricki** Polyarthra vulgaris P. major P. euryptera Keratella cochlearis Kellicottia longispina Bosmina longirostris* Diaphanosoma brachyurum Ceriodaphnia pulchella* Chydorus sphaericus* C. gibbus Eucyclops macrurus
I 27 Polyarthra luminosa P. maior Trichocerca cylindrica* Mesocyclops leuckarti Thermocyclops crassus*
Чашницкое II 29 Trichocerca capucina Mytilina sp. Euchlanis dilatata Bosmina longirostris* Ceriodaphnia pulchella* Sida crystallina Scapholeberis mucronata Polyphemus pediculus Mesocyclops leuckarti
I 16 Asplanchna herricki** Filinia longiseta* Bosmina longirostris* Ceriodaphnia pulchella* Chydorus sphaericus*
Заозерье II 13 Bdelloida indet. Bosmina longirostris* Ceriodaphnia pulchella* Chydorus sphaericus* Mesocyclops leuckarti
Рис. 1. Дендрограмма сходства видового состава различных участков исследованных озер. 1 - Вашутинское, 2 -Рюмниково, 3 - Чашницкое, 4 - Заозерье; 14 - 2014 г., 15 - 2015 г., 18 - 2018 г.; I - открытая прибрежная зона, II -защищенная прибрежная зона, III - пелагиаль.
По результатам кластерного анализа сходства видовой структуры коловраток (Рис. 2А) различных биотопов исследованных озер выделена одна группа (на уровне сходства 0.45-0.5), включающая все участки озер Чашницкое и Вашутинское в 2018 г. Это обусловлено сходством состава доминантных видов (Табл. 5). Биотопы оз. Рюмниково входили в один кластер (хотя и с низким уровнем сходства около 0.35) в 2018 г. В оз. Заозерье все биотопы в оба периода наблюдений характеризовались своеобразием видовой структуры. В 2014-2015 гг. в центральной части озер также складывался уникальный состав коловраток.
По результатам кластерного анализа сходства видовой структуры ракообразных (Рис. 2B) исследованных озер выделена одна группировка (на уровне сходства ~ 0.5), включающая центр и открытую литораль озер Вашутинское, Чашницкое и Рюмниково, а также заросшую литораль оз. Вашутинское, что связано со сходством состава доминантных видов (Табл. 5). Своеобразием видовой структуры ракообразных (уровень сходства < 0.5) отличались все заросшие участки озер, а также пелагиаль и открытая литоральная зона оз. Заозерье (Рис. 2, Табл. 5).
Значительные различия в составе комплекса коловраток озер Вашутинское, Чашницкое и Заозерье зафиксированы в 2001 г. и 2014-2015, 2018 гг. (Табл. 5, 6). Как было показано, в высокотроф-ных озерах состав доминантных видов коловраток может значительно варьировать год от года и в зависимости от сезона (Жданова и др., 2021). Только в оз. Рюмниково общими в оба периода были Conochilus unicornis и Kellicottia longispina. В составе доминантного комплекса ракообразных отмечены общие для 2001 и 2014-2015, 2018 гг. виды: Chydorus sphaericus, Mesocyclops leuckarti
M и _ Я Я S S И и и И ¡z: 1_1
00 00 00 00 ч~> in 00 00 00 00 00 00 00 00
NI- CS <N <N <N f m m m
0.8 0.6
0.4
0.2
M H l_( И „ „ И И „ M „ s H s H
00 00 00 00 00 00 00 00 00 00 00 00 00
CN чГ m —1 m es <N <N m
0.8
0.6
0.4
0.2
Рис. 2. Дендрограмма сходства видовой структуры коловраток (А) и ракообразных (В) исследованных озер. Обозначения как на Рис. 1.
и Eudiaptomus graciloides. В период наших исследований состав доминантов оказался богаче по числу видов (Табл. 4, 6). Это может быть обусловлено более поздними сроками наблюдений в 2001 г. и низкой температурой воды, вследствие чего летние формы исчезли из планктона.
В 2014-2015 гг. численность и биомасса зоопланктона были максимальны в центральной части оз. Вашутинское, значительно ниже в озерах Рюмниково и Заозерье (Табл. 4). В оз. Вашутинское по численности и биомассе доминировали коловратки за счет массового развития Asplanchna priodonta, составляющей 81% от численности и 88% от биомассы зоопланктона в целом. В озерах Рюмниково и Заозерье доминировали веслоногие ракообразные, наибольшего развития из которых достигали Eudiaptomus graciloides и Mesocyclops leuckarti, при высокой доле ветвистоусых ракообразных, тогда как коловратки составляли минимальную долю численности и биомассы зоопланктона (Табл. 4).
Табл. 6. Структурные показатели зоопланктона некоторых малых озер Ярославской области в августе-сентябре 1963 г. (по: Цихон-Луканина и Чиркова, 1970) и в сентябре 2001 г. (по: Ляшенко и др., 2002). Обозначения как в Табл. 4.
Показатель Год Вашути некое Озеро Рюмниково Чашницкое Заозерье
Число видов 1963 2001 12 16 13 11 03 I о
Доминирующие виды 1963 2001 Keratella cochlearis К quadrata К cochlearis Chydorus sphaericus Mesocyclops leuckarti Eudiaptomus graciloides Filinia limnetica „ , , x x ... _ Polyarthra platyptera Naupln Copepoda Keratella cochlearis Conochillus unicornis Synchaeta pectinata Kellicottia longispina Daphnia cucullata Chydorus sphaericus Mesocyclops leuckarti Daphnia galeata Eudiaptomus graciloides Eudiaptomus graciloides Keratella cochlearis Synchaeta pectinata Conochillus unicornis Mesocyclops leuckarti Eudiaptomus graciloides Ш о щ ti p ю о ю аз
^Rot/C lad/Cop 1963 2001 77:19:4 90:0:10 74:15:11 52:0:48 i о ■8-о 73 § оз
® Rot/Clad/Cop 1963 2001 13:25:62 38:0:62 18:18:64 21:0:79 £ С Ц> §
N(тыс. экз./м3 tot' 1963 2001 10.45 179.6 12.71 4.56 94.8 71.3 17.40 68 с 1 CD § >1
В, „ г/м3 tot' 1963 2001 0.016 3.2 0.008 0.011 1.2 1.1 0.014 2.3 00 сл 1
Nr./Nr CI Сор 1963 2001 5.13 0.04 1.29 0.01 ю
E/O 1963 2001 5 3 2 3 CD
B 2018 г. обилие зоопланктона было высоким в центральной части озер Bашyтинское и Заозерье и значительно ниже в озерах Рюмниково и Чашницкое (Табл. 4, Рис. 3). B озерах Bашyтин-ское, Рюмниково и Чашницкое основная доля численности планктонных животных приходилась на коловраток, в оз. Заозерье - на ветвистоусых ракообразных. Ракообразные вносили значительный вклад в биомассу зоопланктона во всех озерах (Табл. 4). B оз. Рюмниково доминировали веслоногие ракообразные (Eudiaptomus gracilodes, 52% общей биомассы), в остальных - вет-вистоусые ракообразные (представители р. Daphnia, до 48%).
B пелагиали озер Bашyтинское и Рюмниково обилие зоопланктона выше, чем на мелководьях (в 2-3 раза по численности и в 4-10 раз по биомассе). Низкие значения численности и биомассы зоопланктона в литорали среди хвощево-кубышковых зарослей оз. Bашyтинское обусловлены снижением количества ветвистоусых ракообразных (Рис. 3), главным образом Daphnia cucullata, а в зарослях кубышки оз. Рюмниково - и ветвистоусых, и веслоногих рачков: в основном Diapha-nosoma brachyurum, Chydorus sphaericus и Eudiaptomus gracilodes. Типично пелагические планктонные и фитофильные, планктобентические виды в мелководье были немногочисленны.
B оз. Чашницкое в пелагиали озера, напротив, численность зоопланктона была в 1.5 раза, а биомасса - в 7 раз ниже, чем в литорали среди хвощево-кубышковых зарослей, благодаря массовому развитию фитофильных и литоральных видов Sida crystallina и Polyphemus pediculus.
B оз. Заозерье плотность зоопланктона на мелководьях была в 2.2 раза выше за счет возрастания количества кладоцер (Ceriodaphnia pulchella, Chydorus sphaericus и Bosmina longirostris), доминирующих и в пелагиали озера (Табл. 5). Биомасса различалась незначительно. Bследствие особенностей морфометрии озера (округлая форма, слабая изрезанность берегов, отсутствие островов) более слабо выражена граница между его прибрежной зоной и центральной частью. Доминирующий комплекс зоопланктона, сформированный в литоральной зоне в результате нагона, сходен с таковым в пелагической части озер (Семенченко и др., 2013). B водоеме было отмечено обеднение флоры, связанное с характером береговой линии и активным цветением воды в летний период, зафиксированы более высокие значения биомассы фитопланктона на мелководье по сравнению с пелагиалью и преобладание цианобактерий в обоих биотопах (91-99%) (Беляков и др., 2020).
Как известно, особенности озерных котловин влияют на формирование зарослевой зоны и разнообразие ассоциаций макрофитов, что отражается и на структуре зоопланктона (Лобуничева и др., 2020; Семенченко и др., 2013; Scheffer, 2001). B литоральной зоне при доминировании в составе зарослей воздушно-водных растений для зоопланктона характерны сравнительно низкие количественные показатели (Куликова и Рябинкин, 2015). B водоемах с постепенным нарастанием глубин, значительной изрезанностью береговой линии и разнотипными зарослями макро-фитов характерно более высокое обилие зоопланктона на заросших мелководьях по сравнению с открытой водой (Лобуничева и др., 2020). Одной из причин крайне неравномерного распределения зоопланктона в заросшем прибрежье служит образование некоторыми видами кладоцер (Polyphemus pediculus, Bosmina longirostris, Scapholeberis mucronata, представителями р. Ceriodaphnia) упорядоченных скоплений, агрегаций и роев для более эффективного использования благоприятных условий среды (место откорма, убежища, размножения) (Наумова, 1993).
Тенденции изменений в структуре и обилии зоопланктона изученных озер сложно выявить, поскольку наблюдения эпизодичны и приходились на разные сезоны года. B настоящее время зафиксированы более высокие значения численности зоопланктона (в 1.6-4 раза выше), чем в начале 2000-х гг., что обусловлено главным образом более поздними сроками наблюдения в 2001 г. и низкой температурой воды. B 2001 г. в зоопланктоне озер преобладали ракообразные (48-99% общей численности) (Ляшенко и др., 2002); сходную картину наблюдали и в 2014-2015 гг., за исключением оз. Bашyтинское, где в момент массового развития цианобактерий были многочисленны коловратки р. Asplanchna. B 2018 г. во всех водоемах, кроме оз. Заозерье, доминировали коловратки. Значения биомассы были как выше, так и ниже наблюдаемых ранее в сентябре 2001 г. (Табл. 4, 6).
Макрозообентос
Bœro в озерах отмечено 26 низших определяемых таксонов (НОТ), большая часть которых приходилась на личинок амфибиотических насекомых (19), включая хирономид (12) (Табл. 7, Приложение). Наибольшее видовое богатство бентоса отмечено в оз. Рюмниково, где организмы бентоса присутствовали в пробах из всех основных биотопов. Bœro здесь было выявлено 14 НОТ, 10 из которых отмечались в открытой литоральной зоне. Основными видами в озере были личинки ам-фибиотических насекомых: хирономиды (8) и прочие (вислокрылки, ручейники, мокрецы, слепни,
I КопГсга ■ С1ас1осега □ Сорерос1а Рис. 3. Численность (А) и биомасса (В) зоопланктона в различных биотопах исследованных озер в июле 2018 г.
мухи-зеленушки и хаобориды). Наименьшее видовое богатство отмечено в оз. Вашутинское, где отмечены хирономиды (3), мокрецы (1) и моллюски (2). Это единственный водоем из исследуемых, где были выявлены моллюски и отсутствовали олигохеты. Другие кольчатые черви, пиявки, представлены в открытой литорали озер Заозерье и Чашницкое одним видом Helobdella stagnalis. Во время проведения качественных сборов только в прибрежной части у западного берега оз. Вашутинское были обнаружены два экземпляра крупных моллюсков р. Anodonta и несколько представителей р. Lymnaea. В количественных пробах моллюски отсутствовали во всех озерах, хотя ранее в оз. Рюмниково был отмечен вид Pisidium subtruncatum Malm, 1855 (Фортунатов и Московский, 1970); в настоящее время это синоним для Euglesa subtruncata Malm, 1855 (GBIF; MolluscaBase3).
В пробах из открытой литорали оз. Вашутинское, защищенной литоральной зоны оз. Рюмниково и профундали оз. Чашницкое отмечено по одному виду, представленному единично (1-3 экз. в пробе). По этой причине выделение комплекса доминантных видов макробентоса для данных биотопов невозможно.
Помимо высокого видового богатства, в открытой литорали оз. Рюмниково отмечена максимальная численность бентоса для всех озер - 2550 экз./м2 (Рис. 4A). Основную часть численности донных беспозвоночных на данном участке водоема составляли личинки хирономид Microtendipes gr. pedellus (53%) (Табл. 7). В открытой литорали других озер численность бентоса варьировала от 50 до 450 экз./м2.
Зарослевая фауна в значительной степени формирует бентосные сообщества под растениями, поскольку гидробионты перемещаются между двумя биотопами (Ивичева и др., 2021). Численность организмов бентоса в защищенной прибрежной зоне исследованных озер в среднем составляла 317 ± 241 экз./м2. Основу бентоса зарослей формировали личинки амфибиотических насекомых - типичных представителей фитофильной фауны (Ивичева и др., 2021; Пряничникова и Жгарева, 2020).
Максимальная биомасса была отмечена в профундали оз. Рюмниково (Рис. 4B), ее значительную часть формировали крупные личинки Chironomus gr. plumosus (99%) (Табл. 8). В бентосе центральной части оз. Чашницкое, где присутствовал только Chaoborus flavicans, зарегистрирована минимальная биомасса макробентоса - 0.8 г/м2. В профундали озер Вашутинское и Заозерье макробентос отсутствовал. Вероятно, это связано с «цветением» воды в озерах (Беляков и др., 2020). Отсутствие в бентосе озер фитодетритофагов-фильтраторов (Рис. 5), представленных в водоемах обычно двустворчатыми моллюсками, также может способствовать изменению накопления и распределения органического вещества. На окисление органических веществ расходуется значительное количество кислорода, что может приводить к его дефициту в придонных слоях, что и было зарегистрировано в исследованных водоемах (Табл. 2). Это, в свою очередь, приводит к исчезновению оксифильных видов, замене их видами, менее требовательными к содержанию кислорода. Обычно это короткоцикловые виды r-стратеги с высокими скоростями оборота биомассы, для которых характерны значительные колебания численности и биомассы (Алимов, 2000).
Табл. 7. Число видов основных таксономических групп макрозообентоса в исследованных озерах в 2018 г.
Таксономическая Озеро
группа Вашутинское Рюмниково Чашницкое Заозерье
Хирономиды 3 8 4 4
Олигохеты 0 2 1 2
Пиявки 0 0 1 1
Моллюски 2 0 0 0
Прочие 1 4 1 1
Всего 6 14 7 8
3 MolluscaBase, 2019. Интернет-ресурс. URL: https://www.molluscabase.org/aphia.php?p=taxdetails&id=1340286 (дата обращения: 20.08.2022).
На оз. Вашутинское был отмечен запах сероводорода, и, вероятнее всего, по этой причине в глубоководной зоне отсутствовали донные беспозвоночные. Усиление процесса сульфатре-дукции в анаэробных условиях приводит к выделению сероводорода (Кузнецов, 1970), обладающего токсичным действием для большинства организмов и вызывающего их гибель. Отмечена обратная зависимость между концентрацией H2S и величиной биомассы бентоса в грунтах (Сорокин, 1961). Например, в оз. Неро при высоком уровне сульфатредукции (Соколова, 2004) биомасса бентоса была довольно низкой (Баканов, 1991). Подобное наблюдал и Ю.И. Сорокин (1960) в Черемшанском и Сусканском заливах Куйбышевского водохранилища, где биомасса бентоса не превышала 1-2 г/м2. При отсутствии сероводородного загрязнения грунта она достигала там 60 г/м2. Согласно ОСТ 15.372-874 не допускается наличие сероводорода в водоемах рыбохозяйственного значения. Кроме того, окисление сероводорода приводит к возникновению заморных явлений (Константинов, 1986).
В целом фауна и обилие бентоса озер сформированы видами, толерантными к дефициту кислорода в придонном слое: олигохеты р. Limnodrilus (Воробьев и др., 2008) в озерах Заозерье и Чашницкое, Chironomus gr. plumosus (Каширская и др., 1983) в озерах Вашутинское и Рюмниково, Chaoborus flavicans (Туманов и Галанцева, 2009) в оз. Чашницкое.
В середине прошлого века макробентос озер был довольно беден как в видовом, так и в количественном отношении. В оз. Вашутинское численность бентоса по данным предыдущих исследований составляла 80 экз./м2 (Цихон-Луканина и Чиркова, 1970), что в среднем соответствует полученным нами результатам (Рис. 4A). Биомасса бентоса ранее была почти в пять раз меньше, чем по нашим данным. Это связано с тем, что в бентосе озера нами отмечены крупные хироно-миды Chironomus gr. plumosus (до 25 мм), тогда как в 60-х гг. прошлого века бентос озера был представлен хирономидами Pelopia villipennis (синоним для Tanypus villipennis (GBIF)) довольно небольшого размера (до 10 мм). Они, при равной численности с Chironomus gr. plumosus, дают более низкую биомассу. В оз. Заозерье ранее значительный вклад в формирование макробентоса вносил Chironomus gr. plumosus - до 72% общей биомассы (Фортунатов и Московский, 1970). В настоящее время этот вид не был обнаружен в бентосе озера. Причиной отсутствия могут быть как биологические особенности Chironomus gr. plumosus (Мотыль..., 1983), так и дефицит кислорода в придонном слое воды в профундали (Табл. 2), где также полностью отсутствовали представители макробентоса. Количественное развитие бентоса в озерах Чашницкое и Рюмниково практически не изменилось и соответствует данным предыдущих исследований (Цихон-Луканина и Чиркова, 1970).
В трофической структуре донных сообществ озер присутствовали только четыре группы из пяти возможных: фитодетритофаги-фильтраторы+собиратели, детритофаги-глотатели, детрито-фаги-собиратели и хищники. В макробентосе отсутствовали фитодетритофаги-фильтраторы. На всех биотопах озер численно преобладали фитодетритофаги-фильтраторы+собиратели (Рис. 5A). Основные представители этой группы - значительная часть видов личинок хирономид. По биомассе фитодетритофаги-фильтраторы+собиратели доминировали в бентали (Рис. 5B). В глубоководных биотопах основными являются процессы оседания детрита из толщи воды или в результате его выноса из озера (Константинов, 1986), поэтому преобладание фитодетритофагов-фильтрато-ров+собирателей, детритофагов-глотателей и детритофагов-собирателей вполне закономерно. В открытой литорали высокая относительная биомасса была у хищников, а в защищенной литорали по биомассе преобладали детритофаги-собиратели. Доля хищников, число их видов и разнообразие сообществ находятся в прямой зависимости друг от друга. В экологически благополучных водоемах доля хищников изменяется в пределах 10-30% от общего обилия бентоса (Алимов, 1994). Этим значениям соответствуют высокие величины индекса Шеннона (= 3 бит/экз.) (Яковлев, 2005). В открытой литорали исследованных озер доля хищников была в среднем 48 ± 21% биомассы, но при этом индекс Шеннона составлял лишь 1.6 ± 0.7 бит/экз. В защищенной литорали малых озер преобладает оседание детрита на грунт, поэтому для данного биотопа характерно преобладание детритофагов-глотателей и детритофагов-собирателей (Яковлев, 2005). В защищенной литорали исследуемых озер также доминировали детритофаги-собиратели (Рис. 5B).
Трофический статус озер
В 2013-2015 гг. впервые были проведены измерения концентрации Хл а в планктоне исследованных малых озер как основного показателя трофического состояния водоемов (Табл. 3).
4 ОСТ 15.372-87 Охрана природы. Гидросфера. Вода для рыбоводных хозяйств. Отраслевые стандарты.
Рис. 4. Численность (А) и биомасса (В) основных таксономических групп макробентоса исследованных озер в 2018 г. I -открытая прибрежная зона, II - защищенная прибрежная зона, III - профундаль.
Табл. 8. Численность и биомасса основных видов макробентоса исследованных озер в 2018 г. I - открытая литораль, II -защищенная литораль, III - пелагиаль. Над чертой - численность, экз./м2, под чертой - биомасса, г/м2.
Озеро
Вид/таксон Вашутинское Рюмниково Чашницкое Заозерье
II I III I I II
Limnodrilus hoffmeisteri - -- 100 0.2 50 0.2 200 1.0
Chrysops sp. - -- - - 150 5.2
Einfeldia carbonaria - -- - 200 0.8 -
Chironomus gr. plumosus 100 2.3 350 21.5 - - -
Microtendipes gr. pedellus - 1350 -0.4 - - -
Cryptochironomus obreptans - -- 50 0.6 50 0.4 50 0.4
По возрастанию трофического статуса озера можно расположить в следующий ряд: Рюмниково < Чашницкое < Вашутинское < Заозерье. По биомассе фитопланктона и концентрации Хл а трофический статус оз. Рюмниково соответствовал мезотрофному состоянию. По биомассе водорослей оз. Чашницкое ближе к мезотрофным - слабоэвтрофным водоемам, однако высокая концентрация Хл а в планктоне указывает на эвтрофный статус этого озера. Как по биомассе фитопланктона, так и по содержанию Хл а оз. Вашутинское можно отнести к высокоэвтрофному водоему. Оз. Заозерье можно классифицировать как высокопродуктивный водоем, приближающийся к гипертрофному состоянию. Сделанные предварительные оценки трофического статуса исследованных озер не точны в том смысле, что традиционно трофическое состояние водоема надежно оценивается лишь по многолетним средним за вегетационный период показателям продуктивности фитопланктона.
Оценка трофического статуса озер по зоопланктону играет вспомогательную роль (Андроникова, 1996). По данным 2014-2015, 2018 гг. наиболее высокие значения показателя трофии (Е/О) и коэффициента трофности (Е) были отмечены в озерах Заозерье, Вашутинское, Чашницкое и соответствовали эвтрофному статусу. Доминантные виды коловраток и ракообразных в этих озерах представлены в основном индикаторами мезо-эвтрофных условий. В оз. Рюмниково показатели трофности ниже, что позволило охарактеризовать озеро как мезотрофное. В озере доминировали виды-индикаторы олиго-мезотрофных условий (Табл. 4).
Отношение биомассы зоопланктона к биомассе фитопланктона отражает трофическое состояние водоемов: с увеличением трофности его значения снижаются. В эвтрофных озерах ослабляются пастбищные пищевые цепи и усиливаются детритные, где в пищевых спектрах организмов зоопланктона доля бактерий и детрита составляет значительно большую часть, чем фитопланктон (Андроникова, 1996). В озерах Заозерье, Вашутинское и Чашницкое величины Bzoo/Bph были существенно меньше 1 (Табл. 4), что характерно для высокотрофных водоемов, тогда как в оз. Рюмниково значения типичны для мезотрофных вод. В сентябре 2001 г. оз. Рюмниково по зоопланктону также считалось мезотрофным, а остальные озера - эвтрофными (Ляшенко и др., 2002).
Трофический статус некоторых озер по показателям бентоса в работах середины прошлого века отличался от полученных нами результатов (Фортунатов и Московский, 1970; Цихон-Лука-нина и Чиркова, 1970). В настоящее время трофический статус озер Чашницкое и Вашутинское остался на прежнем уровне - олиготрофным. В оз. Рюмниково он изменился с ^-мезотрофного на а-мезотрофный, в оз. Заозерье - с ^-эвтрофного на ^8-мезотрофный
Несоответствие статуса озер по бентосу и фитопланктону характерно для высокотрофных экосистем с экстремальными гидрофизическими условиями вблизи дна и верхнем слое грунтов. Подобная ситуация была отмечена в озерах Неро, Воже и Лача (Пряничникова, 2021; Прянични-кова и Жгарева, 2020).
I п ш
Рис. 5. Численность (А) и биомасса (В) трофических групп макробентоса исследованных озер в 2018 г. ДФ-С -детритофаги-собиратели, ФДФ+С - фитодетритофаги+собиратели, ДФ-Г - детритофаги-глотатели, Х-АХ - хищники-активные хвататели. I - открытая прибрежная зона, II - защищенная прибрежная зона, III - профундаль.
Потенциальная кормовая база в озерах
Бентосные организмы являются кормовой базой для беспозвоночных, рыб, а также некоторых видов птиц и млекопитающих. В оз. Вашутинское ранее отмечены рыбы-бентофаги - плотва и линь, в оз. Заозерье - золотой карась, плотва, в оз. Чашницкое - плотва, лещ, в оз. Рюмниково -плотва (Фортунатов и Московский, 1970; Чиркова, 1970). К кормовой фракции макрозообентоса для рыб относят весь «мягкий» бентос (олигохеты, полихеты, ракообразные, личинки насекомых), а также моллюски с размером раковины менее 14 мм (Живоглядова и Фроленко, 2017; Щербина, 2012). Все биотопы озер Вашутинское и Чашницкое, открытая прибрежная зона оз. Заозерье и защищенная прибрежная зона оз. Рюмниковское по биомассе макробентоса могут быть отнесены к малокормным участкам, закрытая прибрежная зона оз. Заозерье и открытая прибрежная зона оз. Рюмниково - к среднекормным, а профундаль оз. Рюмниково - к весьма высококормным.
Центральные участки озер Рюмниково и Чашницкое по биомассе зоопланктона можно отнести к малокормным, центральный участок оз. Вашутинское - к среднекормным (2018 г.) и высококормным (2014 г), оз. Заозерье - малокормным (2015 г.) и кормным выше среднего (2018 г.).
Заключение
В фитопланктоне изученных озер в 2013-2015 гг. было отмечено 92 таксона цианобактерий и водорослей. Анализ литературных данных показал, что комплекс доминирующих видов в фитопланктоне в разные периоды исследования озер (2001, 2013-2015, 2018 гг.) различался. Однако общая биомасса фитопланктона озер не претерпела существенных направленных изменений с 2001 г., что указывает на стабильное трофическое состояние.
В исследованных водоемах выявлено 76 видов планктонных животных. В каждом из озер складывался свой набор коловраток и ракообразных. Состав доминантных комплексов коловраток в разные периоды (2001, 2014-2015, 2018 гг.) различался в водоемах эвтрофного статуса. В исследованных озерах на защищенных мелководьях обилие зоопланктона могло быть как выше, чем в
пелагиали, за счет развития фитофильных (оз. Чашницкое) или типично планктонных видов (оз. Заозерье), так и ниже (озера Вашутинское и Рюмниково). Тенденции изменений в структуре и обилии зоопланктона озер выявить сложно, наблюдения эпизодичны и приходились на разные сезоны года.
Всего в макробентосе озер отмечено 26 низших определяемых таксонов, большая часть которых приходилась на личинок амфибиотических насекомых, включая хирономид. Наибольшее видовое богатство бентоса отмечено в оз. Рюмниково, где донные беспозвоночные присутствовали во всех основных биотопах водоема. В этом же озере отмечены максимальные показатели обилия бентоса: численность в открытой прибрежной зоне составила 2550 экз./м2, а биомасса в пелагиали - 21.82 г/м2. В профундали озер Вашутинское и Заозерье макробентос отсутствовал. Вероятно, это связано с дефицитом кислорода в придонных слоях и наличием сероводорода. В целом фауна и обилие бентоса озер сформированы видами, толерантными к дефициту кислорода в придонном слое.
Впервые в исследуемых озерах измерены концентрации Хл а как показателя трофического состояния водоемов. По содержанию Хл а и биомассе фитопланктона оз. Рюмниково можно отнести к мезотрофным водоемам, а остальные озера характеризовались той или иной степенью эвтроф-ности. Трофический статус водоемов по показателям зоопланктона соответствует таковому, оцененному по фитопланктону. Высокие значения показателей трофности, доминантные виды - индикаторы мезо-эвтрофных условий, низкие значения отношения биомассы зоопланктона к биомассе фитопланктона свидетельствовали об эвтрофном статусе озер Заозерье, Вашутинское, Чашницкое. В оз. Рюмниково показатели трофности были ниже, доминировали виды-индикаторы оли-го-мезотрофных условий, что соответствовало мезотрофным условиям. По биомассе макробентоса оз. Чашницкое возможно отнести к ультраолиготрофным, оз. Вашутинское - к олиготрофным, оз. Заозерье - к ß-мезотрофным, оз. Рюмниково - к а-мезотрофным водоемам. Несоответствие статуса озер по бентосу таковому по фитопланктону характерно для высокотрофных экосистем с экстремальными гидрофизическими условиями вблизи дна и в верхнем слое грунтов.
Список литературы
Андроникова, И.Н., 1996. Структурно-функциональная организация зоопланктона озерных экосистем. Наука, Санкт-Петербург, Россия, 186 с.
Алимов, А.Ф., 1994. Разнообразие, сложность, стабильность, выносливость экологических систем. Журнал общей биологии 55 (3), 285-302.
Алимов, А.Ф., 2000. Элементы теории функционирования водных экосистем. Наука, Санкт-Петербург, Россия, 147 с.
Баканов, А.И., 1991. Бентос оз. Неро. Труды ИБВВ РАН 65 (68), 108-130.
Балушкина, Е.В., Винберг, Г.Г., 1979. Зависимость между длиной и массой тела у планктонных ракообразных. В: Винберг, Г.Г. (ред.), Экспериментальные и полевые исследования биологических основ продуктивности озер. Зоологический институт АН СССР, Ленинград, СССР, 58-79.
Беляков, Е.А, Сахарова Е.Г., Соколова А.С., 2020. Современное состояние и динамика флоры некоторых малых озер Ярославской области. Трансформация экосистем 3 (4), 95-121. http:// www.doi.org/10.23859/estr-200519
Болохонцев, Е.Н., 1903. Фитопланктон Ростовских озер. Землеведение 10 (4), 47-54.
Воробьев, Д.С., Франк, Ю.А., Залозный, Н.А., Лушников, С. В., Ступакова, Л.П., 2008. К вопросу устойчивости Limnodrilus hoffmeisteri (Oligochaeta, Tubificidae) к нефтяному загрязнению. Вестник Томского государственного университета. Биология 2, 83-88.
Жданова, С.М., Лазарева, В.И., Сабитова, Р.З., Сиделев, С.И., 2021. Особенности структуры и динамики зоопланктона озера Неро (Ярославская область) в период потепления климата. Труды ИБВВ РАН 94 (97), 30-55. http://www.doi.org/10.47021/0320-3557-2021-30-55
Живогпядова, Л.А., Фроленко, Л.Н., 2017. Характеристика кормовой базы рыб-бентофагов Нижнего Дона. Известия ТИНРО 189, 139-146.
Ивичева, К.Н., Комарова, А.С., Угрюмова, Е.В., Фипоненко, И.В., 2021. Сообщества беспозвоночных зарослей макрофитов разнотипных водных объектов Вологодской области. Труды ИБВВ РАН 94 (97), 94-104. http://www.doi.org/10.47021/0320-3557-2021-94-104
Извекова, Э.И., 1975. Питание и пищевые связи личинок массовых видов хирономид Учинского водохранилища. Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Москва, СССР, 23 с.
Ильинский, А.Л., 1970. О фитопланктоне озер Ярославской области. В: Фортунатов, М.А. (ред.), Озера Ярославской области и перспективы их хозяйственного использования. ЯГПУ, Ярославль, СССР, 273-303.
Каширская, Е.В, Тодераш, И.П., Панкратова, В.Я., 1983. Биохимия и физиология. В: Соколова, Н.Ю. (ред.), Мотыль ChironomusplumosusL.: систематика, морфология, экология, продукция. Наука, Москва, СССР, 127-147.
Китаев, С.П., 2007. Основы лимнологии для гидробиологов и ихтиологов. Карельский научный центр РАН, Петрозаводск, Россия, 395 с.
Константинов, А.С., 1986. Общая гидробиология. Высшая школа, Москва, СССР, 472 с.
Коровчинский, Н.М., Котов, А.А., Синёв, А.Ю., Неретина, А.Н., Гарибян, П.Г., 2021. Ветвистоусые ракообразные (Crustacea: Cladocera) Северной Евразии. Т. 2. Товарищество научных изданий КМК, Москва, Россия, 544 c.
Кузнецов, С.И., 1970. Микрофлора озер и ее геохимическая деятельность. Наука, Ленинград, СССР, 440 с.
Куликова, Т. П., Рябинкин А. В., 2015. Зоопланктон и макрозообентос малых водоемов разных типов ландшафтов южной Карелии. Труды Карельского научного центра РАН 6, 47-63. http:// www.doi.org/10.17076/bg25
Кутикова, Л.А., 1970. Коловратки фауны СССР Наука, Ленинград, СССР, 744 с.
Лазарева, В.И., 2010. Структура и динамика зоопланктона Рыбинского водохранилища. Товарищество научных изданий КМК, Москва, Россия, 181 с.
Лобуничева, Е.В., Литвин, А.И., Думнич, Н.В., Борисов, М.Я., 2020. Зоопланктон малых озер восточной части водосбора озера Воже (Вологодская область). Труды ИБВВ РАН 92 (95), 6685. http://www.doi.org/10.47021/0320-3557-2021-84-103
Ляшенко, Г.Ф., Лазарева, В.И., Ляшенко, О.А., 2002. Динамика высшей водной растительности и планктона в малых озерах бассейна Верхней Волги. В: Папченков, В.Г. (ред.), Динамика разнообразия гидробионтов во внутренних водоемах России. ЯГТУ, Ярославль, Россия, 3457.
Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов, 1975. Мордухай-Болтовской, Ф.Д. (ред.). Наука, Москва, СССР, 240 с.
Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах. Зоопланктон и его продукция, 1984. Винберг, Г.Г., Лаврентьева, Г.М. (ред.). 1984. ГосНИОРХ - ЗИН АН СССР, Ленинград, СССР, 34 с.
Мотыль Chironomus plumosus L.: систематика, морфология, экология, продукция, 1983. Соколова, Н.Ю. (ред.). Наука, Москва, СССР, 305 с.
Мякишева, Н.В., 2009. Многокритериальная классификация озер. РГГМУ, Санкт-Петербург, Россия, 160 с.
Наумова, Н.Н., 1993. Структура сообществ зоопланктона в зарослях высшей водной растительности разного типа (на примере Очерского залива Воткинского водохранилища). Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Санкт-Петербург, Россия, 20 с.
Новский, В.А., 1970. Геологическая история озер Ярославского Поволжья. В: Фортунатов, М.А. (ред.), Озера Ярославской области и перспективы их хозяйственного использования. ЯГПУ, Ярославль, СССР, 208-234.
Определитель зоопланктона и зообентоса пресных вод Европейской России. Т. 1. Зоопланктон, 2010. Алексеев, В.Р., Цалолихин, С.Я. (ред.). Товарищество научных изданий КМК, Москва, Россия, 495 с.
Песенко, Ю.А., 1982. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. Наука, Москва, СССР, 287 с.
Пидгайко, М.Л., 1984. Зоопланктон водоемов европейской части СССР. Наука, Москва, СССР, 206 с.
Пидгайко, М.Л., Александров, Б.М., Иоффе, Ц.И., Максимова, Л.П., Петров, В.В., Саватеева, Е.Б., Салазкин, А.А., 1968. Краткая биолого-продукционная характеристика водоемов Северо-Запада СССР. Известия ГосНИОРХ67, 205-228.
Пряничникова, Е.Г., 2020. Макробентос биоценоза Dreissena polymorpha озера Плещеево. Труды ИБВВ РАН 90 (93), 53-65. http://www.doi.org/10.24411/0320-3557-2020-10012
Пряничникова, Е.Г., 2021. Макробентос озер Воже и Лача. Труды ИБВВ РАН 94 (97), 77-93. http:// www.doi.org/10.47021/0320-3557-2021-77-93
Пряничникова, Е.Г., Жгарева, Н.Н., 2020. Фауна макробеспозвоночных озера Неро. Труды ИБВВ РАН 91 (94), 87-99. http://www.doi.org/10.47021/0320-3557-2020-73-86
Семенченко, В.П., Разлуцкий, В.И., Бусева, Ж.Ф., Палаш, А.Л., 2013. Зоопланктон литоральной зоны озер разного типа. Белорусская наука, Минск, Беларусь, 175 с.
Сигарева, Л.Е., 1993. Спектрофотометрический метод определения пигментов фитопланктона в смешанном экстракте. В: Пырина, Л.И. (ред.), Методические вопросы изучения первичной продукции планктона внутренних водоемов. Гидрометеоиздат, СПб, Россия, 75-85.
Соколова, Е.А., 2004. Распространение сульфатредуцирующих бактерий и их функционирование в донных отложениях континентальных водоемов разного типа. Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Борок, Россия,158 с.
Сорокин, Ю.И., 1960. О содержании сульфидов в грунтах Черемшанского и Сусканского заливов Куйбышевского водохранилища. Бюллетень Института биологии водохранилищ 6, 3-6.
Сорокин, Ю.И., 1961. Содержание сульфидов и скорость их образования в илах Волжских водохранилищ в 1959 г. Бюллетень Института биологии водохранилищ 11, 44-48.
Туманов, О.Н., Галанцева, Л.Ф., 2009. Сравнительный анализ влияния антропогенного и зоогенного факторов на зообентос малых рек Республики Татарстан. Ученые записки Казанского университета. Серия Естественные науки 151 (2), 122-131.
Фортунатов, М.А., Московский, Б.Д., 1970. Озера Ярославской области. Кадастровое описание и краткие лимнологические характеристики. В: Фортунатов, М.А. (ред.), Озера Ярославской области и перспективы их хозяйственного использования. ЯГПУ, Ярославль, СССР, 3-177.
Цихон-Луканина, Е.Н., Чиркова, З.Н., 1970. О зоопланктоне и зообентосе некоторых озер Ярославской области. В: Фортунатов, М.А. (ред.), Озера Ярославской области и перспективы их хозяйственного использования. ЯГПУ, Ярославль, СССР, 319-325.
Чиркова, З.Н., 1970. Об ихтиофауне и рыбохозяйственном значении малых озер Ярославской области. В: Фортунатов, М.А. (ред.), Озера Ярославской области и перспективы их хозяйственного использования. ЯГПУ, Ярославль, СССР, 326-345.
Щербина, Г.Х., 2012. Роль донных макробеспозвоночных в питании рыб-бентофагов в Волжских водохранилищах. Сборник материалов докладов участников Всероссийской конференции «Бассейн Волги в ХХ1-м веке: структура и функционирование экосистем водохранилищ», Борок, 22-26.10.2012. Пермяков С.А., Ижевск, Россия, 366-368.
Экологические проблемы верхней Волги, 2001. В: Копылов, А.И. (ред). ЯГТУ, Ярославль, Россия, 427 с.
Яковлев, В.А., 2005. Пресноводный зообентос северной Фенноскандии (разнообразие, структура и антропогенная динамика). Ч. 2. Кольский НЦ РАН, Апатиты, Россия, 145 с.
Ruttner-Kolisko, A., 1977. Suggestions for biomass calculation of plankton rotifers. Archiv für Hydrobiologie-Beiheft Ergebnisse der Limnologie 8, 71-76.
Scheffer, M., 2001. Ecology of shallow lakes. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, Netherlands, 357 p.
Segers, H., 2007, Annotated checklist of the rotifers (Phylum Rotifera), with notes on nomenclature, taxonomy and distribution. Zootaxa 1564, 104. http://www.doi.org/10.11646/zootaxa.1564.1.1
References
Andronikova, I.N., 1996. Strukturno-funktsional'naya organizatsiya zooplanktona ozernykh ekosistem [Structural and functional organization of zooplankton in lacustrine ecosystems]. Nauka, St. Petersburg, Russia, 186 p. (In Russian).
Alimov, A.F., 1994. Raznoobrazie, slozhnost', stabil'nost', vynoslivost' ekologicheskikh system [Diversity, complexity, stability, endurance of ecological systems]. Zhurnal obshchei biologii [Journal of General Biology] 55 (3), 285-302. (In Russian).
Alimov, A.F., 2000. Elementy teorii funktsionirovaniya vodnyhh ekosistem [Elements of the theory of the functioning of aquatic ecosystems]. Nauka, St. Petersburg, Russia, 147 p. (In Russian).
Bakanov, A.I., 1991. Bentos ozera Nero [Benthos Lake Nero]. Trudy IBVV RAN [Transactions of Institute for Biology of Inland Waters RAS] 65 (68), 108-130. (In Russian).
Balushkina, E.V., Vinberg, G.G., 1979. Zavisimost' mezhdu dlinoi i massoi tela planktonnykh rakoobraznykh [The relationship between the length and body weight of planktonic crustaceans]. In: Vinberg, G.G. (ed.), Eksperimental'nyye i polevyye issledovaniya biologicheskikh osnov
produktivnosti ozer [Experimental and field studies of the biological foundations of lake productivity]. Zoological Institute AS SSSR, Leningrad, USSR, 58-79. (In Russian).
Belyakov, E.A., Sakharova, E.G., Sokolova, A.S., 2020. The current state and dynamics of the flora of several small lakes of the Yaroslavl region, Russia. Ecosystem Transformation 3 (4), 15-40. http:// www.doi.org/10.23859/estr-200519
Bolokhontsev, E.N., 1903. Fitoplankton Rostovskikh ozyor [Phytoplankton of the Rostov lakes]. Zemlevedenie [Earth Science] 10 (4), 47-54. (In Russian).
Chirkova, Z.N., 1979. Ob ikhtiofaune i rybokhozyaistvennom znachenii malykh ozyor Yaroslavskoj oblasti [On the ichthyofauna and fishery importance of small lakes in the Yaroslavl region]. In: Fortunatov, M.A. (ed.), Ozyora Yaroslavskoi oblastiiperspektivy ikh khozyaistvennogo ispol'zovaniya [Lakes of the Yaroslavl region and prospects for their economic use]. Yaroslavl State Pedagogical Institute, Yaroslavl, USSR, 326-345. (In Russian).
Ekologicheskie problemy verkhney Volgi [Ecological problems of the Upper Volga]. In: Kopylov, A.I. (ed.), 2001. Yaroslavl State Technical University, Yaroslavl, Russia, 427 p. (In Russian).
Fortunatov, M.A., Moskovsky, B.D., 1970. Ozyora Yaroslavskoi oblasti: Kadastrovoe opisanie i kratkie limnologicheskie kharakteristiki [Lakes of the Yaroslavl Region: Cadastral description and brief limnological characteristics]. In: Fortunatov, M.A. (ed.), Ozyora Yaroslavskoi oblasti i perspektivy ikh khozyaistvennogo ispol'zovaniya [Lakes of the Yaroslavl Region and prospects for their economic use]. Yaroslavl State Pedagogical University, Yaroslavl, USSR, 3-177. (In Russian).
Ivicheva, K.N., Komarova, A.S., Ugryumova, E.V., Filonenko, I.V., 2021. Soobshchestva bespozvonochnyh zaroslei makrofitov raznotipnykh vodnykh ob'ektov Vologodskoi oblasti [Invertebrate communities of macrophytes of different types of water bodies in the Vologda Oblast]. Trudy IBVV RAN [Transactions of Institute for Biology of Inland Waters RAS] 94 (97), 94-104. (In Russian). http:// www.doi.org/10.47021/0320-3557-2021-94-104
Ilyinsky, A.L., 1970. O fitoplanktone ozer Yaroslavskoi oblasti [On the phytoplankton of the lakes of the Yaroslavl region]. In: Fortunatov, M.A. (ed.), Ozera Yaroslavskoi oblasti i perspektivy ikh ihozyaistvennogo ispol'zovaniya [Lakes of the Yaroslavl region and prospects for their economic use]. Yaroslavl State Pedagogical Institute, Yaroslavl, USSR, 273-303. (In Russian).
Izvekova, E.I., 1975. Pitanie i pishchevye svyazi lichinok massovykh vidov khironomid Uchinskogo vodokhranilishcha [Feeding and nutritional relationships of larvae of mass species of chironomids of the Ucha reservoir]. PhD in Biology thesis abstract. Moscow, Russia, 23 p. (In Russian).
Kashirskaya, E.V, Toderash, I.P., Pankratova, V.Ya., 1983. Biokhimiya i fiziologiya [Biochemistry and physiology]. In: Sokolova N.Yu. (ed.), Motyl' Chironomus plumosus L.: sistematika, morfologiya, ekologiya, produktsiya [Chironomus plumosus L.: systematics, morphology, ecology, production]. Nauka, Moscow, USSR, 127-147. (In Russian).
Kitaev, S.P., 2007. Osnovy limnologii dlya gidrobiologov i ikhtiologov [Fundamentals of limnology for hydrobiologists and ichthyologists]. Karelian Research Centre RAS, Petrozavodsk, Russia, 395 p. (In Russian).
Konstantinov, A.S., 1986. Obshchaya gidrobiologiya [General hydrobiology]. Vysshaya shkola, Moscow, USSR, 472 p. (In Russian).
Korovchinsky, N.M., Kotov, A.A., Sinyov, A.Yu., Neretina, A.N., Garibyan, P.G., 2021. Vetvistousye rakoobraznye (Crustacea: Cladocera) Severnoi Evrazii. T. 2 [Cladocera (Crustacea: Cladocera) of Northern Eurasia. Vol. 2]. KMK Scientific Press Ltd, Moscow, Russia, 544 p. (In Russian).
Kuznetsov, S.I., 1970. Mikroflora ozyor i ee geokhimicheskaya deyatel'nost' [Microflora of lakes and its geochemical activity]. Nauka, Leningrad, USSR, 440 p. (In Russian).
Kulikova, T. P., Ryabinkin A. V., 2015. Zooplankton i makrozoobentos malykh vodoemov raznykh tipov landshaftov yuzhnoi Karelii [Zooplankton and macrozoobenthos in small water bodies of different types of landscapes in southern Karelia]. Trudy Karel'skogo nauchnogo centra RAN [Proceedings of the Karelian Research Centre RAS] 6, 47-63. (In Russian). http://www.doi.org/10.17076/bg25
Kutikova, L.A., 1970. Kolovratki fauny SSSR [Rotifers of the fauna of the USSR]. Nauka, Leningrad, USSR, 744 p. (In Russian).
Lazareva, V.I., 2010. Struktura i dinamika zooplanktona Rybinskogo vodokhranilishcha [Zooplankton structure and dynamics in the Rybinsk Reservoir]. KMK Scientific Press Ltd, Moscow, Russia, 181 p. (In Russian).
Lobunicheva, E.V., Litvin, A.I., Dumnich, N.V., Borisov, M.Ya., 2020. Zooplankton malykh ozyor vostochnoi chasti vodosbora ozera Vozhe (Vologodskaya oblast') [Zooplankton of small lakes in the eastern part of the watershed of Lake Vozhe (Vologda region)]. Trudy IBVV RAN [Transactions of Institute for Biology of Inland Waters RAS] 92(95), 66-85. (In Russian). http://www.doi.org/10.47021/0320-3557-2021-84-103
Lyashenko, G.F., Lazareva, V.I., Lyashenko, O.A., 2002. Dinamika vysshei vodnoi rastitel'nosti i planktona v malykh ozyorakh basseina Verkhnei Volgi [Dynamics of higher aquatic vegetation and plankton in small lakes of the Upper Volga basin]. In: Papchenkov, V.G. (ed.), Dinamika raznoobraziya gidrobiontov vo vnutrennikh vodoemakh Rossii [Dynamics of hydrobiont diversity in inland waters of Russia]. Yaroslavl State Technical University, Yaroslavl, Russia, 34-57. (In Russian).
Metodika izucheniya biogeotsenozov vnutrennikh vodoemov [Method of analysis of biogeocenosises of inland water bodies]. Morduhai-Boltovskoi, F.D. (ed), 1975. Nauka, Moscow, USSR, 240 p. (In Russian).
Metodicheskiye rekomendatsii po sboru i obrabotke materialov pri gidrobiologicheskikh issledovaniyakh na presnovodnykh vodoyemakh. Zooplankton i yego produktsiya [Methodological recommendations for the collection and processing of data in hydrobiological studies in freshwater bodies. Zooplankton and its production]. Vinberg, G.G., Lavrent'eva, G.M., 1984. State Scientific Research Institute of Lake and River Fisheries (GosNIORKh) - Zoological Institute AS USSR, Leningrad, SSSR, 34 p. (In Russian).
Motyl' Chironomus plumosus L.: sistematika, morfologiya, ekologiya, produktsiya [Chironomus plumosus L.: systematics, morphology, ecology, production]. Sokolova, N.Yu. (ed.). Nauka, Moscow, USSR, 305 p. (In Russian).
Myakisheva, N.V., 2009. Mnogokriterial'naya klassifikatsiya ozyor [Multicriteria classification of lakes]. Russian State Hydrometeorological University, St. Petersburg, Russia, 160 p. (In Russian).
Naumova, N.N., 1993. Struktura soobshchestv zooplanktona v zaroslyakh vysshei vodnoi rastitel'nosti raznogo tipa (na primere Ocherskogo zaliva Votkinskogo vodohranilishcha) [The structure of zooplankton communities in thickets of higher aquatic vegetation of various types (on the example of the Ocher Bay of the Votkinsk Reservoir)]. PhD in Biology thesis abstract. St. Petersburg, Russia, 20 p. (In Russian).
Novsky, V.A., 1970. Geologicheskaya istoriya ozer Yaroslavskogo Povolzh'ya [Geological history of the lakes of the Yaroslavl Volga region]. In: Fortunatov, M.A. (ed.), Ozyora Yaroslavskoi oblasti i perspektivy ikh khozyaistvennogo ispol'zovaniya [Lakes of the Yaroslavl region and prospects for their economic use]. Yaroslavl State Pedagogical University, Yaroslavl, USSR, 208-234. (In Russian).
Opredelitel' zooplanktona i zoobentosa presnykh vod Yevropeyskoy Rossii. T. 1. Zooplankton [Guide to identifying zooplankton and zoobenthos of fresh water in European Russia. Vol. 1. Zooplankton], 2010. Alekseev, V.R., Tsalolikhin, S.Ya. (eds.). KMK Scientific Press Ltd, Moscow, Russia, 495 p. (In Russian).
Pesenko, Yu.A., 1982. Printsipy i metody kolichestvennogo analiza v faunisticheskikh issledovaniyakh [Principles and methods of quantitative analysis in faunistic studies]. Nauka, Moscow, USSR, 287 p. (In Russian).
Pidgaiko, M.L., 1984. Zooplankton vodoyemov yevropeyskoy chasti SSSR [Zooplankton of water bodies in the European USSR]. Nauka, Moscow, USSR, 206 p. (In Russian).
Pidgaiko, M.L., Aleksandrov, B.M., Ioffe, Ts.I., Maksimova, L.P., Petrov, V.V., Savateeva, E.B., Salazkin, A.A., 1968. Kratkaya biologo-produktsionnaya kharakteristika vodoemov Severo-Zapada SSSR [Brief biological and production characteristics of water bodies in the North-West of the USSR]. Izvestiya GosNIORH [Bulletin of State Scientific Research Institute of Lake and River Fisheries] 67, 205-228. (In Russian).
Pryanichnikova, E.G., 2020. Makrobentos biotsenoza Dreissena polymorpha ozera Pleshcheyevo [The macrobenthos of the biocenoses of Dreissena polymorpha in Lake Pleshcheevo]. Trudy IBVV RAN [Transactions of Institute for Biology of Inland Waters RAS] 90 (93), 53-65. (In Russian). http://www. doi.org/10.24411/0320-3557-2020-10012
Pryanichnikova, E.G., 2021. Makrobentos ozyor Vozhe i Lacha [Macrobenthos of Lakes Vozhe and Lacha]. Trudy IBVV RAN [Transactions of Institute for Biology of Inland Waters RAS] 94 (97), 77-93. (In Russian). http://www.doi.org/10.47021/0320-3557-2021-77-93
Pryanichnikova, E.G., Zhgareva, N.N., 2020. Fauna makrobespozvonochnyh ozera Nero [Macroinvertebrate fauna of Lake Nero]. Trudy IBVV RAN [Transactions of Institute for Biology of Inland Waters RAS] 91 (94), 87-99. (In Russian). http://www.doi.org/10.47021/0320-3557-2020-73-86
Ruttner-Kolisko, A., 1977. Suggestions for biomass calculation of plankton rotifers. Archiv für Hydrobiologie-Beiheft Ergebnisse der Limnologie 8, 71-76.
Scheffer, M., 2001. Ecology of shallow lakes. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, Netherlands, 357 p.
Segers, H., 2007, Annotated checklist of the rotifers (Phylum Rotifera), with notes on nomenclature, taxonomy and distribution. Zootaxa 1564, 104. http://www.doi.org/10.11646/zootaxa.1564.1.1
Semenchenko, V.P., Razlutsky, V.I., Buseva, Zh.F., Palash, A.L., 2013. Zooplankton litoral'noi zony ozer raznogo tipa [Zooplankton of the littoral zone of lakes of various types]. Belorusskaya nauka, Minsk, Belarus, 175 p. (In Russian).
Sigareva, L.E., 1993. Spektrofotometricheskii metod opredeleniya pigmentov fitoplanktona v smeshannom ekstrakte [Spectrophotometric method for the determination of phytoplankton pigments in a mixed extract]. In: Pyrina, L.I. (ed.), Metodicheskie voprosy izucheniya pervichnoi produktsii planktona vnutrennikh vodoyomov [Methodological issues of studying the primary production of plankton in inland waters]. Gidrometeoizdat, St. Petersburg, Russia, 75-85. (In Russian).
Sokolova, E.A., 2004. Rasprostranenie sul'fatredutsiruyushchih bakterii i ih funktsionirovanie v donnykh otlozheniyakh kontinental'nykh vodoemov raznogo tipa [Distribution of sulfate-reducing bacteria and their functioning in bottom sediments of various types of continental water bodies]. PhD in Biology thesis. Borok, Russia, 158 p. (In Russian).
Sorokin, Yu.I., 1960. O soderzhanii sul'fidov v gruntakh Cheremshanskogo i Suskanskogo zalivov Kuibyshevskogo vodokhranilishcha [On the content of sulfides in the soils of the Cheremshansky and Suskansky bays of the Kuibyshev reservoir]. Byulleten Instituta biologii vodohranilishch [Bulletin of the Institute of Reservoir Biology] 6, 3-6. (In Russian).
Sorokin, Yu.I., 1961. Soderzhanie sul'fidov i skorost' ikh obrazovaniya v ilakh Volzhskikh vodokhranilishch v 1959 g [The content of sulfides and the rate of their formation in the silts of the Volga reservoirs in 1959]. Byulleten Instituta biologii vodohranilishch [Bulletin of the Institute of Reservoir Biology] 11, 44-48. (In Russian).
Tumanov, O.N., Galanceva, L.F., 2009. Sravnitel'nyi analiz vliyaniya antropogennogo i zoogennogo faktorov na zoobentos malykh rek Respubliki Tatarstan [Comparative analysis of the influence of anthropogenic and zoogenic factors on the zoobenthos of small rivers of the Republic of Tatarstan]. Uchenye zapiski Kazanskogo universiteta. Seriya Estestvennye nauki [Scientific notes of Kazan University. Series Natural Sciences] 151 (2), 122-131. (In Russian).
Tsikhon-Lukanina, E.N., Chirkova, Z.N., 1970. O zooplanktone i zoobentose nekotorykh ozyor Yaroslavskoi oblasti [About zooplankton and zoobenthos of some lakes of the Yaroslavl region]. In: Fortunatov, M.A. (ed.), Ozyora Yaroslavskoi oblasti iperspektivy ikh khozyaistvennogo ispol'zovaniya [Lakes of the Yaroslavl region and prospects for their economic use]. Yaroslavl State Pedagogical University, Yaroslavl, USSR, 319-325. (In Russian).
Shcherbina, G.H., 2012. Rol' donnykh makrobespozvonochnykh v pitanii ryb-bentofagov v Volzhskikh vodokhranilishchah [The role of benthic macroinvertebrates in the nutrition of benthophagous fish in the Volga reservoirs]. Sbornik materialov dokladov uchastnikov Vserossiyskoy konferentsii "Bassejn Volgi v XXI-m veke: struktura i funkcionirovanie ekosistem vodohranilishch" [Collection of materials of reports of participants of the All-Russian conference "The Volga Basin in the 21st Century: The Structure and Functioning of Reservoir Ecosystems" ], Borok, 22-26.10.2012. Permyakov S.A., Izhevsk, Russia, 366-368. (In Russian).
Vorobiev, D.S., Frank, Yu.A., Zaloznyi, N.A., Lushnikov, S.V., Stupakova, L.P., 2008. K voprosu ustojchivosti Limnodrilus hoffmeisteri (Oligochaeta, Tubificidae) k neftyanomu zagryazneniyu [On the issue of resistance of Limnodrilus hoffmeisteri (Oligochaeta, Tubificidae) to oil pollution]. Vestnik Tomskogo gosudarstvennogo universiteta. Biologiya [Bulletin of Tomsk State University. Biology] 2, 83-88. (In Russian).
Yakovlev, V.A., 2005. Presnovodnyi zoobentos severnoi Fennoskandii (raznoobrazie, struktura i antropogennaya dinamika) Chast' 2 [Freshwater zoobenthos of northern Fennoscandia (diversity, structure and anthropogenic dynamics). Part 2]. Kola Science Center RAS, Apatity, Russia, 145 p. (In Russian).
Zhdanova, S.M., Lazareva, V.I., Sabitova, R.Z., Sidelev, S.I., 2021. Osobennosti struktury i dinamiki zooplanktona ozera Nero (Yaroslavskaya oblast') v period potepleniya klimata [Features of the structure and dynamics of the zooplankton of Lake Nero (Yaroslavl region) during the period of climate warming]. Trudy IBVV RAN [Transactions of Institute for Biology of Inland Waters RAS] 94 (97), 30-55. (In Russian). http://www.doi.org/10.47021/0320-3557-2021-30-55
Zhivoglyadova, L.A., Frolenko, L.N., 2017. Kharakteristika kormovoi bazy ryb-bentofagov Nizhnego Dona [Characteristics of the food base of benthophagous fish of the Lower Don]. Izvestiya TINRO [Bulletin of Pacific Research Fisheries Center] 189, 139-146. (In Russian).
ПРИЛОЖЕНИЕ. Таксономический состав зоопланктона и макрозообентоса некоторых малых озер Ярославской области.
1 - открытая прибрежная зона, II - защищенная прибрежная зона, III - профундаль; 0 - отсутствие вида; 1 - Вашутинское,
2 - Рюмниково, 3 - Чашницкое, 4 - Заозерье; * - по Ляшенко и др. (2002); «-» - нет данных.
Таксон
2001 г.* III
2014-2015 гг. III
2018 г. II
III
ТИП ROTIFERA КЛАСС EUROTATORIA ПОДКЛАСС BDELLOIDEA сем. Philodinidae
Macrotrachela sp. 0 0
Bdelloida indet. 0 0
ПОДКЛАСС MONOGONTA НАДОТРЯД PSEUDOTROCHA ОТРЯД PLOIMA сем. Asplanchnidae Asplanchna herricki Guerne, 1888 0 0
A. girodi Guerne, 1888 4 2
A. priodonta Gosse, 1850 3, 4 1, 2
сем. Brachionidae Anuraeopsis fissa (Gosse, 1851) 0 0
Brachionus diversicornis (Daday, 0 4
1883) 0 4
Kellicottia longispina (Kellicott, 1879) 2, 3 2
Keratella cochlearis (Gosse, 1851) 1, 2, 3, 4 1, 2, 4
K. tecta (Gosse, 1851) 0 0 сем. Euchlanidae
Euchlanis dilatata (Ehrenberg, 1832) 0 4
E. meneta Myers, 1930 2 0 сем. Gastropodidae
Ascomorpha ecaudis Perty, 1850 0 0
A. saltans Bartsch, 1870 0 0
cем. Lecanidae
Lecane luna (Müller, 1776) 0 1
L. lunaris (Ehrenberg, 1832) 0 0
L. ungulata (Gosse, 1887) 0 0
L. sp. 0 0 Сем. Mytilinidae
Mytilina sp. 0 0 сем. Synchaetidae
Ploesoma hudsoni (Imhof, 1891) 2 0
Polyarthra dolichoptera Idelson, 1925 0 0
3 0
2, 4 0 1, 2
0 0 2
1, 2, 3 3
0 0
0 2 0 3
0 3, 4
2 0 1
1 0 2 2 0
1, 3 0
3 1
0 0 1 0
0 4
2, 4 0 1
0 4
2, 3
1, 2,
3, 4
1, 3, 4
4 0
0 1
0 0 0 0
2 1
0 0
0
0
3
0
Таксон 2001 г.* III 2014-2015 гг. III I 2018 г. II III
P. euryptera Wierzejski, 1891 0 0 2 2 2
P. luminosa Kutikova, 1962 0 0 1, 2, 3 1 1, 3
P. longiremis Carlin, 1943 3 0 0 0 0
P. major Burckhardt, 1900 0 1, 2 1, 2, 3 2, 3 2, 3
P. vulgaris Carlin, 1943 0 0 0 2 0
Synchaeta longipes Gosse, 1887 0 0 2,3 0 0
S. pectinata Ehrenberg, 1832 3,4 0 2 0 0
Сем. Trichocerciidae
Trichocerca capucina (Wierzejski and Zacharias, 1893) 0 1, 2 1, 2, 3 1, 3 1, 2, 3
T. cylindrica (Imhof, 1891) 0 1, 4 1, 2, 3 1, 3 1, 3
T. porcellus (Gosse, 1886) 0 0 1, 2 1 1
T. pusilla (Jennings, 1898) 0 0 0 0 3
T. similis (Wierzejski, 1893) 0 0 2, 3 0 2
T. tenuior (Gosse, 1886) 0 0 1 0 1
НАДОТРЯД GNESIOTROCHA
ОТРЯД FLOSCULARIACEAE
сем. Conochilidae
Conochilus unicornis Rousselet, 1892 2, 3, 4 0 1, 2, 3 1 1, 2
сем. Filinidae
Filinia longiseta (Ehrenberg, 1834) 4 4 4 0 4
сем. Testudinellidae
Pompholyx sulcata Hudson, 1885 0 0 0 0 3
ТИП ARTHROPODA
КЛАСС BRANCHIOPODA
НАДОТРЯД CLADOCERA
ОТРЯД ANOMOPODA
сем. Bosminidae
Bosmina (Bosmina) longirostris (Müller, 1776) 1, 3, 4 1, 2, 4 1, 2, 3, 4 1, 2, 3, 4 1, 2, 3, 4
B. (Eubosmina) coregoni Baird, 1857 3 0 0 0 3
B. (E.) cf. kessleri Uljanin, 1874 2 0 0 0 0
B.(E.) cf. longispina Leydig, 1860 1, 2 0 2 2 2
B. (E). cf. obtusirostris (Sars) 2 0 0 0 0
сем. Chydoridae
Acroperus harpae (Baird, 1834) 0 4 3 3 0
Alona guttata Sars, 1862 s.l. 0 0 0 3 0
A. quadrangularis (Müller, 1785) 0 0 4 0 0
Alonella exigua (Lilljeborg, 1853) 0 0 3, 4 4 4
Таксон 2001 г.* III 2014-2015 гг. III I 2018 г. II III
A. nana (Baird, 1850) 0 0 2, 3 0 3
Biapertura affinis (Leydig, 1860) 0 0 3, 4 3 0
Camptocercus rectirostris Schödler, 1862 0 0 3 0 0
Chydorus gibbus Sars, 1890 0 0 2 1, 2 2
Chydorus ovalis Kurz,1875 0 4 0 0 0
C. sphaericus (Müller, 1776) 1, 2 1, 2, 4 1, 2, 4 1, 2, 3, 4 1, 2, 3, 4
Graptoleberis testudinaria (Fischer, 1851) 0 0 3 3 0
Monospilus dispar Sars, 1862 0 0 3, 4 3, 4 0
Pleuroxus truncatus (Müller, 1785) 0 2 2, 3 2 0
Pseudochydorus globusus (Baird, 1843) 0 0 0 3 0
Rhynchotalona falcata (Sars, 1862) 0 0 2, 3 3 0
сем. Daphniidae
Simocephalus serrulatus (Koch, 1841) 0 1 0 0 0
Ceriodaphnia quadrangula (Müller, 1785) s.l. 0 2 4 2 0
C. pulchella Sars, 1862 s.l. 1, 2, 4 1, 2, 4 2, 3, 4 1, 2, 3, 4 2, 3, 4
C. reticulata (Jurine, 1820) 3 0 0 0 0
Daphnia cristata Sars, 1862 2 0 3 0 2, 3
D. cucullata Sars, 1862 1, 2, 3 1 1, 3, 4 1, 4 1, 3, 4
D. galeata Sars, 1863 2, 4 2 2, 4 2 2, 4
D. hyalinaLeydig, 1860 0 0 0 0 3
Scapholeberis mucronata (Müller, 1776) 0 0 0 3, 4 0
сем. Eurycercidae
Eurycercus (E.) lamellatus (Müller, 1776) 0 0 0 3 0
сем. Ilyocryptidae
Ilyocryptus agilis Kurz, 1874 0 0 3 0 0
ОТРЯД CTENOPODA
сем. Sididae
Diaphanosoma brachyurum (Lievin, 1848) 1, 2, 3 2, 4 2, 3, 4 2, 3 2, 3
Latona setifera (Müller, 1776) 0 0 0 0 3
Sida crystallina (Müller, 1776) 0 1, 2 0 1, 3 0
ОТРЯД HAPLOPODA
сем. Leptodoridae
Leptodora kindtii (Focke, 1844) 0 1 1, 2 0 1, 3
Таксон 2001 г.* III 2014-2015 гг. III I 2018 г. II III
ОТРЯД ONYCHOPODA
сем. Polyphemidae
Polyphemus pediculus (Linnaeus, 1758) 0 2 2 2, 3 0
КЛАСС HEXANAUPLIA
ПОДКЛАСС COPEPODA
ОТРЯД CALANOIDA
сем. Diaptomidae
Eudiaptomus graciloides (Lilljeborg) 1, 2, 3, 4 1, 2, 4 1, 2, 4 1, 2, 3, 4 1, 2, 3, 4
ОТРЯД CYCLOPOIDA
сем. Cyclopidae
Cyclops kolensis Lilljeborg, 1901 1 0 0 0 0
Diacyclops sp. 0 4 0 0 0
Eucyclops macrurus (Sars, 1863) 0 2 0 1, 2, 3 0
E. serrulatus (Fischer, 1851) 0 4 0 3, 4 0
Macrocyclops albidus (Jurine, 1820) 0 0 1, 2 3 1, 2, 4
Megacyclops viridis (Jurine, 1820) 1 0 4 1, 4 1, 4
Mesocyclops leuckarti (Claus, 1857) 1, 2, 3, 4 1, 2, 4 1, 2, 3, 4 1, 2, 3, 4 1, 2, 3
Paracyclops affinis (Sars, 1863) 0 0 0 3 0
Paracyclops sp. 0 0 0 1 0
Thermocyclops crassus (Fisher, 1853) 1 4 1, 3 1, 4 1, 3
ТИП MOLLUSCA
КЛАСС GASTROPODA
Сем. Lymnaeidae
Lymnea sp. - - 1 0 0
КЛАСС BIVALVIA
сем. Unionidae
Anodonta sp. - - 1 0 0
ТИП ANNELIDA
КЛАСС CLITELLATA
ПОДКЛАСС OLIGOCHAETA
сем. Tubificidae
Limnodrilus hoffmeisteri Claparede, 1862 - - 3, 4 4 0
L. udekemianus Claparede, 1862 - - 0 4 0
Tubifex tubifex (Müller, 1774) - - 0 0 2
сем. Lumbriculidae
Stylodrilus heringianus Claparede, 1862 - - 2 0 0
Таксон
2001 г.* III
2014-2015 гг. III
2018 г. II
III
ПОДКЛАСС HIRUDINEA Сем. Glossiphonidae
Helobdella stagnalis (Linnaeus, 1758) ТИП ARTHROPODA КЛАСС INSECTA ОТРЯД MEGALOPTERA сем. Sialidae Sialis sp. ОТРЯД TRICHOPTERA сем. Polycentropodidae Cyrnus flavidus McLachlan, 1864 ОТРЯД DIPTERA сем. Ceratopogonidae Sphaeromias pictus (Meigen, 1818) Probezzia seminigra (Panzer, 1798) сем. Tabanidae Chrysops sp.
сем. Dolichopodidae
Dolichopodidae gen. sp.
сем. Chaoboridae
Chaoborus flavicans Meigen, 1830
сем. Chironomidae
Ablabesmyia gr. monilis
Procladius choreus (Meigen, 1804)
P. ferrugineus Kieffer, 1918
Chironomus gr. plumosus Cryptochironomus obreptans (Walker, 1856)
Einfeldia carbonaria (Meigen, 1804) Glyptotendipes paripes Edwards, 1929
Microtendipes gr. pedellus
Polypedilum gr. nubeculosum Stictochironomus crassiforceps (Kieffer, 1922) Cladotanytarsus gr. mancus
Tanytarsus gr. lestagei
3, 4
1 2
2 0 2 0 3, 4 4 2 2 2, 3 2 2, 3 3
0 1 0 1 4 0 0 0 4 0 4 0
0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0
0
0
2
0
0
0
2
0
0
4
0
0
0
2
0
0
3
