CC BY
117
УДК 581 : 582.252
12 3 2
О.Г. Шевченко ' ' , А. А. Пономарева
Дальневосточный государственный технический рыбохозяйственный университет,
690087, г. Владивосток, ул. Луговая, 52б 2Научно-образовательный комплекс «Приморский океанариум» ДВО РАН,
690001, о-в Русский 3Институт биологии моря им. А.В. Жирмунского ДВО РАН, 690041, г. Владивосток, ул. Пальчевского, 17
ФИТОПЛАНКТОН СЕВЕРО-ВОСТОЧНОГО ПОБЕРЕЖЬЯ О-ВА САХАЛИН
В АВГУСТЕ - СЕНТЯБРЕ 2010 г.
В результате исследований фитопланктона у северо-восточного побережья о-ва Сахалин в августе - сентябре 2010 г. было обнаружено 103 вида, относящихся к 7 отделам: динофитовые (52 вида), диатомовые (39), зеленые (4), сине-зеленые (1), криптомонадовые (3), золотистые (3) и евгленовые (1). Численность планктонных микроводорослей изменялась от 0,7 тыс. кл./л до 588 тыс. кл./л. Наибольшие количественные показатели фитопланктона отмечали в августе на горизонте 25 м, минимальные - в сентябре на горизонте 2 м. В августе основу сообщества формировали диатомовые водоросли, в сентябре наблюдали массовое развитие динофлагеллят.
За период исследования в составе фитопланктона было обнаружено 9 потенциально токсичных видов, относящихся к 2 отделам: диатомовые Pseudo-nitzschia delicatissima, P. pungens и динофитовые: Dinophysis acuminata, D. acuta, D. norvegica, D. rotundata, Prorocentrum minimum, Pro-toceratium reticulatum и Protoperidinium crassipes. Численность D. acuminatа (1,7 тыс. кл./л) и D. acuta (1,4 тыс. кл./л) в сентябре более чем в 3 раза превышала ПДК, установленную для этой группы продуцентов фикотоксинов (500 кл./л). Зарегистрированные случаи массового развития потенциально токсичных микроводорослей свидетельствуют о необходимости продолжения мониторинга в данном районе, который является местом нагула корейско-охотской популяции серого кита.
Ключевые слова: морской фитопланктон, микроводоросли, численность, потенциально токсичные виды, остров Сахалин, Охотское море.
O.G. Shevchenko, А.А. Ропошагеуа PHYTOPLANKTON ON THE NORTH-EASTERN COAST OF THE SAKHALIN ISLAND IN AUGUST - SEPTEMBER 2010
The studies of phytoplankton was carried out on the North-Eastern coast of the Sakhalin Island in August - September 2010. During off study was found 103 species, belong to 7 groups: Dinophyta (52 species), Bacillariophyta (39), Chlorophyta (4), Cyanophyta (1) Cryptophyta (3), Chrysophyta (3) and Euglenophyta (1). The number of planktonic algae ranged from 0.7 thousand cells/L to 588 thousand cells/L. The maximum of phytoplankton number was reported in August on the 25 m layer, the minimum -in September on the 2 m layer. Microalgae community was formed the diatoms in August and dinoflagel-lates in September.
During the study period in the phytoplankton was found 9 potentially toxic species from 2 groups: Bacillariophyta - Pseudo-nitzschia delicatissima, P. pungens; and Dinophyta - Dinophysis acuminata, D. acuta, D. norvegica, D. rotundata, Prorocentrum minimum, Protoceratium reticulatum and Protoperidinium crassipes. The number of D. acuminata (1,7 thousand cells/L) and D. acuta (1,4 thousand cells/L) in September, was more than three times higher than established for this phycotoxins group of producers (500 cells/L). Reported cases of potentially toxic algae mass development indicate the need for continued monitoring phytoplankton in the study area, which is feeding area the Korean-Okhotsk gray whale population.
Key words: marine phytoplankton, microalgae, number, potentially toxic phytoplankton species, Sakhalin Island, Sea of Okhotsk.
Шельф северо-восточного побережья Сахалина является одним из наиболее высокопродуктивных районов Мирового океана. Биогенные и органические вещества в летний период поступают с амурскими водами, во время паводков из зал. Пильтун и Чайво, а также с апвеллингом из открытых районов Охотского моря [1]. Эти факторы обуславливают высокий уровень количественного развития фитопланктона, а смешение вод различного происхождения определяют значительное видовое разнообразие фитопланктона этого района. Интенсивные океанографические и гидробиологические исследования охотоморского побережья о-ва Сахалин были начаты в конце ХХ в. в связи с разработкой месторождений нефти и газа. Одновременно область северо-восточного шельфа острова является основным районом летне-осеннего нагула серых китов [2].
Исследования фитопланктона Охотского моря проводятся с 20-х гг. прошлого века [3-5]. К настоящему времени хорошо изучен видовой состав планктонных микроводорослей [6-9]. В начале 2000-х гг. опубликован ряд работ, посвященных видовому составу, сезонной и межгодовой изменчивости фитопланктона охотоморских вод, прилегающих к о-ву Сахалин [9-13]. В результате этих исследований было обнаружено 306 видов и внутривидовых таксонов микроводорослей из 8 отделов. Флора исследуемого района была дополнена 59 видами и внутривидовыми таксонами, новыми для Охотского моря [9, 13]. Приведены количественные характеристики и распределение микроводорослей у берегов Сахалина. Помимо планктонной была исследована бентосная жизненная стадия микроводорослей, впервые были исследованы поверхностные морские осадки, описано 32 типа покоящихся цист динофлагел-лят. Также в прибрежных водах о-ва Сахалин было зарегистрировано 22 вида потенциально токсичных водорослей, исследованы их распределение и количественные характеристики.
Работа является продолжением исследований фитопланктона прибрежных вод о-ва Сахалин. Цель настоящей статьи - определение видового состава и численности фитопланктона у северо-восточного побережья о-ва Сахалин, исследование состава и количественного развития микроводорослей, токсичных для морских млекопитающих и человека.
Материал и методы
Материалом для работы послужили 105 проб фитопланктона, собранных с августа по сентябрь 2010 г. в экспедиции Института биологии моря им. А. В. Жирмунского ДВО РАН на НИС «Академик Лаврентьев».
Сбор материала производили на станциях, расположенных у северо-восточного побережья о-ва Сахалин, Охотское море (рис. 1).
Материал отбирали 4-литровым батометром Нискина с поверхности воды и на разных горизонтах до глубины 55 м. Один литр пробы фиксировали раствором Утермеля и концентрировали методом осаждения [14].
Для подсчета клеток фитопланктона использовали камеру Sedgewick-Rafter объемом 1 мл. Идентификацию проводили с помощью светового микроскопа Olympus BX 41. В исследованиях микроводорослей с помощью микроскопа применяли традиционную методику. К группе «мелкие жгутиковые водоросли» относили неидентифицированные пигментированные клетки, чаще флагелляты, размером менее 10 мкм. Доминирующими считали виды, численность которых составляла не менее 20 % от суммарной численности фитопланктона [15].
Результаты и обсуждение
Видовое разнообразие. В районе исследования обнаружено 103 вида и внутривидовых таксонов микроводорослей, относящихся к 7 отделам (табл. 1). По числу видов доминировали динофлагелляты и диатомовые водоросли. Динофитовые водоросли (Dinophyta) представлены 52 видами (50 % от общего числа видов), среди которых наиболее разнообразными были роды Protoperidinium (15 видов) и Dinophysis (7 видов). Диатомовые водоросли (Bacillariophyta) были представлены 39 видами и внутривидовыми таксонами, что состав-
ляло 38 % от общего числа видов. Остальные отделы были представлены менее значительно и в сумме составляли 10 % от общего числа видов: зеленые (Chlorophyta) - 4 вида, сине-зеленые (Cyanophyta) - 1, криптомонадовые (Cryptophyta) - 3, золотистые (Chrysophyta) - 3 и евгленовые (Euglenophyta) - 1 вид.
По литературным данным, у северо-восточного побережья о-ва Сахалин с июня по октябрь 2001-2003 гг. отмечено 197 таксонов планктонных микроводорослей [13]. Нами в августе - сентябре 2010 г. на этой акватории было зарегистрировано меньшее число видов и внутривидовых таксонов - 103, что можно объяснить узким периодом наблюдений.
В августе - сентябре 2010 г. на акватории исследования по численности доминировали 14 видов микроводорослей из 5 отделов и мелкие жгутиковые водоросли (табл. 2, 3).
Комплекс доминирующих видов и степень их доминирования менялись в течение периода наблюдений. В августе на всей исследованной акватории преобладали диатомовые водоросли, их доля составляла 21-99 % от общей численности фитопланктона (табл. 2). В этот период достигали значительного развития Guinardia delicatula, Thalassionema frauenfeldii, T. nitzschioides, Thalassiosira sp. В сентябре в сообществе развивались в массе микроводоросли из 5 отделов и мелкие жгутиковые водоросли (табл. 3). На долю видов-доминантов диатомовых водорослей приходилось 23-98 % от общей численности фитопланктона. В планктоне преобладали виды, характерные для августа, а также Licmophora abbreviata и Melosira sp. Комплекс видов-доминант динофитовых микроводорослей включал в себя Ceratium tripos, Oblea rotundata, Prorocentrum minimum и виды рода Protoperid-inium, доля которых составляла 21-87 % от суммарной численности планктона.
Рис. 1. Карта-схема расположения станций отбора проб; распределение численности фитопланктона (столбики) в приповерхностном горизонте у северо-восточного побережья
о-ва Сахалин в августе - сентябре 2010 г. Fig. 1. Map of the study area showing the sampling stations and phytoplankton density at the stations (column) in surface layer on the North-Eastern coast of the Sakhalin Island in August - September 2010
Таблица 1
Таксономический состав фитопланктона у северо-восточного побережья о-ва Сахалин в августе - сентябре 2010 г.
Table 1
Species found on the North-Eastern coast of the Sakhalin Island in August - September 2010
Отделы микроводорослей Количество таксонов
Cyanophyta 1
Chrysophyta 3
Bacillariophyta 39
Cryptophyta 3
Dinophyta 52
Euglenophyta 1
Chlorophyta 4
Всего видов 103
Таблица 2
Виды фитопланктона, доминирующие по численности (%) на различных горизонтах на станциях у северо-восточного побережья о-ва Сахалин в августе 2010 г.
Table 2
Dominant phytoplankton species (%) in the different layers on the sampling stations on the North-Eastern coast of the Sakhalin Island in August 2010
Таксон _Станции
0 1 2 3 4 5 6 7 9 10 11 12
Bacillariophyta Диатомовые водоросли
Guinardia 67-80 95 89-98 80-94 58-99 37-98 61-94 73-92 98 42-73 53-98 41-89
delicatula
Thalassionema 26-39 45
frauenfeldii
Thalassionema 26 21-36 35
nitzschioides
Thalassiosira sp. 45 51-58 73 35
Cyanophyta Сине- ■зеленые водоросли
Anabaena sp. 39
Таблица 3
Виды фитопланктона, доминирующие по численности (%) на различных горизонтах на станциях у северо-восточного побережья о-ва Сахалин в сентябре 2010 г.
Table 3
Dominant phytoplankton species (%) in the different layers on the sampling stations on the North-Eastern coast of the Sakhalin Island in September 2010
Таксон _Оганции
13 14 18 19 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 32R 34
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
Bacillariophyta Диатомовые водоросли
Guinardia 61- 75- 74 79 29 80- 58 59 23
delicatula 93 90 98
Licmophora abbreviata 65
Окончание табл. 3
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
Melosira sp. 40
Thalas- 25 28-
sionema 57
frauenfeldii
Thalas- 31 32- 42- 64- 42
sionema 83 68 70
nitzschioides
Thalas- 26 23
siosira sp.
Dinophyta Динофитовые водоросли
Ceratium 20 32-
tripos 80
Oblea ro- 23 21 51 25
tundata
Prorocen- 53 37 30 52- 48- 30 21- 85-
trum mini- 65 50 59 87
mum
Protoperid-inium pellu-cidum 22 24
Protoperid- 33
inium pyri-
forme
СЬгузорЬу1а Золотистые водоросли
Dictyocha speculum 29
СуапорИу1а Сине-зеленые водоросли
Anabaena 43- 58
sp. 45
Cryptophyta Криптофитовые водоросли
Plagioselmis prolonga 56 25
Мелкие 20 27
жгутиковые
водоросли
Преобладание диатомовых водорослей в фитопланктоне прибрежных районов и в открытой части Охотского моря показано в ряде исследований [6-8]. Значительное видовое разнообразие и обилие динофлагеллят в летний период также характерно для прибрежных акваторий Южного Сахалина [11]. Изменение комплекса доминирующих видов в августе -сентябре 2010 г. обусловлено сезонной изменчивостью и сменой летних видов видами осеннего комплекса. Также известно, что фитопланктон у северо-восточного побережья о-ва Сахалин в одно и то же время может находиться в разных фазах развития и даже на смежных участках состав видов-доминантов может быть различным [16, 17].
Динамика численности фитопланктона. Количественное развитие фитопланктона за период исследования характеризовалось значительной пространственно-временной неоднородностью. Численность планктонных микроводорослей варьировала в пределах 0,7 - 588 тыс. кл./л.
Анализ пространственного распределения фитопланктона в приповерхностном горизонте показал, что по мере удаления от берега в направлении открытых морских вод численность микроводорослей уменьшалась (см. рис. 1). Так, в августе максимум численности (334,1 тыс. кл./л) был зарегистрирован на ст. 1, расположенной напротив зал. Пиль-
тун, пик был обусловлен массовым развитием мелкоклеточной диатомеи Guinardia delicatula (95 % от общей численности фитопланктона) (см. рис. 1). Минимальные количественные показатели фитопланктона в августе отмечали на ст. 12, наиболее удаленной от берега (2,6 тыс. кл./л). Основу сообщества по численности формировала G. delicatula (41 % от общей численности фитопланктона). В сентябре количественные характеристики фитопланктона у поверхности были ниже, чем в августе. Так, наибольшей численности (145,0 тыс. кл./л) фитопланктон достигал на ст. 13, расположенной напротив зал. Пильтун (см. рис. 1). Пик был обусловлен развитием G. delicatula (73 %). Наименьшие значения численности наблюдали на ст. 32R. Минимум численности (4,1 тыс. кл./л) был обусловлен развитием Prorocentrum minimum (59 %) и мелких жгутиковых водорослей (23 %).
Вертикальное распределение количественных параметров фитопланктона на станциях было неравномерным. В августе наибольшие значения численности фитопланктона отмечали на промежуточных горизонтах или в придонном слое, за исключением станций 4 и 7, где отмечено преобладание микроводорослей в поверхностном горизонте (рис. 2). Максимальную численность (587,9 тыс. кл./л) микроводорослей за весь период исследования отмечали на ст. 5 на горизонте 25 м. Основу сообщества на этом горизонте формировала Thalassiosira sp. (см. табл. 2), на других горизонтах на ст. 5 наблюдали развитие преимущественно G. delicatula. В целом по столбу воды на акватории исследования по численности преобладала G. delicatula. Вероятно, такое вертикальное распределение микроводорослей наблюдалось из-за стратификации водной толщи и существования градиентов на горизонтах 2 и 15 м.
Рис. 2. Распределение численности (N) микроводорослей по станциям на разных горизонтах
в августе 2010 г. в районе исследования Fig. 2. Number of microalgae (N) in different layers on the sampling stations in August 2010
on the study area
В сентябре наблюдали пеструю картину вертикального распределения количественных параметров фитопланктона (рис. 3). Так, по распределению численности клеток фитопланктона массовое развитие микроводорослей на трети станций (13, 14, 23, 25, 27, 31) отмечали у поверхности. На остальных станциях наибольшую численность фитопланктона наблюдали на горизонте 2 м или у дна. В целом основу численности фитопланктона у поверхности составляли G. delicatula и Prorocentrum minimum, на других горизонтах количественные характеристики фитопланктона были обусловлены вегетацией крупных диноф-лагеллят родов Ceratium, Dinophysis, Gyrodinium и Protoperidinium.
а ЯШ ШЮ SGTQO 120000 150000 18Ю00
Рис. 3. Распределение численности (N) микроводорослей по станциям на разных горизонтах
в сентябре 2010 г. в районе исследования
Fig. 3. Number of microalgae (N) in different layers on the sampling stations in September 2010
on the study area
Потенциально токсичные микроводоросли. За период исследования в составе фитопланктона обнаружено 9 потенциально токсичных видов, относящихся к 2 отделам: диатомовые водоросли и динофлагелляты (табл. 4). Диатомовые водоросли: Pseudo-nitzschia delicatissima, P. pungens, динофитовые: Dinophysis acuminata, D. acuta, D. norvegica, D. ro-tundata, Prorocentrum minimum, Protoceratium reticulatum и Protoperidinium crassipes. Исследования показали, что виды рода Dinophysis были наиболее широко распространены на акватории. Отмечено массовое развитие потенциально токсичного вида динофлагеллят -Prorocentrum minimum.
Исследования токсичных микроводорослей в дальневосточных морях России начались с конца 80-х гг. ХХ в. [18, 19]. В настоящее время на акватории дальневосточных морей обнаружено 27 видов микроводорослей, способных продуцировать токсины [20]. Токсины, вырабатываемые микроводорослями, могут передаваться по пищевым цепям, вызывать отравления людей и массовую гибель морских животных.
В районе исследования обнаружено два потенциально токсичных вида рода Pseudo-nitzschia: P. delicatissima и P. pungens (табл. 4). Виды рода Pseudo-nitzschia являются продуцентами нейротоксичной домоевой кислоты, которая служит причиной амнезических отравлений моллюсками - ASP - Amnesic Shellfish Poisoning [21]. В районе исследования P. delicatissima и P. pungens были встречены только в августе, их суммарная численность составляла 6,3 тыс. кл./л и не превышала уровня предельно допустимых концентраций (500 тыс. кл./л), при которых в странах ЕС вводят ограничения на вылов моллюсков в ма-рикультурных хозяйствах. Согласно опубликованным данным, в 2001-2003 гг. у северовосточного побережья о-ва Сахалин были зарегистрированы P. delicatissima (1,6 тыс кл./л) и P. pungens (232,8 тыс. кл./л) [13], их численность превышала количественные параметры, полученные для этих видов в нашем исследовании.
Таблица 4
Максимальная численность (тыс. кл./л) потенциально токсичных микроводорослей в районе исследования в августе - сентябре 2010 г.
Table 4
Maximum of potentially toxic species number (thousand cells/L) on the study area in August - September 2010
Группа Таксон Тип отравления Численность, тыс. кл./л
Август Сентябрь
Диатомовые Pseudo-nitzschia delicatissima ASP 3,2 -
P. pungens ASP 3,1 -
Динофлагелляты Dinophysis acuminata DSP 1,0 1,7
D. acuta DSP 0,5 1,4
D. norvegica DSP 0,1 0,4
D. rotundata DSP 0,1 0,4
Prorocentrum minimum NSP - 50,4
Protoceratium reticulatum DSP - 0,1
Protoperidinium crassipes AZP 0,1 0,8
Динофлагелляты, способные продуцировать токсины, были самой разнообразной по числу видов группой микроводорослей. Виды рода известны как возбудители диаретиче-ского отравления моллюсками - DSP - Diarrhetic Shellfish Poisoning [22]. Причиной этого отравления является окадаевая кислота, динофизис- и пектенотоксины. В период исследования было зафиксировано массовое развитие D. acuminata (1,0-1,7 тыс. кл./л) и D. acuta (0,5-1,4 тыс. кл./л), их численность превышала предельно допустимую концентрацию, установленную для этой группы фикотоксинов (0,2-0,5 тыс. кл./л). Численность остальных Dinophysis - D. norvegica (0,1-0,38 тыс. кл./л) и D. rotundata (0,1-0,38 тыс. кл./л) была ниже уровня ПДК. Присутствие в летнем планктоне Dinophysis у северо-восточного побережья о-ва Сахалин подтверждается литературными данными [13]. В проведенном нами исследовании численность видов была схожей или выше, отмечено большее видовое разнообразие Dinophysis, так, D. norvegica отмечен для этой акватории впервые.
За период исследования Prorocentrum minutum был наиболее многочисленным. С массовым развитием этого вида связывают нейротоксические отравления моллюсками, зарегистрированные в странах АТР. Вид является потенциально токсичным и широко распространен в дальневосточных морях России. В период наших исследований численность P. minutum достигала 50,4 тыс. кл./л и составляла 87 % от общей численности фитопланктона. В 2001-2003 гг. численность P. minimum у северо-восточного побережья о-ва Сахалин составляла 3,2 тыс. кл./л [13].
Потенциально токсичный вид Protoceratium reticulatum широко известен как продуцент йезотоксинов. Механизм физиологического действия йезотоксинов пока не ясен; они не вызывают диареи, возможно отнесение этих соединений к DSP-токсинам ошибочно [23]. В нашем исследовании численность вида не превышала 0,1 тыс. кл./л, по литературным сведениям, на этой акватории вид может достигать 0,9 тыс. кл./л [13].
Потенциально токсичный вид Protoperidinium crassipes известен как продуцент токсичных азаспирокислот (AZAs), и с развитием этого вида связывают случаи азаспирокис-лотного отравления моллюсками в Западной Европе (AZP - Azaspiracid Shellfish Poisoning). P. crassipes в районе исследования встречался на протяжении всего периода наблюдений, в сентябре был зарегистрирован при максимальной численности 0,8 тыс. кл./л.
Продолжение исследований фитопланктона прибрежных вод северо-восточного побережья о-ва Сахалин показало увеличение численности потенциально токсичных видов Dinophysis и P. minimum по сравнению с началом 2000-х гг. Массовое развитие на акватории исследованного района, который является местом нагула корейско-охотской популяции серого кита, опасных для морских млекопитающих микроводорослей свидетельствует о необходимости дальнейшего мониторинга фитопланктона и установления регулярного контроля над составом и обилием потенциально опасных организмов.
Список литературы
1. Гидрометеорология и гидрохимия морей. Т. 9. Охотское море. Вып. 2. Гидрохимические условия и океанологические основы формирования биологической продуктивности. - М.: Гидрометеоиздат, 1993. - 168 с.
2. Тюрнева, О.Ю. Сезонные перемещения серых китов (Eschrichtius robustus) между кормовыми районами на северо-восточном шельфе о. Сахалин: сб. науч. тр. 4-й Междунар. конф. / О.Ю. Тюрнева, М.К. Маминов, Е.П. Швецов и др. - СПб.: Изд-во СПб. университета, 2006. - С. 530-535.
3. Marukawa, H. Plankton list and some spicies of Copepoda from the northen waters of Japan // Bull. Inst. Oceanogr. - 1921. - № 384. - P. 1-5.
4. Aikawa, H. On the planktology of Okhotsk Sea in autumn // Bull. Jap. Soc. Fish. - 1933. -Vol. 2, № 4. - P. 175-182.
5. Aikawa, H. On the diatom communities in the water surrounding Japan // Rec. Oceanogr. Works Japan. - 1936. - Vol. 8, № 1. - P. 1-159.
6. Киселев, И. А. Состав фитопланктона морских вод Южного Сахалина и Южных Курильских островов // Исслед. дальневост. морей. - 1959. - Вып. 6. - С. 162-172.
7. Смирнова, Л. И. Фитопланктон Охотского моря и прикурильского района / Тр. ИО АН СССР. - 1959. - Т. 30. - С. 3-51.
8. Рура, А. Д. Фитопланктон прибрежных вод Южного Сахалина / Исслед. фауны морей. - 1985. - Т. 30. - С. 69-71.
9. Селина, М.С. Дополнение к флоре микроводорослей планктона Охотского моря / М.С. Селина, Т.Ю. Орлова // Ботан. журн. - 2001. - Т. 86, № 9. - С. 28-32.
10. Орлова, Т.Ю. Видовой состав фитопланктона прибрежных вод о-ва Сахалин / Т.Ю. Орлова, М.С. Селина, И В. Стоник // Биол. моря. - 2004. - Т. 30, № 2. - С. 96-104.
11. Селина, М. С. Сезонная и межгодовая изменчивость видового состава фитопланктона залива Анива Охотского моря / М.С. Селина, И.В. Стоник, Г. А. Кантаков, Т.Ю. Орлова // Тр. СахНИРО. - 2005. - Т. 7. - С. 179-196.
12. Кантаков, Г.А. Адвекция, вертикальная устойчивость вод и особенности пространственно-временного распределения фитопланктона в заливе Анива Охотского моря в 2001-2003 гг. / Г.А. Кантаков, И.В. Стоник, М.С. Селина, Т.Ю. Орлова // Тр. СахНИРО. -2007. - Т. 9. - С. 295-324.
13. Орлова, Т.Ю. Фитопланктон прибрежных вод острова Сахалин и потенциально токсичные виды в его составе / Т.Ю. Орлова, М.С. Селина, И.В. Стоник, Т.В. Морозова, О.Г. Шевченко. - Владивосток: Дальнаука, 2007. - С. 233-263.
14. Федоров, В.Д. О методах изучения фитопланктона и его активности. - М.: МГУ, 1979. - 168 с.
15. Коновалова Г.В. Структура планктонного фитоценоза залива Восток Японского моря // Биол. моря. - 1984. - № 1. - С. 13-23.
16. Сорокин, Ю.И. Первичная продукция в Охотском море. - М.: ВНИРО, 1997. -С. 103-110.
17. Шунтов, В.П. Биология дальневосточных морей России. - Владивосток, 2001. -580 с.
18. Коновалова, Г.В. Морфология трех видов Alexandrium (Dinophyta) из прибрежных вод Восточной Камчатки // Ботан. журн. - 1989. - Т. 74, № 10. - С. 1401-1409.
19. Коновалова, Г.В. «Красные приливы» в дальневосточных морях России и прилегающих акваториях Тихого океана (обзор) // Альгология. - 1992. - Т. 2, № 4. С. 87-93.
20. Orlova, T.Y. Harmful algal blooms on the eastern coast of Russia / T.Y. Orlova, G.V. Ko-novalova, I.V. Stonik, M.S. Selina, T.V. Morozova, O.G. Shevchenko // PICES Scientific Report. -2002b. - № 23. - P. 47-73.
21. Subba Rao, D.V., Domoic acid - a neurotoxic amino acid produced by the marine diatom Nitzschia pungens in culture / D.V. Subba Rao, M.A. Quilliam, R.Can. Pocklington // J. Fish. Aquat. Sci. - 1988. - Vol. 45, № 12. - P. 2076-2079.
22. Lee, J.-S. Determination of diarrhetic toxins in various dinoflagellate species / J.-S. Lee, T. Igarashi, S. Fraga, E. Dahl, P. Hovgaard, T. Yasumoto // J. Appl. Phycol. - 1989. - Vol. 1. -P. 147-152.
23. Paz, B. Yessotoxins, a Group of Marine Polyether Toxins: an Overview / B. Paz, A.H. Daranas, M. Norte, P. Riobó, J.M. Franco, J.J. Fernández // Mar. Drugs. - 2008. - Vol. 6. - P. 73-102.
Сведения об авторах: Шевченко Ольга Геннадьевна, кандидат биологических наук,
e-mail: 713553@mail.ru;
Пономарева Анна Андреевна, лаборант, e-mail: anna_andreevna7@mail.ru.
