Фитопланктон Байкала в период позднего лета Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

УДК 582(26)

Памяти ОМ. Кожовой посвящается

ФИТОПЛАНКТОН БАЙКАЛА В ПЕРИОД ПОЗДНЕГО ЛЕТА

© 2006 Г.И. Кобанова, Л.Р. Изместьева, Л.С. Кращук НИИ биологии при Иркутском государственном университете, г. Иркутск

Представлены систематический список планктонных водорослей и их количественные характеристики за август-сентябрь 1981-1998 гг., выявленные в результате обработки проб фитопланктона кругобай-кальских экспедиций. Свшсок планктонных водорослей пополнен новыми для озера видами. Дополнительно в эти же месяцы исследовали состав фитопланктона в Южном Байкале в 2003-2004 гг. Для некоторых видов отдела СуаиорИуа и СЬгуБорЬуй, диагнозы которых не соответствуют имеющимся, даны оригинальные фотографии и морфологические характеристики. Таксон из рода §р1ги1та овшсан как новый на уровне разновидности.

Введение

В настоящее время возрастающий антропогенный пресс на природу ведет к исчезновению эндемичных и внедрению инородных организмов в водные экосистемы. Глубочайшее и древнейшее озеро планеты Байкал не является исключением в этом отношении. Локальные изменения происходят и в его биоценозах, в том числе и в растительных сообществах. Одним из показателей стабильности экосистемы является альгофлора. Однако нельзя сказать, что планктонные водоросли Байкала изучены исчерпывающе. О б этом свидетельствует регистрация новых эндемиков в последние годы. Сложно составить представление и об особенностях видов, когда для их характеристики приводятся диагнозы и рисунки, подготовленные по другим водоемам. В этом случае списки видов, сопровождаемые оригинальными иллюстрациями, более информативны. Цвль р аботы -определить основной комплекс планктонных водорослей и их роль в фитопланктоне в период, захватывающий наибольший прогрев воды с последующим ее осенним охлаждением, нв основе оригинальных данных за разные годы.

Материалы и методы

Фитопланктон исследовали по всей акватории озера в августе- сентябре 1981-1998 гг.

Стандартные станции находились в открытой части - в пелагиали и прибрежных рай-тнах, удаленных от берега на 1,5-2 км, исключая соры и заливы фис.1). Пробы отбирали Тттометром Молчанова из верхнего десятиметрового слоя воды, фиксировали раствором Утермеля. В сего отобрано и обработано около 1500 проб фитопланктона. При камеральной обработке выявляли основные планктонные виды и их количество. Уточнение состава истинно планктонных видов проводила Г.И. Кобанова по живым и фиксированным материалам из Южного Байкала с помощью методов световой микроскопии (микроскоп DAS фирмы Leica, модель DM LB). С использованием методов электронной микроскопии (СЭМ) была уточнена таксономия видов рода Stephanodiscus Ehr. по пробам, отобранным на стационарной пелагической станции напротив пос. Бол. Коты.

Результаты и обсуждение

Всего в результате проведенных исследований выявлено 173 вида или 182 таксона водорослей рангом ниже рода. Наибольшим разнообразием характеризуется отдел Bacillariophyta (64 таксона) благодаря присутствию в толще воды бентосных представителей. Безусловно, р азнообразие бентосных диатомей значительно шире, чем мы указываем, тт в пелагическом планктоне они встре-

Известия Самарского научного центра Российской академии наук. Т. 8, № 1, 2006

Рис. 1. Схема расположения станций в кругобайкальских комплексных экспедициях НИИ биологии

чаются, как правило, в виде пустых панцирей и створок, те. не продуцируют, и специальные работы по установлению их таксономического разнообразия мы не проводили. Из истинно планктонных диатомовых водорослей зарегистрирован 31 таксон (табл.). Довольно высокое разнообразие характерно для СЫогорЬу1а (49); СЬгу8орку1а и СуапоЬас1епа (=СуапорЬу1а, в настоящее время предлагается термин Суапоргосагуо1а) близки по коли-

честву зарегистрированных таксонов (29 в 27 соответственно). Отделы Сгур1орЬу1а (8) и БторЬу1а (4) характеризуются невысоким разнообразием, в из Би§1епорЬу1а встречен только один вид. Кроме того, в список видов включена группа Б1а§е1Ыа. Она объединяет монадные (ж^тиковые) организмы, как фо-тосинтезирующие, так и бесцветные, воторые практически не поддаются определению в фиксированном состоянии. Представители

этой группы относятся в основном к Chrysophyta. В о время камеральной обработки проб не всегда удается разделить их на бесцветные формы и содержащие хлоропласта из-за окрашивания клеток йодным фиксатором. Большинство этих жгутиковых организмов имеют очень маленькие размеры, диаметр их клеток чаще ограничивается 2-6 мкм. Они характеризуются морфологическим разнообразием и высокой общей численностью (до нескольких млн кл. л-1).

Из эндемичных водорослей встречено шесть видов, зочти все они принадлежат диатомовым водорослям (см. табл.). Из них в летне-осзнний период в число массовых входит диатомовая Cyclotella minuta и пикоп-ланктонная цианобактерия Synechocystis limnetica. Таксономический список найденных видов с указанием авторов приведен в сводной таблице. Для их идентификации использованы отечественные и зарубежные определители, з также монографии [1—16]. В таблице водоросли расположены в порядке их значимости в общей численности фито-

#

Spirulina minima var. baicalia Kobanova. Trichomata solitaria, pallide aeruginea, 0,9-1,1 Mm lata, 1,5-14,5 Mm longa, spiralia, content ad 5 flexuras spirales. Diam. flexuare 2,1-3,3 Mm, intervallum inter flexuras 3-3,9 Mm. In cellulis granula magna adsunt solitariae vel binae.

Трихомы одиночные, бледно сине-зеленые 0,9-1,1 мкм ширина, 1,5-14,5 мкм дл., спирально закрученные, содержат до пяти оборотов. Диаметр оборота спирали 2,1-3,3 мкм, рвсстояние между оборотами 3-3,9 мкм. В клетках имеются крупные гранулы по одной или две рядом. Разновидность отличается от типовой формы - Spirulina minima A.

планктона. Нв передний план каждой таксономической группы вынесены наиболее массовые таксоны, входящие в доминантный комплекс.

Двадцать семь таксонов водорослей рангом ниже рода являются новыми для Байкала (отмечены звездочкой). Ниже мы приводим описание наиболее интересных, на наш взгляд, представителей. Почти все они найдены во время специального флористического исследования проб из района пос. Бол. Коты. Из них некоторые растительные организмы не соответствуют известным диагнозам, в они могут оказаться эндемичными. Возможно, в таковым относится цианобактерия из рода Бр^иМпа Тигрт. Эта цианобактерия содержит хлорофилл. Мы дополнительно исследовали ее в живом состоянии с применением флуоресцентного фильтра и получили красное свечение. По размерным характеристикам она относится к пикопланкто-ну. Очевидно, ее можно описать как новую разновидность фис. 2).

Wuгtz размерами трихома. Его диаметр и ширина витка почти в два раза меньше, чем у вида [3: 1953:462, рис. 250,1].

Водоросль хранится в коллекции НИИ биологии при Иркутском госуниверситете (г. Иркутск).

Местообитание: Южная котловина озера Байкал, Сибирь, Россия, 51° 42' К, 105° 00' Е. Поздним летом эта водоросль встречается единично, но в феврале-марте достигает значительного развития.

Остановимся на нитчатой цианобактерии, которая по морфологическим признакам ближе всего роду Aulosira К^сЬп. В живом мате-

Рис. 2. Spirulina minima var. baikalija, разные трихомы. Масштабная линейка соответствует 10 м км на всех рисунках

Известия Самарского научного центра Российской академии наук Т. 8, № 1, 2006

риале она не встречалась и неясно, содержит ли хлорофилл. Хотс световая микроскопия не дает возможности представить полное описание этой цианобактерии, мы считаем, чтс она может быть хорошим индикатором экологических условий в водоеме, и регистрируем ее на возможном уровне. До сих пор в Байкале из представителей рода Aulosira отмечались два вида. Данные о них можно найти в нескольких работах. В. Н. Яснитский [19] обнаружил в Байкале Aulosira implexa Bornet et Flah., К.И. Мейер [20] -A. laxa Kirchn. В работах других авторов [3, 21] цитируются сведения об этих находках.

Обнаруженная нами Aulosira sp. фис. 3-4) отличается от представителей рода очень узкими трихомами. Ее нити одиночные. Они разной длины - от коротких (10-14 мкм) до очень длинных (300-450 мкм), с диаметром менее 2 мкм, симметричные, прямые, слабо извилистые или согнутые. Влагалища прочные, гомогенные, саключают по одному трихому, снаружи покрыты толстой слизистой оберткой. Встречаются трихомы, сыходящие из влагалища, с иногда и без него. Клетки почти квадратные, слабо перешнурованные 0,6-0,7 мкм шириной и 0,7-1,4 мкм длиной. Границы клеток в световом микроскопе обычно не видны. Гетероцисты округлые 0,7 мкм в диаметре, интеркалярные, располагаются по две рядом. Вероятно, по парным ге-тероцистам происходит разрыв нити, после чего они становятся апикальными.

В летне-осенний период эта цианобакте-рия встречается очень редко. Однако наши данные, полученные в результате обработки проб фитопланктона кругобайкальской июльской экспедиции 2003 г., показывают, что она распространена по всей акватории озера, а с районе Селенгинского мелководья достигает максимальной плотности и составляет основу фитопланктона при низком его разнообразии. Возможно, Aulosira sp. свляется показателем вод, испытывающих влияние промышленных стоков, с в настоящее время происходит ее внедрение в планктонное сообщество озера.

В Южном Байкале в сентябре обнаружены интересные домики, которые, скорее все-

V

ЛЯ ч

V \

х

Рис. 3-4. Aulosira sp.: 3 - ]бщий вид нити, домики эпифитных организмов прикреплены к нити; 4 - Концы нити (большее увеличение), видны границы клеток

го, принадлежат виду рода Pseudokephyrion Pasch. emend. Schmid. (Chrysophyta). Мы регистрируем их как вид Pseudokephyrion sp. (рис. 5). Домики высокие, бокаловидные, сверху суженные в виде усеченного конуса, сзади широкоокруглые, 6,5-6,8 мкм длиной, 4,2-4,5 мкм шириной. Стенки домика прозрачные, тонкие, а в нижней части и особенно в передней утолщенные, вероятно, ва счет их орнаментации тонкоструктурными выростами. По форме они очень близки к домикам Pseudokephyrion entzii Conr. [4:134, рис. 38, 12], но отличаются от них меньшими размерами, отсутствием шейки, валичием «утолщений».

Из отдела Chrysophyta в фитопланктоне Байкала в качестве массового вида отмечается мелкоклеточная жгутиковая водоросль Chrysidalis sp. [22]. Нежные клетки этой во-

Рис. 5. Pseudokephyrion sp. Пустой домик

Рис. 6-7. Chrysochromulina parva. Кл етки имеют два жгута и спирально завернутую гаптонему: 6 - вид спереди; 7 - в ид сверху

доросли при фиксации деформируются и обычно теряют жгуты, их внешний облик близок Chrysidalisperitaphrena Schiller. - единственному в роде и недостаточно описанному виду с клетками 10-13 мкмв диаметре [11], однако клеток с такими крупными размерами мы не встречали. Этот вид мы приводим и в настоящем систематическом списке, однако его наличие в Байкале требует подтверждения. Это вызвано тем, что у ряда клеток, прежде относимых к Chrysidalis sp., мы обнаружили дополнительный жгутоподобный органоид - гаптонему фис. 6-7). Как известно, иаптонема характерна для видов другого рода - Chrysochromulina Lackey. Приводим описание особей, у которых была найдена гаптонема. Клетки сдавлены в спинно-брюш-ном направлении, 3,6-5,5 мкм длиной, 3,65,5 мкм толщиной и 2,7-3,2 мкм шириной. Длина жгутов 9-14 мкм. По размерам и форме найденные водоросли почти полностью соответствуют Chrysochromulina parva (длина клетки 3-7, ширина 3-7, толщина 2,5-5 мкм) [11], и которой мы их отождествили, но отличительным признаком является длина гаптонемы. Наряду с экземплярами, имеющи-

ми длинную гаптонему, такую как у Chrysochromulina parva, встречаются особи с более короткой гаптонемой - около 40 мкм. Возможно, что в Байкале обитает несколько видов этого рода, что можно подтвердить с применением методов электронной микроскопии.

Из Cryptophyta мы указываем Rhodomonas pusilla (Bachm.) Javorn. В водоемах Байкало-ангарского каскада его впервые обнаружила ОМ. Кожова в Братском водохранилище и определила как Chroomonas acuta [23]. Эти два вида практически идентичны и различаются в основном по окраске хлоропластов. У фиксированных раствором Утермеля Rhodomonas pusilla они сине-зеленые, как у Chroomonas. TM. Михеева во время просмотра фотографий байкальского фитопланктона высказала мнение о тождественности этого вида Rhodomonas pusilla. Нам удалось подтвердить правильность ее мнения. Живые особи из Байкала и Иркутского водохранилища имеют золотисто-желтые хлоропласты, что характерно для рода Rhodomonas. Rhodomonas pusilla обитает в водохранилищах и озерах разного трофического типа, в том числе альпийских.