CC BY
74
БИОЛОГИЧЕСКИЕ РЕСУРСЫ: ФЛОРА
УДК 581. 522. 5
ФИТОИНДИКАЦИОННАЯ ОЦЕНКА ОСНОВНЫХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ МОРФОЛОГО-АНАТОМИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ ПОБЕГОВ РЬЛТ-ЛМШ ОШЕМТЛЬН Ь. В УСЛОВИЯХ ГОРОДА МАХАЧКАЛЫ
© 2012 З.М. Асадулаев1, З.Р. Рамазанова2
1 Горный ботанический сад Дагестанского научного центра РАН 2 Дагестанский государственный педагогический университет, г. Махачкала
Поступила в редакцию 06.05.2012
В статье проведена сравнительная оценка адаптивных анатомических и морфологических изменений побегов и листьев Platanus orientalis L. в зависимости от места произрастания в г. Махачкале. Выявлены наиболее чувствительные к действию загрязнителей признаки, которые можно использовать в качестве индикаторов окружающей среды.
Ключевые слова: адаптация, побег, лист, морфологический признак, анатомический признак, Platanus orientalis L., городские условия
Древесные растения в городской среде адаптируются к стрессовому воздействию, вырабатывая структурные анатомо-морфологические приспособления [7, 13]. Для изучения степени устойчивости и адаптационных возможностей растений многие исследователи, прежде всего в качестве индикатора называют лист в связи с основными его функциями - фотосинтезом и транспирацией [7, 8].
Цель работы: выявление адаптивных ана-томо-морфологических изменений побеговых систем платана восточного в условиях г. Махачкалы.
Методы и объекты. Для изучения отобраны деревья Platanus orientalis L. одинакового возрастного состояния (средне генеративное состояние -g2), произрастающие в разных экологических условиях г. Махачкалы (парк и улица). Побеги с листьями (N=10) собирали с северной стороны кроны деревьев на уровне 1,5 м от земли. В качестве модельного был определен четвертый от основания лист ростового побега после полного его формирования в соответствующих условиях. Листья фиксировали в растворе 70% спирта с добавлением глицерина. Работа проводилась в лаборатории интродукции и генетических ресурсов древесных растений ГорБС ДНЦ РАН с использованием микроскопа ЛОМО-АТ 054 при увеличении 10х40.
Исследовано 9 морфологических и 19 анатомических признаков. Количество клеток, устьиц, трихом определяли в трех повторностях (N=30) с пересчетом на 1 мм2 поверхности эпидермы. Метрические измерения проводили в 10-кратной по-вторности (N=100). Статистическую обработку полученных данных выполняли с использованием
Асадулаев Загирбег Магомедович, доктор биологических наук, профессор, директор. E-mail: [email protected] Рамазанова Зулфира Рамазановна, старший преподаватель кафедры безопасности жизнедеятельности. E-mail: [email protected]
прикладной компьютерной программы Microsoft Excel.
Результаты и обсуждение. Показатели, характеризующие ростовую активность побегов и листьев P. orientalis в условиях с различной экологической нагрузкой отражены в таблице 1.
Годичный прирост в контроле по сравнению с загрязненной точкой в 1,3 раза выше. Варьирование этого признака в пределах крон (от 9,5 см до 48,5см) показывает большой размах фенотипического реагирования на условия среды в силу физиологической координации процессов роста. Диаметр побега также больше в контроле на 0,1 см. Соответственно достоверно больше и количество листьев, что показывает на уменьшение длины прироста, диаметра побегов и количества листьев у растений платана восточного, произрастающих вблизи улицы.
Анализ морфометрических параметров листа в зависимости от мест произрастания деревьев показывает более сложную картину. При этом длина листа несколько выше в загрязненной точке (17,9 см), а ширина - в контрольной (20,9 см), хотя эти различия статистически не подтверждены. Длина листовой пластинки в контроле колеблется в более широких пределах от 8,8 см до 20,2 см, чем в загрязненной - от 16,5 см до 19 см. Биометрические показатели других структурных элементов листьев деревьев, произрастающих в парке, также несколько выше. У диаметра черешка эти различия подтверждены статистически на 0,01% уровне значимости.
Уменьшение в целом линейных размеров листа в стрессовых условиях многими исследователями рассматривается как адаптивный показатель [4, 10], и объясняется подавлением стадии растяжения из-за недостатка ассимилянтов [1] и нарушением гормональной регуляции роста вследствие воздействия загрязняющих веществ [2, 10]. В то же
2170
время в своей работе В.К. Жиров и др. [2] указывают на стимулирование ростовых процессов при среднем уровне загрязнения среды тяжелыми металлами. Такое объяснение в нашем случае может
быть применено при интерпретации некоторого увеличения длины листовой пластинки у деревьев, произрастающих вблизи проезжей части.
Таблица 1. Характеристика морфологических параметров ростовых побегов и листьев Р. orientalis
Признаки, N=10 х ± СУ,%
контроль опыт контроль опыт
длина побега, см 33,3+2,36 26,4+3,34 22,4 40,0
диаметр побега, см 0,5+0,03* 0,4+0,03* 23,9 22,1
количество листьев, шт. 9,2+0,42** 7,3+0,42** 14,3 18,3
длина листовой пластинки, см 16,7+1,00 17,3+0,23 18,9 4,2
ширина листовой пластинки, см 20,9+1,28 20,2+0,39 19,3 6,2
длина правой жилки, см 15,1+0,89 14,1+0,25 18,7 5,5
длина левой жилки, см 15,9+0,95 13,9+0,31 20,0 6,9
длина черешка, см 5,9+0,33 5,8+0,14 17,7 7,7
диаметр черешка, мм 0,20+0,01** 0,23+0,01** 11,8 12,4
Примечание: отличия достоверны в сравнении с контролем при: * - P>0,95, ** - P>0,99, *** - P>0,999.
Естественно, что степень проявления тех или иных изменений в морфолого-анатоми-ческом строении фотосинтезирующих органов зависит от концентрации и токсичности загрязняющих веществ, продолжительности их действия, чувствительности к ним тех или иных видов. Из морфологических признаков побега, проанализированных нами, «длина побега» в загрязненной точке является наиболее изменчивой (СУ=40,0%), два других признака «диаметр побега» и «количество листьев» имеют среднюю изменчивость (22,1% - 18,3%). Остальные признаки имеют устойчивые показатели с колебанием в пределах 4,2-7,7%. В условно чистой точке у большинства признаков средний уровень изменчивости (17,7-23,9%). Незначительный (11,814,3%) ОУ у признаков «количество листьев» и «диаметр черешка».
Отмечено, что изменения на микроскопическом уровне, в том числе и при воздействии негативного фактора, проявляются раньше, чем на макроскопическом [2]. Такая реакция приводит, прежде всего, к изменению числа клеток и устьиц на единицу поверхности листа [1-3]. Количественные показатели анатомического строения листьев Р. orientalis Ь., произрастающих в разных экологических условиях г. Махачкалы, представлены в таблице 2. Так, количество клеток верхней эпидермы в загрязненной точке статистически существенно меньше (на 66,7 шт.), чем в условно чистой. Наиболее важным здесь
является факт наличия устьиц, хотя и крайне редко (1,8 шт. на 1 мм2), которые в контроле не обнаружены. Листья платана восточного с южной части кроны ранее [11] нами описывались как гипостоматные. В данном случае (северная часть кроны) встречаются как гипостоматные, так и амфистоматные листья. Также достоверно меньше количество клеток и на нижней эпидерме (1453,6 шт. на 1 мм2), однако количество устьиц и трихом на нижней эпидерме, в загрязненном районе больше, чем в контроле.
Варьирование анатомических признаков эпидермы листа имеет широкий размах: очень высокий ОУ у признака «количество устьиц на верхней эпидерме» в опытной точке - 265,2%, что может быть объяснено неспецифичным и фрагментарным проявлением этого признака в силу влияния загрязняющих веществ и стрессовых компенсационных проявлений. Повышенная изменчивость наблюдается у признака «количество трихом на верхней эпидерме» в обеих точках. Возможно, такая количественная характеристика этого признака есть результат неравномерности опушения листовой пластинки и большей приуроченности трихом к жилкам. Средний уровень изменчивости проявляет признак «количество трихом на нижней эпидерме» в контроле и опыте, а для остальных признаков (количество клеток верхней и нижней эпидермы, количество устьиц нижней эпидермы) характерна низкая или незначительная вариация значений.
Таблица 2. Количественные показатели анатомических признаков эпидермы листа Р. orientalis
Поверхность листа Количественные показатели на 1 мм2, шт. Контроль Опыт
X ± я* х ±
верхняя эпидерма клеток 907,4+13,90** 5,3 840,7+17,04** 7,02
устьиц 0 0 1,8+1,38 265,2
трихом 6,4 +0,93 49,9 5,5+0,68 42,9
нижняя эпидерма клеток 1594,4+38,69** 8,4 1453,6+25,29** 6,0
устьиц 249,0+7,91 11,0 268,4+9,28 11,9
трихом 20,3+1,85* 31,5 27,2+2,10* 26,7
Примечание: отличия достоверны в сравнении с контролем при: * - Р>0,95, ** - Р>0,99, *** - Р>0,999
2171
Известия Самарского научного центра Российской академии наук, том 14, №1(9), 2012
Прежде всего, представляет интерес выявленные достоверные различия в количестве эпи-дермальных клеток на единице площади, как на нижней, так и на верхней стороне листьев. Эти различия связаны с размерами клеток эпидермы, которые у листьев деревьев, произрастающих вдоль городских дорог больше. Увеличение размеров клеток в условиях загрязнения, видимо, обусловлено изменением водного режима растительного организма. Установлено, что в таких условиях наблюдается увеличение количества связанной воды и водоудерживающей способности [12]. Т.е. обводненность клеток повышается, и соответственно увеличиваются их размеры по сравнению с контролем (табл. 3). На фоне увеличения размеров клеток и уменьшения их количества на единицу поверхности, функционально
важным, требующим особого внимания является факт увеличения числа устьичных комплексов. Кроме того, у листьев опытных деревьев и на верхней эпидерме встречаются устьица, что, несомненно, является одним из элементов защитного механизма на негативное действие загрязняющих веществ. Так, большее количество устьиц у мезофитов в худших условиях обитания и появление устьиц на верхней эпидерме объясняется необходимостью усиления транспирации, в том числе и для ослабления перегрева, поэтому возрастание их количества является следствием функциональной адаптации и положительным признаком в строении мезофитных интродуцен-тов в достаточно сложных условиях городской среды [5].
Таблица 3. Морфометрические показатели структурных элементов покровной ткани листа Р. orientalis
Признаки, мкм Контроль Опыт
х ± % С^/о X ± ^
длина клеток верхней эпидермы 47,9±1,52* 20,0 52,8±1,75* 20,9
ширина клеток верхней эпидермы 32,5±1,13* 22,0 36,3±1,47* 25,7
длина клеток верхней эпидермы над жилками 65,5±2,91 28,1 62,3±1,97 19,9
ширина клеток верхней эпидермы над жилками 15,4±0,42 17,2 14,5±0,39 17,1
длина клеток нижней эпидермы 30,8±1,17 23,9 33,6±1,58 29,8
ширина клеток нижней эпидермы 20,0±0,76 23,8 20,6±0,82 25,2
длина клеток нижней эпидермы над жилками 64,1±2,37 23,3 61,9±2,25 22,9
ширина клеток нижней эпидермы над жилками 13,4±0,33 15,6 14,3±0,54 23,9
длина устьиц верхней эпидермы 0 0 40,3±0,35 5,5
ширина устьиц верхней эпидермы 0 0 33,6±0,45 8,4
длина устьиц нижней эпидермы 37,4±0,62 10,5 35,9±0,69 12,2
ширина устьиц нижней эпидермы 28,9±0,51 11,2 29,1±0,48 10,4
индекс формы устьиц нижней эпидермы 1,3 1,2
Примечание: отличия достоверны в сравнении с контролем при: * - Р>0,95, ** - Р>0,99, *** - Р>0,999
Плотность устьиц на единицу площади листовой поверхности связана также с регулированием оптимальной продуктивности фотосинтеза растений в соответствующих условиях [9]. Указанные выше изменения обеспечивают и газоустойчивость растений; число устьиц увеличивается, а их линейные размеры уменьшаются [8], т.е. с числом устьиц может быть связано поглощение токсичных веществ в зависимости от степени их открытости и расположения относительно поверхности листовой пластинки. Действительно, длина устьиц абаксиальной эпидермы в загрязненной точке принимают несколько меньшее значение, чем в контроле (табл. 3), хотя эти различия статистически не доказаны.
В зависимости от условий среды могут меняться не только общие размерные характеристики клеток и самих устьичных комплексов листа, но и их индексные характеристики, связанные с ростовыми тенденциями самих клеток и, в целом, «популяций» клеток листа. Прежде всего, речь идет об индексе формы устьиц, отражающий отношение длины устьица к ширине и характеризующий специфику дыхательной активности. Этот показатель у листьев платана
восточного принимает следующие значения: в загрязненной точке - 1,2; в условно чистой точке - 1,3. Как видим, данные показатели дыхательного аппарата листа мало отличаются у изученных растений. Хотя, существует мнение, что даже незначительное уменьшение индекса формы устьиц способствует более эффективному процессу транспирации в различных экологических условиях [6].
Выводы: к морфологическим приспособлениям, позволяющим платану восточному переносить отрицательное воздействие техногенных факторов, можно отнести уменьшение диаметра побега и количества листьев на побеге, увеличение диаметра черешка листа. Из анатомических приспособлений листовой пластинки можно назвать уменьшение количества клеток верхней и нижней эпидермы, увеличение количества трихом на нижней эпидерме, увеличение количества устьичных комплексов на абаксиаль-ной эпидерме и появление их на адаксиальной. Вышеперечисленные признаки наиболее чувствительны к действию загрязнителей и их можно использовать в качестве индикаторов. Адаптивные изменения в строении листьев позволяют
2172
растениям, произрастающим в сложных эколо- 7. гических условиях, проявлять устойчивость к неблагоприятным факторам среды для реализации своей онтогенетической программы. g
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:
9.
1. Василевская, В.К. Формирование листа засухоустойчивых растений. - Ашхабад: Изд-во АН ТССР, 1954. 183 с.
2. Жиров, В.К. Структурно-функциональные изменения растительности в условиях техногенного за- ю грязнения на Крайнем Севере. Монография / В.К. Жиров, Е.И. Голубева, А. Ф. Говорова, А.Х. Хаитбе-
ков. - М.: Наука, 2007. 166 с.
3. Заленский, В.Р. Материалы к количественной ана- ц томии различных листьев одних и тех же растений
// Известия Киевского политехнического ин-та. Киев. 1904. Т. IV. Кн.1. 112 с.
4. Злобин, Ю.А. О неравноценности особей в ценопо-пуляциях растений // Ботанический журнал. 1980. Т. 65. № 3. С. 311-322.
5. Крохмаль, И.И. Анатомо-морфологические харак- 12 теристики листа некоторых видов рода Campanula
L. при интродукции в условиях юго-востока Украины // Ученые зап. Таврического нац. ун-та им. В.И. Вернадского. Серия «Биология, химия». Т. 24 (63). 2011. № 1. С. 97-108. 13
6. Митина, Л.В. Особенности строения эпидермиса листьев Berberís vulgaris L. в различных регионах Украины // Промышленная ботаника. Сб. науч.тр. 2007. вып. 7. С. 226-229.
Неверова, О.А. Применение фитоиндикации в оценке загрязнения окружающей среды // Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера». 2009. Т.1. № 1. С. 82-92. Николаевский, В.С. Биологические основы газоустойчивости растений. - Новосибирск: Наука, 1979. 280 с.
Пирогова, Д.В. Анализ особенностей анатомо-морфологического строения листьев некоторых древесных растений / Д.В. Пирогова, Л.Н. Сунцова, Е.М. Иншаков // Сельскохозяйственная биология. 2008. № 1. С. 116-122.
Половникова, М.Г. Эколого-физиологические особенности газонных растений на разных этапах онтогенеза в условиях городской среды. Диссер. канд. биол. наук, Йошкар-Ола, 2007. 32 с. Рамазанова, З.Р. Адаптивные особенности анатомической структуры листьев Platanus orientalis L., Quercus robur L., Ulmus pumila L. в условиях г. Махачкалы / З.Р. Рамазанова, З.М. Асадулаев, Б.М. Магомедова // Известия Дагестанского государственного педагогического университета. Естественные и точные науки. 2011. № 3 (16). С. 54-60. Тарабрин, В.П. Водный режим и устойчивость древесных растений к промышленным загрязнениям // Газоустойчивость растений. сб. науч. тр.; отв. ред. В.С. Николаевский. - М.: Изд-во «Наука», 1980. С. 18-29.
Хузина, Г.Р. Влияние урбаносферы на морфометри-ческие показатели листа березы повислой (Betula pendula Roth) // Вестник Удмуртского университета. 2010. Вып. 3. С. 53-57.
PHYTOINDICATOR ESTIMATION OF THE MAIN PARAMETERS OF MORPHOLOGICAL AND ANATOMICAL INDICATORS OF PLATANUS ORIENTALIS L. OUTGROWTHS IN THE CONDITIONS OF MAKHACHKALA CITY
© 2012 Z.M. Asadulayev1, Z.R. Ramazanova2
1 Mountain Botanical Garden of Dagestan Scientific Center RAS 2 Dagestan State Pedagogical University, Makhachkala
In article the comparative estimation of adaptive anatomic and morphological changes of Platanus orientalis L. outgrowths and leaves depending on a growth place in Makhachkala city is carried out. The most sensing indicators to action of pollutants are revealed, which can be used as indicators of the environment.
Key words: adaptation, outgrowth, leaf, morphological indicator, anatomic indicator, Platanus orientalis L., city conditions
Zagirbek Asadulaev, Doctor of Biology, Professor, Director. E-mail: [email protected]
Zulfira Ramazanova, Senior Teacher at the Department of Life Ability Safety. E-mail: [email protected]
2173
