Научная статья на тему 'Фитоиндикационная оценка основных показателей морфолого-анатомических признаков побегов p latanus orientali s L. в условиях города Махачкалы'

Фитоиндикационная оценка основных показателей морфолого-анатомических признаков побегов p latanus orientali s L. в условиях города Махачкалы Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

CC BY
222
73
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
Ключевые слова
АДАПТАЦИЯ / ПОБЕГ / ЛИСТ / МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ ПРИЗНАК / АНАТОМИЧЕСКИЙ ПРИЗНАК / ГОРОДСКИЕ УСЛОВИЯ / PLATANUS ORIENTALIS L / ADAPTATION / OUTGROWTH / LEAF / MORPHOLOGICAL INDICATOR / ANATOMIC INDICATOR / CITY CONDITIONS

Аннотация научной статьи по биологическим наукам, автор научной работы — Асадулаев Загирбег Магомедович, Рамазанова Зулфира Рамазановна

В статье проведена сравнительная оценка адаптивных анатомических и морфологических изменений побегов и листьев P latanus orientali s L. в зависимости от места произрастания в г. Махачкале. Выявлены наиболее чувствительные к действию загрязнителей признаки, которые можно использовать в качестве индикаторов окружающей среды.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

PHYTOINDICATOR ESTIMATION OF THE MAIN PARAMETERS OF MORPHOLOGICAL AND ANATOMICAL INDICATORS OF PLATANUS ORIENTALIS L. OUTGROWTHS IN THE CONDITIONS OF MAKHACHKALA CITY

In article the comparative estimation of adaptive anatomic and morphological changes of Platanus orientalis L. outgrowths and leaves depending on a growth place in Makhachkala city is carried out. The most sensing indicators to action of pollutants are revealed, which can be used as indicators of the environment.

Текст научной работы на тему «Фитоиндикационная оценка основных показателей морфолого-анатомических признаков побегов p latanus orientali s L. в условиях города Махачкалы»

БИОЛОГИЧЕСКИЕ РЕСУРСЫ: ФЛОРА

УДК 581. 522. 5

ФИТОИНДИКАЦИОННАЯ ОЦЕНКА ОСНОВНЫХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ МОРФОЛОГО-АНАТОМИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ ПОБЕГОВ РЬЛТ-ЛМШ ОШЕМТЛЬН Ь. В УСЛОВИЯХ ГОРОДА МАХАЧКАЛЫ

© 2012 З.М. Асадулаев1, З.Р. Рамазанова2

1 Горный ботанический сад Дагестанского научного центра РАН 2 Дагестанский государственный педагогический университет, г. Махачкала

Поступила в редакцию 06.05.2012

В статье проведена сравнительная оценка адаптивных анатомических и морфологических изменений побегов и листьев Platanus orientalis L. в зависимости от места произрастания в г. Махачкале. Выявлены наиболее чувствительные к действию загрязнителей признаки, которые можно использовать в качестве индикаторов окружающей среды.

Ключевые слова: адаптация, побег, лист, морфологический признак, анатомический признак, Platanus orientalis L., городские условия

Древесные растения в городской среде адаптируются к стрессовому воздействию, вырабатывая структурные анатомо-морфологические приспособления [7, 13]. Для изучения степени устойчивости и адаптационных возможностей растений многие исследователи, прежде всего в качестве индикатора называют лист в связи с основными его функциями - фотосинтезом и транспирацией [7, 8].

Цель работы: выявление адаптивных ана-томо-морфологических изменений побеговых систем платана восточного в условиях г. Махачкалы.

Методы и объекты. Для изучения отобраны деревья Platanus orientalis L. одинакового возрастного состояния (средне генеративное состояние -g2), произрастающие в разных экологических условиях г. Махачкалы (парк и улица). Побеги с листьями (N=10) собирали с северной стороны кроны деревьев на уровне 1,5 м от земли. В качестве модельного был определен четвертый от основания лист ростового побега после полного его формирования в соответствующих условиях. Листья фиксировали в растворе 70% спирта с добавлением глицерина. Работа проводилась в лаборатории интродукции и генетических ресурсов древесных растений ГорБС ДНЦ РАН с использованием микроскопа ЛОМО-АТ 054 при увеличении 10х40.

Исследовано 9 морфологических и 19 анатомических признаков. Количество клеток, устьиц, трихом определяли в трех повторностях (N=30) с пересчетом на 1 мм2 поверхности эпидермы. Метрические измерения проводили в 10-кратной по-вторности (N=100). Статистическую обработку полученных данных выполняли с использованием

Асадулаев Загирбег Магомедович, доктор биологических наук, профессор, директор. E-mail: asgorbs@mail.ru Рамазанова Зулфира Рамазановна, старший преподаватель кафедры безопасности жизнедеятельности. E-mail: zulfiraram@mail.ru

прикладной компьютерной программы Microsoft Excel.

Результаты и обсуждение. Показатели, характеризующие ростовую активность побегов и листьев P. orientalis в условиях с различной экологической нагрузкой отражены в таблице 1.

Годичный прирост в контроле по сравнению с загрязненной точкой в 1,3 раза выше. Варьирование этого признака в пределах крон (от 9,5 см до 48,5см) показывает большой размах фенотипического реагирования на условия среды в силу физиологической координации процессов роста. Диаметр побега также больше в контроле на 0,1 см. Соответственно достоверно больше и количество листьев, что показывает на уменьшение длины прироста, диаметра побегов и количества листьев у растений платана восточного, произрастающих вблизи улицы.

Анализ морфометрических параметров листа в зависимости от мест произрастания деревьев показывает более сложную картину. При этом длина листа несколько выше в загрязненной точке (17,9 см), а ширина - в контрольной (20,9 см), хотя эти различия статистически не подтверждены. Длина листовой пластинки в контроле колеблется в более широких пределах от 8,8 см до 20,2 см, чем в загрязненной - от 16,5 см до 19 см. Биометрические показатели других структурных элементов листьев деревьев, произрастающих в парке, также несколько выше. У диаметра черешка эти различия подтверждены статистически на 0,01% уровне значимости.

Уменьшение в целом линейных размеров листа в стрессовых условиях многими исследователями рассматривается как адаптивный показатель [4, 10], и объясняется подавлением стадии растяжения из-за недостатка ассимилянтов [1] и нарушением гормональной регуляции роста вследствие воздействия загрязняющих веществ [2, 10]. В то же

2170

время в своей работе В.К. Жиров и др. [2] указывают на стимулирование ростовых процессов при среднем уровне загрязнения среды тяжелыми металлами. Такое объяснение в нашем случае может

быть применено при интерпретации некоторого увеличения длины листовой пластинки у деревьев, произрастающих вблизи проезжей части.

Таблица 1. Характеристика морфологических параметров ростовых побегов и листьев Р. orientalis

Признаки, N=10 х ± СУ,%

контроль опыт контроль опыт

длина побега, см 33,3+2,36 26,4+3,34 22,4 40,0

диаметр побега, см 0,5+0,03* 0,4+0,03* 23,9 22,1

количество листьев, шт. 9,2+0,42** 7,3+0,42** 14,3 18,3

длина листовой пластинки, см 16,7+1,00 17,3+0,23 18,9 4,2

ширина листовой пластинки, см 20,9+1,28 20,2+0,39 19,3 6,2

длина правой жилки, см 15,1+0,89 14,1+0,25 18,7 5,5

длина левой жилки, см 15,9+0,95 13,9+0,31 20,0 6,9

длина черешка, см 5,9+0,33 5,8+0,14 17,7 7,7

диаметр черешка, мм 0,20+0,01** 0,23+0,01** 11,8 12,4

Примечание: отличия достоверны в сравнении с контролем при: * - P>0,95, ** - P>0,99, *** - P>0,999.

Естественно, что степень проявления тех или иных изменений в морфолого-анатоми-ческом строении фотосинтезирующих органов зависит от концентрации и токсичности загрязняющих веществ, продолжительности их действия, чувствительности к ним тех или иных видов. Из морфологических признаков побега, проанализированных нами, «длина побега» в загрязненной точке является наиболее изменчивой (СУ=40,0%), два других признака «диаметр побега» и «количество листьев» имеют среднюю изменчивость (22,1% - 18,3%). Остальные признаки имеют устойчивые показатели с колебанием в пределах 4,2-7,7%. В условно чистой точке у большинства признаков средний уровень изменчивости (17,7-23,9%). Незначительный (11,814,3%) ОУ у признаков «количество листьев» и «диаметр черешка».

Отмечено, что изменения на микроскопическом уровне, в том числе и при воздействии негативного фактора, проявляются раньше, чем на макроскопическом [2]. Такая реакция приводит, прежде всего, к изменению числа клеток и устьиц на единицу поверхности листа [1-3]. Количественные показатели анатомического строения листьев Р. orientalis Ь., произрастающих в разных экологических условиях г. Махачкалы, представлены в таблице 2. Так, количество клеток верхней эпидермы в загрязненной точке статистически существенно меньше (на 66,7 шт.), чем в условно чистой. Наиболее важным здесь

является факт наличия устьиц, хотя и крайне редко (1,8 шт. на 1 мм2), которые в контроле не обнаружены. Листья платана восточного с южной части кроны ранее [11] нами описывались как гипостоматные. В данном случае (северная часть кроны) встречаются как гипостоматные, так и амфистоматные листья. Также достоверно меньше количество клеток и на нижней эпидерме (1453,6 шт. на 1 мм2), однако количество устьиц и трихом на нижней эпидерме, в загрязненном районе больше, чем в контроле.

Варьирование анатомических признаков эпидермы листа имеет широкий размах: очень высокий ОУ у признака «количество устьиц на верхней эпидерме» в опытной точке - 265,2%, что может быть объяснено неспецифичным и фрагментарным проявлением этого признака в силу влияния загрязняющих веществ и стрессовых компенсационных проявлений. Повышенная изменчивость наблюдается у признака «количество трихом на верхней эпидерме» в обеих точках. Возможно, такая количественная характеристика этого признака есть результат неравномерности опушения листовой пластинки и большей приуроченности трихом к жилкам. Средний уровень изменчивости проявляет признак «количество трихом на нижней эпидерме» в контроле и опыте, а для остальных признаков (количество клеток верхней и нижней эпидермы, количество устьиц нижней эпидермы) характерна низкая или незначительная вариация значений.

Таблица 2. Количественные показатели анатомических признаков эпидермы листа Р. orientalis

Поверхность листа Количественные показатели на 1 мм2, шт. Контроль Опыт

X ± я* х ±

верхняя эпидерма клеток 907,4+13,90** 5,3 840,7+17,04** 7,02

устьиц 0 0 1,8+1,38 265,2

трихом 6,4 +0,93 49,9 5,5+0,68 42,9

нижняя эпидерма клеток 1594,4+38,69** 8,4 1453,6+25,29** 6,0

устьиц 249,0+7,91 11,0 268,4+9,28 11,9

трихом 20,3+1,85* 31,5 27,2+2,10* 26,7

Примечание: отличия достоверны в сравнении с контролем при: * - Р>0,95, ** - Р>0,99, *** - Р>0,999

2171

Известия Самарского научного центра Российской академии наук, том 14, №1(9), 2012

Прежде всего, представляет интерес выявленные достоверные различия в количестве эпи-дермальных клеток на единице площади, как на нижней, так и на верхней стороне листьев. Эти различия связаны с размерами клеток эпидермы, которые у листьев деревьев, произрастающих вдоль городских дорог больше. Увеличение размеров клеток в условиях загрязнения, видимо, обусловлено изменением водного режима растительного организма. Установлено, что в таких условиях наблюдается увеличение количества связанной воды и водоудерживающей способности [12]. Т.е. обводненность клеток повышается, и соответственно увеличиваются их размеры по сравнению с контролем (табл. 3). На фоне увеличения размеров клеток и уменьшения их количества на единицу поверхности, функционально

важным, требующим особого внимания является факт увеличения числа устьичных комплексов. Кроме того, у листьев опытных деревьев и на верхней эпидерме встречаются устьица, что, несомненно, является одним из элементов защитного механизма на негативное действие загрязняющих веществ. Так, большее количество устьиц у мезофитов в худших условиях обитания и появление устьиц на верхней эпидерме объясняется необходимостью усиления транспирации, в том числе и для ослабления перегрева, поэтому возрастание их количества является следствием функциональной адаптации и положительным признаком в строении мезофитных интродуцен-тов в достаточно сложных условиях городской среды [5].

Таблица 3. Морфометрические показатели структурных элементов покровной ткани листа Р. orientalis

Признаки, мкм Контроль Опыт

х ± % С^/о X ± ^

длина клеток верхней эпидермы 47,9±1,52* 20,0 52,8±1,75* 20,9

ширина клеток верхней эпидермы 32,5±1,13* 22,0 36,3±1,47* 25,7

длина клеток верхней эпидермы над жилками 65,5±2,91 28,1 62,3±1,97 19,9

ширина клеток верхней эпидермы над жилками 15,4±0,42 17,2 14,5±0,39 17,1

длина клеток нижней эпидермы 30,8±1,17 23,9 33,6±1,58 29,8

ширина клеток нижней эпидермы 20,0±0,76 23,8 20,6±0,82 25,2

длина клеток нижней эпидермы над жилками 64,1±2,37 23,3 61,9±2,25 22,9

ширина клеток нижней эпидермы над жилками 13,4±0,33 15,6 14,3±0,54 23,9

длина устьиц верхней эпидермы 0 0 40,3±0,35 5,5

ширина устьиц верхней эпидермы 0 0 33,6±0,45 8,4

длина устьиц нижней эпидермы 37,4±0,62 10,5 35,9±0,69 12,2

ширина устьиц нижней эпидермы 28,9±0,51 11,2 29,1±0,48 10,4

индекс формы устьиц нижней эпидермы 1,3 1,2

Примечание: отличия достоверны в сравнении с контролем при: * - Р>0,95, ** - Р>0,99, *** - Р>0,999

Плотность устьиц на единицу площади листовой поверхности связана также с регулированием оптимальной продуктивности фотосинтеза растений в соответствующих условиях [9]. Указанные выше изменения обеспечивают и газоустойчивость растений; число устьиц увеличивается, а их линейные размеры уменьшаются [8], т.е. с числом устьиц может быть связано поглощение токсичных веществ в зависимости от степени их открытости и расположения относительно поверхности листовой пластинки. Действительно, длина устьиц абаксиальной эпидермы в загрязненной точке принимают несколько меньшее значение, чем в контроле (табл. 3), хотя эти различия статистически не доказаны.

В зависимости от условий среды могут меняться не только общие размерные характеристики клеток и самих устьичных комплексов листа, но и их индексные характеристики, связанные с ростовыми тенденциями самих клеток и, в целом, «популяций» клеток листа. Прежде всего, речь идет об индексе формы устьиц, отражающий отношение длины устьица к ширине и характеризующий специфику дыхательной активности. Этот показатель у листьев платана

восточного принимает следующие значения: в загрязненной точке - 1,2; в условно чистой точке - 1,3. Как видим, данные показатели дыхательного аппарата листа мало отличаются у изученных растений. Хотя, существует мнение, что даже незначительное уменьшение индекса формы устьиц способствует более эффективному процессу транспирации в различных экологических условиях [6].

Выводы: к морфологическим приспособлениям, позволяющим платану восточному переносить отрицательное воздействие техногенных факторов, можно отнести уменьшение диаметра побега и количества листьев на побеге, увеличение диаметра черешка листа. Из анатомических приспособлений листовой пластинки можно назвать уменьшение количества клеток верхней и нижней эпидермы, увеличение количества трихом на нижней эпидерме, увеличение количества устьичных комплексов на абаксиаль-ной эпидерме и появление их на адаксиальной. Вышеперечисленные признаки наиболее чувствительны к действию загрязнителей и их можно использовать в качестве индикаторов. Адаптивные изменения в строении листьев позволяют

2172

растениям, произрастающим в сложных эколо- 7. гических условиях, проявлять устойчивость к неблагоприятным факторам среды для реализации своей онтогенетической программы. g

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:

9.

1. Василевская, В.К. Формирование листа засухоустойчивых растений. - Ашхабад: Изд-во АН ТССР, 1954. 183 с.

2. Жиров, В.К. Структурно-функциональные изменения растительности в условиях техногенного за- ю грязнения на Крайнем Севере. Монография / В.К. Жиров, Е.И. Голубева, А. Ф. Говорова, А.Х. Хаитбе-

ков. - М.: Наука, 2007. 166 с.

3. Заленский, В.Р. Материалы к количественной ана- ц томии различных листьев одних и тех же растений

// Известия Киевского политехнического ин-та. Киев. 1904. Т. IV. Кн.1. 112 с.

4. Злобин, Ю.А. О неравноценности особей в ценопо-пуляциях растений // Ботанический журнал. 1980. Т. 65. № 3. С. 311-322.

5. Крохмаль, И.И. Анатомо-морфологические харак- 12 теристики листа некоторых видов рода Campanula

L. при интродукции в условиях юго-востока Украины // Ученые зап. Таврического нац. ун-та им. В.И. Вернадского. Серия «Биология, химия». Т. 24 (63). 2011. № 1. С. 97-108. 13

6. Митина, Л.В. Особенности строения эпидермиса листьев Berberís vulgaris L. в различных регионах Украины // Промышленная ботаника. Сб. науч.тр. 2007. вып. 7. С. 226-229.

Неверова, О.А. Применение фитоиндикации в оценке загрязнения окружающей среды // Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера». 2009. Т.1. № 1. С. 82-92. Николаевский, В.С. Биологические основы газоустойчивости растений. - Новосибирск: Наука, 1979. 280 с.

Пирогова, Д.В. Анализ особенностей анатомо-морфологического строения листьев некоторых древесных растений / Д.В. Пирогова, Л.Н. Сунцова, Е.М. Иншаков // Сельскохозяйственная биология. 2008. № 1. С. 116-122.

Половникова, М.Г. Эколого-физиологические особенности газонных растений на разных этапах онтогенеза в условиях городской среды. Диссер. канд. биол. наук, Йошкар-Ола, 2007. 32 с. Рамазанова, З.Р. Адаптивные особенности анатомической структуры листьев Platanus orientalis L., Quercus robur L., Ulmus pumila L. в условиях г. Махачкалы / З.Р. Рамазанова, З.М. Асадулаев, Б.М. Магомедова // Известия Дагестанского государственного педагогического университета. Естественные и точные науки. 2011. № 3 (16). С. 54-60. Тарабрин, В.П. Водный режим и устойчивость древесных растений к промышленным загрязнениям // Газоустойчивость растений. сб. науч. тр.; отв. ред. В.С. Николаевский. - М.: Изд-во «Наука», 1980. С. 18-29.

Хузина, Г.Р. Влияние урбаносферы на морфометри-ческие показатели листа березы повислой (Betula pendula Roth) // Вестник Удмуртского университета. 2010. Вып. 3. С. 53-57.

PHYTOINDICATOR ESTIMATION OF THE MAIN PARAMETERS OF MORPHOLOGICAL AND ANATOMICAL INDICATORS OF PLATANUS ORIENTALIS L. OUTGROWTHS IN THE CONDITIONS OF MAKHACHKALA CITY

© 2012 Z.M. Asadulayev1, Z.R. Ramazanova2

1 Mountain Botanical Garden of Dagestan Scientific Center RAS 2 Dagestan State Pedagogical University, Makhachkala

In article the comparative estimation of adaptive anatomic and morphological changes of Platanus orientalis L. outgrowths and leaves depending on a growth place in Makhachkala city is carried out. The most sensing indicators to action of pollutants are revealed, which can be used as indicators of the environment.

Key words: adaptation, outgrowth, leaf, morphological indicator, anatomic indicator, Platanus orientalis L., city conditions

Zagirbek Asadulaev, Doctor of Biology, Professor, Director. E-mail: asgorbs@mail.ru

Zulfira Ramazanova, Senior Teacher at the Department of Life Ability Safety. E-mail: zulfiraram@mail.ru

2173

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.