CC BY
176
УДК 581.821
АДАПТИВНЫЕ ОСОБЕННОСТИ АНАТОМИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ ЛИСТЬЕВ РЬАТАМиБ ОМЕМТАШ
оиЕ^иэ гювиг! иьмиэ римил
В УСЛОВИЯХ Г. МАХАЧКАЛЫ
®2011 Рамазанова З.Р., Асадулаев З.М.*, Магомедова Б.М.*
Дагестанский государственный педагогический университет
Торный ботанический сад ДНЦ РАН
Проведено сравнительное анатомическое исследование абаксиалъной эпидермы листьев растений Platanus orientalis L., Quercus robur L., Ulmus pumila L, произрастающих в условиях г. Махачкалы. Результаты показали, что у всех изученных растений листовые пластинки гипостоматные и имеют следующие типы устьичных комплексов: латероцитные выступающие у P. orientalis; аномоцитные выступающие у Q. robur; аномоцитные погруженные у U. pumila. Морфометрическая характеристика структурных элементов покровных тканей изученных видов показала адаптивный характер изменений в городских условиях.
The authors of the article performed the comparative anatomical study of the leaves abaxial epidermis of Platanus orientalis L. and Quercus robur L., Ulmus pumila L plants, growing in the city of Makhachkala. The results showed that all researched plants have hypostomatic leaf plates and the following types of stomatal complexes: laterocytic prominent (exserted) for P. orientalis; anomocytic exserted for Q. robur; anomocytic submersed for U. pumila. The morphometric characteristics of the structural elements of the integument of the studied species showed the adaptive nature of the changes in the urban environment.
Ключевые слова: Platanus orientalis L., Quercus robur L., Ulmus pumila L.; абаксиалъная эпидерма, устьица, трихомы, адаптация.
Keywords: Platanus orientalis L, Quercus robur L., Ulmus pulmila L.; abaxial epidermis, stomata, trichomes, adaptation.
Растения в неблагоприятных для них условиях включают механизмы, которые через преобразования, в первую очередь, покровных тканей листьев
вырабатывают адаптации к
отрицательным воздействиям факторов среды. При этом адаптационные процессы, протекающие в покровных тканях растений, прежде всего проявляются в анатомоморфологических особенностях
строения эпидермы листа, которая является важнейшим барьером между растением и внешней средой [8. С. 45].
Покровная ткань листа состоит из морфологически различных структур, из которых устьичный аппарат является
одним из важнейших структурноадаптационных образований. Устьичный комплекс листа образован двумя замыкающими клетками бобовидной формы, они обособлены от других клеток эпидермы побочными клетками, или устьица не имеет клеток обкладки [3. С. 107; 20. С. 102; 16. С. 67; 19. С. 54].
Тип устьичного комплекса и его размещение среди основных клеток эпидермы специфичен для каждого вида растений, и данный критерий можно использовать как диагностический [14. С. 785].
Из производных эпидермиальных клеток мы рассматривали и выросты в виде трихом. Функции трихом
разнообразны и до конца не изучены, но известно, что они способны защищать мезофилл от перегрева, выводить токсичные соли из тканей листа, обеспечивать защиту от насекомых [20. С. 202; 16. С. 64]. Важной особенностью эпидермы является и наличие на ее поверхности кутикулярного слоя, защищающего растение от потери воды. Толщина ее варьирует и зависит от условий окружающей среды [20. С. 100].
Целью нашего исследования было выявление типов устьичных комплексов листьев Platanus orientalis L., Quercus robur L., Ulmus pumila L. и возможности использования признаков анатомической структуры абаксиальной эпидермы для диагностики степени приспособленности к условиям среды.
Материалы и методы
Объекты исследований - листовые пластинки, собранные с южной стороны на уровне 1,5 м от земли с растений видов P. orientalis, Q. robur, U. pumila, произрастающих вдоль улиц города Махачкалы. С каждого годичного побега брали третий, четвертый, пятый листья, которые фиксировали в растворе 70-процентного спирта с добавлением глицерина [22. С. 7].
Работа проводилась в лаборатории интродукции и генетических ресурсов древесных растений ГорБС ДНЦ РАН с использованием микроскопа Ломо-АТ 054. Описание и характеристику основных структурных элементов эпидермиса проводили в соответствии с разработками
А. А. Федорова и др. [17. С. 42], А. А. Никитина и др. [13.]. Количество устьиц определяли в поле зрения микроскопа с пересчетом на 1 мм2 поверхности эпидермы. Устьичный индекс
подсчитывали с учетом всех устьиц независимо от стадии развития и определяли его как отношение числа замыкающих клеток к числу основных клеток эпидермы на той же площади листовой поверхности [11. С. 85]. Статистическую обработку полученных данных выполняли по рекомендациям Ш. Ш. Гасанова [4. С. 81] с использованием прикладной компьютерной программы Microsoft Excel.
Результаты и их обсуждение
Листья исследуемых видов имеют дорсовентральный тип строения. Устьичный комплекс встречается только с нижней (абаксиальной) стороны, то есть листья относятся к гипостоматному типу. Расположение устьиц мозаичное, что характерно для листьев с сетчатым жилкованием [21. С. 328].
На основании классификации морфологических типов устьичных комплексов [20. С. 108; 14. С. 786] нами установлено, что устьица листьев Р. orientalis - латероцитного, a Q. robur и U. pumila аномоцитного типов. Латероцитный тип характерен тем, что устьица имеют от 3 до 6 побочных клеток, которые могут образовывать вследствие продольных, по отношению к боковым стенкам устьиц, делений 2-3 слоя параллельно лежащих клеток. На полюсах устьиц находятся
неспециализированные клетки
эпидермы. У аномоцитного
(беспорядочного) типа устьица не имеет побочных клеток.
P. orientalis
Эпидермис листа P. orientalis состоит из тонкостенных клеток со слабоизвилистыми боковыми
контурами, несколько вытянутых продольно и сложной конфигурации. Размеры клеток варьируют от 15 мкм до 60 мкм, в среднем - 37,0±0,97 мкм (табл.). Количество клеток в поле зрения (0,18 мм2) 273,2±12,76 - от 220 до 340 шт. Кутикула рисунчато-складчатая с ориентацией складок в виде тяжей, направленных к устьицам.
Из трихомных образований присутствуют железистые и
нежелезистые волоски. Железистые состоят из многоклеточной (2-4) ножки и шаровидно-головчатого утолщения на конце. Нежелезистые имеют мутовчато-ветвистую форму, чаще расположены вдоль жилок.
Большинство волосков эпидермы листьев P. orientalis недолговечны и на препаратах можно различить основания рано отвалившихся волосков в виде более светлых, плотных, округлых пятен. Волоски располагаются как вдоль жилок, так и в
интеркостальнои зоне листовои пластинки.
Устьица крупные: длина 38,2±0,49 мкм, имеют эллиптическую форму. В латероцитном устьичном комплексе листьев Р. огіепіаііх побочные клетки (в среднем их 6,6±0,17 шт.) подстилают замыкающие, в результате
само устьице выступает над поверхностью листа. Количество их на 1 мм2 поверхности пластинки составляет 173,1±13,18 шт., а в поле зрения микроскопа 31,7±2,25 шт. У стьичный индекс составляет
18,7±1,39%.
Таблица
Морфометрическая и индексная характеристика элементов покровных тканей абаксиальной поверхности листьев Р. огіепіаі'м, О. гоЬиг, и. ритіїа
Показатели Число измерен ИЙ г. опетапэ х±£_ с \/,% 0. гоЬиг X ± и. ритіїа X ±
С \1,% С \1,%
Число устьиц в 100 31,7±2,25 80,8±4,76 52,9±2,96
п/з 22,5 18,6 17,7
Число устьиц 100 173,2±13,18 461,2±33,66 293,7±16,45
на 1 мм2 24,0 23,0 17,7
Число клеток в 100 273,2±12,76 417,2±7,08 495,6±9,59
п/з 14,8 5,4 6,1
Длина устьиц, 100 38,2±0,49 27,8±0,26 34,1 ±0,32
мкм 13,0 9,2 9,5
Длина клеток, 100 37,0±0,97 27,0±0,61 24,0±0,62
мкм 26,2 22,7 25,9
Число трихом в 10 6,7±1,74 6,6±0,94 10,4±1,42
п/з К,% 82,0 18,7±1,39 45,3 28,3±1,23 43,0 17,6±0,84
24,0 23,0 17,7
Примечание: К - устъичный индекс, п/з - поле зрения микроскопа (0,18 мм~), X - среднее,
стандартная ошибка, СУ- коэффициент вариации
О. гоЪиг
Клетки эпидермы О. гоЬиг некрупные, разнообразной формы со слабо извилистыми контурами. Кутикула мелко извилисто-складчатая.
Размеры клеток варьируют в пределах от 12,5 мкм до 40 мкм (в среднем 27,0±0,61 мкм). Их количество на 0,18 мм2 поверхности листовой пластинки составляет 417,2±7,09 шт. Волоски 3-5-клеточные неветвистые, чаще 4-клеточные членисто-конической формы. По жилкам можно встретить простые 2-х и реже 4-х - вильчато глубоко раздвоенные волоски.
Количество устьиц колеблется в диапазоне от 311 до 622 шт. (461,2±33,66 шт.) на 1 мм2, среднее их количество в поле зрения микроскопа - 80,8±4,76 шт. Размеры устьиц в среднем составляют 27,8±0,26 мкм (от 22,5 до 35 мкм). Замыкающие клетки устьиц сильно
вытянутые, длина их превышает ширину почти вдвое.
Устьица листьев О. гоЬиг аномоцитного типа. Они не имеют побочных клеток и окружены 5-7 неспециализированными клетками
эпидермы, которые являются общими для близлежащих устьиц. Как и У Р-ОпеШаИя, устьица приподнята над эпидермальной поверхностью.
У стьичный индекс у листьев О. гоЬиг равен 28,3±1,23%.
и. ритИа
Клетки эпидермы и. ритИа различной формы, но чаще овальные, контуры клеток почти ровные. В эпидермисе мелкоклеточном размеры достигают в среднем 24,0±0,62 мкм (от 12,5 до 42,5 мкм). Количество эпидермиальных клеток на нижней стороне листовой пластинки в поле зрения микроскопа составляет 495,6±9,59 шт. (от 440 до 528 шт.).
Эпидермис покрыт мелкобороздчатой, неравномерно-распределенной кутикулой, бороздки которой направлены к устьицам. Вдоль жилок листа расположены сложные неветвистые членисто-головчатые волоски. Размеры их варьируют в пределах от 22,5 до 62,5 мкм, а количество в поле зрения от 6 до 21 шт.
Устьица и. ритИа ,частично
погруженные, окружены чаще шестью клетками, не отличающимися ни формой, ни размерами от остальных эпидермальных клеток. Устьица,
сравнительно крупные 34,1±0,32 мкм, овальной формы, более или менее равномерно распределенные в интеркостальном пространстве. Их количество на 1 мм2 листовой
поверхности 293,6±16,45 шт., а в поле зрения - 52,9±2,96 шт. Устьичный
индекс у и. ритИа Ь. составляет 17,6±0,84%.
Из проанализированных нами признаков число трихом является наиболее изменчивым (СУ,%): очень высокий у Р. опеМаИя - 82,0; высокий у <2. гоЬиг и и. ритИа - 43,0 и 45,3 со отв етств енно.
Повышенная изменчивость
характерна для признака «длина клеток» у Р. опеМаИя - 26,2, у II. ритИа - 25,9.
Средним уровнем изменчивости обладают такие признаки, как «длина клеток» у <2. гоЬиг - 22,7; «число устьиц»: Р. опеМаИя - 22,5, О. гоЬиг -18,6, и. ритИа - 17,7 и устьичный индекс: Р. опеМаИя - 24,0, О. гоЬиг -23,0, и. ритИа - 17,7.
И, наконец, незначительный и низкий СУ у признаков «число клеток»: Р. опеМаИя Ь - 14,8, <2. гоЬиг - 5,4, £/. ритИа - 6,1 и «длина устьиц»: Р. опеМаИя - 13,0, О. гоЬиг- 9,2, £/. ритИа -9,5.
Изученные нами виды растений относятся к следующим экологическим группам: мезофит - Р. опеМаИя,
гигромезофит - <2. гоЬиг, галомезофит -и. ритПа [10. С. 99-127].
Климатические условия города Махачкалы по комплексу внешних факторов имеют критические значения для произрастания многих ценных
древесных видов - интродуцентов. Лето жаркое, средняя температура летних месяцев +20 градусов, дневная максимальная температура достигает +36-+38 градусов и выше. Зима мягкая, малоснежная; днем средняя температура от +1 до —3 градусов, а ночью - ниже нуля. В отдельные годы зимой наблюдаются сильные морозы -10 —15 градусов и ниже. Относительная влажность воздуха колеблется от 80% зимой до 50% в июле и августе. Ветры продолжительные, с преобладанием юго-восточных и северо-западных.
Осадков выпадает от 250 до 450 мм в год, и в течение года они распределяются неравномерно. Острый недостаток осадков для произрастающих здесь растений наблюдается в летний период. Поэтому устойчивость древесных растений к летней жаре и засухе является ключевой для успешного произрастания этих видов в условиях г. Махачкалы [23].
Кроме того, проведенное Н. О. Гусейновой исследование по
экологическому мониторингу города Махачкалы указывает на высокий уровень загрязнения среды и листьев древесных растений тяжелыми металлами, связанный с интенсивным автомобильным потоком, что также ухудшает условия их произрастания [7. С. 21].
Растения по-разному реагируют на загрязнители: одни - угнетаются,
повреждаются и гибнут; другие -проявляют устойчивость. Вопросы устойчивости древесной растительности к газообразным загрязнителям воздушной среды изучались многими исследователями [9. С. 5, 2. С. 13]. Оценки газоустойчивости растений противоречивы. В. Г. Антипов разработал метод «экспертных оценок» для обобщения сведений сравнительной газоустойчивости древесных растений [2. С. 5]. В этой работе изученные нами виды древесных растений по степени газоустойчивости отнесены к разным группам: Р. опеМаИя и II. ритИа - к относительно устойчивым, а <2• гоЬиг - к высокогазоустойчивым породам.
Влияние негативных факторов на состояние древесных растений разными авторами рассматривается на различных уровнях от молекулярного до экосистемного [9. С. 23]. Количественные изменения на тканевом уровне, главным образом, сводятся к следующим показателям: возрастание
числа устьиц и клеток за счет уменьшения их размеров, увеличение площади жилок на единицу поверхности листа [18. С. 172, 9. С. 12].
В нашей работе основное внимание уделено структурной организации элементов покровных тканей листьев. Морфометрические признаки изученных элементов (количество клеток, устьиц, трихом, их размеры) говорят о пластичности исследуемых видов, включающих адаптивные механизмы в пределах нормы реакции.
Так, наличие трихом на абаксиальной стороне пластинки гипостоматных листьев рассматривается Б. Э. Джунипером и К. Э. Джефри [8. С. 57] как один из адаптивных признаков. При этом пограничный слой воздуха, удерживаемый трихомами у растений с опушенными листьями, выполняет ту же функцию, что и передние дворики устьиц и кутикулярные выступы у ксерофитов - это снижение транспирации и одновременно увеличение отражательной способности. У Q. robur количество трихом на единицу поверхности колеблется в пределах от 1 до 11 ив среднем составляет 6,6+0,94 шт. Видимо, это связано с тем, что растение (Q. robur), имея выступающие устьица,
благоприятствующие транспирации, вырабатывает структурные
приспособления (опушенность
абаксиальной стороны листа) защитного характера. Кроме того, П. А. Генкель, В. П. Тарабрин [5 С. 198, 15. С. 22] в своих работах указывали на
засухоустойчивость Q. robur. Как они
предполагают, данное свойство
обусловлено высокой упорядоченностью внутриклеточной воды в листьях,
препятствующей обезвоживанию клеток, и наличием хорошо развитой корневой системы, поглощающей воду из
глубоких слоев почвы. Адаптационный эффект в этом случае обусловливается устойчивостью на клеточном, тканевом и организменном уровнях.
У U. pumila опушенность листовой пластинки выше, чем у двух других изученных деревьев и составляет в среднем 10,4+1,42 шт., колеблется в пределах от 6 до 21 трихомы на единицу площади листовой поверхности, что указывает на ксероморфность данного вида.
Кроме того, признаком,
определяющим принадлежность растения к какой-либо экологической группе, является положение устьиц по отношению к эпидермальной
поверхности [6. С. 148]: у мезофитов устьица приподнятые или расположены вровень с эпидермой; у ксерофитов -погруженные. У Q. robur, P. orientalis устьица приподняты над эпидермой, а у U. pumila устьица погруженные. Это еще одно подтверждение ксерофитности последнего.
Клетки нижней эпидермы листьев Р. orientalis, Q. robur, U. pumila отличаются друг от друга как морфометрическими параметрами (длина, ширина клеток), так и контурами клеточных стенок. Стенки клеток P. orientalis сильноизвилистые, Q. robur
слабоизвилистые (мезофильные
признаки), у U. pumila почти прямые (ксерофильный признак).
У мезофитов различной
специализации приспособление к неблагоприятным условиям проявляется в уменьшении размеров клеток эпидермы и устьиц и увеличении их количества [9. С. 27]. Тогда как у ксерофитов, по мнению Василевской [приводится по: 12. С. 228], количество устьиц часто небольшое и они могут располагаться как на нижней, так и на верхней эпидермах.
Среди исследованных нами растений листья U. pumila являются самыми мелкоклеточными (24,0+0,62 мкм), средних размеров клетки у Q. robur (27,0+0,61 мкм), а самые крупные клетки у P. orientalis (37,0+0,97 мкм). Количество устьиц на единицу поверхности нижней стороны листовой
пластинки максимально у О. robur (80,8+4,76 шт.), у U. pumila средние значения этого признака (52,9+2,96 шт.) и меньше всего устьиц (31,7+2,25 шт.) у P. orientalis.
Таким образом, анализ структурных элементов покровных тканей листовой пластинки показывает, что наиболее ксероморфной структурой обладают листья U. pumila. Мы не обнаружили у листьев U. pumila мезофильные черты в строении покровных тканей, а, наоборот, выявили ряд специфических признаков, указывающих на принадлежность его к ксерофитам, что противоречит мнению А.
А. Лепехиной, указывающей на его галомезофитную природу [10].
Однако необходимо сказать, что один и тот же мезофитный вид, попадая в разные условия (водообеспеченность, техногенные нагрузки), обнаруживает пластичность, приобретая в
неблагоприятных условиях более ксероморфные, а в благоприятных -более гигроморфные черты строения.
Пластичность в структуре элементов у листьев проявляется не только в разных условиях местообитания, но и у одной и той же особи. Листья, расположенные на разных высотных ярусах одного и того же растения, находятся в неодинаковых условиях водообеспечения. И поэтому, чем выше они расположены, тем больше в их строении ксероморфных черт, что является проявлением закона Заленского [1. С. 12]. Известно, что у деревьев листья на теневой стороне имеют более мезофитный характер по сравнению с несколько ксероморфными листьями световой стороны дерева.
Для проверки нашего предположения относительно ксероморфной природы U. pumila и О. robur мы вычислили еще один важнейший показатель,
отражающий степень адаптированности растения к среде, - это отношение поверхности к объему. Этот показатель у мезофитов несколько выше, чем у
Примечания
ксерофитов. Мы получили следующие результаты: P. orientalis - 72,43; U. pumila - 71,35; О. robur - 64,15.
Незначительные различия данных индексов, таким образом,
свидетельствуют о том, что все исследуемые виды по своей конституции относятся к одной и той же экологической группе (мезофитам). Различия, проявляющиеся у изученных видов в анатомо-морфологическом строении, указывают на их широкую пластичность и способность приобретать в критических условиях некоторые ксероморфные черты.
Работа по изучению возрастных, сезонных изменений анатомоморфологических показателей листьев Р. orientalis, О. robur, U. pumila нами будет продолжена.
Выводы
Устьичные комплексы листьев Р. orientalis, О. robur, U. pumila гипостопатные и представлены следующими типами: латероцитные,
выступающие у P. orientalis;
аномоцитные, выступающие у О. robur, аномоцитные, погруженные у U. pumila.
У листьев изученных видов на абаксиальной стороне выявлены
трихомы следующих типов: железистые и сложные мутовчато-ветвистые у Р. orientalis', нежелезистые простые и
сложные неветвистые у О. robur, сложные неветвистые членисто-
головчатые у U. Pumila.
Вышеназванные структуры являются важными элементами идентификации этих систематических групп.
Структурная организация элементов (количество клеток, их размеры, число устьиц и трихом, их расположение и т.д.) покровных тканей листьев Р.
orientalis, О. robur, U. pumila показывает их широкую экологическую пластичность и способность
адаптироваться к различным
изменяющимся условиям среды, в том числе и при интродукции.
1. Агаев М. Г. Новое о законе Заленского // Тр. II Междунар. конф. по анатомии и морфологии растений. СПб., 2002. 2. Антипов В. Г. Устойчивость древесных растений к промышленным газам.
Минск : Наука и техника, 1979. 3. Васильев А. Е. и др. Ботаника. Анатомия и морфология растений: Учебное пособие для студентов биол. спец. пед. ин-тов. М. : Просвещение, 1978. 4. Гасанов Ш. Ш. Эколометрия: Учебное пособие для студентов вузов. Махачкала : ДГУ, 2008. 5. Генкель П. А. Физиология жаро- и засухоустойчивости растений. М. : Наука, 1982. 6. Горлачева 3. С. Анатомоморфологическое строение листа разных образцов Monarda х hybrida Hort. Промышленная ботаника // Сб. науч. трудов. Донецкий ботанический сад НАН Украины. Донецк, 2010. Вып. 10. 7. Гусейнова Н. О. Оценка состояния природно-техногенных систем по данным биологического и физико-химического мониторинга (на примере г. Махачкалы): Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. Махачкала, 2008. 8. Джунипер Б. Э„ Джефри К. Э. Морфология поверхности растений / пер. с англ. Н. П. Матвеевой / под ред. И. П. Ермакова, Ю. В. Кочетова. М. : Агропромиздат, 1986. 9. Жиров В. К. и др. Структурно-функциональные изменения растительности в условиях техногенного загрязнения на Крайнем Севере. Полярно-альп. ботан. сад. Ин-т КНЦ РАН. М. : Наука, 2007. 10. Лепехина А. А. Биология видов растений и характеристика растительных сообществ Дагестана в плане рационального использования растительных ресурсов. Махачкала, 1977. 11. Лотова Л. И., Нилова М. В., Рудько А. Н. Словарь фитоанатомических терминов: Учебное пособие. М. : Изд-во ЛКИ, 2007. 12. Митина Л. В. Особенности строения эпидермиса листьев Berberis vulgaris L. в различных регионах Украины. Промышленная ботаника // Сб. науч. трудов. Донецкий ботанический сад НАН Украины. Донецк, 2007. Вып. 7. 13. Никитин А. А., Панкова И. А. Анатомический атлас полезных и некоторых ядовитых растений. Л. : Наука, 1982. 14. Паутов А. А. Роль морфометрических корреляций в возникновении гетеростоматности // Ботанический журнал. 2009. № 6. Т. 94. 15. Тарабрин В. П. Водный режим и устойчивость древесных растений к промышленным загрязнениям. Газоустойчивость растений. Новосибирск: Наука, 1980. 16. Тутаюк
В. X. Анатомия и морфология растений: Учебное пособие для сельскохозяйственных вузов. М. : Высшая школа, 1980. 17. Федоров А. А. и др. Атлас по описательной морфологии высших растений: Лист. М.-Л., 1956. 18. ФроловА. К. Изменение фотосинтетического аппарата некоторых древесных пород в условиях городской среды. Газоустойчивость растений. Новосибирск : Наука, 1980. 19. Хржановский В. Г., Пономаренко С. Ф. Ботаника. М. : Колос, 1982. 20. Эзау К. Анатомия семенных растений. Кн. 1 / пер. с англ. А. Е. Васильева, Ю. В. Гамалея, М. Ф. Даниловой / под ред. А. А. Тахтаджана. М. : Мир, 1980. 21. Эзау К. Анатомия семенных растений. Кн. 2 / пер. с англ. А. Е. Васильева, Ю. В. Гамалея, М. Ф. Даниловой / под ред. А. А. Тахтаджана. М. : Мир, 1980. 22. Юрцев
В. Н. Руководство к лабораторно-практическим занятиям по цитологической и эмбриологической микротехнике / под ред. проф. А. П. Горина. М., 1961. 23. URL:http://mahachkala.ws/klimat Статья поступила ередакцию 16.07.2011 г.
