CC BY
26
Труды ИБВВ РАН, вып. 88(91), 2019 Transactions of IBIW, issue 88(91), 2019
УДК 574.5
ФИТОЭПИЛИТОН ПОГРАНИЧНЫХ ЗОН ТЕЛЕЦКОГО ОЗЕРА
Г. В. Винокурова
Институт водных и экологических проблем СО РАН 656038 г. Барнаул, ул. Молодежная, 1, kimg@iwep.ru
Приведены результаты исследования микроводорослей каменистого субстрата (фитоэпилитона) литорали Телецкого озера за период 1991-2007 гг. Рассмотрены особенности пространственно-временной организации сообществ микроводорослей, существующих на разделе "каменистый субстрат - вода", "суша - вода" и "приток - озеро". Показано, что микроводоросли экотонов адаптированы к напряженности, нестабильности абиотических факторов.
Ключевые слова: фитоэпилитон, водно-наземные экотоны, Телецкое озеро, Горный Алтай.
DOI: 10.24411/0320-3557-2019-10028
ВВЕДЕНИЕ
Ценотическая, трофическая и индикаторная значимость водорослей, развивающихся на твердых субстратах общепризнана [Water Quality..., 2004, Water framework directive., 2014]. Роль фитоперифитона как продуцента первичного органического вещества и компонента процесса самоочищения особенно велика в горных водотоках и озерах с незначительным развитием фитопланктона и высшей водной растительности. Здесь водоросли каменистых субстратов (фитоэпилитон) - основная по обилию и таксономическому разнообразию растительная группировка. Зона раздела между водой и твердыми субстратами различного происхождения и местоположения в водоеме (перифиталь: [Протасов, 1982 (Protasov, 1982)]) по количественным и структурным показателям в ряде случаев представляет собой экотон [Комулайнен, 2001 (Komulaynen, 2001)].
Водно-наземные экотоны, распространенность и протяженность которых в природе велика [Role ..., 1989], являются динамичными структурами, характеризуются высокой интенсивностью биологических процессов, играют существенную роль в поддержании биологического разнообразия и оказывают влияние на всю озерно-речную систему [Харченко, 1991 (Harchenko, 1991); Дикарева, 1994 (Dikareva, 1994); Богатов, 1995 (Bogatov, 1995); Залетаев
и др., 1997 (Zaletaev et al., 1997); Дамрин, Бо-женов, 2011 (Damrin, Bozhenov, 2011); Кузь-мичев и др., 2013 (Kuz'michev et al., 2013); Шляхтин и др., 2014 (Shlyahtin et al., 2014); Давыдова, 2015 (Davidova, 2015); Иванова, 2017 (Ivanova, 2017); Decamps et al., 2004; Komulaynen, 2002].
Фитоэпилитон береговой линии горных водоемов представляет собой сообщество водно-наземного экотона, обитающий в нестабильных условиях колебания уровня воды и волноприбойной деятельности. К экотонам относятся и участки литорали озер в местах впадения притоков, где речной режим меняется на озерный [Макаревич, 2016 (Makarevich, 2016)] и происходит пересечение экологических ниш видов [Семенченко и др., 2018 (Semenchenko et al., 2018)]. С притоками в прибрежье озер выносятся биогенные вещества и речные организмы.
Телецкое озеро является превосходным объектом для изучения пространственно-временной организации экотонных сообществ микроскопических водорослей, размер клеток которых варьирует от 2 до 300 мкм.
Цель работы - исследование структуры и функционирования сообществ водорослей экотонов Телецкого озера на разделах "каменистый субстрат - вода", "вода - суша" и "приток - озеро".
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Исследования фитоэпилитона Телецкого озера и 16 его притоков (рис. 1 а-в) проводили в марте-октябре 1991-2007 гг. Пробы отбирали с глубины 0.3 м в притоках, 0.5 м в литорали озера, а для оценки распределения водорослей по глубине (в июле 1998 г.) еще и с глубины 1.5 м. Сбор и обработка данных выполнены стандартными методами [Руководство ..., 1992 (Rukovodstvo ..., 1992)].
Для оценки влияния притоков материал собран в периоды весеннего половодья (май 2002 и 2004 гг.) и летне-осенней межени (июль 2002 г., август 2004 г., октябрь 2001 г.). Пробы собирали в притоке, в озере и в зоне смешения их вод, которую определяли визуально по характеру поверхностного течения. Поскольку котловина озера имеет уклон с юго-востока на северо-запад, стоковые течения являются
es
основными для озера [Селегей, Селегей, 1978 (Selegej, Selegej, 1978)], и при впадении притока происходит отклонение его потока в этом направлении (рис. 1 в).
Численность (N) и биомассу (B) эпили-тона определяли счетно-объемным методом [Левадная, 1986 (Levadnaya, 1986)]. Идентификацию водорослей проводили с использованием световой (*600 и ><1500) и электронной (Hitachi S3400N, х3400) микроскопии согласно отечественным и зарубежным определителям. В тексте использовали номенклатуру, принятую в системе AlgaeBase [Guiry, Guiry, 2018]. Частоту встречаемости вида оценивали как отношение числа проб, в которых он присутствовал, к общему числу проб; частоту доминирования вида - как отношение числа проб, в которых данный вид доминировал к общему числу проб. В доминирующий комплекс включены виды с численностью и биомассой >10% общей [Корнева, 2015 (Korneva, 2015)]. Сравнение альгофлор проведено методом попарных мер включения [Андреев, 1980 (Andreev, 1980)], статистический анализ данных - с использованием программы MicrosoftExcel.
Первичную продукцию эпилитона и деструкцию органического вещества определяли в июле, сентябре 2002 г., июле 2003 г., августе 2004 г. кислородным скляночным методом. Склянки объемом 130 мл экспонировали в водоеме на глубине 0.5 м в течение 3 часов [Руководство..., 1992
РЕЗУЛЬТАТЫ
В фитоэпилитоне Телецкого озера выявлено 446 видов водорослей (538 таксонов рангом ниже роды) из 156 родов, 79 семейств, 34 порядков, 18 классов, 9 отделов. Наиболее разнообразно представлены отделы Bacillariophyta (42.0% общего видового состава), Cyanobacteria (30.0%), Chlorophyta (19.5%); семейства Oscillatoriaceae (9.9%), Na-viculaceae (8.1%), Cymbellaceae, Nitzschiaceae (по 6.7%), Fragilariaceae (6.5%); роды Nitzschia (6.5%), Navicula (5.6%), Cymbella (5.4%), Oscil-latoria (4.5%), Synedra (3.4%). Одно-трехвидовые семейства составляют 48.1% всего количества семейств, одно-трехвидовые роды - 76.9% всего количества родов. Видовое разнообразие Cyanobacteria в целом превышает разнообразие Chlorophyta в 1.5 раза, а в отдельных сообществах (в 75% наблюдений) - в 1.5-14 раз.
Из общего списка 70.7% видов встречаются в 10-20% проб, т.е. эпизодически. Высо-
(Rukovodstvo..., 1992); МсСоппе11, Sigler, 1959; Nozaki, 2001]. Для пересчета единиц кислороды в единицы углероды использовали коэффициент 0.31 [Винберг, 1960 (УтЬе^, 1960)].
Всего собрано более 300 проб эпилитона, поставлено 112 экспериментов для определения его продукционных
характеристик.
Тектоническое горное Телецкое озеро (площадь 227 км2, длина 78.6 км, максимальная ширина 5.2 м, максимальная глубина 323 м) относится к глубоководным, проточным, имеет вытянутую руслообразную форму. Протяженность береговой линии озера 193 км. Прозрачность воды достигает 15 м. Для озера характерно частое изменение уровня воды, в литорали происходит постоянный волноприбойный процесс [Селегей, Селегей, 1978 фе^еъ Selegej, 1978); Кириллов, 2001 (Кт1Ы, 2001); Selegei et.aU 2001]. Прямолинейность берегов, образованных крупнообломочным материалом и крутыми, местами отвесными скалами, нарушается лишь в местах впадения притоков, конусы выноса которых сложены валунами, галечником, песком. В озеро впадает более 70 типично горных водотоков. Характер подводного рельефа до глубины 10-12 м мало отличается от наземного и сформирован либо каменными россыпями, либо уходящими под воду скалами.
ИССЛЕДОВАНИИ
кой частотой встречаемости характеризуются 12 видов диатомовых водорослей Achnanthidium minutissimum (Kütz.) Czam. (100%), Encyonema ventricosum (Ag.) Grun. (86%), Ctenophora pulchella (Ralfs ex Kütz.) D.M.Williams & Round и Ulnaria ulna (Nitz.) Comp. (по 72%), Cymbella cistula (Ehr.) Kirchn. (68%), Gomphonema olivaceum (Horn.) Breb. (66%), Navicula radiosa Kütz. (62%), Hannaea arcus (Ehr.) R.M. Patrick и Cymbella helvetica Kütz. (по 60%), Asterionella formosa Hass. (58%), Fragilaria acus (Kütz.) Lange-Bert. и Odontidium hyemale (Roth) Kütz. (по 50%), а также Ulothrix zonata (F.Weber & Mohr) Kütz. из зеленых водорослей. Этот вид может образовывать видимые зеленые обрастания вдоль береговой линии озера. Среди видов с высокой частотой встречаемости не отмечено представителей Cyanobacteria.
Рис. 1. Карта-схема пунктов отбора проб эпилитона в Телецком озере. а - устья притоков (1 - Чулышман, 2 -Муза, 3 - Кыга, 4 - Чири, 5 - Большие Чили, 6 - Баскон, 7 - Челюш, 8 - Малые Чили, 9 - Кокши, 10 - Корбу, 11 - Камгинский залив, 12 - Ыдып, 13 - Колдор, 14 - Ок-Порок, 15 - Чеченек, 16 - Самыш, 17 - Тевенек, 18 -п. Артыбаш, 19 - исток Бии); б - участок озера в месте впадения притока: сплошная линия - урез воды, прерывистые линии - урез воды при повышении или понижении уровня воды в озере, I - русло реки, II - зона смешения речных и озерных вод, III - озеро вне зоны смешения с речными водами, в - фотография участка озера в месте впадения притока (из архива Лаборатории водной экологии ИВЭП СО РАН). Стрелки показывают основное направление стокового течения.
Fig. 1. The sample point map-scheme of Lake Teletskoye. а - the inflow entries (1 - Chulyshman, 2 - Muza, 3 - Kyga, 4 - Chiri, 5 - Bol'shie Chili, 6 - Baskon, 7 - Chelyush, 8 - Malye Chili, 9 - Kokshi, 10 - Korbu, 11 - Kamginskij Bay, 12 - Ydyp, 13 - Koldor, 14 - Ok-Porok, 15 - Chechenek, 16 - Samysh, 17 - Tevenek, 18 - the Artybash village, 19 - Biya springhead) ; б - lake locality at the inflow entry: solid line - water edge at the sampling time, depth of sampling on the lake are 0.5 m and 1.5 m below the edge, broken lines - the water edge at the level increasing or decreasing, I - riverbed, II - river and lake water mixing zone, III - lake outside the mixing zone; (c) the locality "inflow-lake" (photo of the Laboratory for Aquatic Ecology archive, IWEP SB RAS). Arrows on the lake show the main direction of the stock flow.
В отдельных случаях в состав доминирующего комплекса входят Microcystis pulverea (H.C.Wood) Forti, Woronichinia compacta (Lemm.) Kom. & Hind., Gloeocapsa violacea Kütz., Gloeocapsopsis magma (Bréb.) Kom. & Anagn. ex Kom., Chondrocystis dermochroa
(Nag.) Kom. & Anagn., Chamaesiphon polonicus (Rost.) Hansg., Amorphonostoc punctiforme (Kütz.) Elenk., Tapinothrix simplex (Woronichin) Bohunická & J.R.Johansen, Symplocastrum peni-cillatum (Gomont) Anagn., Leptolyngbya valde-riana (Gomont) Anagn. & Kom. Водоросли ос-
тальных отделов представлены незначительным числом видов и не играют существенной структурообразующей роли в эпилитоне озера.
При анализе межгодовой динамики не удалось выявить закономерных изменений структуры сообществ в целом и доминантного комплекса в частности. В течение вегетационного сезона в эпилитоне доминировали, как правило, одни и те же виды (табл. 1). На конкретных участках в течение всего периода исследований доминирующий комплекс, как правило, состоял из 1-3 видов. За весь период исследования отмечено 28 видов, доминирующих по численности и 47 - по биомассе. В первой группе высокой частотой доминирования характеризовались Achnanthidium minutissimum (40.6%), Ctenophora pulchella (32.8%), Encyonema ventricosum (25.0%)), во второй группе - Ulothrix zonata (19.7%), Cymbella cistula (18.2%), Didymosphenia gemi-nata (Lyng.) Mart.Schmidt in A.Schmidt (16.1%), Ctenophora pulchella и Ulnaria ulna (по 15.2%), Hannaea arcus (13.6%), Encyonema ventricosum (10.6%).
Во все сезоны выявлено значительное колебание количественных характеристик эпилитона. Средние величины отражают повышение численности водорослей летом и повышение биомассы в период осенней межени (табл. 2). Существенное варьирование численности и биомассы отмечено и в разные годы (табл. 3).
На границе раздела "вода - суша" разных участков озера наибольшим сходством состава характеризовались диатомовые водоросли (рис. 2), наибольшими различиями - зеленые водоросли, а также цианобактерии. Численность и биомасса эпилитона варьировали в широких пределах, составляя 0.03-6.82 млрд кл./м2 и 0.31-8.55 г/м2 соответственно.
Число видов, численность и биомасса увеличивались с глубиной (табл. 4). При этом на глубине 0.5 м отмечено меньше видов из родов Oscillatoria, Lyngbya, Phormidium, но больше видов из родов Microcystis, Gloeocapsa (цианобактерии), Scenedesmus, Crucigenia (зеленые водоросли). Нитчатка Ulothrix zonata на глубине 0.5 м представлена прорастающими нитями и зиготами, биомасса которых может существенно превышать биомассу нитей. Так, у п. Артыбаш (ст. 18) эти величины соответственно составили 0.15 и 0.01 г/м2.
С глубиной менялся размерный состав водорослей. Средний объем клеток Achnanthidium minutissimum на глубине 1.5 м составил 517 мкм3, на глубине 0.5 м -120 мкм3, Ctenophora pulchella - 1365 и 1096 мкм3 соответственно. Выявлена статистически достоверная отрицательная корреляция между средним объемом клеток доминирующих видов диатомовых и их численностью (r = -0.86, p < 0.05).
Таблица 1. Виды-доминанты по численности в фитоэпилитоне Телецкого озера, май-октябрь 1991-2007 гг. Table 1. Algal species dominating in phytoepilithon by number, Lake Teletskoye, May-October 1991-2007.
Вид Частота доминирования,% Период наблюдения
Species Frequency of dominance,% Observation period
Achnanthidium minutissimum 40.6 V 2002, 2004; VII 1998, 2002, 2003; VIII 1991, 2004; X 1991, 2001
Ctenophora pulchella 32.8 V 2002, VI 1998, VII 1998, 2002, 2003; X 1991
Encyonema ventricosum 25.0 V 2002; VI 1998, VII 1998, 2002, 2003; VIII 1991, 2001, 2004, 2007; X 1991
Gomphonema olivaceum 7.8 V2002,2004;X2001
Hannaea arcus 6.3 V2004; X2001
Chamaesiphon polonicus 12.5 V 2002; VII 1998, 2002, 2003
Gloeocapsopsis magma 7.8 V, VII 2002
Microcystis pulverea 4.7 VI, VII 1998; X 1991
Таблица 2. Многолетняя сезонная динамика количественных параметров фитоэпилитона Телецкого озера, 1991-2004 гг. (над чертой - пределы, под чертой - среднее со стандартной ошибкой).
Table 2. The long-term seasonal dynamics of the quantitative parameters of the Teletskoye Lake phytoepilithon, 1991-2004 (above the line - limits, below the line - average with standard error).
Показатель Май Июнь-Август Сентябрь-Октябрь
Parameter May June-August September-October
Численность, млрд кл./м2 <0.01-0.75 <0.01-24.2 <0.01-2.80
Number, bln cells/m2 0.14±0.07 2.43±0.64 0.44±0.22
Биомасса, г/м2 0.03-0.85 <0.01-424 <0.01-295
Biomass, g/m2 0.12±0.07 17.9±10.0 33.4±24.0
Таблица 3. Межгодовая динамика количественных параметров фитоэпилитона Телецкого озера в июле-августе (над чертой - пределы, под чертой - среднее со стандартной ошибкой).
Table 3. The interannual dynamics of the quantitative parameters of the Lake Teletskoye phytoepilithon in July-August (above the line - limits, below the line - average with standard error).
Показатель Parameter 1998 г. 2002 г. 2003 г. 2004 г.
Численность, млрд кл./м2 0.03-6.82 <0.01-5.90 0.30-24.2 0.18-8.64
Number, bln cells/m2 1.91±0.60 1.65±0.54 6.48±3.93 2.45±2.06
Биомасса, г/м2 0.31-8.55 0.20-424 0.03-23.5 0.85-20.9
Biomass, g/m2 5.25±3.20 45.5±35.1 10.5±3.24 6.67±4.78
Таблица 4. Структура фитоэпилитона разных участков Телецкого озера на глубине 0.5 м (над чертой) и 1.5 м (под чертой) в июле 1998 г.
Table 4. The phytoepilithon structure at the different localities of Lake Teletskoye in July 1998 (above the line - at a depth of 0.5 m, below the line - at a depth of 1.5 m)_
Показатель Отдел Чеченек Камгинский Кокши Б. Чили М. Чили
Parameter Phylum Chechenek залив Kamginskij Bay Kokshi B. Chili M. Chili
Число видов Bacillariophyta 22 26 14 14 14
Species number 57 50 21 26 17
Cyanobacteria 17 11 6 6 22
19 19 17 3 3
Chlorophyta 6 3 5 0 3
4 6 3 4 2
Прочие 3 0 - - -
Other phylums 1 1
Общее 48 40 25 20 39
Total 81 76 41 33 22
Численность, млрд кл./м2 Общая 0.75 0.23 0.03 0.09 0.31
Number, bln cells/m2 Total 2.0 2.62 1.10 6.82 5.0
Биомасса, г/м2 Общая 1.10 0.17 0.11 0.12 0.36
Biomass, g/m2 Total 6.32 5.14 6.94 73.00 14.4
Прочерк - отсутствие видов.
Таблица 5. Структура фитоэпилитона в притоках и их устьевых участков (п - число видов, N - численность, млрд кл./м2, В - биомасса, г/м2)
Table 5. The phytoepilithon structure in the inflow and at the lake localities adjacent to the inflow entry (n - species number, N - number, bln cells/m2, B - biomass, g/m2)
Участок Дата наблю- Показатель Озеро Приток Зона смешения
Locality дения Parameter Lake Inflow речных и озер-
Date of ob- ных вод
servation River and lake water mixing zone
М. Чили 24.05.2002 n 26 24 27
M. Chili N 0.20 29.4 0.35
B 0.09 1.99 0.03
М. Чили 10.08.2004 n 41 35 45
M. Chili N 0.53 0.09 0.18
B 0.85 0.30 20.9
Самыш 10.07.2002 n 2 28 50
Samysh N <0.01 2.03 2.86
B <0.01 1.94 2.20
Тевенек 22.05.2002 n 4 - 22
Tevenek N 0.02 - 0.85
B 0.03 - 0.75
Ок-Порок 12.07.2002 n 17 29 29
Ok-Porok N 3.76 3.00 62.2
B 0.75 1.62 5.86
Корбу 12.07.2002 n 26 24 28
Korbu N 0.54 0.41 0.53
B 1.42 4.49 1.17
Кокши 24.05.2002 n 25 22 16
Kokshi N 0.14 53.7 0.50
B 0.16 0.48 0.03
Кокши 9.07.2002 n 19 31 23
Kokshi N 1.23 0.04 4.32
B 4.42 0.06 425
Кокши 29.5.2004 n 23 5 29
Kokshi N 0.01 0.01 0.02
B 0.03 0.02 0.06
Кокши 16.08.2004 n 38 34 56
Kokshi N 8.63 0.61 0.46
B 3.53 0.28 1.38
Челюш 7.10.2001 n 7 43 15
Chelyush N 0.35 2.27 0.34
B 2.72 4.23 1.64
Челюш 26.05.2002 n 19 17 20
Chelyush N 0.02 <0.01 <0.01
B 0.01 0.01 0.01
Примечание: "-" данные отсутствуют.
Рис. 2. Характеристика сходства таксономического состава фитоэпилитона разных участков Телецкого озера в июле 1998 г. с помощью попарных мер включения (по [Андреев, 1980 (Andreev, 1980)]), а - все отделы, б -Bacillariophyta, в - Cyanobacteria, г - Chlorophyta; 1-9 - номера притоков (см. рис. 1); цифры (%), соответствующие разной толщине ребер графов - порог значимости; отсутствие стрелок на графах означает отсутствие общих видов при уровне значимости 10%.
Fig. 2. Characteristic of the phytoepilion taxonomic composition similarity from the different locations of Lake Telets-koye in July 1998 by pairwise inclusion measures (by [Andreev, 1980]), а - overall algal list, б - Bacillariophyta, в -Cyanobacteria, г - Chlorophyta; 1-9 - inflow numbers (see Fig. 1); numbers (%), corresponding to different thicknesses of the graph edges - threshold of significance; the arrows absence on the graphs means the common species absence at the 10% significance level.
В устьевых участках притоков не выявлено определенной закономерности в изменении показателей эпилитона. Число видов, численность и биомасса водорослей в устьевых зонах одних притоков увеличивались по сравнению с таковыми в самих водотоках и/или в озере выше притока, в других случаях снижались или же оставались неизменными (табл. 5). Увеличение перечисленных показателей, свидетельствующее о наличии характерного для экотонов краевого эффекта, отмечено в устьевой зоне различных по водности водотоков: крупного (р. Кокши, июль 2002 г., май 2004 г.), среднего (р. Самыш, июль 2002 г.) и малых (р. Тевенек, май 2002 г., р. Ок-Порок, июль
2002 г.). Изменение структурных характеристик эпилитона может носить разнонаправленный характер: одни показатели в зоне смешения вод увеличиваются, другие уменьшаются (р. Малые Чили, май 2002 г., июль 2004 г., р. Кокши, май 2005 г.). В целом, увеличение числа видов в зоне смешения наблюдалось в 66.7% случаев, численности и биомассы - в 50% случаев. Факт отсутствия структурных изменений альгоценозов, характерных для краевого эффекта или даже противоречащих этому, требует более детальных исследований.
Таксономический состав фитоэпилитона в озерных водах и в зонах их смешения с речными водами характеризуется высокой степе-
нью сходства (50-89%), свидетельствующей как о наличии одних и тех же видов, так и появлении 11-50% новых.
Валовая первичная продукция эпилитона (А) варьировала в диапазоне 0.3-139, 4.9-168 и 4.1-81 мг О2/(м2ч) в июле-сентябре 2002 г., июле 2003 г. и августе 2004 г., соответственно. В 82.5% измерений это составляет 0.1-5.6 г С/(м2сут). Среднее за весь период исследования величина равна 29.3 ± 4.8 мг О2/(м2ч). Деструкция органического вещества (Я) изменялась от 0.1 до 227 мг О2/(м2ч) при среднем
значении 48.4 ± 5.0 мг О2/(м2ч). Чистая первичная продукция в 62.2% измерений была отрицательной. Баланс органического вещества в толще обрастаний характеризовался отрицательными величинами, отражая преобладание гетеротрофных процессов над автотроф-ными. Коэффициент А/Я < 1 в 68.9% случаев, его среднее значение составило 0.7 ± 0.1. Максимальный А/Я = 4.4, отмеченный зоне смешения вод озера и р. Самыш (сентябрь 2002 г.), отражает высокий потенциал фотосинтетической активности водорослей.
ОБСУЖДЕНИЕ
В литорали и устьевых участках притоков Телецкого озера водоросли обрастаний развиваются на разделе двух сред (каменистый субстрат - вода, вода - суша, приток - озеро). В течение всего периода открытой воды эти зоны характеризуются нестабильностью гидродинамических условий, связанной с колебаниями уровня, ветроволновым воздействием, образованием сейшей и выпадением осадков, которые неравномерно распределяются по долине озера. Эти явления носят как регулярный (сезонный и суточный), так и нерегулярный, мало прогнозируемый характер [Селегей, Селегей, 1978 (Selegej, Selegej, 1978)]. При колебаниях уровня меняется положение уреза воды, и водоросли прекращают вегетировать на осушенном субстрате выше уреза, но заселяют затопленный субстрат ниже уреза. Ветровол-новое воздействие проявляется как давление водной массы на обрастания при накате волн и смыв водорослей при откате. При откате волн образуется придонное течение, скорость которого в 5-мм слое воды над поверхностью субстрата составляет 0.1 м/с [Lorke et al., 2006; Hofman, 2008].
Водоросли эпилитона приспособлены к нестабильной среде. Сообщества сформированы, главным образом, широко распространенными, способными к существованию в разнообразных экологических условиях видами, и/или видами устойчивыми к гидродинамическому воздействию.
После смыва водорослей волнами вновь начинается заселение каменистого субстрата. Интенсивное деление клеток приводит к уменьшению их размера. На глубине 0.5 м размер клеток и колоний значительно меньше, чем на глубине 1.5 м, где волновая нагрузка слабее. Уменьшение размера клеток диатомовых водорослей и цианобактерий в период их активной вегетации отмечено и в других водоемах [Burkholder, Wetzel, 1989].
При подъеме уровня происходит прорастание водорослей и цианобактерий, находящихся в стадии покоя на камнях вне воды. Цианобактерии физиологически адаптированы к существованию в нестабильной, в том числе амфибиотической среде [Гусев, 1968 (Gusev, 1968)] и, по сравнению с зелеными водорослями, в обрастаниях представлены более разнообразно, чем в планктоне. В планктонных аль-гоценозах водоемов Западной Сибири [Сафонова, 1984 (Safonova, 1984)] и Телецкого озера в частности [Митрофанова, 2000 (Mitrofanova, 2000)] зеленые водоросли занимают второе место по видовому разнообразию после диатомовых и насчитывают в ~1.8 раза больше видов, чем Cyanobacteria.
Скорость формирования альгоценозов экотонов в условиях Телецкого озера составляет около 23 суток, что существенно выше, чем в более стабильных местообитаниях — в равнинных мезотрофных водоемах и каналах (40-60 суток) [Калиниченко, 1991 (Kalinichenko, 1991); Рычкова, 1989 (Rychkova, 1989); Макаревич, 2003 (Makarevich, 2003)].
Значительное колебание структурных параметров фитоэпилитона вне зависимости от сезона года связано с частым изменением уровня воды и ветроволновой активностью. Гетерогенность функциональных показателей сообщества береговой линии озера обусловлена еще и неоднородностью абиотических условий, изменениями количественного развития водорослей, различным соотношением в пери-фитоне автотрофных и гетеротрофных компонентов.
Биомасса фитоэпилитона обычно невысока из-за постоянного смыва водорослей волнами, но при уменьшении гидродинамической нагрузки достигает 0.5 кг/м2. Высокие скорости сукцессии, метаболизма и фотосинтеза делают сообщества микроводорослей динамичными и продуктивными. Валовая первичная продукция достигает 5.6 г С/(м2сут) и, соглас-
но оценкам трофического статуса водных объектов по фитоперифитону [Сиротский, 1998 (Sirotskij, 1998)], литораль Телецкого озера относится к мезотрофному, а на некоторых участках - гиперэвтрофному типу. При этом по гидрофизическим, гидрохимическим и биотическим показателям толщи воды озеро характеризуется как олиготрофное. Высокая первичная продукция фитоэпилитона литорали отмечена и в других олиготрофных озерах (Тингвалаватн, Малави, Тахо, Крейтер, Гурон, Таупо) [Jonsson, 1992; Kahlert et al., 2002; DeNicola et al., 2004; O'Reilly, 2006]. Полученные результаты подтверждают сделанное автором ранее предположение о высокой продуктивности фитоэпилитона как особенности структурно-функциональной организации сообщества микроводорослей на границе твердого субстрата и воды [Ким, 2011 (Kim, 2011].
Продуктивность фитоэпилитона, в отличие от фитопланктона, не лимитирована биогенными элементами. Одной из причин считается "внутренний" метаболизм в толще пери-фитонных матов [Ким, 2011 (Kim, 2011); Hayes, 2002]. Кроме того, в водно-наземном экотоне Телецкого озера происходит резкое уменьшение кинетической энергии ветра и волн, а также кинетической энергии горных водотоков при их впадении в озеро. Это приводит к значительному привнесению в водоем органических соединений [Хахинов и др., 2007 (Hahinov et al., 2007)].
В литорали Телецкого, как и в других горных озерах и горных водотоках бассейна Верхней Оби, не было отмечено уменьшения биомассы фитоэпилитона при увеличении биомассы водных беспозвоночных [Ким, 2015 (Kim, 2015)]. По-видимому, биотический фактор (выедание) в данном случае менее значим для развития водорослей обрастаний, чем гидродинамический.
С нестабильностью абиотических условий в период открытой воды, вероятно, связано отсутствие четко выраженной сезонной и межгодовой динамики структуры фитоэпили-тона. Сходство этих условий на разных участках озера обусловливает частичное сходство
таксономического состава альгоценозов в целом и доминирующих комплексов в частности.
Структура эпилитона водно-наземных экотонов озера асимметрична. Основную долю составляют одно-трехвидовые семейства и роды; из общего списка только у 2.7% видов отмечена высокая частота встречаемости, у 0.7% видов - высокая частота доминирования по численности, у 1.6% - по биомассе. В большинстве случае доминирующий комплекс состоит из 1-3 видов, лидирующих по численности (92.2% проб) и/или по биомассе (87.5% проб).
На протяжении длительного (>100 лет) периода наблюдений в Телецком озере сохраняются особенности его гидрологического режима (колебание уровня, ветроволновая активность) [Селегей, Селегей, 1978 (Selegej, Selegej, 1978); Selegei et.al., 2001], а также элементов гидрохимического режима [Долматова, 2008 (Dolmatova, 2008)]. Единичные данные по фитоэпилитону озера, полученные в 1902 г. [Скворцов, 1930 (Skvortsov, 1930)] и 1928-1931 гг. [Воронихин, 1940 (Voronihin, 1940); Порецкий, Шешукова, 1953 (Poretskiy, Sheshukova, 1953)], демонстрируют сходство общего состава и доминирующих комплексов водорослей с современными. В 1928-1931 гг. в доминирующем комплексе фитоэпилитона вблизи уреза воды отмечено от 1 до 5 видов и 6-12 видов на глубине 2-30 м [Порецкий, Шешукова, 1953 (Poretskiy, Sheshukova, 1953)].
Анализ литературных данных [Ким, 2015 (Kim, 2015)] позволяет рассматривать пространственный аспект распределения эпи-литона. Сходство структуры сообществ микроводорослей при отсутствии сезонных и межгодовых различий отмечено в водотоках и в литорали озер водосборных бассейнов различных ландшафтов Голарктики и других биогеографических областей. Для всех этих биотопов характерна гидродинамическая нагрузка в виде волноприбойной деятельности или высокой (более 0.1 м/с) скорости течения, нестабильность абиотических условий, низкая (до 500 мг/л) общая минерализация воды, температура ниже 20 С.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В эпилитоне пограничных зон Телецкого озера (каменистый субстрат - вода, вода - суша, приток - озеро, которые по количественным характеристикам сообществ характеризуются как экотоны, выявлено 446 видов водорослей из 9 отделов. Наиболее разнообразно представлены отделы Bacillariophyta (42.0% общего видового состава), Cyanobacteria
(30.0%), СЫо^у^ (19.5%). Одно-трехвидовые семейства составляют 48.1% всего количества семейств, одно-трехвидовые роды - 76.9% всего количества родов. Высокой частотой встречаемости характеризуются 12 видов диатомовых и один вид зеленых водорослей. В доминирующий комплекс входят, как правило, от 1 до 3 видов.
Значительное колебание численности (<0.01-24.20 млрд кл./м2), биомассы (<0.01424.60 г/м2), валовой первичной продукции (0.1-5.6 г С/м2) эпилитона обусловлены частым изменением уровня воды и ветроволновой деятельностью - процессами с не вполне предсказуемым проявлением по регулярности, амплитуде и силе воздействия на экотонные сообщества. При снижении гидродинамической нагрузки на глубине 1.5 м отмечено увеличе-
ние числа видов, численности, биомассы по сравнению с нестабильной 0.5-метровой зоной. В устьевых участках ряда притоков наблюдается краевой эффект, проявляющийся в увеличении числа видов, численности, биомассы эпилитона. Благодаря высокому продукционному потенциалу микроводорослей каменистых субстратов литорали, эта зона характеризуется более высоким трофическим статусом по сравнению с пелагиалью озера.
Работа выполнена в рамках программы фундаментальных научных исследований государственных академий наук по проектам: "Изучение гидрологических, гидрохимических и гидробиологических процессов в реках, озерах и водохранилищах с учетом взаимодействия с водосборными бассейнами" (Приоритетное направление 4.2.5. Состояние водных ресурсов и прогноз водообеспеченно-сти страны (1996-1998 гг.)); "Анализ и моделирование гидрологических, гидрохимических и гидробиологических процессов в бассейнах рек и внутренних водоемов Сибири" (Приоритетное направление 5.2.5. Водные ресурсы (1999-2001 гг.)); "Изучить гидрологические, гидрохимические и гидробиологические процессы в бассейнах сибирских рек, озер и водохранилищ; их влияние на состояние водных ресурсов региона в современных условиях" (Приоритетное направление 5.2.5. Водные ресурсы (2002-2004 гг.)); Проекта 24.2.2 "Комплексные исследования водохранилищ, крупных озер и озерных провинций Сибири" в рамках Программы 24.2 "Процессы формирования гидросферы, водных ресурсов и лимнических систем Сибири".
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ Андреев В.Л. Классификационные построения в экологии и систематике. М.: Наука, 1980. 142 с. Богатов В.В. Комбинированная концепция функционирования речных экосистем // Вестник ДВО РАН. 1995. № 3. С. 51-60.
Винберг Г.Г. Первичная продукция водоемов. Минск: Изд-во АН БССР, 1960. 329 с.
Воронихин Н.Н. Микрофитобентос Телецкого озера и некоторых притоков // Споровые растения. М.: Изд-во
АН СССР, 1940. Вып. 4. С. 237-245. Гусев М.В. Биология синезеленых водорослей. М.: Изд-во МГУ, 1968. 101 с.
Давыдова Н.С. Фитоценозы в экотонной системе «вода-суша» прудов Воронежской области // Вестник ВГУ,
география, геоэкология. 2015. № 1. С. 66-69. Дамрин А.Г., Боженов С.Н. Особенности формирования экотонов (на примере Ириклинского водохранилища) //
Вестник ОГУ. 2011. № 12 (131). С. 184-186. Дикарева Т. В. Динамика экосистем в долинах рек Теджен и Мургаб в связи с водохозяйственной деятельностью: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1994. 25 с. Долматова Л.А. Гидрохимический режим Телецкого озера // О состоянии и перспективах развития сети особо охраняемых природных территорий в Республике Алтай: Матер. междунар. науч. конф. Горно-Алтайск: ПАНИ, 2008. С. 72-80.
Залетаев В.С., Новикова Н.М., Митина Н.Н. и др. Экотоны в биосфере. М.: ИВП РАН, 1997. 329 с. Иванова А.П. Почвенные водоросли и цианобактерии водно-наземных экотонов полуострова Камчатка. [Электрон. ресурс] / Режим доступа http://studydoc.ru/doc/5093393/ (accessed: 12.04.2017) Калиниченко Р.А. Первичная продукция фитоперифитона // Гидробиология водоемов-охладителей тепловых и
атомных электростанций Украины. Киев: Наукова думка, 1991. С. 122-126. Ким Г.В. Некоторые вопросы функционирования фитоэпилитона олиготрофных водоемов и горных водотоков
(обзор) // Гидробиол. журн. 2011. Т. 47. № 1. С. 15-23. Ким Г.В. Фитоэпилитон водоемов и водотоков горной и предгорной частей бассейна Верхней Оби: Автореф.
дис. ... канд. биол. наук. Новосибирск, 2015. 22 с. Кириллов В.В. Разнообразие водных экосистем бассейна Оби // Введение в экологическое моделирование. Барнаул: Азбука, 2001. С. 9-43.
Комулайнен С.Ф. Структурно - функциональная организация речного фитоперифитона как экотонного сообщества // VIII съезда ВГБО: тез. докл. Калининград, 2001. Т.1. С. 182-183. Корнева Л. Г. Фитопланктон водохранилищ бассейна Волги. Кострома: Костромской печатный дом. 2015, 284 с.
Кузьмичев А.И., Ершов И.Ю., Краснова А.Н., Джалова М.И. Литораль Терско-Кумской низменности Республики Дагестан - экотон в системе современного развивающегося знания // Черномор. бот. журн. 2013. № 9 (2). С. 180-190.
Левадная Г.Д. Микрофитобентос реки Енисей. Новосибирск: Наука, 1986. 286 с.
Макаревич А.А. Речной сток и русловые процессы. Минск: БГУ, 2016. - [Электрон. ресурс] / Режим доступа https://helpiks.org/7-55477.html (accessed: 29.04.2019)
Макаревич Т.А. Первичная продукция перифитона как элемент биотического круговорота в озерных экосистемах // Перифитон континентальных вод: современное состояние изученности и перспективы дальнейших исследований: тез. докл. Междунар. симп. Тюмень, 2003. С. 92-93.
Митрофанова Е.Ю. Фитопланктон Телецкого озера (Горный Алтай, Россия): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 2000. 21 с.
Порецкий В.С., Шешукова В.С. Диатомовые Телецкого озера и связанных с ним рек // Диатомовый сборник. Л.: Изд-во Ленингр. гос. ун-та, 1953. С. 107-172.
Протасов А.А. Перифитон: терминология и основные определения // Гидробиол. журн. 1982. Т. XVIII. № 1. С. 9-13.
Рычкова М.А. Роль динамики вод в формировании эпифитных водорослевых сообществ в озере // Гидробиол. журн. 1989. Т. 25. № 3. С. 8-10.
Руководство по гидробиологическому мониторингу пресноводных экосистем. СПб.: Гидрометеоиздат, 1992. 318 с.
Сафонова Т.А. Флора водорослей, ее особенности и роль в биологической продукции водоемов Западной Сибири // Биологические ресурсы внутренних водоемов Сибири и Дальнего Востока. М.: Наука, 1984. С. 108-117.
Селегей В.В., Селегей Т.С. Гидрометеорологический режим озер и водохранилищ СССР. Телецкое озеро. Л.: Гидрометеоиздат, 1978. 141 с.
Семенченко В. П., Липинская Т. П., Мороз М. Д., Сысова Е. А., Майсак Н. Н. Влияние притоков на состояние литоральных сообществ оз. Нарочь (Республика Беларусь) // Биология внутр. вод. 2018. № 4. С. 3-8.
Сиротский С.Е. К вопросу о трофической классификации водоемов и водотоков на основании величин первичной продукции и концентрации хлорофилла "а" // Биогеохимические и гидроэкологические исследования на Дальнем Востоке. Владивосток: Дальнаука, 1998. С. 77-83.
Скворцов Б.В. Материалы по флоре водорослей азиатской части СССР. 1. О фитопланктоне оз. Телецкого // Журн. Русск. ботан. о-ва. 1930. Т. 15. Вып. 1-2. С. 91-92.
Харченко Т.А. Концепция экотонов в гидробиологии // Гидробиол. журн. 1991. Т. 27. № 4. С. 3-9.
Хахинов В.В., Намсараев Б.Б., Абидуева Е.Ю., Данилова Э.В. Гидрохимия экстремальных водных систем с основами гидробиологии. Улан-Удэ: Изд-во Бурятского ун-та, 2007. 148 с.
Шляхтин Г. В., Беляченко А. В., Мосолова Е. Ю., Табачишин В. Г. Биологическая структура и динамика водно-наземных экотонов верхней зоны Волгоградского водохранилища // Поволжский эколог. журн. 2014. № 1. С. 74-81.
Burkholder J.M., Wetzel R.G. Epiphytic microalgae on natural substrata in a hardwater lake: seasonal dynamics of community structure, biomass and ATP content // Arch. Hydrobiol. Suppl. 1989. № 83. P. 1-56.
Decamps H., Pinay G., Naiman R., Petts G., McClain M., Hillbricht-Ilkowska A., Hanley T., Holmes R., Quinn J., Gi-bert J., Planty Tabacchi A., Schiemer F., Tabacchi E., Zalewski M. Riparian zones: Where Biogeochemistry meets biodiversity in management practice // Pol. J. Ecol. 2004. Vol. 52. № 1. P. 3-18.
DeNicola D.M., de Eyto E., Wemaere A., Irvine K. 2004. Using epilithic algal communities to assess trophic status in Irish lakes // J. Phycol. Vol. 40. P. 481-495.
Guiry M. D., Guiry G. M. AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. 2018. http://www.algaebase.org; searched on [Electronic resource]. (Дата обращения 30.10.2018).
Hayes H.J. Recent advances on the role of periphyton in regulating biogeochemical processes // SOS 6448 Biogeochemistry of Wetland. Distans Education Section: 5128, 2002. 24 p.
Hofmann H. Characteristics and Implications of Surface Gravity Waves in the Littoral Zone of a Large Lake (Lake Constance). Gottingen: Cuvillier Verlag, 2008. 127 p.
Jonsson G. 1992. Photosynthesis and production of epilithic algal communities in Thingvallavatn // Ecology of oligo-trophic, subarctic Thingvallavatn. Odense: OICOS. P. 222-240.
Kahlert M., Hasselrot A., Hillebrant H., Pettersson K. 2002. Spatial and temporal variation in the biomass and nutrient status of epilithic algae in Lake Erken, Sweden // Freshwater Biology. Vol. 47. P 1191-1215.
Komulaynen S. Periphyton in lake-river systems - an ecotone within an ecotone // Verh. Internat. Verein. Limnol. 2002. Vol. 28. P. 1824-1826.
Lorke A., Large A., Peeters F., Bauerle E. High-frequency internal waves in the littoral zone of a large lake // Limnol. Oceanogr. 2006. Vol. 51. № 4. P. 1935-1939.
McConnell W., Sigler W. Chlorophyll and productivity in a mountain river // Limnol. Oceanogr. 1959. Vol. 4. № 3. P. 335-351.
Nozaki K. Abrupt change in primary productivity in a littoral zone of Lake Biwa with the development of a filamentous green-algal community // Freshwater Biology. 2001. № 46. P. 587-602.
O'Reilly C.M. 2006. Seasonal dynamics of periphyton in large tropical lake // Hydrobiologia. Vol. 553. P. 293-301.
Role of land/inland water ecotones in landscape management and restoration. Paris: Imprimerie des Presses Universitaires de France, Vendóme, 1989. 94 p.
Selegei V., Dehandschutter B., Klerks J., Vysotsky E., Perepelova T. Physical and geological environment of Lake Te-letskoye // Tervuren (Belgium): Royal Museum for Central Africa, 2001. Vol. 105. 310 p.
Water framework directive intercalibration technic report: Technical reports of European Commission, Joint Research
Centre, Institute for Environment and Sustainability. Ispra, 2014. P. 1. 135 p. Water Quality and biological assessment of selected segments in the Illinois river basin and Kings river basin, Arkansas: Final report Ecologycal engineering group University of Arkansas. Dallas, 2004. Vol. 1. 430 p.
REFERENCES
Andreev V.L. 1980. Klassifikacionnie postroeniya v ehkologii i sistematike. M.: Nauka. 142 s. [In Russian] Bogatov V.V. 1995. Kombinirovannaya koncepciya funkcionirovaniya rechnyh ehkosistem // Vestnik DVO RAN. № 3. S. 51-60. [In Russian]
Vinberg G.G. 1960. Pervichnaya produkciya vodoemov. Minsk: Izd-vo AN BSSR. 329 s. [In Russian]
Voronihin N.N. 1940. Mikrofitobentos Teleckogo ozera i nekotoryh pritokov // Sporovye rasteniya. M.: Izd-vo
AN SSSR. Vyp. 4. S. 237-245. [In Russian] Gusev M.V. 1968. Biologiya sinezelenyh vodoroslej. M.: Izd-vo MGU. 101 s. [In Russian]
Davydova N.S. 2015. Fitocenozy v ehkotonnoj sisteme «voda-susha» prudov Voronezhskoj oblasti // Vestnik VGU,
geografiya, geoehkologiya. № 1. S. 66-69. [In Russian] Damrin A.G., Bozhenov S.N. 2011. Osobennosti formirovaniya ehkotonov (na primere Iriklinskogo vodohranilishcha)
// Vestnik OGU. № 12 (131). S. 184-186. [In Russian] Dikareva T.V. 1994. Dinamika ehkosistem v dolinah rek Tedzhen i Murgab v svyazi s vodohozyajstvennoj deyatel'no-
st'yu: Avtoref. dis. ... kand. biol. nauk. M. 25 s. [In Russian] Dolmatova L.A. 2008. Gidrohimicheskij rezhim Teleckogo ozera // O sostoyanii i perspektivah razvitiya seti osobo ohranyaemyh prirodnyh territory v Respublike Altaj: Mater. mezhdunar. nauch. konf. Gorno-Altajsk: PANI. S. 7280. [In Russian]
Zaletaev V.S., Novikova N.M., Mitina N.N. et al. 1997. Ehkotony v biosfere. M.: IVP RAN. 329 s. [In Russian] Ivanova A.P. 2017. Pochvennye vodorosli i cianobakterii vodno-nazemnyh ehkotonov poluostrova Kamchatka. - [Eh-
lektron. resurs] / Rezhim dostupa http://studydoc.ru/doc/5093393/ (accessed: 12.04.2017) Kalinichenko R.A. 1991. Pervichnaya produkciya fitoperifitona // Gidrobiologiya vodoemov-ohladitelej teplovyh i
atomnyh elektrostancij Ukrainy. Kiev: Naukova dumka, S. 122-126. [In Russian] Kim G.V. 2011. Some Problems of the Functioning of Phytoepilithon in Oligotrophic Water Bodies and Mountain Water Courses (Review) // Hydrob. J., 2011. Vol. 47, I. 3.10. P. 14-20. Kim G.V. 2015. Fitoehpiliton vodoemov i vodotokov gornoj i predgornoj chastej bassejna Verhnej Obi: Avtoref. dis. ...
kand. biol. nauk. Novosibirsk. 22 s. [In Russian] Kirillov V.V. 2001. Raznoobrazie vodnyh ehkosistem bassejna Obi // Vvedenie v ehkologicheskoe modelirovanie. Barnaul: Azbuka. S. 9-43. [In Russian] Komulajnen S.F. 2001. Strukturno - funkcionaTnaya organizaciya rechnogo fitoperifitona kak e'kotonnogo soob-
shhestva // VIII s"ezda VGBO: tez. dokl. Kaliningrad. T.1. S. 182-183. [In Russian] Korneva L. G. 2015. Fitoplankton vodohranilishch bassejna Volgi. Kostroma: Kostromskoj pechatnyj dom. 284 s. [In Russian]
Kuz'michev A.I., Ershov I.YU., Krasnova A.N., Dzhalova M.I. 2013. Litoral' Tersko-Kumskoj nizmennosti Respubliki Dagestan - ehkoton v sisteme sovremennogo razvivayushchegosya znaniya // Chernomor. bot. zhurn. № 9 (2). S. 180-190. [In Russian] Levadnaya G.D. 1986. Mikrofitobentos reki Enisej. Novosibirsk: Nauka. 286 s. [In Russian]
Makarevich A.A. 2016. Rechnoj stok i ruslovye processy. Minsk: BGU. [Ehlektron. resurs] / Rezhim dostupa
https://helpiks.org/7-55477.html (accessed: 29.04.2019) Makarevich T.A. 2003. Pervichnaya produkciya perifitona kak element bioticheskogo krugovorota v ozernyh ekosiste-mah // Perifiton kontinental'nyh vod: sovremennoe sostoyanie izuchennosti i perspektivy dal'nejshih issledovanij: tez. dokl. Mezhdunar. simp. Tyumen'. S. 92-93. Mitrofanova E.YU. 2000. Fitoplankton Teleckogo ozera (Gornyj Altaj, Rossiya): Avtoref. dis. ... kand. biol. nauk. M. 21 s. [In Russian]
Poreckij V.S., SHeshukova V.S. 1953. Diatomovye Teleckogo ozera i svyazannyh s nim rek // Diatomovyj sbornik. L.:
Izd-vo Leningr. gos. un-ta, S. 107-172. [In Russian] Protasov A.A. 1982. Perifiton: terminologiya i osnovny'e opredeleniya // Gidrobiol. zhurn. T. XVIII. № 1. S. 9-13. [In Russian]
Rychkova M.A. 1989. Rol' dinamiki vod v formirovanii epifitnyh vodoroslevyh soobshchestv v ozere // Gidrobiol.
zhurn. T. 25. № 3. S. 8-10. [In Russian] Rukovodstvo po gidrobiologicheskomu monitoringu presnovodnyh ehkosistem. 1992. SPb.: Gidrometeoizdat. 318 s. [In Russian]
Safonova T.A. 1984. Flora vodoroslej, ee osobennosti i rol' v biologicheskoj produkcii vodoemov Zapadnoj Sibiri //
Biologicheskie resursy vnutrennih vodoemov Sibiri i Dal'nego Vostoka. M.: Nauka. S. 108-117. [In Russian] Selegej V.V., Selegej T.S. 1978. Gidrometeorologicheskij rezhim ozer i vodohranilishch SSSR. Teleckoe ozero. L.:
Gidrometeoizdat. 141 s. [In Russian] Semenchenko V. P., Lipinskaya T. P., Moroz M. D., Sysova E. A., Majsak N. N. 2018. Vliyanie pritokov na sostoyanie litoral'nyh soobshchestv oz. Naroch' (Respublika Belarus') // Biologiya vnutr. vod. № 4. S. 3-8. [In Russian]
Sirotskij S.E. 1998. K voprosu o troficheskoj klassifikacii vodoemov i vodotokov na osnovanii velichin pervich-noj produkcii i koncentracii hlorofilla "a" // Biogeohimicheskie i gidroehkologicheskie issledovaniya na Dal'nem Vos-toke. Vladivostok: Dal'nauka. S. 77-83. [In Russian]
Skvorcov B.V. 1930. Materialy po flore vodoroslej aziatskoj chasti SSSR. 1. O fitoplanktone oz.Teleckogo // Zhurn. Russk. botan. o-va. T. 15. Vyp. 1-2. S. 91-92. [In Russian]
Harchenko T.A. 1991. Koncepciya ehkotonov v gidrobiologii // Hydrob. J. T. 27. № 4. S. 3-9. [In Russian]
Hahinov V.V., Namsaraev B.B., Abidueva E.YU., Danilova Eh.V. 2007. Gidrohimiya ehkstremal'nyh vodnyh sistem s osnovami gidrobiologii. Ulan-Udeh: Izd-vo Buryatskogo un-ta. 148 s. [In Russian]
Shlyahtin G. V., Belyachenko A. V., Mosolova E. YU., Tabachishin V. G. 2014. Biologicheskaya struktura i dinamika vodno-nazemnyh ehkotonov verhnej zony Volgogradskogo vodohranilishcha // Povolzhskij ehkolog. zhurn. № 1. S. 74-81. [In Russian]
Burkholder J.M., Wetzel R.G. 1989. Epiphytic microalgae on natural substrata in a hardwater lake: seasonal dynamics of community structure, biomass and ATP content // Arch. Hydrobiol. Suppl. № 83. P. 1-56.
Decamps H., Pinay G., Naiman R., Petts G., McClain M., Hillbricht-Ilkowska A., Hanley T., Holmes R., Quinn J., Gi-bert J., Planty Tabacchi A., Schiemer F., Tabacchi E., Zalewski M. 2004. Riparian zones: Where Biogeochemistry meets biodiversity in management practice // Pol. J. Ecol. Vol. 52. № 1. P. 3-18.
DeNicola D.M., de Eyto E., Wemaere A., Irvine K. 2004. Using epilithic algal communities to assess trophic status in Irish lakes // J. Phycol. Vol. 40. P. 481-495.
Guiry M. D., Guiry G. M. AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. 2018. http://www.algaebase.org; searched on [Electronic resource]. (Data obrashcheniya 30.10.2018).
Hayes H.J. 2002. Recent advances on the role of periphyton in regulating biogeochemical processes // SOS 6448 Biogeochemistry of Wetland. Distans Education Section. 512824 p.
Hofmann H. 2008. Characteristics and Implications of Surface Gravity Waves in the Littoral Zone of a Large Lake (Lake Constance). Gottingen: Cuvillier Verlag. 127 p.
Jonsson G. 1992. Photosynthesis and production of epilithic algal communities in Thingvallavatn // Ecology of oligo-trophic, subarctic Thingvallavatn. Odense: OICOS. P. 222-240.
Kahlert M., Hasselrot A., Hillebrant H., Pettersson K. 2002. Spatial and temporal variation in the biomass and nutrient status of epilithic algae in Lake Erken, Sweden // Freshwater Biology. Vol. 47. P 1191-1215.
Komulaynen S. 2002. Periphyton in lake-river systems - an ecotone within an ecotone // Verh. Internat. Verein. Limnol. Vol. 28. P. 1824-1826.
Lorke A., Large A., Peeters F., Bauerle E. 2006. High-frequency internal waves in the littoral zone of a large lake // Limnol. Oceanogr. Vol. 51. № 4. P. 1935-1939.
McConnell W., Sigler W. 1959. Chlorophyll and productivity in a mountain river // Limnol. Oceanogr. Vol. 4. № 3. P. 335-351.
Nozaki K. 2001. Abrupt change in primary productivity in a littoral zone of Lake Biwa with the development of a filamentous green-algal community // Freshwater Biology. № 46. P. 587-602.
O'Reilly C.M. 2006. Seasonal dynamics of periphyton in large tropical lake // Hydrobiologia. Vol. 553. P. 293-301.
Role of land/inland water ecotones in landscape management and restoration. 1989. Paris: Imprimerie des Presses Universitaires de France, Vendome. 94 p.
Selegei V., Dehandschutter B., Klerks J., Vysotsky E., Perepelova T. 2001. Physical and geological environment of Lake Teletskoye // Tervuren (Belgium): Royal Museum for Central Africa. Vol. 105. 310 p.
Water framework directive intercalibration technic report: Technical reports of European Commission, Joint Research Centre, Institute for Environment and Sustainability. Ispra, 2014. P. 1. 135 p.
Water Quality and biological assessment of selected segments in the Illinois river basin and Kings river basin, Arkansas: Final report Ecologycal engineering group University of Arkansas. Dallas, 2004. Vol. 1. 430 p.
ALGAE OF LAKE TELETSKOYE ECOTONES
G. V. Vinokurova
Institute for Water and Environmental Problems SB RAS Molodezhnaya St., 1, 656038 Barnaul, Russia, kimg@iwep.ru
The research results (1991-2007) of microalgae communities from rocky substrate in the littoral of Lake Teletskoye found at the depth up to 1.5 m are presented. The peculiarities of the spatio-temporal organization of microalgae communities existing simultaneously on "rocky substrate - water","land - water" and "inflow -lake" (in complex ecoton) are considered. It is shown that microalgae communities in Lake Teletskoye ecotons are adapted to the intensity, instability of the abiotic factors. The similarity of the phytoepilton structure in the present period with retrospective data (1902, 1928-1931) is noted. The differences between ecotonal communities formed by macrophytes and microalgae are discussed.
Keywords: microalgae, phytoepiliton, Altai Mountains, aquatic-terrestrial ecotones, Lake Teletskoye
