Естественные и точные науки •
Natural and Exact Sciences •••
БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ
Биологические науки / Biological Science Оригинальная статья / Original Article УДК 595.77
DOI: 10.31161/1995-0675-2021-15-1-27-32
Филогенетическая структура и состав фауны кровососущих комаров (Diptera, Culicidae) Северного Кавказа и факторы,
определяющие их динамику
© 2021 Гаджиева С. С.
Дагестанский государственный педагогический университет Махачкала, Россия; e-mail: [email protected]
РЕЗЮМЕ. Цель. Основной целью исследования является изучение филогенетической структуры и состава фауны кровососущих комаров на территории Северного Кавказа. Методы. В работе применяли общепринятый традиционный метод отлова взрослых особей на себе, на днёвках и во время роения обычным сачком через каждые четыре дня на протяжении всего сезона. При помощи фотокювет учитывали личиночные фазы кровососущих комаров во всех исследованных водоёмах различного типа. Результаты. Выявлены качественные и количественные изменения фауны, которые обусловлены уменьшением видового разнообразия комаров и повышением численности приспособившихся к антропогенному влиянию видов в процессе развития агроценозов и урбанизации. Выводы. Фауна кровососущих комаров района исследования представлена 29 видами, относящимся к 4 родам семейства Culicidae. Развитие преимагинальных и имагинальных фаз кровососущих комаров на территории Северного Кавказа носит экологически разнообразный характер.
Ключевые слова: кровососущие комары, агроценоз, урбанизация, фаунистический комплекс, Северный Кавказ.
Формат цитирования: Гаджиева С. С. Филогенетичесая структура и состав фауны кровососущих комаров (Diptera, Culicidae) Северного Кавказа и факторы, определяющие их динамику // Известия Дагестанского государственного педагогического университета. Естественные и точные науки. 2021. Т. 15. № 1. С. 27-32. DOI: 10.31161/1995-0675-2021-15-1-27-32_
Phylogenetic Structure and Composition of Blood-Sucking Mosquitoes' (Diptera, Culicidae) Fauna in the North Caucasus and Factors Determining Their Dynamics
© 2021 Sadaget S. Gadzhieva
Dagestan State Pedagogical University Makhachkala, Russia; e-mail: [email protected]
ABSTRACT. The main aim of the research is to study the phylogenetic structure and composition of the blood-sucking mosquitoes' fauna in the North Caucasus. Methods. For research we used the generally accepted traditional method of capturing adults on ourselves, on the day and during swarming with an ordi-
nary landing net every four days throughout the season. Photo cuvettes were used to take into account the blood-sucking mosquitoes' larval phases in all studied reservoirs of various types. Results. The qualitative and quantitative changes in the fauna were revealed, which are caused by a decrease in the mosquitoes' species diversity and an increase in the number of species adapted to anthropogenic influence during the development of agrocenoses and urbanization. Conclusions. The blood-sucking mosquitoes' fauna in the study area is represented by 29 species belonging to 4 genera of the Culicidae family. The development of preimaginal and imaginal phases of blood-sucking mosquitoes in the North Caucasus is ecologically diverse.
Keywords: blood-sucking mosquitoes, agrocenosis, urbanization, faunistic complex, North Caucasus.
For citation: Gadzhieva S. S. Phylogenetic Structure and Composition of Blood-Sucking Mosquitoes' (Dip tera, Culicidae) Fauna in the North Caucasus and Factors Determining Their Dynamics. Dagestan State Pedagogical University. Journal. Natural and Exact Sciences. 2021. Vol. 15. No. 1. Pp. 27-32. DOI: 10.31161/1995-0675-2021-15-1-27-32 (In Russian)
Введение
Кровососущие комары причиняют огромный вред человеку и животным как временные паразиты. Обильное нападение кровососущих комаров на человека и животных приводит к колоссальному ущербу народного хозяйства [1; 2; 5]. Губительность кровососущих комаров не ограничивается только лишь важностью как кровососы, многие из них являются вероятными переносчиками возбудителей различных заболеваний человека: малярия, туляремия и многие арбовирусные заболевания [4]. Для ветеринарной и медицинской практики значительный теоретический и практический интерес представляет изучение биотопического распределения, изменения жизненных схем кровососущих комаров в условиях разных климатических и географических зон.
Распространение кровососущих комаров сем. Си11ис1йае в различных ланд-шафтно-климатических зонах и приуроченность к биотопам обусловлены их экологическими особенностями [10]. Они населяют различные по растительному составу биотопы: одни виды предпочитают опушки леса, луга и распространены в южных зонах, где леса занимают небольшие площади, а другие виды нападают в основном под пологом леса и приурочены к северным регионам с большими площадями лесных массивов [3]. В связи с чем проблема борьбы с кровососущими комарами и защита от их нападения в природной среде становятся важнейшими элементами мероприятий по охране здоровья человека и животных, что также имеет значимое народно-хозяйственное значение. Благодаря хозяйственной деятельности человека в последнее время в разных климатогеографических зонах Северного
Кавказа происходит преобразование природы. С автогенным изменением природных условий меняются и условия жизни кровососущих комаров, на некоторых зонах отмечается спад их численности, а в других зонах, наоборот, массовое распространение. Вследствие чего увеличивается возможность контакта человека с переносчиком. В связи с этим наиболее полное изучение кровососущих комаров в районе исследования значится очень актуальной проблемой.
Проведенный анализ ландшафтно-зональной приуроченности кровососущих комаров позволил выявить своеобразие их фауны на антропогенных территориях Северного Кавказа.
Материалы и методы исследования
Исследование филогенетической
структуры и состава фауны кровососущих комаров района проводилось в летние месяцы 2019 г. Во время проведения исследования особое внимание уделялось водоемам, которые являлись местами массового размножения кровососущих комаров и в последующем позволят провести гидромелиоративные работы с оздоровлением территории района исследования.
Во всех местах выплода кровососущих комаров были проведены исследования биотопического распределения и суточной активности имаго в связи с довольно нередко наблюдаемыми отличиями по обилию, выявляемыми по разным видам личинок. Для этого применяли методику учета численности насекомых, нападающих на человека в течение 20 мин. пробирками-морилками по методам, предложенным в [5; 7].
Для выяснения видового состава кровососущих комаров пользовались методом кошения растительности (трава, ку-
Естественные и точные науки ••• 29
Natural and Exact Sciences •••
старники и другие места дневок комаров в природе) и лова во время лёта энтомологическим сачком.
Для установления видового состава имаго кровососущих комаров применяли специальные определительные таблицы [8] с выделением подрода Ochlerotatus в ранг рода [9].
Результаты и их обсуждение
В состав фауны кровососущих комаров Северного Кавказа входят 29 видов: 9 видов из рода Anopheles Mg. - An. algeriensis Th., An. plumbeus St., An. maculipennis Mg., An. sachorovi F., An. hyrcanus Pall., An. super-pictus Gr., An. messeae Fall., An. claviger Mg., An. pulcherrimus Th.; 7 вида из подрода Ochlerotatus - Och. pulchritarsis R., Och. can-tans Mg., Och. excrucians Walker, Och.flavescens M., Och.communis De., Och. detritus H., Och. caspius caspius Pall.; 2 вида из рода Culiseta - Cu. longiareolata M., Cu. annulata Sc.; 5 видов из рода Aedes - Ae. vexsans Mg., Ae. geniculatus Ol., Ae. cinereus Mg., Ae. aegypti L., Ae. caspius dorsalis Mg.; 6 видов из рода Culex - C. pipiens pipiens L., C. modestus F., C. territans Walker, C. horten-sis F., theileri Th., Culex apicalis A.
Выявленные виды комаров в фауне Северного Кавказа относятся к 5 ландшафтным поясам: виды, распространенные на низменности, виды, приуроченные к низменности и к предгорьям, виды, распространенные преимущественно в нижних горных поясах, виды, встречающиеся в основном в верхних поясах гор, виды, обладающие высокой экологической пластичностью и распространенные от низменности до альпийского пояса [6].
Ландшафтно-фаунистический комплекс кровососущих комаров на низменности представлен 14 видами: Anopheles algeriensis Th., An. sachorovi F., An. superpic-tus Gr., An. hyrcanus Pall., An. plumbeus St., An. messeae Fall., An. claviger Mg., Ochlerotatus detritus H., Och. excrucians Walk., Och. cantans Mg., Och.flavescens Mul., Aedes vexsans Mg., Ae. cinereus Mg., C. modestus F.
Ландшафтно-фаунистический комплекс, приуроченный к низменности и к предгорьям представлен 13 видами: Anopheles maculipennis Mg., An. hyrcanus Pall., An. plumbeus St., An. pulcherrimus Th., Och. caspius caspius Pall., Och. pulchritarsis Ron., Ochlerotatus communis De., Aedes geniculatus Ol., Ae. aegypti L., Ae. caspius dorsalis Mg., Culex territans Walk., C. apicalis A., C. hortensis F.
К нижне-горному ландшафтно-фаунистическому комплексу относятся 5 видов: Anopheles plumbeus St., An. maculipennis Mg., Cu. longiareolata Mq., Cu. annulata Sch., C. pipiens pipiens L.
Ландшафтно-фаунистический комплекс, встречающийся в основном в верхних поясах гор, составляет 4 вида: Anopheles maculipennis Mg., An. superpictus Gr., Culex hortensis F., C. theileri Th.
Ландшафтно-фаунистический комплекс, обладающий высокой экологической пластичностью и распространенный от низменности до альпийского пояса, составляет 6 видов: Anopheles maculipennis Mg., An. bifurcates L., An. superpictus Gr., Cu. longiareolata Macq, Culex pipiens pipiens L., C. theileri Th.., C. hortensis. F.
Таким образом, качественный состав кулицидофауны Северного Кавказа обуславливается доминированием видов низменного ландшафтно-
фаунистического комплекса. Второе место по числу видов занимает фаунистический комплекс, приуроченный к низменности и к предгорьям. На третьем месте - ланд-шафтно-фаунистический комплекс, обладающий высокой экологической пластичностью и распространенный от низменности до альпийского пояса. На четвертом месте - нижне-горный ландшафтно-фаунистический комплекс. На пятом месте - ландшафтно-фаунистический комплекс верхних поясов гор.
Обзор количественного соотношения разновидностей кровососущих комаров в наших сборах выявил, что на территории Северного Кавказа в естественных биотопах представители низменного фаунисти-ческого комплекса в большей степени нападают на человека и на животных, общий процент которых в сборах составил 77,4 %. На втором месте по численности находятся представители фаунистическо-го комплекса, приуроченные к низменности и к предгорьям - 64,6 %. А доля в сборах остальных вышеперечисленных фау-нистических комплексах составила 18,5 %. Таким образом, из числа комаров, нападающих на человека и животных в естественных биотопах района исследования, количественно преобладают виды низменного фаунистического комплекса. Подобные отличия в качественном и количественном составе кулицидофауны Северного Кавказа мы объясняем антропоген-
ным преобразованием ландшафтов: вырубкой лесов, осушением болот и торфоразработками, преобразованием естественных биотопов в агроценозы.
Другим сильным фактором антропогенного влияния на природу района исследования является быстро протекающая с середины XX в. урбанизация. В результате этого определенные виды фауны кровососущих комаров исчезают с урбанизированных зон, другие - напротив, адаптируются к обитанию в населенных местностях, где могут достигать численности, существенно превосходящей их численность в природных биотопах.
Максимальное число комаров определена в открытых биотопах поймы речек. В данных биотопах в большей степени попадаются комары вида An. maculipennis Mg. (19,2 экз./учет). Комары An. claviger Mg. в этом биотопе встречались в единичных экземплярах (0,7-0,9 экз./учет). На участке индивидуальной застройки численность комаров An. maculipennis Mg. составляет 14,4 экз./учет. В районе, где в большом количестве многоэтажных жилых домов увеличилась численность комаров рода С pipiens L.. 6,0 и 6,5 экз./учет, соответственно.
Таблица
Распределение кровососущих комаров по ландшафтно-климатическим участкам
№ Название Ландшафтно-( )аунистический комплекс
Низменность Низменность и предгорье Нижний горный пояс Верхний пояс гор От низменности до альпийского пояса
1 An. maculipennis Meigen + + + +
2 An. algeriensis Theobald +
3 An. plumbeus Stephens, + + +
4 An. sachorovi Favre +
5 An. hyrcanus Pallas + +
6 An. superpictus Grassi + + +
7 An. messeae Fall. +
8 An. claviger Meigen +
9 An. pulcherrimus Theobalb +
10 Och. pulchritarsis Rondani +
11 Och. cantans Meigen +
12 Och. excrucians Walker +
13 Och.flavescens Muller +
14 Och.communis De Geer +
15 Och. detritus Haliday +
16 Och. caspius caspius Pallas +
17 Cu. longiareolata Macq, +
18 Cu. annulata Schrank +
19 Ae. vexsans Meigen, +
20 Ae. geniculatus Olivier, +
21 Ae. cinereus Meigen, +
22 Ae. aegypti Linneus, +
23 Ae. caspius dorsalis Meig +
24 C. pipiens pipiens Linnaeus, + +
25 C. modestus Ficalbi, +
26 C. territans Walker, +
27 C. hortensis Ficalbi, + + +
28 C. theileri Theobald + +
29 Culex apicalis Adams +
Естественные и точные науки ••• 31
Natural and Exact Sciences •••
Изучение сезонной динамики численности нападения кровососущих комаров на человека и животных за период исследования (летние месяцы 2019 г) дало следующие результаты: выявили два пика активности: первый - в мае-июне (в основном за счет высокой численности комаров рода Anopheles), второй - в начале августа (массовый выплод комаров рода Culex). С мая по октябрь наблюдается непрерывное увеличение численности взрослых самок в связи с размножением. Годовой максимум приходится на конец июля - начало августа. В связи с вылетом первой генерации с начала мая наблюдались единичные нападения комаров на человека. Численность комаров с июня быстро увеличивается, что связано с началом вылета второго поколения, и достигает максимума в августе (до 41,6 % всех учтенных комаров). В июне и августе суточная активность комаров в городских биотопах выше (8,5 и 10), чем в поселковых (6 и 3,8), в июле наблюдается наибольшая активность в биотопах вне населенных пунктов (7,0). В населенных пунктах наиболее часто встречались комары рода Culex (58,5 %), а доля среди нападающих самок комаров рода Anopheles составляло 22,5 %, доля комаров рода Aedes равнялась 20 %, причем среди этой группы доминировал Ae. caspius dorsalis Meig. (63 %).
За последнее годы в связи с урбанизацией произошло существенное изменение численности нападающих на человека и животных кровососов. Сокращение численности нападающих малярийных комаров, как результат окультуривания ландшафтов и борьбы с малярией и малярийными комарами в населенных местностях, никак не привело к уменьшению обилия комаров из-за необходимого стабильного положения Ae. caspius dorsalis Mg. в урбанизированных биотопах и резкого возрастания доли C. pipiens в сборах.
Таким образом, фауна кровососущих комаров Северного Кавказа в последние годы претерпевает значительные качественные и количественные изменения под влиянием антропогенного преобразования ландшафтов и процессов урбанизации. Часть комаров - представителей низменного фаунистического комплекса снижается. Их место занимают представители ландшафтно-фаунистического ком-
плекса, приуроченные к низменности и к предгорьям. С формированием процесса урбанизации в структуре фауны населенных местностей наблюдают стабильно значительное количество комаров за счет смены преобладающих видов. Приспособляемость различных адаптаций форм C. pipiens дает возможность допустить, что в условиях населенных местностей данный вид целый год способен оставаться потенциально опасным, как один из наиболее возможных переносчиков заразных и инвазионных заболеваний домашних животных и человека. Другой вид Ae. caspius dorsalis Mg. также может участвовать в трансмиссии болезней в течение летнего периода года.
Проведенные исследования позволили установить, что активность нападения малярийных комаров на человека и животных подчинена определенной сезонной и суточной периодичности.
Заключение
Таким образом, в результате исследований в разных биотопах Северного Кавказа нами выявлено 29 видов кровососущих комаров (табл). Показано, что развитие преимагиональных и имагиональных фаз кровососущих комаров на территории района исследования носит экологически разнообразный характер. Выявлено, что большая площадь, где размножаются комары, приходится в основном на естественные водоемы, где общий процент представителей низменного фаунистического комплекса в сборах составил 77,4, а остальные вместе взятые ландшафтно-фаунистические комплексы составляют 65 %.
Практическая значимость сведений о филогенетической структуре и составе фауны кровососущих комаров может иметь ценность при выборе стратегии регуляции их численности. Материалы, полученные в ходе исследований на антропогенных территориях, могут быть использованы при составлении планов мероприятий по мониторингу кровососущих комаров, эпидемиологических учетах, в санитарно-эпидемиологических службах, а также при разработке на территории городов профилактических мер и составлении прогнозов эпидемиологической ситуации по природно-очаговым инфекциям.
Литература
1. Алексеев А. Н. Изменения фауны и численности кровососущих членистоногих в разных регионах СССР, в связи с хозяйственным освоением территории // Медицинская паразитология. 1976. № 1. С. 3-9.
2. Багиров Г. А. Кровососущие комары рекреационных зон побережья Каспийского моря Азербайджана и мероприятия по борьбе с ними. Баку, 1984. С. 163-168.
3. Виноградская О. Н. Географическое распространение комаров-переносчиков инфекций. М.: Медицина, 1969. 164 с.
4. Волик Г. Н. Изучение гнуса и мер борьбы с ним на Кизлярских пастбищах Дагестана: авто-реф. дис. ... канд. ветеринар. наук. М., 1966. 22 с.
5. Гаджиева С. С. Распределение преима-гинальных фаз кровососущих комаров по биотопам с гидрологической характеристикой водоемов и их зарастанием в условиях Дагестана // Известия высших учебных заведений. Севе-
ро-Кавказский регион. Серия: Естественные науки. 2006. № S10. С. 47-53.
6. Гаджиева С. С. Ландшафтное и высотное распределение кровососущих комаров Дагестана // Вестник Дагестанского научного центра РАН. 2007. № 27. С. 43-46.
7. Горностаева Р. М. Новый список комаров (Díptera: Culicidae) России // Медицинская паразитология и паразитарные болезни. 2009. № 1. С. 60-62.
8. Гуцевич А. В., Мончадский А. С., Шта-кельберг А. А. Комары семейства Culicidae // Фауна СССР. Насекомые двукрылые. 1970. Т. 3. Вып. 4. Л.: Наука, 384 с.
9. Кухарчук Л. П. Экология кровососущих комаров (Diptera, Culicidae) Сибири. Систематика. Новосибирск.: Наука, 1981. 232 с.
10. Чернышев В. Б. Экология насекомых. М.: Изд-во МГУ, 1996. 304 с.
References
1. Alekseev A. N. Changes in the fauna and number of blood-sucking arthropods in different regions of the USSR in connection with the territory economic development. Meditsinskaya parazitologiya [Medical Parasitology]. 1976. No. 1. Pp. 3-9. (In Russian)
2. Bagirov G. A. Krovososushchie komary rekreatsionnykh zon poberezh'ya Kaspiyskogo morya Azerbaydzhana i meropriyatiya po bor'be s nimi [Blood-Sucking Mosquitoes in Recreational Areas of Azerbaijan Caspian Sea Coast and Measures to Combat them]. Baku, 1984. Pp. 163-168. (In Russian)
3. Vinogradskaya O. N. Geograficheskoe rasprostranenie komarov-perenoschikov infektsiy [Geographical Distribution of Mosquito-Carriers of Infections]. Moscow, Medicine Publ., 1969. 164 p. (In Russian)
4. Volik G. N. Izuchenie gnusa i mer bor'by s nim na Kizlyarskikh pastbishchakh Dagestana: avtoref. dis. ... kand. veterinar. nauk [Study of Gnus and Measures to Combat it on the Kizlyar Pastures in Dagestan: Author's abstract of Ph.D. (Veterinary)]. Moscow, 1966. 22 p. (In Russian)
5. Gadzhieva S. S. Distribution of blood-sucking mosquitoes' preimaginal phases in biotopes with hydrological characteristics of reservoirs and their overgrowth in Dagestan. Izvestiya vysshikh uchebnykh zavedeniy. Severo-Kavkazskiy region.
Seriya: Estestvennye nauki [Proceedings of Higher Educational Institutions. North Caucasian Region. Series: Natural Sciences]. 2006. No. S10. Pp. 4753. (In Russian)
6. Gadzhieva S. S. Landscape and high-altitude distribution of blood-sucking mosquitoes in Dagestan. Vestnik Dagestanskogo nauchnogo tsentra Ran [Journal of Dagestan Scientific Center of the Russian Academy of Science]. 2007. No. 27. Pp. 43-46. (In Russian)
7. Gornostaeva R. M. New list of mosquitoes (Diptera: Culicidae) in Russia. Meditsinskaya parazitologiya i parazitarnye bolezni [Medical Parasitology and Parasitic Diseases]. 2009. No. 1. Pp. 60-62. (In Russian)
8. Gutsevich A. V., Monchadskiy A. S., Shtakel'berg A. A. Mosquitoes of Culicidae family. Fauna SSSR. Nasekomye dvukrylye [Fauna of the USSR. Diptera Insects]. 1970. Vol. 3. Iss. 4. Leningrad, Nauka Publ., 384 p. (In Russian)
9. Kukharchuk L. P. Ekologiya krovososushchikh komarov (Diptera, Culicidae) Sibiri. Sistematika [Blood-Sucking Mosquitoes' Ecology (Diptera, Culicidae) in Siberia. Systemat-ics]. Novosibirsk, Nauka Publ., 1981. 232 p. (In Russian)
10. Chernyshev V. B. Ekologiya nasekomykh [Ecology of Insects]. Moscow, MSU Publ., 1996. 304 p. (In Russian)
СВЕДЕНИЯ ОБ АВТОРЕ Принадлежность к организации Гаджиева Садагет Султанвагидовна, кандидат биологических наук, профессор кафедры биологии, экологии и методики преподавания, факультет биологии, географии и химии, Дагестанский государственный педагогический университет, Махачкала, Россия; e-mail: [email protected]
INFORMATION ABOUT AUTHOR Affiliation
Sadaget S. Gadzhieva, Ph.D. (Biology), Professor, Department of Biology, Ecology and Teaching Methods, Faculty of Biology, Geography and Chemistry, Dagestan State Pedagogical University, Makhachkala, Russia; e-mail: [email protected]
Принята в печать 08.02.2021 г.
Received 08.02.2021