Научная статья на тему 'ФЕНОТИПИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ПОПУЛЯЦИИ КАРТОФЕЛЬНОЙ КОРОВКИ'

ФЕНОТИПИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ПОПУЛЯЦИИ КАРТОФЕЛЬНОЙ КОРОВКИ Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

CC BY
86
8
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
Ключевые слова
КАРТОФЕЛЬНАЯ КОРОВКА / МОРФОТИП / ФЕНОТИП / ЧАСТОТА ВСТРЕЧАЕМОСТИ

Аннотация научной статьи по биологическим наукам, автор научной работы — Ермак М. В., Мацишина Н. В., Фисенко П. В.

Двадцативосьмиточечная картофельная коровка Henosepilachna vigintioctomaculata - эндемичный вредитель полевых культур на Дальнем Востоке. Исследования фенетической структуры популяции фитофага могут помочь в мониторинге процессов, происходящих в экосистемах, изучении формирования резистентности к пестицидам и устойчивым сортам, а также внести весомый вклад в исследование эндемичной фауны Дальнего Востока. Для изучения полиморфизма и структуры популяции картофельной коровки проводился анализ рисунка элитр: учитывались размер и форма пятен, интенсивность окраски, расположение на надкрыльях по отношению ко шву, наличию соединений между пятнами. В результате анализа было выявлено девять феноформ. Наибольшей частотой встречаемости обладала феноформа А2 (47,81%), также часто встречаемыми феноформами являются А1 и А6. Наименьшая частота встречаемости у феноформы А9 (1,82%). Было установлено, что морфотипы различаются линейными размерами пятен элитр. Наиболее крупными пятнами характеризовалась форма А2, размеры рисунка варьировали от (104,98 ± 0,071) до (297,01 ± 0,065)р, наиболее мелкими - форма А1.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Похожие темы научных работ по биологическим наукам , автор научной работы — Ермак М. В., Мацишина Н. В., Фисенко П. В.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

PHENOTYPIC DIVERSITY OF POTATO LADYBIRD POPULATION

The 28-spotted potato ladybird Henosepilachna vigintioctomaculata is an endemic pest of field crops in the Russian Far East. The phenetic structure research of this phytophage population can help to monitor the processes occurring in ecosystems, to study the resilience to pesticides and to resistant varieties, as well as to make a significant contribution to the study of the endemic fauna of the Far East. The elytra pattern to study the polymorphism and structure of a potato ladybird population was analyzed. The size and shape of spots, the intensity of color, the position of spots on the elytra, the presence of connected spots were taken into account. As the result, nine phenoforms were identified. The phenoform A2 prevailed (47.81%). The phenoforms A1 and A6 were also frequently discovered. The phenoform A9 had the most seldom occurrence (1.82%). It was stated that morphotypes differ by the linear dimension of elytra spots. The form A2 was characterized by the largest spots. The size of the patterns varied from (104.98 ± 0.071) to (297.01 ± 0.065)p. The form A1 had the smallest spots.

Текст научной работы на тему «ФЕНОТИПИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ПОПУЛЯЦИИ КАРТОФЕЛЬНОЙ КОРОВКИ»

УДК 632.76:595.763.79 DOI: 10.17217/2079-0333-2022-62-117-125

ФЕНОТИПИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ПОПУЛЯЦИИ КАРТОФЕЛЬНОЙ КОРОВКИ

Ермак М.В., Мацишина Н.В., Фисенко П.В.

Федеральный научный центр агробиотехнологий Дальнего Востока имени А.К. Чайки, г. Уссурийск, п. Тимирязевский, ул. Воложенина, 30б.

Двадцативосьмиточечная картофельная коровка Henosepilachna vigintioctomaculata - эндемичный вредитель полевых культур на Дальнем Востоке. Исследования фенетической структуры популяции фитофага могут помочь в мониторинге процессов, происходящих в экосистемах, изучении формирования резистентности к пестицидам и устойчивым сортам, а также внести весомый вклад в исследование эндемичной фауны Дальнего Востока. Для изучения полиморфизма и структуры популяции картофельной коровки проводился анализ рисунка элитр: учитывались размер и форма пятен, интенсивность окраски, расположение на надкрыльях по отношению ко шву, наличию соединений между пятнами. В результате анализа было выявлено девять феноформ. Наибольшей частотой встречаемости обладала феноформа А2 (47,81%), также часто встречаемыми феноформами являются А1 и А6. Наименьшая частота встречаемости у феноформы А9 (1,82%). Было установлено, что морфотипы различаются линейными размерами пятен элитр. Наиболее крупными пятнами характеризовалась форма А2, размеры рисунка варьировали от (104,98 ± 0,071) до (297,01 ± 0,065)ц, наиболее мелкими - форма А1.

Ключевые слова: картофельная коровка, морфотип, фенотип, частота встречаемости.

PHENOTYPIC DIVERSITY OF POTATO LADYBIRD POPULATION

Ermak M.V., Matsishina N.V., Fisenko P.V.

Federal scientific center of agricultural biotechnology of the Far East named after A.K. Chaika, Ussuriysk, Timiryazevsky Stl., Volozhenina Str. 30b.

The 28-spotted potato ladybird Henosepilachna vigintioctomaculata is an endemic pest of field crops in the Russian Far East. The phenetic structure research of this phytophage population can help to monitor the processes occurring in ecosystems, to study the resilience to pesticides and to resistant varieties, as well as to make a significant contribution to the study of the endemic fauna of the Far East. The elytra pattern to study the polymorphism and structure of a potato ladybird population was analyzed. The size and shape of spots, the intensity of color, the position of spots on the elytra, the presence of connected spots were taken into account. As the result, nine phenoforms were identified. The phenoform A2 prevailed (47.81%). The phenoforms A1 and A6 were also frequently discovered. The phenoform A9 had the most seldom occurrence (1.82%). It was stated that morphotypes differ by the linear dimension of elytra spots. The form A2 was characterized by the largest spots. The size of the patterns varied from (104.98 ± 0.071) to (297.01 ± 0.065)^. The form A1 had the smallest spots.

Key words: 28-spotted potato ladybird, morphotype, phenotype, frequency of occurrence.

ВВЕДЕНИЕ

В 1909 г. известный датский генетик В. Иогансен вместе с понятием «ген» и «генотип» ввел понятия «фен» и «фенотип». Под феном Иогансен понимал элементарный генетически обусловленный признак, а под фенотипом - совокупность всех внешних и внутренних структур и функций организма, которая может быть описана и изучена морфологическими и физиологическими методами [Васильев и др., 2007]. Однако вскоре выяснилось, что практически нет ни одного признака, который определялся бы действиями лишь одного гена, равно как нет ни одного гена, действие которого не касалось бы многих признаков (принцип плейотропии гена) [Константинов и др., 2008]. Генотипиче-ская и фенотипическая структура популяции характеризуется тем или иным количественным соотношением генотипов и фенотипов. При выявлении особенностей популяций и внутрипопуляционных групп используется именно это свойство фена [Абросимова, 2006]. Выделяемые фены по своей генетической природе могут быть различными. Одни из них могут оказаться и генетически «элементарными», другие способны образовываться в результате сочетаний действия нескольких генов, сохраняя при этом дискретный характер проявления как элементарный фенотипиче-ский признак). В общей форме совершенно ясно, что практически любой признак имеет в той или иной степени наследственную обусловленность [Корочкин, 1999]. В то же время сложность реализации наследственной информации работы генетического кода в онтогенезе столь велика, что трудно было бы ожидать однозначных и постоянных соотношений между геном и феном [Ярыгин и др., 2003]. Именно в такой широте охвата фенами генотипа - одно из преимуществ фенетического подхода

к изучению генетической структуры популяций [Яблоков, Ларина, 1985]. Рассматривая популяцию с генетической точки зрения, Н.В. Тимофеев-Ресовский и другие исследователи пришли к выводу о необходимости выделения фенетики как отдельного направления в популяционно-генети-ческих исследованиях [Тимофеев-Ресовский и др., 1973]. Применение ряда фенетиче-ских методов оказалось очень полезным в выявлении вопросов о действительных размерах популяций разных видов живых организмов, о характере популяционных границ и их динамике в пространстве и времени, о внутрипопуляционной структуре, степени изоляции соседних популяций и т. п. [Тимофеев-Ресовский, Иванов, 1966; Тимофеев-Ресовский, Свирежев, 1966]. В некоторых случаях связь фена с адаптивными свойствами организма достаточно отчетлива. Например, фен красной окраски у двухточечной божьей коровки связан со способностью лучше переносить холод во время зимовки, а фен черной окраски -с более интенсивным размножением летом [Тимофеев-Ресовский, Свирежев, 1966].

Использование фенетических маркеров, по сравнению с молекулярными, в по-пуляционных исследованиях обладает рядом преимуществ, и прежде всего простотой и доступностью для исследователя, но в то же время имеет ряд существенных ограничений [Суслов и др., 2004]. Во -первых, фенооблик структуры популяций вредных насекомых в первую очередь определяется соотношением внутрипопуля-ционных групп, имеющих различную неспецифическую устойчивость к различным стрессам, включая и пестицидный фактор. Во-вторых, адаптивность популяций к специфическим стрессовым воздействиям, например, влиянию трансгенного картофеля, будет связана именно с редко встречаемыми фенетическими группами насекомых [Чайковский, 2006].

К сожалению, фенотипирование популяции картофельной коровки в Российской Федерации ранее не проводилось, что и определило цели и задачи нашего исследования. Однако данная работа является чрезвычайно важной, поскольку двадцати-восьмипятнистая картофельная коровка Непо8ер11аскпа У1§Шюс1отасы1а1а Motch. является основным вредителем картофеля на юге Дальнего Востока России [Маци-шина и др., 2021]. Благодаря пониманию фенотипической вариативности мы можем создать целостные представления о популяции картофельной коровки на Дальнем Востоке, а также о процессах, происходящих в агроэкосистемах под воздействием антропогенных факторов.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Для изучения полиморфизма и структуры локальной популяции картофельной коровки проводился анализ рисунка элитр. При этом учитывались такие характеристики, как размер и форма пятен, интенсивность окраски, расположение на надкрыльях по отношению ко шву, наличие соединений между пятнами. Для анализа и составления фенотипов в качестве основных выбраны пятна под номерами 5, 7, 8, 11, 12, 13, 14, дополнительных: № 4, 6. В основу данного анализа была положена система нумерации пятен, разработанная M. [Кш^аЫ, 1932] (рис. 1).

Рис. 1. Нумерация пятен по системе Kurisaki (1932 г.)

Fig. 1. Spots numbering according to Kurisaki system (1932)

Методика изучения вариаций рисунка состояла из нескольких этапов: рассмотрение целостного рисунка, отбор форм, определение количества выборки, выделение и зарисовка вариаций, систематизация данных, расчет частоты встречаемости вариаций, измерение размера пятен элитр (в плоскости наибольшей длины), фотофиксация и анализ полученных данных. Выявленные морфотипы обозначали литерой А с присвоением порядкового номера. Разнообразие дискретных состояний анализируемых признаков оценивалось с помощью индекса Животковского:

с =

1 Я = 1

Ж S £pi

Н = -£pt • In p, е = H

InS

V- = (4P~ + 4P) , h = 1 d

S -1

W"

где S - число морфотипов; pi - доля i-го морфотипа; N - общая численность; m - число морфотипов в выборке [Голуб, Лихман, 2003].

Взаимосвязь между соответствиями дискретных признаков и выборкой оценивалась по методу MMD (Kernel Two-Sample Tests) [Yan, Zhang, 2021], значимость различий между фактическим количеством дискретных признаков оценивалась параметром х2 Пирсона. Для проверки достоверности полученных результатов использовали статистические программы MS Excel 2007 и Statistica 10 («StatSoft, Inc.», США). Полученные данные были проанализированы с помощью ¿-распределения Стьюдента и уточнены с помощью поправки Дункана [Moroney, 1956] для проверки значимости различий между средними значениями.

S

i=1

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

В наших исследованиях в результате анализа рисунков элитр локальной популяции картофельной коровки было выделено девять феноформ (рис. 2).

Феноформа А1: пятна № 5, 7, 11 примерно одного размера, имеют одинаковую интенсивность окраски; № 5, 8 - несрос-шиеся; № 8 - небольшого размера, визуально нечетко выражено; № 12 - крупное, овальной формы; № 13 и 14 - мелкие, находятся на отдалении друг от друга.

Феноформа А2: пятна ярко выраженной интенсивной окраски; № 5, 7, 11 -одинакового крупного размера; № 5 - расположено близко ко шву; пятно № 8 частично сросшееся; № 12 - крупное, ярко выражено, изогнутой формы; № 13 и 14 -среднего размера; № 13 - частично или полностью сросшиеся.

Феноформа А3: все пятна гиперпиг-ментированы, крупного размера; № 5 - частично или полностью сросшееся по шву; № 8 - сросшееся; № 13 и 14 - частично сросшиеся друг с другом или между собой.

Феноформа А4: пятна одинаковой степени насыщенности окраски; № 5 - несрос-шееся, № 12 - крупное, изогнутой формы;

№ 13 и 14 - мелкие, несросшиеся; № 8 -крупное, интенсивной окраски, сросшееся.

Феноформа А5: пятна крупные, гипер-пигментированные; № 5 - несросшееся, № 8 и 13 - сросшиеся по шву; № 7 - наиболее крупное и выделяется на фоне всех остальных; № 12 - крупное, изогнутой формы; № 6 - одного размера с пятнами № 7; могут иметь между собой перетяжки.

Феноформа А6: пятна № 5 и 7 одинаковой пигментации; № 5 - несросшееся, № 8 - несросшееся либо частично сросшееся; № 13 и 14 - мелкие, несросшиеся; № 12 - средних размеров; № 11 - менее насыщенной окраски, мелкое, на фоне остальных пятен едва заметное.

Феноформа А7: пятна № 5, 7, 11, 12 -гиперпигментированы; № 5 - несросшееся, № 8, 13 и 14 - мелкие, слабопигментиро-ваны; № 12 - гипертрофировано, самые крупные пятна на надкрыльях.

Феноформа А8: все пятна крупные, гиперпигментированные; № 5, 8, 13 -сросшиеся по шву; между пятнами № 8, 10, 13 и 14 образуются перетяжки.

Феноформа А9: все пятна крупные, интенсивной окраски; № 8 и 13, 3 и 4, 9 и 10 - сросшиеся, могут образовывать между собой перетяжки; № 12 - овальной формы.

Рис. 2. Вариации окраски элитр картофельной коровки (фото авторов, Nikon SMZ25, x20)

Fig. 2. Variations in the elytra color patterns of 28-spotted potato ladybird (source: photo by the authors, Nikon SMZ25, x20)

Проведенные измерения показали, что морфотипы достоверно различаются линейными размерами пятен элитр (рис. 2, 3). Полученные данные подтверждают корректность выделения феноформ картофельной коровки по рисунку надкрылий. Наиболее крупными пятнами характеризо-

валась форма А2, средние размеры рисунка варьировали от (104,98 ± 0,071) до (297,01 ± 0,065)ц, наиболее мелкими -форма А1. Для формы А8 отмечалась перетяжка между пятнами № 13 и 14 длиной (104,89 ± 0,005)ц (рис. 3).

Рис. 3. Средние линейные размеры диаметра пятен морфотипов картофельной коровки, оцененные по индексу Животовского (ц ± sp.)

Fig. 3. Average linear dimensions of spot diameter of potato ladybird morphotypes according to Zhivotovsky index (ц ± sp.)

По данным кластерного анализа (рис. 4) выявлены три размерные группы пятен. Наименьшими размерами характеризуется первый кластер, в который входят пятна № 9, 3 и перетяжка, наибольшими - второй кластер, включающий пятна № 8, 4, 5, 12, 6, 7. В изучаемых популяциях картофельной коровки преобладают особи с фено-

формой А2 (47,81% в среднем). Часто встречаемыми вариациями морфотипов являются А1 и А6, составляющие 31,19 и 29,65% в среднем соответственно. Наиболее редким типом феноформы является А9, частота встречаемости которой составляет 1,82% (рис. 5)

Cophen.corr.: 0,7817

Рис. 4. Кластерный анализ средних линейных размеров пятен надкрылий картофельной коровки методом минимальной дисперсии Уорда

Fig. 4. Cluster analysis of the average linear dimensions of potato ladybird elytra spots by means of Ward's method

Рис. 5. Средняя частота встречаемости феноформ картофельной коровки в локальных популяциях Приморского края (%)

Fig. 5. Average frequency of potato ladybird phenoforms occurrence in local populations of Primorsky kray (%)

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Соотношение дискретных вариаций окраски элитр изучаемых локальных популяций может быть связано с определенными условиями обитания и адаптации популяции к ним, а также с пищевой специализацией на сортовом уровне. Для картофельной коровки не найдено данных о проводимых исследованиях в этой области, но имеются сведения для других видов насекомых. Так, для клопа-солдатика (Pyrrhocoris apterus L.) был рассчитан частотный состав фенотипов в зависимости от местообитания популяции и антропогенной нагрузки на нее [Левых, Пузынина, 2013]. Для семиточечной божьей коровки (Coccinella septempunctata L.) был произведен обобщенный анализ многолетних наблюдений, который позволил установить зависимость фенооблика популяции от условий ее обитания [Шляхтин и др., 2014].

Таким образом, наша работа с линиями девяти фенотипов поддерживает гипотезу о наличии цветового полиморфизма в популяции двадцативосьмипятнистой картофельной коровки. Благодаря выраженному внешнему полиморфизму можно проследить процессы микроэволюции по изменениям фенетипической структуры популяции. Благодаря анализу особенностей формирования ареала вредителя и мониторингу микроэволюционных процессов, протекающих в популяции, возможно усовершенствование системы защиты полевых культур от картофельной коровки и контроль ее численности. Понимание экологических переменных, влияющих на фенотипическую вариативность, а также лежащих в основе геномных факторов и факторов развития дает возможность

создать целостные представления о популяции картофельной коровки на Дальнем Востоке, а также о процессах, происходящих в агроэкосистемах под воздействием антропогенных факторов.

ЛИТЕРАТУРА

Абросимова О.А. 2006. Биология размножения и развития. Курс лекций. Под ред. В.Ю. Горбуновой. Уфа: Издательство БГПУ. 140 с. Васильев А.Г., Васильева И.А., Большаков В.Н.

2007. Феногенетическая изменчивость и методы ее изучения. Учебное пособие. Екатеринбург: Изд-во Уральского университета. 279 с.

Голуб В.Б., Лихман Н.С. 2003. Фенетический анализ группировок клопа Lygus rugulipennis Popp. (Heteroptera, Miridae), населяющих г. Воронеж и его окрестности. Вестник Воронежского государственного университета. Серия Химия, биология, фармация. № 1. С. 41-45. Константинов В.М., Резанов А.Г., Фадеева Е.О.

2008. Общая биология. Учебник. Москва: Издательский центр «Академия». 256 с.

Корочкин Л.И. 1999. Введение в генетику развития. Москва: Наука. 253 с. Левых А.Ю., Пузынина Г.Г. 2013. Фенетический анализ популяций животных в условиях ур-боэкосистемы. Вестник Тюменского государственного университета. № 6. C. 87-95. Мацишина Н.В., Фисенко П.В., Ермак М.В. и др. 2021. Пища как фактор плодовитости, продолжительности развития и изменения мор-фометрических показателей у Henosepilachna vigintioctomaculata (Motschulsky). Овощи России. № 5. С. 81-88. DOI 10.18619/2072-91462021-5-81-88. Суслов В.В., Гунбин К.В., Колчанов Н.А. 2004. Генетические механизмы кодирования биологической сложности. Экологическая генетика. Т. 2. № 1. С. 13-26. Тимофеев-Ресовский Н.В., Иванов В.И. 1966. Некоторые вопросы феногенетики. Актуальные вопросы современной генетики. Москва: Изд-во МГУ. С. 114-130. Тимофеев-Ресовский Н.В., Свирежев Ю.М. 1966. Об адаптационном полиморфизме в популяциях Adalia bipunctata. Проблемы кибернетики. № 16. С. 137-146. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков А.В., Глотов Н.В. 1973. Очерк учения о популяции. Москва: Наука. 278 с. Чайковский Ю.В. 2006. Наука о развитии жизни. Опыт теории эволюции. Москва: Творчество научных изданий КМК. 712 с.

Шляхтин Г.В., Аникин В.В., Мосолова Е.Ю. 2014. Фенетический анализ популяций семиточечной божьей коровки (Coccinella septem-punctata L.) и его значение в биоиндикационных исследованиях. Энтомологические и паразитологические исследования в Поволжье. № 11. С. 7-13.

Яблоков А.В., Ларина Н.И. 1985. Введение в фе-нетику популяций. Москва: Высшая школа. 160 с.

Ярыгин В.Н., Васильева В.И., Волков И.Н., Си-нельщикова В.В. 2003. Биология. Кн. 1. Москва: Высшая школа. 432 с.

Kurisaki M. 1932. On the maculation of the lady beetles belonging to the genus Epilachna. Zoo! Magazine. Vol. 44. P. 458-466.

Moroney M.J. 1956. Facts from figures. Harmonds-worth. Middlesex: Penguin Books Ltd. 472 p.

Yan J., Zhang X. 2021. Kernel two-sample tests in high dimension: interplay between moment discrepancy and dimension-and-sample orders. URL: https://www.research-gate.net/publica-tion/357552952_Kernel_Two-Sample_Tests_in_ High_Dimension_Interplay_Between_Moment_ Discrepancy_and_Dimension-and-Sample_Orders.

REFERENCES

Abrosimova O.A. 2006. The biology of reproduction and development: series of lectures. Editted by Gorbunova V.Yu. Ufa: BGPU Publ. 140 p. (in Russian).

Vasil'ev A.G., Vasil'eva I.A., Bol'shakov V.N. 2007. Phenogenetic variation and research methods. Study guide. Ekaterinburg: Ural University Publ. 279 p. (in Russian).

Golub V.B., Likhman N.S. 2003. Phenetic analysis of groups of the plant bug Lygus rugulipennis Popp. (Heteroptera, Miridae) populating Voronezh and the suburban area. Vestnik Voronezhs-kogo gosudarstvennogo universiteta. Seriya Himiya, biologiya, farmaciya (Proceedings of Voronezh State University. Series: Chemistry. Biology. Pharmacy). № 1. P. 41-45 (in Russian).

Konstantinov V.M., Rezanov A.G., Fadeeva E.O. 2008. General Biology. Тextbook. Moscow: Academia Publ. 256 p. (in Russian).

Korochkin L.I. 1999. Introduction to the genetics of development. Moscow: Nauka Publ. 253 p. (in Russian).

Levykh A.Yu., Puzynina G.G. 2013. Phenetic analysis of animal populations under the conditions of an urban ecosystem. Vestnik Tyumenskogo gosudarstvennogo universiteta (Tyumen State University Herald). № 6. P. 87-95 (in Russian).

Matsishina N.V., Fisenko P.V., Ermak M.V. et al. 2021. Food as a factor of fertility, development

duration, and changes in morphometric parameters Henosepilachna vigintioctomaculata (Motschulsky). Ovoshchi Rossii (Vegetable Crops of Russia). № 5. P. 81-88. DOI 10.18619/ 2072-9146-2021-5-81-88 (in Russian).

Suslov V.V., Gunbin K.V., Kolchanov N.A. 2004. Genetic mechanisms of the coding of biological complexity. Ekologicheskaya genetika (Ecological Genetics). Vol. 2. № 1. P. 13-26 (in Russian).

Timofeev-Resovskii N.V., Ivanov V.I. 1966. Some questions of phenogenetics. Topical issues of modern genetics. Moscow: MGU Publ. P. 114-130 (in Russian).

Timofeev-Resovskii N.V., Svirezhev Yu.M. 1966. On adaptive polymorphism in populations of

Adalia bipunctata. Problemy kibernetiki (Problems of Cybernetics). № 16. P. 137-146 (in Russian).

Timofeev-Resovskii N.V., Yablokov A.V., Glotov N.V. 1973. On the theory of population. Moscow: Nauka Publ. 278 p. (in Russian).

Chaikovskii Yu.V. 2006. The science about the development of life. Theory of evolution. Moscow: KMK Publ. 712 p. (in Russian).

Shlyakhtin G.V., Anikin V.V., Mosolova E.Yu. 2014. Phenetic analysis of populations of the seven-spot ladybird (Coccinella septempunctata L.) and its role in bioindicator studies. Entomolo-gicheskie i parazitologicheskie issledovaniya v Povolzh'e (Entomological and Parasitological Investigations in Volga Region). № 11. P. 7-13 (in Russian).

Yablokov A.V., Larina N.I. 1985. Introduction to the phenetics of populations. Moscow: Vysshaya shkola Publ. 160 p. (in Russian).

Yarygin V.N., Vasil'eva V.I., Volkov I.N., Sinel'-shchikova V.V. 2003. Biology. Vol. 1. Moscow: Vysshaya shkola Publ. 432 p. (in Russian).

Kurisaki M. 1932. On the maculation of the lady beetles belonging to the genus Epilachna. Zoo! Magazine. Vol. 44. P. 458-466.

Moroney M.J. 1956. Facts from figures. Harmonds-worth. Middlesex: Penguin Books Ltd. 472 p.

Yan J., Zhang X. 2021. Kernel two-sample tests in high dimension: interplay between moment discrepancy and dimension-and-sample orders. URL: https://www.researchgate. net/publica-tion/357552952_Kernel_Two-Sample_Tests_in_ High_Dimension_Interplay_Between_Moment_ Discrepancy_and_Dimension-and-Sample_Orders.

ИНФОРМАЦИЯ ОБ АВТОРАХ INFORMATION ABOUT THE AUTHORS

Ермак Марина Владимировна - Федеральный научный центр агробиотехнологий Дальнего Востока имени А.К. Чайки; 692539, Россия, Приморский край, г. Уссурийск, п. Тимирязевский; младший научный сотрудник лаборатории селекционно-генетических исследований полевых культур; [email protected]; SPIN-код: 1508-8155, Author ID: 1127165; ORCID: 0000-0002-37278634.

Ermak Marina Vladimirovna - Federal Scientific Center of Agricultural Biotechnology of the Far East named after A.K. Chaika; 692539, Russia, Primorsky kray, Ussuriysk, Timiryazevsky Stl.; Junior Researcher, Laboratory of Breeding and Genetic Research on Field Crops; [email protected]; SPIN-код: 1508-8155, Author ID: 1127165; ORCID: 00000002-37278634.

Мацишина Наталия Валериевна - Федеральный научный центр агробиотехнологий Дальнего Востока имени А.К. Чайки; 692539, Россия, Приморский край, г. Уссурийск, п. Тимирязевский; кандидат биологических наук, старший научный сотрудник лаборатории селекционно-генетических исследований полевых культур; [email protected]; SPIN-код: 7734-6656, Author ID: 653629; ORCID: 0000-0002-0165-1716.

Matsishina Nataliya Valerievna - Federal Scientific Center of Agricultural Biotechnology of the Far East named after A.K. Chaika; 692539, Russia, Primorsky kray, Ussuriysk, Timiryazevsky Stl.; Candidate of Biological Sciences, Senior Researcher, Laboratory of Breeding and Genetic Research on Field Crops; [email protected]; SPIN-код: 77346656, Author ID: 653629; ORCID: 0000-0002-0165-1716.

Фисенко Петр Викторович - Федеральный научный центр агробиотехнологий Дальнего Востока имени А.К. Чайки; 692539, Россия, Приморский край, г. Уссурийск, п. Тимирязевский; кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник, и.о. зав. лабораторией селекционно-генетических исследований полевых культур; [email protected]; SPIN-код: 9916-1382, Author ID: 732719; ORCID: 0000-0003-1727-4641.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Fisenko Petr Viktorovich - Federal Scientific Center of Agricultural Biotechnology of the Far East named after A.K. Chaika; 692539, Russia, Primorsky kray, Ussuriysk, Timiryazevsky Stl.; Candidate of Biological Sciences, Leading Researcher, Acting Head of Breeding and Genetic Research on Field Crops Laboratory; [email protected]; SPIN-код: 9916-1382, Author ID: 732719; ORCID: 0000-0003-1727-4641.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.