CC BY
35ФЕНОЛОГИЯ ИМАГО ТАХИН ПОДСЕМЕЙСТВА PHASIINAE ГПЗ «УССУРИЙСКИЙ» И СОПРЕДЕЛЬНОЙ ТЕРРИТОРИИ
Т.О. Маркова1; М.В. Маслов2 1Уссурийский государственный педагогический институт, Государственный природный заповедник «Уссурийский»; e-mail: martania@mail.ru
Рассматриваются особенности фенологии имаго тахин подсем. Phasiinae в Уссурийском заповеднике и на сопредельной территории. Выделено 4 фенологические группы: 1) весенне-летняя (4 вида) - лёт с конца мая до июля-августа; 2) весенне-осенняя (5 видов) - лёт в апреле-мае и сентябре-октябре;
3) летняя (7 видов) - в летние месяцы; 4) летне-осенняя (18 видов) - с начала-середины лета до сентября-октября.
Предметом настоящей работы является изучение фенологии имаго группы двукрылых насекомых из подсемейства Phasiinae (Díptera, Tachinidae). Основное число видов фазиин являются специализированными паразитами полужесткокрылых (Heteroptera) в личиночной стадии и свободноживущими активными насекомыми - в имагинальной. Для большинства паразитов-энтомофагов характерен летальный для хозяина исход, который обычно сопровождается полным уничтожением его внутренних органов. Эволюция паразитизма привела в группе Phasiinae к выходу личинки из живого хозяина, который после этого некоторое время сохраняет жизнеспособность, хотя из-за кастрационных изменений утрачивает свои репродуктивные функции.
Исследования проводились нами с 1996 по 2008 гг. на территории ГПЗ «Уссурийский» и его окрестностей. Осуществлялись визуальные наблюдения в природе с мая по октябрь, сбор имаго двукрылых по общепринятым методикам, учёты суточной активности, а также лабораторное содержание паразитов и хозяев для изучения поведения и получения сведений по имагинальному и личиночному питанию двукрылых. Методики сбора и содержания полужесткокрылых для определения степени зараженности и выведения имаго фазиин освещены ранее (Маркова, 1999).
С учётом последних данных и на основании уже имеющихся литературных сведений составлен список тахин подсем. Phasiinae исследованной территории, который включает 37 видов, относящихся к 17 родам, что составляет 74% фауны Приморского края. Полученные данные по фенологии имаго фазиин представлены в таблице 1. Систематический список составлен в соответствии с каталогом (Herting, Dely-Draskovits, 1993). Число собранных авторами и представленных в таблице экземпляров составило 950, из которых 212 выведено из полужесткокрылых (в
Труды Мордовского государственного природного заповедника им. П. Г. Смидовича
соответствующей графе указаны в скобках); остальной материал получен из этикеток коллекции фазиин Зоомузея ИСиЭЖ СО РАН, БПИ ДВО РАН и литературных данных (Коломиец, 1976; Shima, 1992; Ziegler, Shima, 1996). Виды, исследованные только по литературным сведениям (Riedelia bicolor Mesnil, 1942; Parerigone aurea Brauer, 1898; Dionaea aurifrons (Meigen, 1824)), в таблице отсутствуют. Сведения о биотопическом распределении и паразито-хозяинных связях тахин подсем. Phasiinae опубликованы в работах Т.О. Марковой (2000; 2003 и др.). Фенологический анализ группы в исследуемом регионе приводится впервые и является предварительным, так как по многим редким видам данных недостаточно.
Сезон лёта имаго фазиин в исследуемом регионе длится 5.5 месяцев (с третьей декады апреля до середины октября). В начале мая (в теплые годы - конце апреля) в лесных биотопах появляются первые тахины подсем. Phasiinae - представители рода Phasia Latr. - Ph. albopunctata, Ph. takanoi, питающиеся на цветках калужницы болотной (Caltha palustris L.) на инсолированных участках. В конце мая по окраинам долинных лесов на цветущем купыре лесном (Anthriscus sylvestris Hoffm.) в массе встречается Ph. rohdendorfi, составляя более 60% в сборах, остальные виды - Eliozeta helluo, Gymnosoma nudifrons, G. rotundata - представлены единичными экземплярами. В целом за 1 час высокой активности в этом биотопе в конце мая-начале июня регистрируется до 25 экземпляров мух (например, в учётах, проведённых 25, 31.05.1998 г. и 6.06.1998 г. в окрестностях ГПЗ «Уссурийский»). К началу июня отдельные экземпляры Gymnosoma rotundata встречаются и в открытых биотопах над отцветшими одуванчиками (Taraxacum officinale Web.) с находящимися в них клопами. К середине месяца основная масса мух также отмечена нами в лесных биотопах: доминируют в этот период Gymnosoma rotundata (до 26% в сборах), G. nudifrons. (до 24%), Eliozeta helluo (до 24%) и Ectophasia rotundiventris (до 18%). Phasia rohdendorfi становится малочислен и питается только на цветках чубушника тонколистного (Philadelphus tenuifolius Rupr. et Maxim.). Eliozeta pelluscens, Clytiomya continua и Gymnosoma sylvatica представлены в небольшом количестве. За 1 час отлова отмечено до 36 экземпляров мух (учёт 13.06.1998 г. в окрестностях ГПЗ «Уссурийский»).
Большая часть фазиин к последней декаде июня локализуется в открытых биотопах, питаясь на цветущих к этому времени растениях: сурепке прямой (Barbarea orthoceras Ledeb.), клоповнике густоцветковом (Lepidium densiflorum Schrad.), борщевике рассеченном (Heracleum dissectum Ledeb.). Подсемейство представлено видами родов Eliozeta Rond., Clytiomya Rond., Gymnosoma Meig., Elomya Rob. -Desv., Cylindromyia Meig. и Leucostoma Meig.,
основная часть которых является поливольтинными, имеющими немногочисленную первую генерацию, поэтому к концу июня наблюдается спад численности фазиин до начала июля, к моменту цветения трёхребросемянника непахучего (Tripleurospermum inodorum L.), мелколепестника едкого (Erigeron acris L.), патринии скабиозолистной (Patrinia scabiosifolia Fisch.), дудника даурского (Angelica dahurica Benth. et Hook).
В июле происходит подъём численности за счёт вылета второй генерации Eliozeta helluo, Gymnosoma rotundata и Cylindromyia brassicaria, появления летне-осенних видов: Ectophasia crassipennis, Phasia pusilla, Cylindromyia arator и др. Эти эвритопные виды являются массовыми с начала июля в открытых биотопах: на мелколепестнике едком и трёхребросемяннике непахучем доминирует Cylindromyia brassicaria (до 40%) и многочисленны Eliozeta helluo (15%), Clytiomya continua (15%), Gymnosoma rotundata (12%) (учёт 9.07.1998 г. в окрестностях ГПЗ «Уссурийский»). К середине месяца видовой состав фазиин на этих растениях обогащается за счёт Gymnosoma sylvatica, Elomya lateralis, Phasia barbifrons и Ph. obesa. Доминантным является Ph. pusilla, составляя к последним числам месяца 40% в сборах (учёт 29.07.1998 г. в окрестностях ГПЗ «Уссурийский»). Со второй половины лета изменения в составе фазиин становятся слабо выраженными: насекомые встречаются, в основном, также в открытых биотопах на трёхребросемяннике непахучем, осоте полевом (Sonchus arvensis L.) и астре Мака (Aster maacki Regel.). Массовый лёт многих видов продолжается до конца августа.
В сентябре фазиины ещё довольно многочисленны в сборах на открытых биотопах. В конце месяца на астре доминируют Phasia albopunctata (21%), Ph. aurulans (21%), субдоминантами являются Ph. barbifrons (20%), Cylindromyia brassicaria (15%); Ectophasia rotundiventris и Phasia obesa представлены единичными экземплярами (учёт 26.09.1998 г. в окрестностях ГПЗ «Уссурийский»). Отдельные насекомые продолжают встречаться до середины октября в открытых (Phasia barbifrons) и лесных (Hemyda vittata) биотопах.
Благодаря сборам на исследуемой территории авторами были получены фенологические данные о начале лёта в Южном Приморье весенне-летних видов: Phasia takanoi, Ph. rohdendorfi; окончании лёта летне-осенних видов: Phasia albopunctata, Ph. aurulans, Ph. barbifrons, Hemyda vittata. Приведено время лёта таких видов, как Ph. aurigera, Ph. zimini, Cylindromyia umbripennis. У многих видов фазиин нам удалось зафиксировать вылет летних генераций в природе, подтвердив эти данные выведением имаго из полужесткокрылых.
Таблица 1. Фенология имаго фазиин на исследуемой территории (по наблюдениям 1996-2008 гг. и литературным данным)
№
Виды фазиин
апрель
ТТ
ПТ
ПТ
июнь
І II III
III
август
I II ПТ
сентябрь
Т
II ТП
октябрь
I
II ПТ
Чис-
ло
экз.
ЕИог&а кеПио (РаЪг.)
131
(33)
Е. реіітсет (Т'аіі.) Сіуйотуа соміпиа (Рапг.)______
39
(Ю)
оо
оз
Есїорказіа
сганзірегтЬи
(КаЫу)
31
(3)
Е. гошпік-
\entris
(Ьоету)
60
(1)
6.
Т~
~
—
~кГ
(і. сіоіусогісііх Рир._______________
15
(б)
С. тогжйа Zim.
33
(3)
G. тиИ/гопя НеП
18
О. гоШпсіаІа
(Ы____________
183
(60)
О. яуЬнМіса Zim.
43
(10)
о
з
5
За
О
И
5
£
Труды Мордовского государственного природного заповедника им. П. Г-
Продолжение таблицы 1
№
тг
12.
ТГ
14
оо
16.
~
Ts7
157
10"
ТГ
Виды фазиин
Perig\¡mno-soma globala Vill.
Cisíogasler agata (Zim.)
Opesia
(Egg.)
Elomya
lateralis
(Meig.)
Phasia albopunctata (Вагал.)_______
Ph. aurígera
(Egg.)
Ph. aurulans Meig._________
Ph. barbifrons (Girschn.)
Ph. hemiptera (Fabr.)________
Ph. obesa (Fabr.)
Ph. rohden-dorfi (D.-M.)
Ph. takanoi (D.-M.)
апрель
август
сентябрь
октяорь
Чис-
ло
7
62
(34)
26
(6)
17
26
10
(4)
10
Вып. IX. Саранск — Пушта, 2011
Окончание таблицы 1
№
Виды фазиин
апрель
август
сентябрь
октябрь
І II III
І II III
І II III
І II III
І II III
І II III
І II III
Чис-
ло
экз.
23.
~7А.
25~
РИ. гітіпі (Р.-М.)
(1)
Ріг. ртіїїсі МеІ£.________
15
$ігоп%у%а$іег
%1оЬи]а
(Меіц.)
26.
~
"Ж"
ІА'.исохіота с гаях а Кіщі.
29
(5)
оо
оо
Ь. писіі/асіев ТвсЬогеп.
Сіеіітуіа
рагасіоха
Нсгі.
29.
ТоГ
ТГ
ТТ"
С. Ьгахчісагіа (ТаЬг.)
97
(33)
С. агаїог Яетії.
26
С. а^іеягкае Кої.
20
(3)
С. итЬгірен-пів (уап сіег \Vulp)_______
О
З
5
їа
Є
В
5
А
33.
ТГ
Н. оЬхсигі-рі?>;»м(Мсіо.)
Н. х’Шаїа (Мсщ.)
Труды Мордовского государственного природного заповедника им. П. Г-
По срокам лёта имаго можно выделить несколько фенологических групп:
1) весенне-летнюю - Clytiomya continua, Gymnosoma nudifrons, Phasia rohdendorfi, Strongygaster globula (лёт с конца мая до июля-августа);
2) весенне-осеннюю - Eliozeta helluo, E. pelluscens, Gymnosoma rotundata, Phasia hemiptera, Ph. takanoi (в апреле-мае и сентябре-октябре); 3) летнюю -Cistogaster agata, Opesia grandis, Leucostoma crassa, L. nudifacies, Clelimya paradoxa, Cylindromyia umbripennis, Hemyda obscuripennis (в летние месяцы) и 4) летне-осеннюю - Ectophasia crassipennis, E. rotundiventris, Gymnosoma dolycoridis, G. inornata, G. sylvatica, Perigymnosoma globula, Elomya lateralis, Phasia albopunctata, Ph. aurulans, Ph. aurigera, Ph. barbifrons, Ph. obesa, Ph. zimini, Ph. pusilla, Hemyda vittata, Cylindromyia brassicaria, C. arator, C. agnieszkae (с начала-середины лета до сентября-октября). Большинство фазиин входит в группы летних (31.7%) и летне-осенних (46.3%) видов. Следует отметить, что все виды рода Leucostoma относятся к летней группе, а большая часть видов Gymnosoma и Phasia - к летне-осенней. В течение сезона наблюдается 1 максимум видового разнообразия (в середине - конце июля) и 2 максимума численности - весенне-летний (с конца мая до середины июня) и позднелетний (в середине июля - середине августа).
Циклы развития фазиин, как и всех паразитических насекомых, приспособлены к ритму внешних условий и развития хозяина (Salt, 1941; Lees, 1955). Виды с растянутыми сроками лёта дают в Приморском крае 2-3 генерации в году. Для большей части из них, появляющихся в лесных биотопах в мае-июне, характерна зимняя среднеличиночная (Фалькович, 1979) диапауза на стадии личинки II стадии в хозяине. Для части видов, отмеченных в лесных биотопах в конце апреля, возможна зимняя куколочная диапауза (Фалькович, 1979) (Phasia takanoi), а при лёте имаго и активном питании на растениях до конца сентября - начала октября (Phasia albopunctata) можно сделать предположение о вероятности зимовки в имагинальной стадии, что необходимо проверить в дальнейшем опытным путем. Для видов с короткими сроками лёта (Phasia rohdendorfi), возможно, характерна летне-зимняя диапауза (Фалькович, 1979): личинки второй генерации находятся в хозяине с середины лета и выходят из него только весной. В целом, вопросы фенологии видов и их годичного развития требуют дальнейшего глубокого и многолетнего изучения, поэтому наш анализ является предварительным и будет впоследствии дополнен новыми данными.
Труды Мордовского государственного природного заповедника им. П. Г. Смидовича
Список литературы
Коломиец Н.Г. Обзор двукрылых подсемейства фазий (Diptera, Tachinidae, Phasiinae) фауны Сибири и Дальнего Востока // Насекомые Дальнего Востока. Владивосток, 1976. С. 143-164 (Тр. Биол.-почв. ин-та; т. 43).
Маркова ТО. К методике содержания полужесткокрылых (Hemiptera) с целью выведения тахин (Diptera, Tachinidae, Phasiinae) // Поиск молодых. Сборник научных статей аспирантов. Вып. 2. Уссурийск: УГПИ, 1999. С. 225-226.
Маркова Т.О. Эколого-фаунистическая характеристика тахин (Diptera, Tachinidae) подсемейства Phasiinae Уссурийского заповедника и сопредельной территории // Чтения памяти А.И. Куренцова. Вып. 9. Владивосток: Дальнаука, 2000. С. 33-48.
Маркова ТО. Биотопическое распределение тахин подсемейства Phasiinae и их хозяев-полужесткокрылых в Уссурийском заповеднике и на сопредельной территории // Чтения памяти А.И. Куренцова. Вып. 13. Владивосток: Дальнаука, 2003. С. 132-140.
Фалькович М.И. Сезонное развитие пустынных чешуекрылых (Lepidoptera) Средней Азии и его историческо-фаунистический анализ // Энтомол. обозр. 1979. Т. 58. Вып. 2. С. 260-281.
Herting B., Dely-Draskovits A. Family Tachinidae // Soos A., Papp L. Catalogue of Palaearctic Diptera. Budapest: Hungarian Natural History Museum. 1993. Vol. 13. P 118-458.
Lees A. The physiology of diapause in artropods // Camburge monogr. exper. boil. 1955. Vol. 4. P. 1-151.
Markova TO. New host and distribution data of tachinid flies of subfamily Phasiinae (Diptera, Tachinidae) in Siberia and Russian Far East // Far Eastern Entomologist. 1999. N 75. P. 1-8.
Salt G. The effects of hosts upon their insect parasites // Biol. rev. 1941. Vol. 16. P. 239-264.
Shima H. Tachinidae (Diptera) collected in Ussuri by Prof. T. Saigusa // Macugnaga (Acta Dipterologica). 1992. Vol. 17. P. 15-20.
Ziegler J., Shima H. Tachinid flies of the Ussuri area (Diptera: Tachinidae) // Beitr. Ent. Berlin. 1996. Vol. 46. N 2. P. 349-478.
