CC BY
11
НАУЧНАЯ СТАТЬЯ УДК 581.5
ФЕНОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ДИНАМИКИ ПЫЛЕНИЯ ЗЛАКОВ В РЯЗАНИ
1 2 Вера Сергеевна Карасева , Юлия Михайловна Селезнева , Марина
Васильевна Казакова3, Елена Эрастовна Северова4
1 3 Рязанский государственный университет имени С.А. Есенина, кафедра биологии и методики ее преподавания
4 Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова, биологический факультет
Автор, ответственный за переписку: Вера Сергеевна Карасева, v.karaseva@365.rsu.edu.ru
Аннотация. Пыльца злаков (Poaceae) - одна из основных причин аллергических заболеваний во всем мире. Пыльца всех видов относится к единому палиномор-фологическому типу и при аэробиологическом мониторинге диагностируется только до уровня семейства. Аллергенность пыльцы разных видов злаков изучена слабо, по некоторым оценкам она может варьировать от умеренной до очень высокой, а периоды пыления разных видов часто перекрываются. Детализация кривой пыления злаков в Рязани в 2020 г. была проведена на основе расчета фенологического индекса, представляющего собой комбинацию данных о фенологии, пыльцевой продукции и обилии видов (Ghitarrini et al., 2017). Суммарный фенологический индекс хорошо согласуется с динамикой концентрации пыльцы в атмосфере. Определена последовательность пыления злаков, показано, что наибольший вклад в формирование пыльцевого спектра вносят Festuca pratensis, Dactylis glomerata и Phleum pratense.
Ключевые слова: злаки, Poaceae, пыльца, аллергенность, фенология, фенологический индекс, аэробиология, пыльцевая продукция
Финансирование. Исследование выполнено при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект № 19-05-50035 «Микромир»).
Для цитирования: Карасева ВС., Селезнева Ю.М., Казакова М.В., Северова Е.Э. Фенологический анализ динамики пыления злаков в Рязани // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2021. Т. 126. Вып. 6. С. 18-28.
ORIGINAL ARTICLE
PHENOLOGICAL ANALYSIS OF GRASS POLLINATION IN RYAZAN' Vera S. Karaseva1, Julia M. Selezneva2, Marina V. Kazakova3, Elena E. Severova4
1—3
S.A. Esenin Ryazan' State University Department of biology and methods of teaching 4 M.V. Lomonosov Moscow State University, Biological Faculty Corresponding author: Vera S. Karaseva, v.karaseva@365.rsu.edu.ru
Abstract. Grass pollen (Poaceae) is one of the main causes of allergic diseases worldwide. The pollen of all grass species belongs to the same morphological type and is diagnosed with aerobiological monitoring only up to the family level. The allergenicity of grass pollen is poorly studied and can vary from moderate to very high (pollenlibrary. com), the pollination periods of different species often overlap. The analysis of grass pollination curve in Ryazan in 2020 was carried out with phenological index, which is a
© Карасева В.С., Селезнева Ю.М., Казакова М.В., Северова Е.Э., 2021
combination of data on phenology, pollen production, and species abundance (Ghitarrini et al., 2017). The total phenological index is in a good agreement with the dynamics of grass pollen concentration in the atmosphere. The sequence of grass pollination was determined. The greatest contribution to the formation of aerobiological spectrum is made by Festuca pratensis, Dactylis glomerata, and Phleum pratense.
Kewwords: grasses, Poaceae, pollen, allerginicity, phenology, phenological index, aerobiology, pollen production
Financial Support. The work was performed with funding from the Russian Foundation for Basic Research (project 19-05-50035).
For citation: Karaseva V.S., Selezneva Yu.M., Kazakova M.V., Severova E.E. Phenological Analysis of Grass Pollination in Ryazan' // Byul. MOIP. Otd. biol. 2021. T. 126. Vyp. 6. S. 18-28.
Сенная лихорадка была впервые описана Джоном Бостоком в 1819 г., в настоящее время роль пыльцы в патогенезе аллергических заболеваний достоверно установлена и подтверждена многочисленными исследованиями (Allergenic Pollen, 2014). Среди аллергических заболеваний наиболее широко распространены астма и ринит, от которых страдают от 5 до 30% населения в промышленно развитых странах. В России уровень распространенности аллергических заболеваний составляет от 17,5 до 30,0% (Курбачева, Козулина, 2014). К 2025 г., согласно прогнозам ВОЗ, различные аллергические заболевания будут диагностироваться более чем у 50% жителей планеты (Ильина и др., 2019).
Пыльца злаков - один из основных аллергенов по всему земному шару. Недавние исследования показали, что распространенность сенсибилизации к пыльце злаков значительно выше, чем к пыльце других растений (Bauchau, Durham 2004; Bousquet et al., 2007), за исключением пыльцы амброзии в сильно зараженных регионах (Vitanyi et al., 2003). При контакте с пыльцой злаков до 40% больных поллинозами проявляют симптомы аллергической реакции немедленного типа (Lockey, 1998). В Центральной России отмечено около 270 видов семейства Poaceae, из них приблизительно 100 видов цветут в первой половине лета (Маевский, 2014). Во флоре Рязанской обл. известны 135 видов злаков (Казакова, Щербаков, 2017).
Пыльца всех видов злаков относится к единому палиноморфологическому типу и при аэробиологическом мониторинге диагностируется только до уровня семейства. При этом аллерген-ность пыльцы разных видов изучена слабо, по некоторым оценкам она может варьировать от умеренной до очень высокой (pollenlibrary.com), а периоды пыления разных видов часто пересе-
каются. Морфологическое сходство пыльцы злаков наряду с различной аллергенностью делает чрезвычайно актуальной проблему детализации кривых пыления, получаемых в ходе рутинного мониторинга. Одним из способов такой детализации может быть интеграция аэробиологических и фенологических наблюдений. Такой комплексный подход позволяет выявить виды, играющие наиболее заметную роль в формировании воздушного спектра, и определить периоды, наиболее опасные для больных поллинозами.
Цель настоящей работы состояла в детализации кривой пыления злаков в Рязани на основе фенологических наблюдений, данных о распространении и пыльцевой продуктивности. Перед нами также стояла задача выявить виды, наиболее опасные для больных поллинозами.
Материалы и методы
Аэробиологический мониторинг проводили в Рязани с помощью пыльцеуловителя Ланзони «VPPS 2000», установленного на крыше четырехэтажного корпуса Рязанского государственного университета имени С.А. Есенина (54,6269° с.ш., 39,6916° в.д.) на высоте 18,54 м от поверхности земли. Наблюдения, охватывающие период с начала мая до конца сентября 2020 г., проводили по стандартной международной методике (Galán е! al., 2014). Пыльцевые зерена (пз) в образце подсчитывали в двенадцати непрерывных транссектах, перпендикулярных продольной оси препарата. Результаты подсчетов были пересчитаны на единицу объема воздуха и представлены как число пыльцевых зерен в 1 м3. Начало сезона пыления злаков было определено как день, когда накопленная концентрация пыльцы составила 1% от суммы пыльцы за сезон, в конце пыления этот показатель составляет 95%. Основной период пыления определялся как промежуток времени,
в течение которого в атмосфере циркулировало 90% от суммарной концентрации пыльцы за сезон (Nillson, Persson, 1981).
Для фенологических наблюдений были выбраны три пробные площадки размером 10^10 м в составе разнотравно-злаковых лугов, заложенные на расстоянии не более 1 км от точки установки пыльцевой ловушки (рис. 1).
Для исследуемых площадок был составлен список видов злаков и дана оценка их проективного покрытия по шкале Браун-Бланке (табл. 1). Всего на площадках было отмечено 14 видов злаков. Каждые 7 дней проводили фенологические наблюдения за десятью наиболее распространенными видами: Bromus inermis Leyss., Calamagrostis epigeios (L.) Roth, Dactylis glomerata L., Elytrigia repens (L.) Nevski, Festuca pratensis Huds., Lolium perenne L. Phleum pratense L., Poa pratensis L., Poa annua L., Poa trivialis L. (табл. 1). Определение фенофаз проводили по методике, предложенной S. Ghitarrini с соавторами (2017) и А. Marcello (1953), каждой фенофазе присваивали коэффициент от 0 до 2 (табл. 2). Фенофазы определяли для 25 растений каждого вида. Для каждого вида злаков еженедельно рассчитывали фенологический индекс (Ghitarrini et al., 2017), представляющий собой комбинацию трех параметров: фенофаза, обилие вида и пыльцевая продуктивность.
Для определения пыльцевой продуктивности злаков были отобраны по 20 соцветий каждого вида, в каждом из которых подсчитывали общее число колосков. Далее в трех колосках из каждого соцветия, выбранных случайным образом,
определяли число цветков. Из одного цветка у каждого из 20 соцветий препаровальной иглой отделяли по одной теке одного зрелого пыльника. Число пыльцевых зерен в теке определяли на давленном временном препарате при увеличении х400 на световом микроскопе «Микмед-6» («ЛОМО»). Пыльцевую продукцию видов рассчитывали исходя из среднего числа колосков в сложном соцветии, среднего числа цветков в колоске, числа пыльников в цветке и среднего числа пыльцевых зерен в пыльнике.
Результаты
В 2020 г. первые пыльцевые зерна злаков появились 24 мая, сезон пыления начался 30 мая, основной период пыления - 7 июня, длительность основного периода пыления составила 52 дня (рис. 2). Период максимально высокой концентрации пыльцы злаков пришелся на июнь-июль, кривая пыления имела несколько примерно одинаковых максимумов, наиболее заметные из которых были отмечены
3 3
11 июня (144 пз/м3), 24 июня (170 пз/м3), 27 июня (149 пз/м3) 7 июля (149 пз/м3) и 12 июля (194 пз/м ). Суммарная концентрация пыльцы за сезон составила 3625 пз.
Сезон пыления завершился 7 августа, но единичные пыльцевые зерна циркулировали в атмосфере до конца сентября.
Необходимость детализации кривой пыления злаков связана в первую очередь с различной аллергенностью пыльцы разных видов злаков. Анализ степени аллергенности показал, что среди изучаемых видов шесть обладают сильными
Рис. 1. Расположение пробных площадей. Обозначения: Л - ловушка; 1, 2, 3 - номера исследуемых площадок
Т а б л и ц а 1
Характеристика видов злаков, произрастающих на пробных площадях
Видовой состав злаков на площадках Жизненная форма Проективное покрытие видов на площадках (по шкале Браун-Бланке) Аллергенность (pollenlibrary.com)
1 2 3
Bromus inermis мн 1-2 - - aa
Calamagrostis epigeios мн 1 - - ?
Dactylis glomerata мн + 2 3-4 aaa
Elytrigia repens мн R + - ?
Festuca pratensis мн + 1-2 + aaa
Lolium perenne мн + - R aaa
Phleum pratense мн + + - aaa
Poa pratensis мн 3 3 + aa
Poa annua мал - - + aa
Poa trivialis мн - - R aa
О б о з н а ч е н и я. Аллергенность: ? - неизвестна, а - слабая, аа - средняя, ааа - сильная; жизненная форма: мн - многолетник, мал - малолетник.
Т а б л и ц а 2
Оценка фенофазы (ОЬйагпш е! а1, 2017)
Описание фенофазы Код фенофазы по BBCH (Meier, 1997) Коэффициент
Отсутствие видимых соцветий <55 0
Соцветия частично или полностью появились, но тычинки не видны 55-59 0
Тычинки частично видны 60-62 1
Полное цветение 63-65 2
Часть тычинок засохла 66-68 1
Все тычинки засохли 69-70 0
Плодоношение >70 0
аллергенными свойствами, пять - умеренными. Степень аллергенности Calamagrostis epigeios и Elytrigia repens неизвестна (табл. 1).
Данные о пыльцевой продуктивности исследованных видов злаков представлены в табл. 3. Среди изученных видов только один (Poa annua) относится к малолетникам, для него характерна минимальная пыльцевая продукция. Среди многолетних видов максимальной пыльцевой продукцией обладают Dactylis glomerata, Phleum pratense и Calamagrostis epigeios, минимальной - Elytrigia repens. Число пыльцевых зерен в цветке обратно пропорционально числу цветков в соцветии (r = -0,6; p = 0,036), большее
число пыльцевых зерен формируется в пыльниках тех растений, у которых число колосков (и общее число цветков) в соцветии относительно невелико.
Число пыльцевых зерен в пыльнике у большинства видов достаточно стабильно, коэффициент вариации составлял от 13% (Elytrigia repens, Calamagrostis epigeios) до 30% (Bromus inermis). Число цветков в колоске также оставалось относительно постоянным, коэффициент вариации не превышал 32% (Poa trivialis). Наиболее изменчивым параметром оказалось число колосков в соцветии, коэффициент вариации у разных видов составлял от 11% (Lolium perenne) до 56% (Poa trivialis).
к» к»
Таблица 3
Пыльцевая продуктивность исследованных видов злаков
Вид Число пыльцевых зерен в пыльнике Число цветков в колоске Число колосков в соцветии Пыльцевая продуктивность соцветия
I II III I II III I II III I II III
Bremms inermis 1344-4574 3082 30 4-9 7 15 16-56 35 32 536256-1276608 2 265270 41
Calamagrostis epigeios 1010-1602 1233 13 1-1 1 0 1160-2307 1648 25 3904560-8629872 6 091 008 30
Dactylis glomerata 2146-4316 3040 21 2-5 4 26 125-386 211 36 2510820-10896480 7697280 37
Elvtrigia repens 2736-4982 3816 13 3-6 5 15 12-23 16 20 446688-1481832 915840 28
Festuca pratensis 3156-5310 4412 17 5-10 7 24 19-59 34 36 2090760-5596032 3 150168 34
Phleum pratense 1184-2508 1737 21 1-1 1 0 302-3096 1360 55 1676100-15752448 7 086960 28
Poa arm и а 707-833 770 18 3,8-4,2 4 24 26-42 34 44 394000-496000 445000 54
Poa pratensis 1098-1863 1525 23 3-5 4 15 87-265 187 24 1419120-7063200 3 422100 42
Poa trivialis 1316-2596 1891 25 2-4 3 32 50-375 189 56 928344-3721500 3 216 591 39
Lolium perenne 3806-6606 5329 15 4-9 7 2 13-20 17 11 835968-2518944 1 902 453 26
Обозначения:! - диапазон значений; II - средние значения; III - коэффициент вариации (%).
н н
£ Ш
hd Я
ш п ° н
о >
S
Рис. 2. Кривая пыления злаков в г. Рязань, 2020 г.
4.6 11.6 18.6 25.6 2.7 9.7 16.7 23.7 30.7 Дата
Рис. 3. Динамика пыления (1) и изменение суммарного фенологического индекса (2). Значения концентрации пыльцы приведены для дней, в которые проводились фенологические наблюдения
Суммарный фенологический индекс хорошо согласуется с динамикой концентрации пыльцы злаков в атмосфере (рис. 3; r = 0,79; р = 0,0007), однако полностью детализировать кривую пыления на основании фенологических наблюдений не удается.
Виды с максимальным фенологическим индексом в наибольшей степени влияют на концентрацию пыльцы злаков в атмосфере (рис. 4). Пик пы-ления в середине июня связан в основном с цветением Dactylis glomerata. Существенный вклад в формирование пыльцевого спектра в начале июня вносят Poapratensis и Festucapratensis, во второй половине месяца и в июле - Phleum pratense. Poa annua из-за низкой пыльцевой продукции прак-
тически не оказывает влияния на общую концентрацию пыльцы в атмосфере.
Обсуждение
Пыльцевая продукция. Исследование пыльцевой продукции злаков предпринималось ранее в рамках аэробиологического мониторинга (Smart et al., 1979; Prieto-Baena et al., 2003; Aboulaich et al., 2009; Tormo-Molina et al., 2015), изучения разных типов опыления (Cruden, 1977; Subba-Reddi, Reddi, 1986; Кайбелева, Юдакова, 2015), семенной продукции (deVries, 1971). Анализ результатов этих исследований показал, что пыльцевая продукция отдельных видов по данных разных авторов существенно различается. Наиболее
Рис. 4. Детализация кривой изменения фенологического индекса.
полно изучена пыльцевая продукция Dactylis glomerata, которая определяется разными авторами как 1300 пз/пыльник (Smart et al., 1979), 3475 пз/пыльник (Prieto-Baena et al., 2003), 2133 пз/пыльник (Aboulaich et al., 2009), 1810 пз/пыльник (Tormo-Molina et al., 2015), 3080 пз/ пыльник (Кайбелева, Юдакова, 2015). В нашем исследовании пыльцевая продукция ежи сборной составила 3040 пз/пыльник (2146-4316). Несмотря на то, что пыльцевая продуктивность пыльника генетически предопределена (Subba-Reddi, Reddi, 1986), реальные значения этого показателя могут сильно изменяться под влиянием факторов окружающей среды (Stanley,Linskens, 1974) как результат модификационной изменчивости. Второе возможное объяснение разницы результатов сводится к отсутствию единообразия в методах, используемых разными авторами при подсчете пыльцы (Subba-Reddi, Reddi, 1986).
Разница в пыльцевой продуктивности злаков с разными жизненными формами была отмечена ранее во многих работах. Особенно отчетливо эта разница видна в регионах, во флорах которых однолетники представлены широким спектром
видов (Subba-Reddi, Reddi, 1986; Prieto-Baena et al., 2003). Во флоре средней полосы России малолетние виды распространены не так широко, мы исследовали только один вид Poa annua. Для него характерна минимальная пыльцевая продукция, что было отмечено ранее и для других малолетних видов (Prieto-Baena et al., 2003). Разница в пыльцевой продукции одно- и многолетних видов злаков может отражать разные репродуктивные стратегии. По мнению ряда авторов (Evans, 1964; Prieto-Baena et al., 2003), среди однолетних видов часто отмечаются случаи самоопыления и их общая пыльцевая продукция невелика, в то время как большинство многолетников само-несовместимы и обладают, напротив, высокой пыльцевой продукцией. Иная точка зрения отражена в работе Э.И. Кайбелевой и О.И. Юдаковой (2015). Poa annua отнесен ими к облигатным ал-логамным видам на основании высокой степени фертильности пыльцы и значению pollen/ovule ratio (Р/О). Многолетние виды, исследованные в работе (Festuca pratensis, Poa pratensis, Dactylis glomerataи др.), авторы рассматривают как апомиктичные, но при этом аллогамные
(Dactylis glomerata) или факультативно алло-гамные (Festuca pratensis, Poa pratensis). Они характеризуются высокой долей дефектной пыльцы (более 30%), но при этом значение Р/О у Dactylis glomerata выше, а у Festuca pratensis и Poa pratensis ниже 5859,2, что считается пороговым значением для облигатной аллогамии (Cruden, 1977). Исходя из полученных данных, авторы делают вывод о том, что у злаков переход к апомиксису «не сопровождается изменением способа опыления, а репродуктивный успех апомиктичных форм при низком качестве пыльцы, судя по всему, достигается за счет производства избыточного количества пыльцевых зёрен» (Кайбелева, Юдакова, 2015, стр.154).
Кривая пыления и фенологический индекс. Высокий коэффициент корреляции (r = 0,79; p < 0,0007) между концентрацией пыльцы злаков в воздухе и значениями фенологического индекса подтверждает гипотезу о правомерности использования последнего для оценки вклада разных видов в состав аэробиологического спектра и определения последовательности пыления. Сопоставление кривых пыления и изменения фенологического индекса (рис. 3) выявило три периода их несоответствия. Первый период приходится на середину июня, когда значения суммарного фенологического индекса увеличиваются, а концентрация пыльцы резко снижается. В начале сезона пыления такие расхождения обусловлены погодными условиями, в первую очередь обильными осадками. По данным метеорологической базы данных (https://rp5. ru/docs/about/ru), 12-15 июня в Рязани отмечались ливневые дожди, которые и привели к резкому снижению концентрации пыльцы в атмосфере.
Увеличение концентрации пыльцы 8-9 июля, напротив, не сопровождалось увеличением фенологического индекса. Причины такого расхождения могут быть разными. Увеличение концентрации пыльцы в атмосфере может быть связано с порывами ветра и, как следствие, вторичным подъемом пыльцы в атмосферу или переносом пыльцы от удаленных источников. Незначительное увеличение концентрации пыльцы в конце сезона пыления (23 июня), также не связанное с изменением фенологического индекса, может отражать вторичное цветение отдельных растений после скашивания. Такое вторичное цветение наблюдалось нами за пределами пробных площадей у Phleum pratense,
Lolium perenne, Dactylis glomerata, Bromus inermis.
Однако мы считаем, что основной причиной несоответствия данных аэробиологического мониторинга и кривой изменения фенологического индекса является региональный характер пыльцевого спектра, который фиксирует пыльцевая ловушка, расположенная на крыше здания. Исследования, проведенные ранее (Severova, Volkova, 2018), показали, что в условиях Среднерусской равнины спектр одной пыльцевой ловушки отражает пыление на площади радиусом не менее 50 км. Пробные площади, расположенные в непосредственной близости от места отбора аэробиологических проб, не могут отражать пыление на столь большой территории. Для детализации кривых пыления необходимо увеличить число фенологических площадок с учетом особенностей рельефа, микроклиматических условий и удаленности от пыльцевой ловушки либо использовать иные методы идентификации пыльцы в образцах воздуха, например, меташрихкодирование.
Детализация кривой фенологического индекса. Виды с максимальным фенологическим индексом вносят наибольший вклад в состав аэробиологического спектра. В нашем исследовании основной пик концентрации пыльцы был обусловлен цветением четырех видов, суммарный вклад которых составляет от 71 до 85%: Dactylis glomerata, Poa pratensis, Phleum pretense и Festuca pratensis. Наибольшее значение имело пыление Dactylis glomerata, которое продолжалось более четырех недель, вклад этого вида в кривую суммарного фенологического индекса был наибольшим (40-70%). Пыльца ежи сборной обладает высокой степенью аллергенности, поэтому период цветения этого растения в наших широтах представляет наибольшую опасность. Одновременно с пыльцой Dactylis glomerata в воздухе циркулировала пыльца Festuca pratensis, также обладающая высокой степенью аллергенности. Вклад пыления овсяницы в кривую суммарного фенологического индекса варьировал от 12 до 20%. В июле основную опасность для больных поллинозами представляет пыльца Phleum pratense. Начало сезона пыления связано в первую очередь с цветением мятликов, отмеченных на всех пробных площадях. Наиболее значительный вклад в кривую фенологического индекса внес Poa pratensis (до 23%). Однако пыльца мятликов не обладает высокой аллергенностью, поэтому период их цветения не представляет для аллергиков большой опасности. Poa annua из-за
низкой пыльцевой продукции практически не оказывает влияния на общую концентрацию пыльцы в атмосфере.
Заключение
На территории Рязани и области произрастает более 135 видов злаков, пыльца которых обладает разной аллергенной активностью. По данным аэробиологических наблюдений, в 2020 г. период высокой концентрации пыльцы злаков охватывал июнь и июль. Фенологический индекс, рассчитанный на основе фенологических наблюдений, данных о встречаемости видов и их пыльцевой
продукции, может быть использован для оценки вклада разных видов в состав аэробиологического спектра и определения последовательности их пыления, однако он не позволяет полностью расшифровать аэробиологическую кривую. В июне наиболее опасны для аллергиков Festuca pratensis и Dactylis glomerata, в июле - Phleum pratense. Для детализации кривой пыления сопоставление аэробиологических и фенологических наблюдений необходимо продолжить, используя большее число фенологических площадок. Для проверки и уточнения полученных результатов могут быть использованы методы меташтрихкодирования.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Ильина Н.И., Лусс Л.В., Назарова Е.В. Окружающая среда и аллергия // Медицинский оппонент. 2019. № 2 (6). С. 12-17.
Казакова М.В., Щербаков А.В. Флористическая изученность муниципальных районов Рязанской области // Тр. Рязан. отд. РБО. Вып. 4: Флористические исследования. Рязань, 2017. С. 84-138
Кайбелева Э.И., Юдакова О.И. Соотношение количества пыльцы и семязачатков у дикорастущих злаков с разным способом репродукции // Бюллетень бот. сада Саратовского государственного университета. 2015. Т. 13. Вып. 1. С. 148-154.
Курбачева О.М., Козулина И.Е. И вновь об аллергии: эпидемиология и основы патогенеза, диагностики, терапии // Российская ринология. 2014. № 22 (4). С. 46-50.
Маевский П.Ф. Флора средней полосы европейской части России. 11-е изд. М., 2014. 635 с.
Расписание погоды. URL: https://rp5.ru/docs/about/ru (дата обращения 23.07.2021).
Aboulaich N., Bouziane H., Kadiri Mohamed., MarTrigoM., Riadi H., Kazzaz M., Merzouki A. Pollen production in anemophilous species of the Poaceae family in Tetouan (NW Morocco) // Aerobiologia. 2009. Vol. 25. P. 27-38.
Allergenic pollen: a review of the production, release, distribution and health impacts / Mikhail Sofiev; Karl-Christian Bergmann. Publisher: Springer,2014. 252 p.ISBN: 9401784833.
Bauchau V., Durham S.R. Prevalence and rate of diagnosis of allergic rhinitis in Europe // European Respiratory Journal. 2004. N 24 (5). P. 758-764.
Bousquet P.J., Chinn S., Janson C., Kogevinas M., Burney P., Jarvis D. Geographical variation in the prevalence of positive skin tests to environmental aeroallergens in the European Community Respiratory Health Survey I // Allergy. 2007. Vol. 62 (3). P. 301-309.
De Vries A.Ph. Flowering biology of wheat, particularly in view of hybrid seed production - a review // Euphytica. 1971. Vol. 20. P. 152-169.
Evans L.T. Reproduction. In: Grasses and grasslands / Ed. C. Barnard. London-Melbourne, 1964. P. 126-153.
Galán C., Smith M., Thibaudon M., Frenguelli G., Oteros J., Gehrig R., Berger U., Clot B., Brandao R. EAS QC Working Group Pollen monitoring: minimum requirements and reproducibility of analysis // Aerobiologia. 2014. Vol. 30. P. 385-395.
Ghitarrini S., Galán C., Frenguelli G., Tedeschini E. Pheno-logical analysis of grasses (Poaceae) as a support for the dissection of their pollen season in Perugia (Central Italy) // Aerobiologia. 2017. Vol. 33. P. 1-11.
Cruden R. W. Pollen-ovule ratios: а conservative indicator of breeding systems in flowering plants // Evolution: International Journal of Organic Evolution. 1977. Vol. 31. P. 32-46.
Lockey R.F. Allergens and Allergen Immunotherapy. Second Edition. CRC Press, 1998. 640 p.
Marcello A. Nuovi criteri per leosser vazioni feno-logiche // Nuovo Giornale Botanico Italiano. 1953. Vol. 42. P. 543-556.
Meier U. Growth stages of mono-and dicotyledonous plants. BBCH Monograph. Blackwell Wissenschafts-Verlag, 1997. 204 p.
Nilsson S., Persson S. Tree pollen spectra in the Stockholm region (Sweden), 1973-1980 // Grana. 1981. Vol. 20. P. 179-182.
PollenLibrary.com - Allergen and Botanic Reference Library. URL: https://www.pollenlibrary.com/ (дата обращения: 06.05.2021)
Prieto-Baena J.C., Hidalgo P.J., Domínguez E., Galán C. Pollen production in the Poaceae family // Grana. 2003. Vol. 42. P 153-160.
rp5.ru/docs/about/ru - URL:https://rp5.ru/docs/about/ru
Severova E., Volkova O. Sampling height in aerobiological monitoring // 11th International Congress on Aerobiology. Programme & Abstract book. 2018. P. 74.
Smart I.J., Tuddenham W.G., Knox R.B. Aerobiology of grasses in the city atmosphere of Melbourne: effects of weather parameters and pollen sources
// Australian Journal of Botany. 1979. Vol. 27. P. 333-342.
Stanley R.G., Linskens H.F. Pollen: biology, biochemistry, management / Springer-Verlag, New York, Heidelberg, Berlin, 1974. 288 p. Subba-Reddi C., Reddi N.S. Pollen production in some anemophilous angiosperms // Grana. 1986.Vol. 25. N 1. P. 55-61. Tormo-Molina R., Maya-Manzano J.M., Silva-Palacios I.,
Fernández-Rodríguez S., Gonzalo-Garijo A. Flower production and phenology in Dactylis glomerata // Aerobio-logia. 2015. Vol. 31. P. 469-479.
Vitányi B., Mamkra L., Juhasz M., Borsos E., Béczi R., Szentpéteri M. Ragweed pollen concentration in the function of meteorological elements in the south-eastern part of Hungary // Acta Climatologica Chorologica.2003. Vol. 36-37. P. 121-130.
REFERENCES
Ilyina N.I., Luss L.V, Nazarova E.V. Environment and allergy // Medical opponent. 2019. N 2 (6). S. 12-17.
Kazakova M.V., Shcherbakov A.V. Floristicheskaya izuchen-nost' munitsipal'nykh raionov Ryazanskoi oblasti // Tr. Ryazan. otd. RBO. Vyp. 4: Floristicheskie issledovaniya. Ryazan', 2017.
Kaibeleva E.I., Yudakova O.I. Sootnoshenie kolichestva pyl'tsy i semyazachatkov u dikorastushchikh zlakov s raznym sposobom reproduktsii // Byulleten' bot. sada Saratovskogo gosudarstvennogo universiteta. 2015. T. 13. Vyp. 1. S. 148-154.
Kurbacheva O.M., Kozulina I.E. And again about allergy: epidemiology and fundamentals of pathogenesis, diagnosis, therapy // Russian rhinology. 2014. N 22 (4). S. 46-50.
Maevskii P.F. Flora srednei polosy evropeiskoi chasti Rossii. 11-e izd. M., 2014. 635 s.
Raspisanie pogody. URL: https://rp5.ru/docs/about/ru (data obrashcheniya 23.07.2021).
Aboulaich N., Bouziane H., Kadiri Mohamed., Mar-TrigoM., Riadi H., Kazzaz M., Merzouki A. Pollen production in anemophilous species of the Poaceae family in Tetouan (NW Morocco) // Aerobiologia. 2009. Vol. 25. P. 27-38.
Allergenic pollen: a review of the production, release, distribution and health impacts / Mikhail Sofiev; Karl-Christian Bergmann. Publisher: Springer,2014. 252 p.ISBN: 9401784833.
Bauchau V., Durham S.R. Prevalence and rate of diagnosis of allergic rhinitis in Europe // European Respiratory Journal. 2004. N 24 (5). P. 758-764.
Bousquet P.J., Chinn S., Janson C., Kogevinas M., Burney P., Jarvis D. Geographical variation in the prevalence of positive skin tests to environmental aeroallergens in the European Community Respiratory Health Survey I // Allergy. 2007. Vol. 62 (3). P. 301-309.
De Vries A.Ph. Flowering biology of wheat, particularly in view of hybrid seed production - a review // Euphytica. 1971. Vol. 20. P. 152-169.
Evans L.T. Reproduction. In: Grasses and grasslands / Ed. C. Barnard. London-Melbourne, 1964. P. 126-153.
Galan C., Smith M., Thibaudon M., Frenguelli G., Oteros J., Gehrig R., Berger U., Clot B., Brandao R. EAS QC Working Group Pollen monitoring: minimum requirements and reproducibility of analysis // Aerobiologia. 2014. Vol. 30. P. 385-395.
Ghitarrini S., Galán C., Frenguelli G., Tedeschini E. Pheno-logical analysis of grasses (Poaceae) as a support for the
dissection of their pollen season in Perugia (Central Italy) // Aerobiologia. 2017. Vol. 33. P. 1-11.
Cruden R. W. Pollen-ovule ratios: а conservative indicator of breeding systems in flowering plants // Evolution: International Journal of Organic Evolution. 1977. Vol. 31. P. 32-46.
Lockey R.F. Allergens and Allergen Immunotherapy. Second Edition. CRC Press, 1998. 640 p.
Marcello A. Nuovi criteri per leosser vazioni feno-logiche // Nuovo Giornale Botanico Italiano. 1953. Vol. 42. P. 543-556.
Meier U. Growth stages of mono-and dicotyledonous plants. BBCH Monograph. Blackwell Wissenschafts-Verlag, 1997. 204 p.
Nilsson S., Persson S. Tree pollen spectra in the Stockholm region (Sweden), 1973-1980 // Grana. 1981. Vol. 20. P. 179-182.
PollenLibrary.com - Allergen and Botanic Reference Library. URL: https://www.pollenlibrary.com/ (дата обращения: 06.05.2021)
Prieto-Baena J.C., Hidalgo P.J., Domínguez E., Galán C. Pollen production in the Poaceae family // Grana. 2003. Vol. 42. P 153-160.
rp5.ru/docs/about/ru - Weather timetable. URL:https://rp5. ru/docs/about/ru
Severova E., Volkova O. Sampling height in aerobiological monitoring // 11th International Congress on Aerobiology. Programme & Abstract book. 2018. P. 74.
Smart I.J., Tuddenham W.G., Knox R.B. Aerobiology of grasses in the city atmosphere of Melbourne: effects of weather parameters and pollen sources // Australian Journal of Botany. 1979. Vol. 27. P. 333-342.
Stanley R.G., Linskens H.F. Pollen: biology, biochemistry, management / Springer-Verlag, New York, Heidelberg, Berlin, 1974. 288 p.
Subba-Reddi C., Reddi N.S. Pollen production in some anemophilous angiosperms // Grana. 1986.Vol. 25. N 1. P. 55-61.
Tormo-Molina R., Maya-Manzano J.M., Silva-Palacios I., Fernández-Rodríguez S., Gonzalo-Garijo A. Flower production and phenology in Dactylis glomerata // Aerobiologia. 2015. Vol. 31. P. 469-479.
Vitányi B., Mamkra L., Juhasz M., Borsos E., Béczi R., Szentpéteri M. Ragweed pollen concentration in the function of meteorological elements in the south-eastern part of Hungary // Acta Climatologica Chorologica.2003. Vol. 36-37.P. 121-130.
Информация об авторах
Карасева Вера Сергеевна - ассистент кафедры биологии и методики ее преподавания РГУ имени С.А. Есенина, v.karaseva@365.rsu.edu.ru;
Селезнева Юлия Михайловна - заведующий кафедрой биологии и методики ее преподавания РГУ имени С.А.Есенина, канд. биол. наук, доцент, yu.selezneva@365. rsu.edu.ru;
Казакова Марина Васильевна - профессор кафедры биологии и методики ее преподавания РГУ имени С.А. Есенина, докт. биол. наук, m.kazakova@365.rsu.edu.ru;
Северова Елена Эрастовна - вед. науч. сотр. биологического факультета МГУ, канд. биол. наук, elena.severova@mail.ru.
Information about the author
Karaseva Vera Sergeevna - assistant lecturer of the Department of Biology and methods of its teaching at S.A. Esenin Ryazan'State University, v.karaseva@365.rsu.edu.ru;
Selezneva Julia Mikhailovna - head of the Department of Biology and methods of its teaching at S.A. Esenin Ryazan'State University, PhD, Assoc. Prof., yu.selezneva@365. rsu.edu.ru;
Kazakova Marina Vasilyevna - professor of the Department of Biology and methods of its teaching at S.A. Esenin Ryazan'State University, Grand PhD in Biology, m.kazakova@365.rsu.edu.ru;
Severova Elena Erastovna - seniour researcher of the Biological Faculty of M.V. Lomonosov Moscow State University, PhD, elena.severova@mail.ru.
Вклад авторов
Все авторы сделали эквивалентный вклад в подготовку публикации.
Contribution of the authors
the authors contributed equally to this article.
Конфликт интересов
Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов. inflicts of interests
The authors declare no conflicts of interests.
Статья поступила в редакцию 01.09.2021; одобрена после рецензирования 12.10.2021; принята к публикации 06.12.2021.
The article was submitted 01.09.2021; approved after reviewing 12.10.2021; accepted for publication 06.12.2021.
