CC BY
66
УДК 630.181.8:634.18(470.57-25)
ФЕНОЛОГИЧЕСКАЯ АТИПИЧНОСТЬ ИНТРОДУЦИРОВАННЫХ ВИДОВ РОДА SORBUS L. В УФИМСКОМ БОТАНИЧЕСКОМ САДУ
Ботанический сад-институт Уфимского научного центра РАН, Уфа, Россия
Р.Г. Абдуллина Р.В. Вафин
Приведены данные по фенологической атипичности 15 интродуцированных видов рябин по 10 фенологическим фазам за период с 2002 по 2010 год. Установлено, что сезонный ритм развития интродуцированных видов рябин соответствует климатическим условиям района интродукции (Башкирское Предуралье). Наиболее устойчивы виды, имеющие обширные природные ареалы и занимающие северную часть общего ареала рода Sorbus, а также горные лесные виды, независимо от их географического положения.
e-mail: rimmaabdullina@yandex.ru
Ключевые слова: Sorbus, интродукция, фенология.
Введение
Фенологические наблюдения имеют важное значение в интродукционных исследованиях, они наглядно отражают ход жизнедеятельности растений в течение всего сезонного цикла, тесно связаны с развитием функций и органов и служат важным средством, при помощи которого по внешним признакам можно судить об изменениях состояния растения в целом. Данные фенологических наблюдений в комплексе с другими характеристиками позволяют оценить результаты интродукции конкретного вида в условиях интродукции.
Для объективной количественной оценки, которая принимает во внимание одновременно весь комплекс фенофаз с учетом их отставания или опережения относительно общей для данного массива видов нормы, Г.Н. Зайцевым была предложена методика вычисления показателя фенологической атипичности [1978, 1981, 1984]. Нами для расчета фенологической атипичности 15 видов рябин коллекции были использованы данные фенологических наблюдений за период с 2002 по 2010 год по 10 фенологическим фазам: разверзание почек, начало роста вегетативных побегов, начало цветения, окончание цветения, окончание роста вегетативных побегов, начало одревеснения побегов, полное одревеснение побегов, начало созревания плодов, осенняя окраска листьев, начало листопада.
В таблице приведена шкала фенологической атипичности интродуцированных видов рябин, а также бальная оценка показателей по Г.Н. Зайцеву [1981], в которой минимальный балл означает большее соответствие фенологии вида условиям среды и наоборот. При этом знак показателя атипичности указывает на опережение (отрицательный показатель) или запаздывание (положительный показатель) фенофаз относительно нормы. Из полученных данных следует, что 7 видов (4 балла) укладываются в норму фенологического развития (супернорма) для реализации своих фенофаз, цикл их развития полностью соответствует вегетационному периоду района интродукции. В самой верхней части шкалы находятся S. sibirica, S. decora и автохтонный вид S. aucuparia - виды, которые имеют обширные ареалы и занимают северную часть общего ареала рода Sorbus. S. x arnoldiana является гибридом S. aucuparia. S. amurensis и S. commixta - дальневосточные, а S. turkestanica - среднеазиатский горные лесные виды. У S. aucuparia и S. sibirica значения показателя атипичности приближаются к -1,
Объекты и методы исследования
Результаты и их обсуждение
что свидетельствует о том, что эти виды могут произрастать и в более суровых климатических условиях.
Остальные виды коллекции имеют балл 5, они также укладываются в область нормы (+1 до о), но с положительным знаком. Ареалы этих видов расположены южнее или располагаются в районах с более мягким приморским климатом.
Таблица
Фенологическая атипичность интродуцированных видов рябин
Вид Показатель атипичности Балл
S. sibirica Hedl. -0,849 4
S. aucuparia L. -0,753 4
S. commixta Hedl. -0,697 4
S. amurensis Koehne -0,21 4
S. x arnoldiana Rehd. -0,21 4
S. decora (Sarg.) Schneid. -0,14 4
S. turkestanica (Franch.) Hedl. -0,129 4
S. rufo-ferruginea (Schneid.) Schneid. 0,173 5
S. graeca (Spach) Hedl. 0,317 5
S. х thuringiaca (Ilse) Fritsch 0,415 5
S. х hybrida L. 0,468 5
S. mougeottii Soy.-Willem. et Godr. 0,486 5
S. intermedia (Ehrh.) Pers. 0,527 5
S. armeniaca Marsh. 0,614 5
S. intermedia (Ehrh.) Pers. var. arranensis (Hedl.) Rehd. 0,625 5
Заключение
Шкала фенологической атипичности дает адекватную сравнительную количественную оценку соответствия сезонного ритма развития интродуцированных видов рябин климатическим условиям района интродукции (Башкирское Предуралье). Наиболее устойчивы виды, имеющие обширные природные ареалы и занимающие северную часть общего ареала рода Sorbus, а также горные лесные виды, независимо от их географического положения.
Список литературы
1. Зайцев Г.Н. Обработка результатов фенологических наблюдений в ботанических садах // Бюлл. Глав. ботан. сада. - 1974. - Вып. 94. - С. 3-10.
2. Зайцев Г.Н. Фенология травянистых многолетников. - М.: Наука, 1978. - 146 с.
3. Зайцев Г.Н. Фенология древесных растений. - М.: Наука, 1981. - 120 с.
PHENOLOGICAL ATYPICITY OF INTRODUCED SPECIES OF GENUS SORBUSV IN UFA BOTANICAL GARDEN
R.G. Abdullina R.V. Vafin
Botanical Garden-Institute of Ufa Sci. Center of Russian Acad. Sci., Mendeleyeva str. 195, build. 3, Ufa, Russia
e-mail:
rimmaabdullina@yandex.ru
Data on phenological atypicity of 15 introduced species of Sorbus L. on 10 phenological phases are present for the period from 2002 to 2010. It is shown that seasonal rhythm of development of introduced Sorbus corresponds to climatic conditions of the introduction region (Bashkir Cis-Urals). The species having wide natural areas and occupying the northern part of the total area of genus Sorbus as well as mountain forest species regardless of their geographic location are the most stable.
Keywords: Sorbus, introduction, phenology.
УДК 582.931.4 (581.47 + 581.8)
СРАВНИТЕЛЬНАЯ КАРПОЛОГИЯ СОМОВАНТНив И вСНВЕВЕВА (01ЕА0ЕДЕ)
А.В. Филоненко1
дарственный университет, 129243, г. Москва, ул. Кибальчича, д. 6, корп. 5, кафедра ботаники
e-mail: avfilonenko@yandex.ru
В настоящей статье представлены результаты изучения структуры плодов и анатомии перикарпия представителей ро-А.Н. Ефремов2 дов Comoranthus и Schrebera. В ходе исследования нами уста-
новлено, что механические элементы в перикарпии развивают-
1)Московский педагогическийгосу- ся исключительно из мезофилла карпелл, в то время как эндо-
карпий на протяжении всего периода развития плодов продолжает оставаться паренхимным. Данное обстоятельство позволяет рассматривать плоды Comoranthus и Schrebera как коробочки Forsythia-muna. Полученные результаты подтверждают мнение о близком родстве Comoranthus и Schrebera, вместе с тем 2Юмский государственный педа- указывая на обособленное положение данных таксонов в семей-
гогический университет, стве Oleaceae.
644099, наб. Тухачевского, д. 14,
кафедработаники Ключевые слова: Comoranthus, Schrebera, Oleaceae, пери-
e-mail: stratiotes@yandex.ru карпий, морфогенез плодов, коробочка Forsythia-muna.
На сегодняшний день не существует общепринятого мнения относительно родства таких таксонов как Comoranthus Knobl. и Schrebera Roxb., вместе с тем не существует и единого мнения о положении этих родов в семействе Oleaceae [l, 2]. Род Schrebera описан в 1798 г. на основе такого признака, как вскрывающиеся многосе-мянные плоды, но до 1957 г. рассматривался в составе трибы Syringeae подсемейства Oleoideae [3, 4, 5]. Описанный только в 1934 году род Comoranthus, хотя и демонстрировал значительное морфологическое сходство с видами рода Schrebera, тем не менее, был помещен в трибу Oleineae [6]. Пожалуй, единственным аргументом, который приводил
L. A. S. Johnson в пользу рассмотрения Comoranthus в рамках Oleineae, служил тот факт что представители данного рода характеризуются простыми листьями, в отличие от Schrebera [6]. Вместе с тем, Comoranthus и Schrebera сильно отличаются от остальных таксонов принимаемых в рамках подсемейства Oleoideae по такому значимому признаку как число чашелистиков и лепестков. У Comoranthus и Schrebera число чашелистиков варьирует от 4 до 7, а число лепестков от 4 до 9, в то время как подавляющее большинство родов Oleoideae имеет константные тетрамерные цветки [7]. Данное обстоятельство послужило причиной для перемещения Comoranthus и Schrebera в составе трибы Schrebereae в подсемейство Jasminoideae, которое характеризуется весьма многочленными и полиморфными цветками [6]. Однако, более поздние авторы, принимая во внимание кариологические и «молекулярные» данные, склонны рассматривать трибу Schrebereae в составе подсемейства Oleoideae [1, 2]. Включение данных родов в состав подсемейства Oleoideae нельзя назвать вполне оправданным и, очевидно, для уточнения положения трибы Schrebereae в семействе Oleaceae требуется привлечение новых признаков не рассматривавшихся ранее.
В настоящий момент, в рамках рода Comoranthus принимают 3 вида (Comoranthus madagascariensis H. Perrier, C. minor H. Perrier и C. obconicus Knobl.) достаточно крупных вечнозеленых деревьев распространённых на Мадагаскаре и Коморских островах [l, 2]. Род Schrebera объединяет 4 вида вечнозеленых или полулистопад-ных деревьев и кустарников широко распространенных в странах экваториальной Африки (Schrebera platyphylla Gilg, S. trichoclada Welw., S. macrocarpa Gilg et Schellenb.,
S. welwitschii Gilg), 1 вид произрастающий в Индии (Schrebera swietenioides Roxb.) и l вид из в Перу (Schrebera americana Gilg) [1, 2].
В рамках изучения плодов представителей семейства Oleaceae с целью определения морфогенетического типа плода, выявления особенностей гистогенеза перикарпия и механизма вскрывания нами изучены плоды представителей родов Comoranthus
и Schrebera. Материал для исследования был получен из Карпологической коллекции Ботанического музея Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН (БИН РАН) и Гербария БИН РАН (LE), Missouri Botanical Garden (MO) (St. Louis, MO, USA), New York Botanical Garden (NY) (Bronx, NY, USA), Kirstenbosh National Botanical Garden (Cape Town, Western Cape, Republic of South Africa). Перед проведением анатомического исследования сухие плоды выдерживали в смеси Страсбургера (90 % этиловый спирт -глицерин - дистиллированная вода = 1 : 1:1) в течение 10-30 суток (в зависимости от размеров). Свежий материал фиксировали в 70 %-ом этиловом спирте. Затем плоды заключали в парафин без проводки. С помощью салазочного микротома изготавливали поперечные срезы плодов толщиной 7-15 мкм. Одревеснение клеточных стенок в различных гистогенетических зонах перикарпия определяли по реакции с флороглюцином и соляной кислотой; гистохимические реакции проводили по стандартным методикам [8, 9].
Рис. 1. Морфология плодов и анатомия перикарпия Comoranthus и Schrebera:
а - внешний вид вскрывшегося плода C. minor; б - анатомия перикарпия C. minor на латеральной поверхности; в - анатомия перикарпия C. minor в зоне вскрывания; г - внешний вид вскрывшегося плода S. macrocarpa; д - анатомия перикарпия S. macrocarpa на латеральной поверхности; е - анатомия перикарпия S. macrocarpa в зоне вскрывания.
Виды рода Comoranthus имеют в каждом гнезде верхней димерной синкарпной завязи по 4 семязачатка. Число и размеры развитых семян сильно варьируют. Развитые плоды обратнояйцевидные, притупленные или заостренные на верхушке, незначительно сжатые с боков, достигают до 26 мм длиной и до 16 мм в диаметре. При созревании плоды Comoranthus высыхают и вскрываются локулицидно, высвобождая крылатые семена. Вскрывшиеся плоды очень твердые, и продолжают оставаться на ветвях в течение долгого времени, постепенно теряя темную окраску.
На поперечном срезе плоды Comoranthus округлые или округло-ромбические, слегка уплощенные, с хорошо развитой септой. На дорзальных сторонах карпелл хорошо заметно истончение стенки плода, соответствующее месту вскрывания. Экзокарпий пред-
ставлен однослойной эпидермой, сложенной из тонкостенных сосочковидных клеток. На поверхности незрелых плодов обнаруживается очень мощная, заполняющая все пространство между сосочковидными клетками, кутикула. Мезокарпий Comoranthus дифференцирован на периферическую и внутреннюю топографические зоны. Внешняя зона ме-зокарпия (до 25 слоев клеток) сложена крупными изодиаметрическими паренхимными клетками (многие из которых содержат темный пигмент), а также единичными или собранными в небольшие группы изодиаметрическими склереидами с сильно утолщенными одревесневшими стенками. Внутренняя зона мезокарпия насчитывает около 3O (у Comoranthus obconicus до 5O) слоев клеток, сложена изодиаметрическими (более мелкими, чем во внешней зоне мезокарпия) и вытянутыми в различной степени волокнистыми склереидами, которые ориентированы преимущественно тангентально. Паренхимные тяжи, на дорзальных сторонах карпелл и в центральной части септы, проходящие через склеренхиму мезокарпия, обеспечивают локулицидное вскрывание плодов. Кроме того, в мезокарпии, на границе паренхимной и склеренхимной зон, проходят многочисленные мелкие проводящие пучки, как правило, без механической обкладки. Эндокарпий Comoranthus представлен однослойной эпидермой, сложенной из кубических или уплощенных тонкостенных клеток.
Изученные виды рода Schrebera имеют также в каждом гнезде верхней димерной синкарпной завязи по 4 семязачатка, из которых обычно развивается 2-3 крылатых семени (все 4 семязачатка получают развитие в исключительных случаях, при этом часто семена, особенно крылья, имеют дефекты). Развитые плоды обратнояйцевидные, обычно притупленные сверху, едва заметно сжатые с боков, достигают до 65 мм длиной и до 32 мм в диаметре. По мере созревания плоды Schrebera высыхают и вскрываются локулицидно двумя створками, высвобождая крылатые семена. После диссеми-нации плоды долго сохраняются на ветвях.
На поперечном срезе плоды Schrebera имеют округло-ромбические очертания; септа очень мощная, достигающая наибольшей толщины в центре плода. Место вскрывания плода на поверхности не обнаруживается. Экзокарпий у изученных видов рода Schrebera представлен однослойной эпидермой, сложенной из тонкостенных клеток, с выступающими в различной степени наружными стенками. На поверхности плодов обнаруживается довольно мощная кутикула. Мезокарпий Schrebera дифференцирован на периферическую и внутреннюю зоны. Внешняя зона мезокарпия (обычно около 3O слоев клеток) образована паренхимными клетками и единичными или собранными в группы изо-диаметрическими склереидами с сильно утолщенными одревесневшими стенками. Такие же клетки образуют прерывистые тяжи склеренхимы в местах вскрывания плода. Внутренняя зона мезокарпия обычно насчитывает около lO (у Schrebera macrocarpa до 3O) слоев полигональных и удлиненных в различной степени склеренхимных клеток (на дорзальных сторонах карпелл преобладают изодиаметрические склереиды), которые ориентированы преимущественно тангентально. Кроме того, в мезокарпии, проходят многочисленные проводящие пучки, а на дорзальных сторонах карпелл и в центральной части септы проходят паренхимные тяжи, обеспечивающие вскрывание плодов. Эндокарпий представлен однослойной эпидермой, сложенной преимущественно из уплощенных тонкостенных клеток. У некоторых видов (Schrebera platyphylla, S. swietenioides) на внутренней поверхности эндокарпия обнаруживается кутикула, однако менее мощная, нежели на поверхности экзокарпия.
На основании полученных данных и в соответствии с принятой нами классификацией [1O], морфогенетический тип плодов Comoranthus и Schrebera следует определить как коробочка Forsythia-типа. Данный морфогенетический тип плодов характеризуется наличием механических элементов только во внутренней зоне мезокарпия; эндокарпий при этом на протяжении всего своего развития остается паренхимным. Сходство в структуре плодов Comoranthus и Schrebera позволяет говорить о близком родстве данных таксонов, вместе с тем своеобразие плодов Comoranthus и Schrebera
свидетельствует о неправомерности включения данных родов как в подсемейство Л$тто1ёеае, так и в подсемейство 01ео1йеае.
1. Wallander E., Albert V. A. phylogeny and classification of Oleaceae based on rps16 and trnL-F sequence data // American Journal of Botany. - 2000. - Vol. 87, 12. - P. 1827-1841.
2. Green P. S. Oleaceae // The families and genera of vascular plants / Ed. K. Kubitzki. Heidelberg, 2004. - Vol. VII. - P. 296-306.
3. Bentham G. Oleaceae // Genera Plantarum / Ed. G Bentham, J. D. Hooker. London, 1876.
- Vol. II. - P. 672-680.
4. Knoblauch E. Oleaceae // Die naturlichen Pflanzenfamilien / Ed. A. Engler. - Leipzig, 1895. - Vol. IV. - P. 1-16.
5. Taylor H. Cyto-taxonomy and phylogeny of the Oleaceae // Brittonia. - 1945. - Vol. 5. - P. 337-367.
6. Johnson L. A. S. A review of the family Oleaceae // Contribution New South Wales National Herbarium. - 1957. -Vol. 2. - P. 396-418.
7. Weber G. 1928. Vergleichend-morphologische untersuchengen uber die oleaceenblute // Planta - Vol. 6. - P. 591-658.
8. O'Brien T. P., McCully M. E. The study of plant structure: principles and selected methods.
- Melbourne, 1981. - 342 p.
9. Барыкина Р. П., Веселова Т. Д., Девятов А. Г. и др. Справочник по ботанической микротехнике. Основы и методы. - М.: МГУ, 2004. - 312 с.
10. Бобров А. В., Меликян А. П., Романов М. С. Морфогенез плодов Magnoliophyta. -М., 2009. - 400 с.
Список литературы
COMPARATIVE CARPOLOGY OF GENERA COMORANTHUS AND SCHREBERA (OLEACEAE)
2)Omsk State Pedagogical University, 644099, Moscow, Tukhacevskogo emb., 14, Department of Botany
A.V. Filonenko1 A.N. Efremov2
'>Moscoii' Stule Pedugoyicul University, 12<)243, Moscow, Kibal'chichast., 6-5, Department
e-mail: avfilonenko@yandex.ru
In this article we present the results of our study of Comoranthus and Schrebera fruits structure. It is with unified methodology that we first studied fruits structure and the pericarp anatomy of Comoranthus and Schrebera representatives. We demonstrated that mechanical tissues of the pericarp develop only from the inner zone of the carpel mesophyll. Also, we showed that the endocarp doesnvt undergo changes and remains monolayered throughout its development. Based on our data we determined morphogenetic type of fruits of Comoranthus and Schrebera as Forsythia-type capsule, which is characterized by mechanical tissues localized only in the inner part of the mesocarp. We considered possible directions of fruits evolution in Oleaceae family and analyzed phylogenetic relationships of taxa in Oleaceae family with the help of our carpology data.
e-mail: stratiotes@yandex.ru
Keywords: Comoranthus, Schrebera, Oleaceae, pericarp,
morphogenesis, Forsythia-type capsule.
