CC BY
103
УДК 634.11/13.631.527.5
ФАЗЫ И РИТМ РАСПУСКАНИЯ ЦВЕТКОВ У CERASUS, MICROCERASUS И AMYGDALUS (ROSACEAE)
© Л.Ф. Яндовка
Ключевые слова: цветение; фазы и ритм распускания цветков; Cerasus fruticosa; C. vulgaris; C. avium; Microcerasus tomentosa и Amygdalus nana.
Изучены фазы и ритм распускания цветков видов Cerasus, Microcerasus и Amygdalus. В жизни цветков Cerasus fruticosa, C. vulgaris, C. avium, Microcerasus tomentosa и Amygdalus nana выделяются пять фаз. Ритм цветения видоспецифичен. Различается количество дней после начала цветения и время суток, когда наблюдается максимальная интенсивность распускания цветков.
Семейство Rosaceae включает от 110 до 115 родов и более 3500 видов. В семействе выделяют несколько подсемейств, различающихся между собой комплексом признаков. Система розоцветных перестраивается авторами, однако многие проблемы остаются нерешенными, поэтому ранги семейства постоянно меняются. До сих пор продолжают параллельно существовать разные мнения о систематическом положении видов вишни, черешни и миндаля. Одни исследователи [1] признают самостоятельность рода вишни, в его состав автор включает черешню и виды вишни. Миндаль автор относит к роду Prunus. Тахтаджян [2] и Цвелев [3] признают родовую самостоятельность вишни и миндаля. Некоторые ботаники [4] объединяют вишню, черешню и миндаль в составе одного рода Prunus. При характеристике той или иной группы растений большое значение авторы придают строению вегетативных органов. Генеративные признаки в определителях растений авторы описывают очень кратко, характеризуя лишь морфологию цветка. Сроки цветения приводятся очень приблизительные. Поэтому сравнение данных разных авторов затрудняет изучение различий между близкими видами. Для характеристики родов и их видов могут быть использованы дополнительные признаки, например, фазы и ритм распускания цветков. Изучение этого вопроса имеет большое значение для выяснения системы опыления растений, особенно степени ксеногамии. Изучение изменений параметров цветка по фазам развития имеет важное значение для определения временных пределов восприимчивости к пыльце рыльца пестика, что особенно важно в селекционной работе. Выявление отличительных признаков представителей разных видов растений поможет как в установлении филогенетических связей родов и видов, так и в решении многих проблем практической селекции.
В литературе приводятся немногочисленные сведения о ритме цветения растений Cerasus и культурных сортов миндаля, где авторы в основном ограничиваются указанием даты начала и окончания цветения, связывая ее с данными температуры [5-8]. Почти нет сведений о ритме цветения Cerasus fruticosa, C.vulgaris, C. avium, Microcerasus tomentosa и Amygdalus nana.
Слабая изученность перечисленных выше проблем и определяет актуальность темы.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
В качестве объектов были взяты представители нескольких видов, относящихся, согласно Н.Н. Цвелеву [3], к трем родам - Cerasus Mill. (Cerasus fruticosa -вишня степная, C. vulgaris - вишня обыкновенная, C. avium - черешня), Microcerasus M. Roem. (M. tomentosa - вишня войлочная) и Amygdalus L. (Amygdalus nana - миндаль низкий). Растения произрастают в Зоо-ботаническом центре Тамбовского государственного университета им. Г. Р. Державина.
Суточный ритм цветения определяли по общей методике А.Н. Пономарева [9]. Для наблюдений было отмечено по 10 побегов из разных частей кроны растений каждого вида. Распустившиеся к этому времени цветки обрывались. С интервалом в 2 часа в течение нескольких суток с начала цветения подсчитывали количество распустившихся цветков, находившихся в разных фазах цветения.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Общий план строения цветков Cerasus fruticosa, C. vulgaris, C. avium, Microcerasus tomentosa и Amygdalus nana сходный. Цветки актиноморфные, пятимерные, с двойным околоцветником, составлены из четырех концентрических кругов; элементы околоцветника сложены створчато. Срастание оснований чашечки, лепестков и тычинок на общем цветоложе образует особую структуру - гипантий. Цветки обоеполые. Фертильные части цветка представлены пестиком и тычинками. Тычинки прикрепляются к краю гипантия с внутренней стороны и расположены в два круга. Выявляется диморфизм тычинок, который проявляется в том, что тычинки различаются по длине в наружном и внутреннем кругах. Поэтому все тычинки предпочтительнее разделять на «верхние» и «нижние», которые в цветке чередуются. Деление тычинок на «верхние» и «нижние» условное, т. к. в каждом круге имеются тычинки, различающиеся по положению и размерам в
1576
ходе развития цветка. Гинецей состоит из одного плодолистика. Следует отметить, что число закладывающихся плодолистиков у исследуемых видов - два, из которых один впоследствии дегенерирует [10]. Плодолистик образован завязью, стилодием и рыльцем. Завязь нижняя, к началу цветения одногнездная. Цветки одиночные или собраны в малоцветковые соцветия. Размеры частей цветков у видов не являются строго постоянными. Некоторые особенности строения и развития цветков исследуемых видов являются таксоноспецифичными. Наиболее важными видовыми признаками являются: форма гипантия, размеры и цвет околоцветника, характер зазубренности края зубцов чашелистика, угол отгиба зубцов чашечки, число тычинок, опушение плодолистика.
Фазы распускания цветков. В жизни цветков растений Cerasus fruticosa, C. vulgaris, C. avium, Microce-rasus tomentosa и Amygdalus nana выделяются пять фаз.
I фаза - «плотный зеленый бутон». Зеленые чашелистики плотно сомкнуты на верхушке бутона, закрывая все остальные части цветка - лепестки, пестик, тычинки и др. Длина лепестков немного меньше длины чашелистиков. Длина пестика составляет 2/3 высоты бутона. Тычинки плотно прижаты к пестику; тычиночные нити короткие, изогнуты по направлению к центру бутона. I фаза - самая продолжительная. Время начала выдвижения из почек зеленых бутонов у всех изученных видов примерно одинаковое, в разные годы колеблется в зависимости от метеоусловий (последняя декада марта - первая декада апреля). Окончание фазы у видов различается: у вишни войлочной и черешни - III декада апреля, вишни обыкновенной, вишни степной и миндаля низкого - II декада апреля.
II фаза - «белый бутон». Фазу можно разделить на две стадии: стадия Па - белый плотный бутон и стадия Пб - белый рыхлый бутон.
Стадия На характеризуется преимущественным развитием лепестков по сравнению с чашелистиками. Длина лепестков примерно в 1,5 раза превышает длину чашелистиков. Чашелистики плотно прижаты к лепесткам. Несколько удлиняются столбики пестиков, оставаясь прикрытыми стерильными частями цветка. У Cerasus fruticosa, C. vulgaris и C. avium встречаются бутоны, в которых длина пестика увеличена. Стилодии с рыльцами в таких бутонах выходят из сомкнутых частей цветка на 2-4 мм. Такие бутоны обычно имеются в нижнем ярусе кроны растения; цветки из них раскрываются позже остальных цветков, не образуя плоды. Удлиняются тычиночные нити, оставаясь изогнутыми по направлению к пестику. Тычинки наружного круга находятся на уровне 2/3 высоты пестика; тычинки внутреннего круга остаются в прежнем положении (на 1/3-1/2 высоты завязи).
Стадия Па длится не более 10 дней. У вишни войлочной и черешни в годы с нормальными для Тамбовской области температурными условиями стадия Па продолжается с 15-20 апреля до 20 апреля - 2 мая; у миндаля низкого - с 15 апреля до 2 мая; у вишни обыкновенной и вишни степной начало стадии 12-15 апреля, окончание - 20 апреля - 5 мая.
Стадия II6 характеризуется быстрым ростом всех структур цветка. Увеличиваются размеры лепестков. Длина лепестков превышает длину чашелистиков в 22,5 раза. Рыльца пестиков немного ниже уровня верх-
него края лепестков. Немного выпрямляются и удлиняются тычиночные нити. Тычиночные нити наружного круга тычинок почти дорастают до уровня рыльца пестика. Тычиночные нити внутреннего круга тычинок остаются изогнутыми по направлению к пестику.
Стадия II6 проходит быстро - за 1-4 дня (у всех видов). В годы с нормальными для Тамбовской области температурными условиями у вишни войлочной стадия II6 проходит с 1 по 4 мая, у черешни и миндаля низкого - 2-5 мая, вишни обыкновенной и вишни степной -
5-9 мая.
III фаза - начало распускания цветка. Пластинки лепестков и зубцы чашелистиков начинают отходить от пестика и тычинок, оставаясь слегка выпуклыми снаружи (у миндаля низкого и вишни войлочной лепестки менее выпуклые). Удлинения столбика пестика незначительные. Рыльце пестика слегка клейкое, зеленоватожелтого цвета, покрыто железистыми сосочками. Тычиночные нити наружного круга тычинок еще более выпрямляются. Тычиночные нити внутреннего круга тычинок, удлиняясь, остаются изогнутыми. Отдельный цветок раскрывается в течение 30 минут - нескольких часов (в зависимости от температуры среды). Цветки на растении распускаются не одновременно (в течение 1-4 дней).
IV фаза - полное распускание цветка. Пластинки лепестков занимают типичное для них отогнутое положение. У черешни, вишни обыкновенной и вишни степной зубцы чашечки после раскрывания цветка отогнуты более сильно, чем лепестки, почти касаются сросшейся части чашечки. Зубцы чашечки миндаля низкого и вишни войлочной после раскрывания цветка располагаются в одной плоскости с лепестками.
Высота пестика достигает своих максимальных значений. Рыльце пестика влажное, покрыто слегка липкой жидкостью, способствующей фиксации пыльцы. Сосочки рыльца хорошо выражены (у всех видов).
При распускании цветка тычиночные нити постепенно выпрямляются и увеличиваются в длину. У видов Cerasus и Microcerasus наблюдается асинхронность в развитии: верхние тычинки всегда находятся на более ранней стадии развития по сравнению с нижними тычинками. Сначала удлиняются нити верхних тычинок, затем почти дорастают до их размеров нити нижних тычинок. После распускания цветка в пасмурную погоду первыми вскрываются пыльники нижних тычинок, затем (на следующий день) и пыльники из верхних тычинок. В солнечные дни вскрывание пыльников из верхних и нижних тычинок у видов Cerasus и Microcerasus происходит беспорядочно: сначала
вскрывается примерно половина тычинок с солнечной стороны (независимо от разделения на верхние и нижние тычинки), позже вскрываются остальные тычинки. У Amygdalus nana тычинки обоих кругов созревают одновременно.
Тычиночные нити у видов Cerasus и Microcerasus после распускания цветка почти ровные, в то время как у Amygdalus nana тычиночные нити внутреннего круга тычинок остаются изогнутыми и после распускания цветка.
Полное распускание цветков на растении происходит не одновременно (у всех видов). Поэтому можно выделить несколько стадий, во время которых происходит распускание цветков: начало цветения растения
1577
(распускаются 1/6-1/4 часть всех цветков на растении), полное цветение (распускаются более 50 % цветков) и окончание цветения (более 80 % цветков распустилось, часть из них находятся в фазе отцветания).
Сроки цветения зависят в основном от температуры окружающей среды. В годы, когда среднесуточные положительные температуры устанавливаются весной довольно рано, цветение начинается раньше. Так, в 2008 г. цветение у изучаемых видов наблюдали на 10-
12 дней раньше, чем в прежние годы: у миндаля низкого начало цветения было зафиксировано 23 апреля, вишни обыкновенной и вишни степной - 27 апреля, вишни войлочной - 12 апреля, черешни - 18 апреля. В годы с нормальными для Тамбовской области весенними температурами цветение видов обычно происходит в начале мая. Так, в 2007, 2009 и 2010 гг. начало цветения миндаля низкого наблюдали 7, 6 и 2 мая соответственно, черешни - 9, 2 и 4 мая, вишни обыкновенной -13, 8 и 5 мая, вишни войлочной - 5 и 1 мая, вишни степной - 13, 6 и 5 мая. Продолжительность цветения у черешни и вишни обыкновенной составляет в среднем
6-7 дней, миндаля низкого и вишни степной 5-6 дней, вишни войлочной - 7 дней.
V фаза - отцветание. Рыльца пестиков и тычинки сухие, слегка потемневшие; пестики завядают. Лепестки и чашелистики завядают. Лепестки после завядания сразу опадают; чашелистики после завядания опадают через 3-8 дней. Длительность фазы зависит от работы опылителей и погодных условий. Распустившийся цветок в зависимости от этих факторов может отцвести за несколько часов. При отсутствии опыления фаза растягивается до 2-4 суток.
Ритм распускания цветков. Изучение суточного ритма цветения у видов Cerasus fruticosa, C.vulgaris, C. avium, Microcerasus tomentosa и Amygdalus nana проводили в период с 1 по 13 мая 2009 г., во время которого как дневные температуры (+19 .. .+26 °С), так и ночные температуры (+12...+16 °С) различались незначительно во все дни наблюдений.
Цветки всех изученных видов распускаются в светлое время суток, когда насекомые-опылители наиболее активны (рис. 1). После 18.00 бутоны не раскрываются.
%
%
150
100
50
jD
4 мая 5 мая 6 мая 7 мая
□ 8:00
■ 10:00
□ 12:00
□ 14:00
■ 16:00
□ 18:00
1)
120
100
80
60
40
20
0
-гШ П
5 мая 6 мая 7 мая
□ 8:00 □ 10:00 □ 12:00
□ 14:00
□ 16:00 □ 18:00
2)
%
120
100
80
60
40
20
0
8 мая 9 мая
10
мая
11
мая
12
мая
□ 8:00
■ 10:00
□ 12:00
□ 14:00
■ 16:00
□ 18:00
%
120
100
80
60
40
20
0
8 мая 9 мая
3)
10
мая
11
мая
12
мая
□ 8:00 □ 10:00 □ 12:00
□ 14:00
□ 16:00 □ 18:00
4)
%
120
100
80
60
40
20
0
г*тС1
1 мая 2 мая 3 мая 4 мая 5 мая
□ 8:00 □ 10:00 □ 12:00
□ 14:00
□ 16:00 □ 18:00
5)
Рис. 1. Суточный ритм цветения: 1
sus tomentosa
Cerasus avium; 2 - Amygdalus nana; 3 - Cerasus vulgaris; 4 - Cerasus fruticosa; 5 - Microcera-
0
1578
Цветение Microcerasus tomentosa продолжается 5-8 дней. В первый день цветения (1 мая) у вишни войлочной распустилась небольшая часть цветков (2,4-3,6 %). На следующий день (2 мая) с восходом солнца постепенно начали распускаться другие цветки. В период с раннего утра до 8.00 2 мая распустилось на 32 % цветков больше по сравнению с предыдущим днем; с 10.00 до 18.00 каждые два часа количество распустившихся цветков в среднем увеличивалось на 20-24 % по сравнению с таковым в предыдущих ревизиях. Во второй день цветения число распустившихся цветков возросло от 3,6 до 14,1 %. В третий день цветения (3 мая) прибавление числа распустившихся цветков каждые два часа происходило неравномерно: после восхода солнца до 8.00 их количество увеличилось на 32,5 %; с 8.00 до
10.00 было зафиксировано на 4 % цветков больше по сравнению с числом ранее распустившихся цветков; с
10.00 до 16. каждые два часа количество распустившихся цветков увеличивалось на 16-20 %; в целом количество распустившихся цветков увеличилось с
14.1 до 39,6 %. Четвертый день цветения (4 мая) был днем полного цветения растений. С 39,6 % распустившихся в предыдущий день цветков 4 мая их количество увеличилось до 81,4 %. 4 мая распускание цветков происходило неравномерно. После восхода солнца до
8.00 у вишни войлочной распустилось на 16 % цветков больше по сравнению с предыдущим днем. С 8.00 до
10.00 число распустившихся цветков прибавилось на 17 %; с 10.00 до 16.00 каждые два часа число распустившихся цветков увеличивалось на 10 %. В пятый день цветения (5 мая) распустились оставшиеся бутоны; у некоторых ранее распустившихся цветков начали подсыхать лепестки.
Следовательно, максимальная интенсивность распускания цветков у вишни войлочной наблюдается после восхода солнца до 8.00 (32 %) и с 10.00 до 16.00 часов (16-24 %) на второй и третий дни после начала распускания. Более 50 % цветков (полное цветение) распускаются на четвертый день после начала цветения.
Цветение Cerasus fruticosa продолжается в среднем 5 дней. Цветки вишни степной как в первые дни цветения, так и во время полного цветения, наиболее интенсивно распускаются рано утром. В первый день цветения (8 мая) число распустившихся цветков увеличилось от 0,5 до 2,3 %. Во второй день цветения (9 мая) с 8.00 до 10.00 было зафиксировано на 47 % распустившихся цветков больше по сравнению с предыдущим днем. После 10.00 9 мая цветки в течение дня распускались не так интенсивно, как рано утром (прибавление числа распустившихся цветков от 13,5 % в 10.00 до 3,5 % в 18.00). Во второй день цветения количество распустившихся цветков составило 5,9 %. В третий день цветения (10 мая) цветки распускались быстрыми темпами (полное цветение) - количество распустившихся цветков увеличилось от 5,9 до 74,8 %. После восхода солнца до 8.00 10 мая количество распустившихся цветков увеличилось по сравнению с предыдущим днем почти на 60 %; с 8.00 до 10.00 их число прибавилось на 38 %. После 10.00 10 мая весь день каждые два часа число распустившихся цветков увеличивалось на 21-32 %. На четвертый день цветения (11 мая) количество распустившихся цветков увеличилось от 74,8 до 96,3 %.
11 мая цветки наиболее интенсивно распускались с
10.00 до 12.00 (увеличение на 11 %); некоторые ранее распустившиеся цветки начали отцветать.
Следовательно, у вишни степной максимальная интенсивность распускания цветков наблюдается после восхода солнца до 10.00 на второй и третий дни после начала цветения. Полное цветение наступает на третий день после начала цветения, во время которого цветки распускаются быстрыми темпами (от 21 до 32 % каждые два часа).
Цветение Cerasus vulgaris продолжается 7-8 дней. Наиболее быстрыми темпами цветки вишни обыкновенной распускаются в первый и второй дни после начала цветения. Во все дни цветения вишни обыкновенной увеличение количества распустившихся цветков в период от восхода солнца до 8.00 было незначительным (0-15 %). В первый день цветения вишни обыкновенной (8 мая) максимальное увеличение количества распустившихся цветков по сравнению с предыдущей ревизией было отмечено с 8.00 до 12.00 (каждые два часа количество распустившихся цветков увеличивалось на 60 % по сравнению с предыдущим учетом). В общем 8 мая распустилось 4,6 % цветков. Во второй день цветения (9 мая), как и в первый день цветения, наиболее интенсивно цветки распускались с 8.00 до
10.00 (на 59 % цветков больше по сравнению с предыдущим учетом). С 10.00 до 12.00 9 мая количество распустившихся цветков увеличилось на 33 %, с 12.00 до
14.00 - на 44 %. После 14.00 как в первый, так и во второй дни цветения увеличение распускающихся каждые два часа цветков было небольшим - 0-15 %. Общее количество распустившихся за день 9 мая цветков возросло до 38,9 %. Полное цветение вишни обыкновенной наблюдали на третий день - 10 мая. Наиболее интенсивно 10 мая цветки распускались с 8.00 до 14.00 (увеличение каждые два часа на 13-18 %). В день полного цветения число распустившихся за день цветков увеличилось от 40,7 до 88,7 %. Лепестки с некоторых цветков начали опадать 12 мая (5 день цветения).
Следовательно, цветки вишни обыкновенной наиболее интенсивно распускаются с 8.00 до 14.00 в первый и второй дни после начала цветения (32-61 % каждые два часа). Полное цветение наблюдается на 3 день после начала цветения, во время которого наиболее интенсивное распускание цветков происходит с
8.00 до 14.00 (13-18 % каждые два часа). Максимальное прибавление количества распустившихся цветков по сравнению с предыдущим учетом во все дни цветения вишни обыкновенной наблюдается с 8.00 до 10.00 (на 60 % больше по сравнению с предыдущей ревизией в начале цветения и на 18 % больше во время полного цветения).
Цветение Cerasus avium продолжается 4-6 дней. В первый день цветения (4 мая) у растений черешни распустилось 3,5 % бутонов. Во второй день цветения (5 мая) распускание цветков проходило быстрыми темпами. После восхода солнца до 8.00 5 мая количество распустившихся цветков увеличилось по сравнению с предыдущим днем на 81 %; с 8.00 до 10.00 - на 28 %; с
10.00 до 12.00 - на 35 %. После 12.00 5 мая темпы распускания цветков стали ниже. Общее количество распустившихся цветков во второй день цветения прибавилось от 3,5 до 47,8 %. Днем полного цветения черешни был третий день после начала цветения (6 мая). После восхода солнца до 8.00 6 мая количество распус-
1579
тившихся цветков увеличилось на 34 %; с 8.00 до 10.00 их число возросло на 11 %; после 10.00 распустилось небольшое количество цветков. Общее количество распустившихся за день 6 мая цветков увеличилось от 47,8 до 87,4 %. 8 мая (5 день цветения) с некоторых цветков начали опадать лепестки.
Следовательно, цветки черешни как в первые дни цветения, так и во время полного цветения растений и отцветания быстрыми темпами распускаются в утренние часы (до 10.00). В первый день цветения число распустившихся цветков в период от восхода солнца до
8.00 увеличивается на 81 %, во время полного цветения их число увеличивается на 34 %, во время отцветания -на 8,5 %. Во второй день цветения цветки наиболее интенсивно распускаются с 8.00 до 10.00. Полное цветение растений черешни наблюдается на третий день после начала цветения.
Цветение Amygdalus nana происходит быстро - за 4 дня. Быстрый, но неравномерный ритм распускания цветков у миндаля низкого наблюдали во все дни цветения. В первый день цветения (5 мая) распустилось 10,7 % цветков. Максимум распускающихся каждые два часа цветков в первый день цветения наблюдали с
12.00 до 16.00 (число распустившихся цветков увеличивалось на 41-68 % каждые два часа). Во второй день цветения (6 мая) распустилось на 80 % цветков больше по сравнению с предыдущим днем. В конце дня 6 мая число распустившихся цветков миндаля составило 54,4 % (полное цветение). Распускание цветков в течение дня было неравномерным. С 8.00 до 10.00 наблюдали максимальное увеличение количества распустившихся цветков по сравнению с предыдущим учетом (59 %). На следующий день (7 мая) наиболее быстрые темпы распускания цветков наблюдали с 8.00 до 10.00 (23 %). 8 мая с некоторых цветков начали опадать лепестки.
Следовательно, интенсивное распускание цветков миндаля низкого наблюдается в первый день цветения с 12.00 до 14.00 (увеличение на 68 %) и на следующий день, когда распускаются остальные цветки (увеличение на 23 %). Полное цветение у миндаля низкого наблюдается на второй день цветения.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В жизни цветков Cerasus fruticosa, C. vulgaris, C. avium, Microcerasus tomentosa и Amygdalus nana выделяются пять фаз: плотный зеленый бутон, белый бутон (плотный; рыхлый), начало распускания цветка, полное распускание цветка, отцветание.
Цветки изученных видов распускаются в утреннее и дневное время суток. Ритм цветения видоспецифичен. Различается количество дней после начала цветения и время суток, когда наблюдается максимальная интенсивность распускания цветков. У вишни войлочной и вишни степной наиболее быстрый темп распускания цветков наблюдается во второй и третий дни после начала распускания, в то время как у вишни обыкновенной, черешни и миндаля низкого интенсивное распускание цветков происходит во все дни цветения. У видов различаются также сроки полного цветения, когда на растении распускаются более 50 % цветков, и продолжительность цветения. У миндаля низкого полное цветение растения отмечено на второй день после
начала цветения; у черешни, вишни обыкновенной и вишни степной полное цветение наблюдается на третий день цветения; вишни войлочной - на четвертый день.
У Cerasus fruticosa, C. vulgaris, C. avium, Microcerasus tomentosa и Amygdalus nana различается время суток, когда распускается максимальное количество цветков. У вишни войлочной наиболее интенсивный ритм распускания цветков наблюдается после восхода солнца до 8.00; у вишни степной, вишни обыкновенной и черешни быстрый темп распускания цветков сохраняется больше времени - от восхода солнца до 10.00; у миндаля низкого максимальная интенсивность распускания цветков наблюдается с 8.00 до 10.00. Кроме того, цветки вишни войлочной быстрым темпом распускаются с 10.00 до 16.00 (второй и третий дни после начала цветения), цветки миндаля низкого быстрым темпом распускаются с 12.00 до 14.00 (первый день цветения).
ВЫВОДЫ
Сроки цветения, особенно сроки полного цветения (когда на растении распускаются более 50 % цветков), и ритм распускания цветков можно использовать в качестве дополнительных признаков при характеристике видов.
ЛИТЕРАТУРА
1. Камелин Р.В. Розоцветные (Rosaceae). Барнаул, 2006. 100 с.
2. Takhtajan A. Diversity and classification of flowering plants. N. Y., 1997. 643 p
3. Цвелев Н.Н. Определитель сосудистых растений северо-западной России (Ленинградская, Псковская и Новгородская области). СПб., 2000. С. 460-461.
4. Potter D., Eriksson T., Evans R. Phylogeny and classification of Rosaceae // Plant Sistematics and Evolution. 2007. № 266. P. 5-43.
5. Романовская О.И. Биология цветения и оплодотворения латвийской низкой вишни: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Рига, 1952. 24 с.
6. Судакевич Ю.Е. Влияние климатических условий на зимнее развитие почек плодовых культур // Работы по физиологии, биохимии и цитологии растений. Ялта, 1962. С. 47-57.
7. Волошина А.А. Морфогенез цветковых почек черешни и вишни и роль температурного фактора в их развитии в условиях Крыма // Вопросы опыления и оплодотворения плодовых деревьев. Труды гос. Никитского бот. сада. Т. XLV. Вып. IV. Харьков, 1970. С. 19-35.
8. Симагин В.С. Формовое разнообразие, биология цветения и плодоношения вишни кустарниковой в лесостепи среднего Приобъя: автореф. дис. . канд. биол. наук. Новосибирск, 1978. 24 с.
9. Пономарев А.Н. Изучение цветения и опыления растений // Полевая геоботаника. М.; Л., 1960. Т. 2. С. 9-19.
10. Шамров И.И., Яндовка Л.Ф. Развитие и строение гинецея и семязачатка у Cerasus vulgaris (Rosaceae) // Бот. журн. 2008. Т. 93. № 6. С. 902-914.
Поступила в редакцию 14 сентября 2010 г.
Yandovka L.F. Phases and rhythm open of flowers Cerasus, Microcerasus and Amygdalus (Rosaceae)
The phases and rhythm open of flower in Cerasus, Microce-rasus and Amygdalus are studied. In life of flowers Cerasus fruti-cosa, C.vulgaris, C avium, Microcerasus tomentosa and Amygdalus nana there are five phases. The rhythm of blooming is specific. The amount of the days after the beginning of blooming and time of the day differs, when the maximum intensity of flower opening is scrutinized.
Key words: blooming; phases and rhythm of flower opening;
Cerasus fruticosa; C. vulgaris; C. avium; Microcerasus tomentosa and Amygdalus nana.
1580
