CC BY
99
Научная смена
Вестник ДВО РАН. 2009. № 3
Головань Ольга Анатольевна
Научный сотрудник лаборатории хорологии Института биологии моря им. А.В.Жирмунского ДВО РАН.
В 2002 г. с отличием окончила очное отделение Академии экологии, морской биологии и биотехнологии Дальневосточного государственного университета. Со второго курса Ольга Анатольевна начала заниматься ракообразными в лаборатории хорологии ИБМ под руководством заведующего лабораторией академика Олега Григорьевича Кусакина. Первые студенческие работы посвящены изучению фауны и экологии бокоплавов (Amphipoda) южного Приморья. В 2001 г. Ольга Анатольевна стала первым стипендиатом учрежденной Президиумом ДВО РАН стипендии им. А.В.Жирмунского для лучших студентов АЭМББТ ДВГУ. После окончания университета начала новую для себя тему исследования япономорской фауны равноногих ракообразных, продолжив дело Олега Григорьевича, ушедшего из жизни годом раньше. В 2008 г. защитила кандидатскую диссертацию по теме «Фауна равноногих ракообразных (Isopoda) северо-западной части Японского моря» под руководством ученицы О.Г.Кусакина, заведующей лабораторией к.б.н. М.В.Малютиной, в настоящее время ведущего в стране специалиста по систематике изопод.
Ольга Анатольевна провела большую работу по таксономии, биогеографии и распределению изопод, включая группу паразитических равноногих, которая не учитывалась в предыдущих исследованиях, описала несколько новых видов. Работа с узкорегиональным названием фактически вылилась в исследование изопод СевероЗападной Пацифики. Ольга Анатольевна составила базу данных по всем (более 500) видам из сопредельных акваторий, проанализировала закономерности расселения родов и семейств в наших водах, чтобы понять истоки местной фауны, ее связи в настоящем и прошлом. Кроме того, во время работы над диссертацией она описала новый вид изопод из глубоководной Антарктики.
Ольга Анатольевна - автор 11 научных работ, в том числе 4 статей в рецензируемых журналах, из них 2 включены в WOS. Результаты работы представлены на 7 научных, в том числе 3 международных конференциях. Во время обучения в аспирантуре Ольга Анатольевна участвовала в морской и прибрежных экспедициях, проявив себя как отличный полевой исследователь.
Таким образом, в институте подготовлен еще один высококвалифицированный специалист-систематик, фаунист по важной группе животных, продолжатель известной в мире российской школы карцинологов-изоподчиков, которую прославили Е.Ф.Гурьянова, ее ученик О.Г.Кусакин, О.Я.Бирштейн.
УДК 591.9(265.594)+595.373
О.А.ГОЛОВАНЬ
Фауна равноногих ракообразных (Isopoda) российских вод Японского моря: состав, пространственное распределение
Приведены сведения о таксономическом, зонально-географическом составе, батиметрическом и широтном распределении фауны изопод российских вод Японского моря. По распределению изопод выделено пять фаунис-тических районов. Дана краткая характеристика фауны каждого района в связи с особенностями гидрологии.
Ключевые слова: Isopoda, Японское море, фауна, биогеография, районирование.
Fauna of crustacean isopods (Isopoda) of the Russian part of the Sea of Japan: composition, spatial distribution. O.A.GOLOVAN (A.V.Zhirmunsky Institute of Marine Biology, FEB RAS, Vladivostok).
The data on taxonomic and zonal-geographic composition, bathymetric and latitudinal distribution of Isopoda fauna of the Russian part of the Sea of Japan are presented. Five faunistic regions are distinguished on the basis of Isopoda distribution. A brief description of the fauna of each region is given in connection with hydrological characteristics of the regions.
Key words: Isopoda, Sea of Japan, fauna, biogeography, zoning.
Равноногие ракообразные (Isopoda) - один из наиболее высокоспециализированных, разнообразных и многочисленных отрядов высших ракообразных надотряда Peracarida. В Мировом океане изоподы распространены повсеместно от прибрежья до глубоководных желобов, являясь обычным, часто - массовым компонентом донных биоценозов.
Несмотря на давнее внимание специалистов к этому отряду, фауна изопод Японского моря изучена далеко не полно и неравномерно. По литературным данным, она представлена примерно двумя сотнями видов [10, 11]. Значительная часть сведений относится к фауне прибрежий Японии и Южной Кореи, в основном это видовые списки локальных акваторий и отдельные описания новых видов. Для российских вод Японского моря до сих пор было известно 73 вида этих ракообразных. Описания свободноживущих япономорских изопод были включены О.Г.Кусакиным в его многотомный определитель фауны холодных и умеренных вод Северного полушария [2], но за 30 лет после выхода первого тома накоплено много нового фаунистического материала, не вошедшего в монографию. Кроме того, до настоящего времени не было обобщающих работ по фауне, хорологии и биогеографии изопод российских вод Японского моря. Между тем такая работа полезна не только как сводка по важной группе морских донных беспозвоночных. Структура фауны Японского моря, обладающего уникальной гидрологией и расположенного на стыке бо-реальной и субтропической зон, представляет большой интерес. В частности, до сих пор нет единого мнения по поводу биогеографического членения этой акватории, а изоподы из-за их фаунистического и экологического разнообразия, широкой распространенности и ограниченных расселительных возможностей могли бы послужить удачным модельным объектом для решения вопросов биогеографического характера.
Цель данной работы - изучение состава и пространственной структуры фауны изопод северо-западной (российской) части Японского моря.
ГОЛОВАНЬ Ольга Анатольевна - кандидат биологических наук, научный сотрудник (Институт биологии моря им. А.В.Жирмунского ДВО РАН, Владивосток). E-mail: [email protected]
При подготовке работы изучены коллекции изопод района исследования из музеев Зоологического института РАН и Института биологии моря ДВО РАН, сборы экспедиции 1996 г. НИС «Профессор Кагановский», экспедиции «Туманган» 1997 г., 18-го рейса НИС «Академик Опарин», 52-го и 59-го рейсов НИС «Витязь» (1972 и 1976 п.) и сборы изопод 2001-2007 гг. сотрудников ИБМ ДВО РАН, ДВНИГМИ и ТИНРО-Центра. Всего просмотрено более 1100 проб (около 8000 экз. изопод). Для статистической обработки данных применялись методы иерархического кластерного анализа с использованием статистического пакета PRIMER v5. Первичной основой для его выполнения служила четырехугольная матрица данных, представляющая собой перечень исследуемых видов для каждого района или батиметрического диапазона с их качественной характеристикой, выраженной как присутствие (=1) или отсутствие (=0) [7]. При расчетах использовался коэффициент сходства Брея-Кертиса [6]. Дендрограммы строились методом средней связи [12]. Кластеры с уровнем сходства не менее 30% относили к одному таксоцену. Значимость различий выделенных кластеров подтверждена глобальной R-статистикой непараметрического однофакторного дисперсионного анализа ANOSIM [7].
По результатам исследования в настоящее время в российских водах Японского моря достоверно известно 90 видов изопод, принадлежащих к 50 родам, 24 семействам, 7 подотрядам. Основу фауны составляют представители трех подотрядов: Flabellifera, Valvifera и Asellota, на долю которых в сумме приходится 79% от общего числа видов (26,7; 26,7 и 25,6% соответственно); в их составе преобладают представители мелководных семейств: преимущественно фитофильные Sphaeromatidae (10,0%) и Idoteidae (15,6%) и обычные в сообществах губок, мшанок и гидроидов Janiridae (10,0%). Доли оставшихся подотрядов: 8,9% - Epicaridea, по 5,6% - Oniscidea и Gnatiidea, 1,1% - Anthuridea. В нижней сублиторали доминируют семейства арктуроидной линии Valvifera-Arcturidae и Antarcturidae (всего 8,9% видов), представляющие специализированную группу фильтраторов-сестонофа-гов. Основу населения батиали и абиссали составляют глубоководные семейства азеллот Desmosomatidae (4,4%) и Munnopsidae (5,6%).
Биогеографическая структура фауны вполне ожидаема для западнотихоокеанских низ-кобореальных вод. Ее основу составляют шельфовые бореальные виды (59,1% списка), среди которых преобладают относительно теплолюбивые низкобореальные (26,1%) и более эвритермные широкобореальные и амфибореальные (22,7%). В основном это эндемы Тихоокеанской бореальной области (55,7%), среди них обычно - западнотихоокеанские виды (45,5%). Доля теплолюбивых тропическо-субтропических (4,5%), субтропических и субтропическо-низкобореальных видов (15,9%) составляет 20,4%; на долю бореально-арктических приходится 6,8%, западнотихоокеанских бореальных батиальных - 8%, эндемичных (и условно эндемичных) - 5,7% фауны.
Интересные результаты получены при попытке охарактеризовать пространственное распределение изопод района исследования. До сих пор при фаунистическом подходе в биогеографии остается открытым вопрос о необходимости раздельного районирования дна океана для разных батиметрических зон. В большинстве работ, содержащих анализ пространственной структуры шельфовых фаун различных групп животных района исследования [1, 4], сначала выделялись фаунистические районы в зоне шельфа (обычно условно 0-200 м), а затем в их пределах характеризовались изменения фауны с глубиной. Нам же представилось интересным провести анализ изменения фауны в широтном направлении в пределах естественных батиметрических зон. Для их выделения учитывались количественные изменения видового богатства и качественные изменения состава таксоцена изопод с глубиной [8].
Наибольшее видовое богатство наблюдается на мелководье и резко уменьшается с глубиной. Зоной шельфа ограничивается распространение 63 видов изопод (70,0% списка), причем 33 из них (36,67% фауны) не опускаются глубже 20-25 м. Оценка качественных изменений в видовом составе фауны с глубиной осуществлялась методами иерархического
кластерного анализа (рис. 1). На основе анализа сходства видового состава 6S условных диапазонов глубин, на уровне сходства (УС) 30% выделяются следующие батиметрические зоны: супралитораль и три зоны ниже нуля глубин: I) 0-25 м, II) 25-2S0 м, III) более 2S0 м. Значимость различий выделенных зон подтверждена глобальной R-статистикой (R = 0,S95 при р = 0,001).
Рис. 1. Дендрограмма сходства (%) 68 батиметрических диапазонов северо-западной части Японского моря по видовому составу Isopoda. Пунктиром показан уровень объединения диапазонов в группы. В подписях указаны верхние границы диапазонов
Рис. 2. Расположение первичных участков в северо-западной части Японского моря
Ввиду неполноты сведений о батиальной и абиссальной фауне изопод Японского моря анализ ее широтных изменений невозможен. Изменения же в пределах I и II батиметрических зон можно оценить с помощью фауни-стического подхода. Для определения границ фаунистических выделов береговая линия разбита на одноградусные отрезки (рис. 2); в качестве аутгруппы в анализ включен таксоцен Амурского лимана - высокобореального района, фаунистически далекого от любого участка в пределах рассматриваемой акватории.
Сравнение результатов кластеризации видовых списков первичных участков, полученных отдельно для двух батиметрических зон, показало, что изменения видового состава фауны с широтой происходят неодинаково в I и II батиметрических зонах (рис. 3, 4).
Рис. 3. Дендрограммы сходства (%) 20 участков северо-западной части Японского моря по видовому составу Isopoda в пределах батиметрических зон I (а) и II (б). Пунктиром показан уровень объединения участков в группы
В I зоне на УС 30% ясно различимы три фаунистических района (Я = 0,875), два из которых при большем УС (45%) могут быть разделены более дробно*:
1. Прибрежные зоны а) южного Приморья до 43° с.ш., б) о-ва Монерон и юго-западного Сахалина до 47° с.ш.;
2. Прибрежья материка от 43° с.ш. и западного Сахалина от 47° с.ш.;
3. Амурский лиман (52-53° с.ш.).
Во II батиметрической зоне широтные изменения проявляются более резко. На УС 30% все участки разделяются на 5 кластеров (Я = 0,830):
1. На УС 40% - прибрежья а) Приморья до 44° с.ш., б) о-ва Монерон и юго-западного Сахалина;
2. Прибрежье Приморья (44-46° с.ш.);
3. Материковое прибрежье Татарского пролива (46-51° с.ш.);
4. Прибрежье западного Сахалина к северу от 47° с.ш. и кутовая часть Татарского пролива от 51° с.ш.;
5. Амурский лиман (52-53° с.ш.).
* Из анализа выпадают участки с обедненной фауной на 46-48° с.ш. у материкового и на 47-48° с.ш. у островного побережья.
Рис. 4. Расположение фаунистических районов в северо-западной части Японского моря, выделенных на основании анализа широтных изменений видового состава Isopoda в пределах двух батиметрических зон: I - 0-25 м (а); II - 25-280 м (б). Уровень объединения участков в группы: непрерывная линия - 30%; пунктир - 45 (I) или 40% (II). Черными кружками показано положение локальных максимумов видового богатства (синперат), белыми - его локальных минимумов (асинперат) (по [8])
Наиболее выраженная фаунистическая граница между южной и северной частями акватории выделялась ранее многими исследователями. У материкового побережья она проводилась обычно у мыса Поворотный, а по нашим данным - значительно севернее. Такой результат, как и вывод о существовании обособленной фаунистической единицы на севере Приморья, оказался близок к схеме ихтиофаунистического районирования акватории А.И.Кафанова с коллегами, выделивших в ней 5 фаунических провинций: Южноприморскую, Североприморскую, Северояпономорскую, Сояскую и Западносахалинскую [9]. На данной схеме Южноприморская и Сояская провинции составляют холодно-умеренную, остальные три - субарктическую биоклиматическую зону Японского моря. Проведенное нами исследование распределения бентосной группы беспозвоночных показало существование фаунистических единиц, совпадающих с выделенными для ихтиоценов пелагиали провинциями. Мы не делаем заключений о ранге этих единиц (по распределению изопод он меньше ранга провинции) и используем для них нейтральное определение «район».
Границы между районами могут быть объяснены особенностями гидрологии, обусловленными крупномасштабными циркуляциями Японского моря [9]. Значительно большая качественная однородность мелководной фауны в нашем случае может частично объясняться сборами в основном в летние месяцы, когда в прогретом и распресненном верхнем слое вод складывались во многом сходные условия для существования относительно тепловодных и эвритермных видов. В этом случае пределы распространения на север более богатой тепловодной фауны, характерной для Южноприморского и Сояского районов, для первого могут обусловливаться границей между водами с различным типом структуры в теплое время года, а также дальностью переноса субтропических вод на север в системе вихревых цепочек и струйных вторжений; для второго - проникновением на север вод Цусимского течения. В то же время фауна мелководья, большинство видов которой обитает выше слоя скачка, оказывается под меньшим воздействием главных циркуляций
северо-западной части моря, проходящих ниже слоя скачка, в то время как для II зоны эти воздействия являются определяющими. Очевидно, схемы фаунистического районирования, построенные без разделения акватории на естественные батиметрические зоны, будут искажены из-за сильного влияния более богатого мелководного комплекса.
Южноприморский район (рис. 4б, район 1а) соответствует главному циклоническому круговороту в северо-западной части моря, образованному Приморским и Южноприморским течениями [9]. Обладает самой богатой и разнообразной фауной изопод в северо-западной части моря: 58 видов, 42 рода, 22 семейства всех 7 известных в районе исследования подотрядов. Основу фауны составляют виды Р1аЪеЖега (27,6%), Valvifera (22,4%) и Ase11ota (19,0%), а в их составе, соответственно, - представители мелководных семейств 8рЬаешшаШае (15,5%), Idoteidae (15,5%) и 1ап^ае (8,6%). Весьма велика роль паразитических подотрядов Epicaridea (13,8%) и Gnathiidea (6,9%). Большая часть населения (46 видов, 34 рода, 14 семейств) сосредоточена в I батиметрической зоне. Фауна относительно тепловодна: общая доля тропическо-субтропических, субтропических и субтропи-ческо-бореальных видов составляет 31,5%. На долю низкобореальных видов приходится 29,6%, широкобореальных - 25,9% списка.
Североприморский район (рис. 4б, район 2) соответствует второй стабильной циклонической циркуляции, приматериковой составляющей которой является течение Шренка [9]. В весенне-летнее время район занят тихоокеанской водной массой, в холодное время года - северной япономорской; таким образом, здесь отмечаются самые значительные в Японском море амплитуды сезонных изменений океанологических параметров (см. [3, 5]), что негативно сказывается на богатстве фауны, которая включает 19 видов, 13 родов, 9 семейств. Основу составляют виды подотрядов Р1аЪе1^ега (10 видов, 56,1%) и Va1vifera (5 видов, 25,0%). 85% фауны составляют бореальные виды: низко- (40%), широко- (35%) и высокобореальные (10%). В районе наблюдается разрыв ареалов 5 бореальных видов, которые, видимо, нуждаются в более постоянных океанологических условиях.
Северояпономорский район (рис. 4б, район 3) соответствует участку акватории с наиболее суровыми условиями, связанными с сильным выхолаживанием и промерзанием зимой и присутствием холодного подповерхностного слоя летом [9]. Фауна представлена 19 видами из 13 родов, 11 семейств, 5 подотрядов. Основу составляют виды подотрядов Р1аЪе11^ега (9 видов, 47,4%), Va1vifera (5 видов, 26,3%) и Ase11ota (3 вида, 15,8%) семейств Sphaeromatidae, Arcturidae (по 4 вида по 21,1%), ТесйсерШае, Aegidae (по 2 вида по 10,5%). Своеобразной чертой фауны в связи с особенностями гидрологии является бедность мелководной фауны со смещением максимума видового богатства из I (9 видов) во II (12 видов) батиметрическую зону. Преобладают широкобореальные виды (42,1%). Роль холодноводных элементов самая высокая в рассматриваемой акватории: бореально-арктические и высокобореальные виды составляют 26,4%. Отмечен 1 западнотихоокеанский бореальный элиторально-батиальный вид (5,3%). Вклад низкобореальных видов минимален - 15,8%. Всего 2 субтропическо-низкобореальных вида (10,5%) отмечены в I батиметрической зоне до глубины 10-15 м.
Сояский район (рис. 4б, район 1Ь) находится под значительным воздействием ветви теплого Цусимского течения. Вместе с тем в результате сложных гидродинамических процессов у юго-западной оконечности Сахалина в этом районе на поверхность выходят холодные охотоморские воды, вследствие чего фауна сублиторали юго-западного Сахалина приобретает холодноводный характер. Близость прол. Лаперуза способствует проникновению охотоморских и курильских видов. По видовому богатству фауна лишь немного уступает южноприморской: 42 вида, 25 родов, 13 семейств, 6 подотрядов. Основу фауны составляют представители подотрядов Р1аЪе11^ега (32,6%), Va1vifera и Ase11ota (по 27,9%), среди них - представители мелководных семейств Sphaeromatidae (14,0%), Idoteidae и Janiridae (по 16,3%). Основная масса видов сконцентрирована в I батиметрической зоне: 34 вида, 22 рода, 13 семейств, здесь значителен вклад видов тепловодного комплекса
на мелководье о-ва Монерон. Доля тепловодных видов составляет 22,5%; низкобореаль-ных - 32,5%, широкобореальных - 30,0% списка. Холодноводные высокобореальные и бореально-арктические виды составляют 12,5%.
Западносахалинский район (рис. 4б, район 4) подвержен ослабленному влиянию теплых вод Цусимского течения. По видовому богатству фауна занимает среднее положение между богатыми южноприморской и сояской и бедной фауной северной части материкового побережья: 31 вид из 18 родов, 11 семейств, 5 подотрядов. Основу составляют представители подотрядов Flabellifera (38,7%) и Valvifera (35,5%). Преобладают виды семейства Idoteidae (22,6%), среди последних - род Synidotea (4 вида). Видовое богатство в обеих батиметрических зонах сходное (в I - 19, во II - 17 видов). Широкобореальные виды составляют 36,7%, низкобореальные - 30%, высокобореальные - 16,7%, бореально-арктические - 6,7%, западно-тихоокеанский элиторально-батиальный -3,3% (1 вид). На юге района присутствуют два субтропическо-низкобореальных вида (6,7%).
Таким образом, особенности фаунистических единиц, выделенных на основе разницы в видовом богатстве и составе фауны, могут быть хорошо объяснены биоклиматическими и биоокеанографическими причинами.
ЛИТЕРАТУРА
1. Кусакин О.Г, Ростомов С.А. Биогеографическая структура фауны равноногих ракообразных шельфа Западного Сахалина и острова Монерон // Морская биогеография: предмет, методы, принципы районирования. М.: Наука, 1982. С. 176-184.
2. Кусакин О.Г. Морские и солоноватоводные равноногие ракообразные (Isopoda) холодных и умеренных вод северного полушария. Т. 1. Подотряд Flabellifera. Л.: Наука, 1979. 472 с. (Определители по фауне СССР, изд. Зоол. ин-том АН СССР; вып. 122); т. 2. Подотряды Anthuridea, Microcerberidea, Valvifera и Tyloidea. Л.: Наука, 1982. 463 с. (Определители ...; вып. 131); т. 3. Подотряд Asellota. Ч. 1. Семейства Janiridae, Santidae, Dendrotioni-dae, Munnidae, Paramunnidae, Haplomunnidae, Mesosignidae, Haploniscidae, Mictosomatidae, Ischnomesidae. Л.: Наука, 1988. 502 с. (Определители ...; вып. 152); ч. 2. Семейства Joeropsididae, Nannoniscidae, Desmosomatidae, Macrostylidae. СПб.: Наука, 1999. 385 с. (Определители .; вып. 169); ч. 3. Семейство Munnopsidae. СПб.: Наука, 2003. 381 с. (Определители .; вып. 171).
3. Лучин В.А., Манько А.Н. Водные массы // Гидрометеорология и гидрохимия морей. Т. 8. Японское море. Вып. 1. Гидрометеорологические условия. СПб.: Гидрометеоиздат, 2003. С. 243-256.
4. Ромейко Л.В. Зонально-биогеографическая структура фауны двустворчатых моллюсков северной части Японского моря // Бентос и условия его существования на шельфовых зонах Сахалина. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1985. С. 86-91.
5. Юрасов Г.И., Яричин В.Г. Течения Японского моря. Владивосток: ДВО АН СССР, 1991. 176 с.
6. Bray J.R., Curtis J.T. An ordination of the upland forest communities of Southern Wisconsin // Ecol. Monograph. 1957. Vol. 27. P. 325-349.
7. Clarke K.R., Warwick R.M. Change in marine communities: An approach to statistical analysis and interpretation. Plymouth: PRIMER-E, 2001. 175 р.
8. Golovan O.A., Ivin V.V. Vertical and horizontal distribution of isopods (Crustacea) in the northwestern part of the Sea of Japan as applied to the problem of faunistic zoning of the area // Marine Biodiversity and Bioresources of the North-Eastern Asia. Cheju, Cheju National University, October 21-22, 2008: Book of Abstracts. Cheju, 2008. P. 147-153.
9. Kafanov A.I., Volvenko I.V., Fedorov V.V., Pitruk D.L. Ichthyofaunistic biogeography of the Japan (East) Sea // J. Biogeogr. 2000. Vol. 27. P. 915-933.
10. Kensley B., Schotte M., Schilling S. World list of marine, freshwater and terrestrial isopod crustaceans. Washington: Smithsonian Institution, 2004. - http://www.nmnh.si.edu/iz/isopod
11. Saito N., Itani G., Nunomura N. A preliminary Check List of Isopod Crustaceans in Japan // Bull. Toyama Sci. Mus. 2000. N 23. P 11-107.
12. UNEP: Statistical analysis and interpretation of marine community data. Reference Methods for Marine Pollution Studies. UNEP, 1995. N 64. 54 р.
