ФАУНА ХАЛЬЦИДОИДНЫХ НАЕЗДНИКОВ, ПАРАЗИТИРУЮЩИХ НА КУКОЛКАХ МУХ КОНОПИД В УСЛОВИЯХ СИБИРИ Текст научной статьи по специальности «Науки о Земле и смежные экологические науки»

ГИЗАТУЛЛИНА Фирдаус Габдрахмановна

доктор биологических наук, профессор кафедры инфекционных болезней и ветеринарно-санитарной экспертизы, ФГБОУ ВО «Южно-Уральский государственный аграрный университет», г. Троицк

ПАШАЯН Сусанна Арестовна

доктор биологических наук, профессор кафедры анатомии и физиологии, ФГБОУ ВО «Государственный аграрный университет Северного Зауралья», г. Тюмень

БАХАРЕВ Алексей Александрович

доктор сельскохозяйственных наук, профессор, директор Института биотехнологии и ветеринарной медицины, ФГБОУ ВО «Государственный аграрный университет Северного Зауралья», г. Тюмень

III ММ ММ III ММ III ММ ММ III ММ ММ III ММ ММ III ММ ММ III ММ ММ III ММ III ММ ММ III ММ ММ III ММ ММ III111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111

УДК 638.12 статья поступила 28.07.2023

1.5.20. Биологические ресурсы

DOI 10.35524/2687-0436_2023_03_24

ФАУНА ХАПЬЦИДОИДНЫХ НАЕЗДНИКОВ, ПАРАЗИТИРУЮЩИХ НА КУКОЛКАХ МУХ КОНОПИД В УСЛОВИЯХ СИБИРИ

FRUNR OF CHRLCIDOID WRSPS PHRHSITIZING PUPRE OF CONOPID FLIES IN THE CONDITIONS OF SIBERIR

Хальцидоидозы относятся к паразитарным заболеваниям куколок пчел и многих перепончатокрылых, мух, возбудителями которых являются хальЦидоидные наездники. Хальцидоидные наездники, паразитирующие на куколках пчел-листорезов в условиях Западной Сибири, представлены тремя видами: Pteromalus venustus Walk., Ptermalida; Monodontomerus laticornis Qris. Et Zer., Torymidae; Melittobio acasta Walk., Eulophidae. На куколках конопид в условиях Сибири паразитируют хальцидоидные наездники, которые относятся к отряду перепончатокрылых (Hymenoptera), семействам Pteromalidae и Eulophidae. Хальцидоиды первого семейства представлены двумя видами - Dibrachys cavus и Pteromalus apum R., а второго одним видом - Melittabis acasta Walk. В условиях Сибири на куколках мух конопид были обнаружены хальцидоидные наездники M. acasta, D. cavus и Pt. apum. Также было установлено, что наездники D. cavus не поражают расплод пчёл-листорезов. Нами впервые отмечен Pt. apum как паразит на куколках конопид.

Ключевые слова: конопидозы, хальцидоидозы, хальцидоидные наездники, пчелы-листорезы, мухи-конопиды

Key words: conopidosis, chalcidoiosis, leaf cutter bees, fly-conopida, chalcidoid riders

Хальцидоидозы относятся к паразитарным заболеваниям куколок многих перепончатокрылых, возбудителями которых являются хальцидоидные наездники, также принадлежащие к перепончатокрылым.

Хальцвды (Chalcidoidea) - надсемейство подотряда стебельчатобрюхие отряда перепончатокрылые, включающее мельчайших представителей всего класса насекомых. Включает около 22000 описанных видов, распространённых по всему миру. Потенциальное общее число видов оценивается от 375000 до 500000 таксонов (Heraty & Gates 2003, Noyes 2003) [2]. Для Средней Европы указано 2000 видов. Большинство видов мелкие и даже микроскопические (от 0,2 до 5 мм), часто металлически окрашенные. Жилкование крыльев почти полностью редуцировано до пары жилок, птеростигма отсутствует. Усики коленчатые не более чем из 15 члеников, с удлинённым основным члеником и с 1-3 колечками перед жгутиком. Яйцеклад самки выходит из-под вершины брюшка.

Это паразитические насекомые, откладывающие свои яйца в тело хозяев (насекомых и других членистоногих). В случае заражения яиц хозяев называются яйцеедами. Взрослые особи питаются нектаром, сладкими выделениями тлей, гемолимфой хозяев.

Немногие хальциды являются фитофагами: к ним относятся люцерновая (Brychophagus roddi Guss.) и клеверная (B. gibbus Boh.) толстоножки, личинки которых живут в семенах этих бобовых и снижают их семенную продукцию. Личинки миндального семяеда (Eurytoma amygdali End.) живут в косточках абрикоса, сливы, вишни, миндаля, в семенах жёлтой акации - акациевый семяед (E. caraganae Nik.) [3].

Некоторые хальцидоиды способны паразитировать на водных насекомых (Dytiscidae, Hygrobiidae, Hemiptera, Odonata) и следовать за ними в воду. Среди них в Европе обнаружены 2 вида Trichogrammatidae, 5 видов Mymaridae и 9 видов Eulophidae. Некоторые виды (Prestwichia aquatica LUBB., P. Solitaria Rusch.) полностью адаптированы к жизни в воде и умирают без неё на открытом воздухе, другие виды (Mestocharis bimacularis DALM.) живут на воздухе долгое время. Некоторые способны плавать под водой с помощью ног (Prestwichia LUBB.) или своих крыльев (Caraphractus Walk., Aprostocetus WESTW.) [4].

Цель данной работы - установить фауну хальцидоидных наездников, паразитирующих на мухах-конопидах в условиях Сибири.

Материалы и методы исследования. Научно-исследовательская работа проводилась в течение нескольких лет (1991-2016 гг.) в лаборатории кафедры анатомии и физиологии ФГБОУ ВО «Государственный аграрный университет Северного Зауралья», в цехах по содержанию и разведению люцерновых пчёл-листорезов и пасеках совхоза «Коммунист» (ЗАО «Соляное») Омской области, совхоза-техникума им. В .И. Ленина и Н.К. Крупской Красноярского края, на пасеках Тюменской области. Объектами исследования являлись медоносные пчелы, пчелы-листорезы, мухи-конопиды и хальцидоидные наездники.

Для изучения видового состава и численности хальцидоидных наездников, паразитирующих в пупариях конопид, проводился сбор куколок паразитов из их общей массы методом «трёх крестов» в соответствии с «Методическими рекомендациями по изучению возбудителей и болезней пчёл-листорезов» [2]. Собранных куколок размещали в чашки Петри, проводили вскрытие куколок в соответствии с «Методическими рекомендациями по изучению миазов полезных перепончатокрылых» [3]. Процент пораженности (П) куколок конопид личинками хальцидоидных наездников определяли после проведенного вскрытия по формуле:

П = С х 100 / В, где

С - количество пораженных куколок пчёл личинками хальцидоидных наездников;

В - количество обследованных куколок пчёл.

Экстенсивность инвазии Кэ хальцидоидозами рассчитывали по отношению к куколкам конопид согласно формуле:

Кэ = Коб х п / 100 , где

Коб - количество куколок конопид в общей массе ячеек расплода пчёл-листорезов;

п - количество пораженных хальцидоидными наездниками куколок конопид.

Видовую принадлежность хальцидоидных наездников устанавливали после их инкубирования. Установление видов проведено по «Определителю насекомых Европейской части СССР» [8].

Результаты исследования. При исследовании пчел пасек Прииртышской лесостепи Красноярского края, различных климатических зон Северного Зауралья было установлено, что хальцидоидные наездники, паразитирующие на куколках пчел-листорезов в условиях Западной Сибири, представлены тремя видами: Pteromalus venustus Walk., Ptermalida; Monodontomerus laticornis Qris. Et Zer., Torymidae; Melittobio acasta Walk., Eulophidae. Доминирующим из наездников на протяжении всех лет исследований был Monodontomerus laticornis (индекс доминирования по экстенсивности от 64,7 до 100 %). Самка M. laticornis при температуре воздуха +30,0 °С откладывала в один кокон M. rotundata от 1-2 до 12 яиц (в среднем 7), при недостатке коконов пчелы - до 17 яиц (в среднем 8,9±0,6 яиц). Развитие их проходило за 27-36 часов [5].

В процессе проведенных исследований было выявлено, что на куколках конопид в условиях Сибири паразитируют хальцидоидные наездники, которые относятся к отряду перепончатокрылые (Hymenoptera) семейств Pteromalidae и Eulophidae. Хальцидоиды первого семейства представлены двумя видами - Dibrachys cavus и Pteromalus apum R., а второго одним видом - Melittabis acasta Walk.

Рис. 1. Погибшие пчелы-листорезы:

1 - в брюшке находится куколка мухи конопид; 2 - погибла от неустановленных причин

Экстенсивность и интенсивность поражения куколок конопид хальцидоидами приведены в таблице 1. Анализ проб куколок конопид, отобранных в хозяйствах, показал, что из 210 куколок у четырёх найдены личинки М. acasta (1,9±0,1 %), а из 333 конопид у 5 личинок - D. сауш (1,5±0,2 %) и из 100 у 1 личинки - Р^ арит (1,0±0,1 %).

Интенсивность инвазии на одной куколке конопид варьировала следующим образом: видом М. acasta - от 12 до 16 (14±2,4), D. cavus - от 7 до 10 возбудителей (8,5±2,1) и Р! арит - от 3 до 4 (4±0,1).

Таблица 1.

Уровень инвазированности куколок конопид хальцидоидными наездниками

Вид наездника Интенсивность инвазии, абс. Экстенсивность инвазии, %

М. асаэ!а 14±2,4 1,9±0,1

Б. сауш 8,5±2,1 1,5±0,2

Р! арит 4±0,1 1,0±0,1

Самки наездников, найдя свою жертву - куколку конопид, вначале ощупывали её усиками, определяя качество. Затем, укрепившись на выбранной куколке, обездвиживали её путём введения яйцеклада через брюшные сегменты и стенки пупария, откладывали яйца на тело куколки.

Откладку яиц самки первого вида хальцидоида D. cavus производили, стоя на брюшке погибшей пчелы, внутри которого была живая куколка. Откладка яиц производилась с помощью яйцеклада, который вводился внутрь брюшка до соприкосновения с телом куколки. При большом выборе куколок одна самка на одну куколку откладывала от 5 до 12 яиц. Яйца нежные, веретенообразной формы с заострёнными концами, матового цвета при длине 0,4-0,5 мм и ширине в широком конце - 0,1-0,11 мм, узком - 0,075-0,08 мм. М. acasta для откладки яиц проникали через разрез последних сегментов брюшка пчелы-листореза, достигали куколки конопид, прогрызали пупарий, откладывали яйца от 7 до 14 штук. Яйца М. acasta овальной формы с заостренными концами, матового цвета длиной 0,35 мм и шириной 0,1 мм. На теле хозяина яйцо удерживается шипиками, находящимися на наружном покрове, и которые видны при увеличении 10 х 10 (микроскоп «Биолан» с биологической насадкой «АУ-12») (рис. 2).

Рис. 2. Яйцо D. cavus (увеличение 10 х 20):

1 - эмбрион хальцидоида; 2 - мембранный покров; 3 - шипики, за счет которых яйцо удерживается на теле хозяина

При помещении яиц в термостат при температуре 30 °С и относительной влажности 70 % через 24-27 часов вылуплялись личинки (рис. 3, 4). После выхода они начинали активно питаться телом хозяина и развиваться. Личинки при температуре 29...30 °С и относительной влажности 70 % развивались в течение 10-12 суток: у М. acasta - за 10-11 дней и у D. сау^ - за 11-12 дней.

Видовая принадлежность личинок М. acasta и D. сауш установлена по характерным для них морфологическим признакам мандибулярных пластин (рис. 3-5).

Рис. 3. D. Cavus, личинки на куколке конопид

Рис. 4. M. acasta W., личинки на куколке конопид

Личинки после развития на теле хозяина при достижении зрелости окукливались. Вначале куколки имели белый цвет. Через 30-39 часов у них темнели глаза, сначала приобретая красноватый оттенок, постепенно переходящий в черный цвет. В дальней!

А

1

2

Б

1

2

Рис. 5. Хальцидоидные наездники. А - M. acasta Walker: 1 - личинка, общий вид; 2 - мандибулярные пластинки.

Б - Dibrach cavus Walker:

1 - личинка, общий вид; 2 - мандибулярные пластинки

Отродившись, имаго хальцид выходили через отверстия, которые прогрызали сами (рис. 6-8). Размеры таких отверстий: у D. cavus - 0,8-1,0 мм, у M. acasta -0,6-0,7 мм. Иногда на средних сегментах пупария куколки конопид можно было увидеть два отверстия.

Рис. 6. Melittabis acasta Walker, вылетевшие из пупария конопид

Рис. 7. На телах погибших пчел

находятся отверстия, через которые вылетели имаго Melittabia acaster Walk.

Рис. 8. Dibrachys cavus Walker, вылетевшие из пупария конопид

Заключение. Хальцидоидные наездники являются возбудителями хальци-доидозов, которые относятся к паразитарным заболеваниям куколок пчел, мух и многих перепончатокрылых. Хальцидоидные наездники, паразитирующие на куколках пчел-листорезов в условиях Западной Сибири, представлены тремя видами: Pteromalus venustus Walk., Ptermalida; Monodontomerus laticomis Qris. Et Zer., Torymidae; Melittobio acasta Walk., Eulophidae. На куколках конопид в условиях Сибири паразитируют хальцидоидные наездники, которые относятся к отряду перепончатокрылые (Hymenoptera), семействам Pteromalidae и Eulophidae. Хальцидоиды первого семейства представлены двумя видами - Dibrachys cavus и Pteromalus apum R., а второго одним видом - Melittabis acasta Walk. Таким образом,

в условиях Сибири на куколках мух конопид паразитируют хальцидоидные наездники M. acasta, D. cavus и Pt. apum. Также было установлено, что они являются полифагами, могут паразитировать на других перепончатокрылых, в том числе M. rotundata, а D. cavus не поражают расплод пчёл-листорезов. Pt. apum, обычный паразит люцерновых пчёл-листорезов, нами впервые отмечен на куколках конопид.

Библиографический список

1. Методические рекомендации по изучению миазов полезных перепончатокрылых / О. Ф. Гробов, Т. В. Коновалова, Л. В. Зимина [и др.]. - Москва : ВАСХ-НИЛ, 1998. - 36 с. - Текст : непосредственный.

2. Методические рекомендации по изучению возбудителей и вредителей пчёл-листорезов / О. Ф. Гробов, Л. Н. Груздева, К. С. Чернов [и др.]. - Москва : ВАСХНИЛ, 1984. - С. 35. - Текст : непосредственный.

3. Методические рекомендации по изучению миазов полезных перепончатокрылых / сост. О. Ф. Гробов, Т. В. Коновалова, Л. В. Зимина [и др.]. - Москва : ВАСХНИЛ, 1988. - 36 с. - Текст : непосредственный.

4. Палевич, С. М. Хальциды - паразиты люцерновой пчелы-листореза в Западной Сибири и меры борьбы с ними : специальность 03.02.11 «Паразитология» : автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук / Палевич Сергей Михайлович ; Всероссийский научно-исследовательский институт ветеринарной энтомологии и арахнологии СО РАСХН. - Москва, 1990.

- 24 с. - Текст : непосредственный.

5. Пашаян, С. А. Конопидозы пчёл и комплекс мер борьбы с ними / С. А. Пашаян, Н. М. Столбов. - Текст : непосредственный // Проблемы энтомологии и арахнологии. Сборник научных трудов. - Екатеринбург, 2001. - С. 71-73.

6. Пашаян, С. А. Конопиды - паразиты люцерновой пчелы-листореза в Сибири и меры борьбы с ними : специальность 03.00.19 «Паразитология» : диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук / Пашаян Сусанна Арестовна ; Всероссийский научно-исследовательский институт ветеринарной энтомологии и арахнологии СО РАСХН. - Тюмень, 1994. - 120 с. - Текст : непосредственный.

7. Пашаян, С. А. Эколого-биологические основы, определяющие резистентность пчел к заболеваниям : специальность 03.02.14 «Биологические ресурсы» : диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук / Пашаян Сусанна Арестовна ; ГНУ «Уральский научно-исследовательский ветеринарный институт». - Екатеринбург, 2012. - 310 с. - Текст : непосредственный.

8. Определитель насекомых Европейской части СССР. - Ленинград : Наука, 1978. - Том 4-1. - С. 120-121. - Текст : непосредственный.

References

1. Metodicheskie rekomendacii po izucheniyu miazov poleznyh pereponchatokrylyh / O. F. Grobov, T. V. Konovalova, L. V. Zimina [i dr.]. - Moskva : VASKHNIL, 1998.

- 36 s. - Tekst : neposredstvennyj.

2. Metodicheskie rekomendacii po izucheniyu vozbuditelej i vreditelej pchyol-listorezov / O. F. Grobov, L. N. Gruzdeva, K. S. CHernov [i dr.]. - Moskva : VASKHNIL, 1984. - S. 35. - Tekst : neposredstvennyj.

3. Metodicheskie rekomendacii po izucheniyu miazov poleznyh pereponchatokrylyh / sost. O. F. Grobov, T. V. Konovalova, L. V. Zimina [i dr.]. - Moskva : VASKHNIL, 1988. - 36 s. - Tekst : neposredstvennyj.

4. Palevich, S. M. Hal'cidy - parazity lyucernovoj pchely-listoreza v Zapadnoj Sibiri i mery bor'by s nimi : special'nost' 03.02.11 «Parazitologiya» : avtoreferat dissertacii na

soiskanie uchenoj stepeni kandidata biologicheskih nauk / Palevich Sergej Mihajlovich ; Vserossijskij nauchno-issledovatel'skij institut veterinarnoj entomologii i arahnologii SO RASKHN. - Moskva, 1990. - 24 s. - Tekst : neposredstvennyj.

5. Pashayan, S. A. Konopidozy pchyol i kompleks mer bor'by s nimi / S. A. Pashayan, N. M. Stolbov. - Tekst : neposredstvennyj // Problemy entomologii i arahnologii. Sbornik nauchnyh trudov. - Ekaterinburg, 2001. - S. 71-73.

6. Pashayan, S. A. Konopidy - parazity lyucernovoj pchely-listoreza v Sibiri i mery bor'by s nimi : special'nost' 03.00.19 «Parazitologiya» : dissertaciya na soiskanie uchenoj stepeni kandidata biologicheskih nauk / Pashayan Susanna Arestovna ; Vserossijskij nauchno-issledovatel'skij institut veterinarnoj entomologii i arahnologii SO RASKHN. - Tyumen', 1994. - 120 s. - Tekst : neposredstvennyj.

7. Pashayan, S. A. Ekologo-biologicheskie osnovy, opredelyayushchie rezistentnost' pchel k zabolevaniyam : special'nost' 03.02.14 «Biologicheskie resursy» : dissertaciya na soiskanie uchenoj stepeni doktora biologicheskih nauk / Pashayan Susanna Arestovna ; GNU «Ural'skij nauchno-issledovatel'skij veterinarnyj institut». - Ekaterinburg, 2012.

- 310 s. - Tekst : neposredstvennyj.

8. Opredelitel' nasekomyh Evropejskoj chasti SSSR. - Leningrad : Nauka, 1978.

- Tom 4-1. - S. 120-121. - Tekst : neposredstvennyj.

GIZATULLINA Firdaus Gabdrakhmanovna

Professor of the Department of Infectious Diseases and Veterinary and Sanitary Expertise, FGBOU VO «South Ural State Agrarian University», Troitsk E-mail: gizatullina-f@mail.ru

PASHAYAN Susanna Arestovna

Professor of the Department of Anatomy and Physiology Northern Trans-Ural State Agricultural University E-mail: pashayansa@gausz.ru

BAKHAREV Alexey Alexandrovich

Professor, Director of the Institute of Biotechnology and Veterinary Medicine, Northern Trans-Ural State Agricultural University E-mail: baharevaa@gausz.ru