CC BY
14
Основными тектоническими структурами II порядка на Жигулёвском своде являются Хвалынская (Саратовская область), Самаролукская вершины свода, Иргиз-ский прогиб (Саратовская область), Приволжская депрессия и Чапаевская дислокация.
Хвалынская вершина свода представлена в Самарской области Духовницким выступом фундамента, который по отложениям среднего и верхнего палеозоя перекрыт моноклинальным склоном, ступенчато опускающимся с юга на север. Со ступенями связано развитие валообразных зон субширотного простирания.
Самаролукская вершина свода выражена Жигулевским валом, Аскульским, Обшаровским выступами и Усинской мульдой. Особенно интенсивно она формировалась в мезо-кайнозое.
Приволжская депрессия представляет собой крупную отрицательную структуру между Хвалынской и Са-маролукской вершинами свода. Чапаевская дислокация как система валообразных гряд и девонских грабенообраз-ных прогибов северо-восточного простирания в полном виде проявляется только по девонским отложениям. По
отложениям карбона и перми она, как и Духовницкий выступ, перекрыта моноклиналью.
Другие тектонические элементы II порядка на Жигулёвском своде по перспективности распределяются в следующем порядке: Аскульский, Обшаровский выступы, Приволжская депрессия (Безенчукский выступ).
На основании анализа и обобщения геолого-геофизических материалов по Жигулевскому своду наиболее перспективным и первоочередным направлением поисковых работ на нефть являются южные продолжения Покровской и Гражданской горстовидных гряд: здесь уже имеется значительный резерв подготовленных и перспективных локальных поднятий.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Мустафинов А.Н. «Нефтеносность Куйбышевского Поволжья». Гостоптехиздат, М., 1958 г., с. 176.
2. Хачатрян Р.О. «Тектоническое развитие и нефтега-зоносность Волжско-Камской антеклизы». Изд. Наука, Москва, 1979 г., с. 171.
ФАЦИАЛЬНЫЕ УСЛОВИЯ РАСПРОСТРАНЕНИЯ И ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ МОРФОГЕНЕЗ ПЕРМСКИХ СТРОМАТОЛИТОВ.
Расширение геолого-съемочных работ 1:50000 масштаба с 60-х годов в Приуралье, а с 70-х и на востоке Русской платформы привело к открытию огромного разнообразия строматолитовых построек в лагунных, континентальных и прибрежно-морских отложениях пермской системы. И хотя строматолиты довольно досконально изучались с точки зрения их стратиграфического значения на материале докембрийских отложений Урала и Сибири (Вологдин,1953-62, Маслов,1953-60,Кры-лов,1961-75, Семихатов. Раабен и др.1968,2002), в фанеро-зое они не были в центре внимания геологов и палеонтологов. Потребности разработки дробной стратиграфии применительно к требованиям создания детальных карт 1:50000 масштаба в областях развития неморских и континентальных фаций (где отсутствует обычная фауна) заставили геологов-съемщиков обратить внимание на обильные водорослевые постройки строматолитов в отложениях верхнего палеозоя [3,5].
В 60-х годах прошлого века А.К.Гусев и Г.В.Сонин одними из первых пытались оценить значение водорослевых строматолитов для стратиграфии пермской системы (Гусев,1968; Сонин,1964,1998). В кунгурских лагунно-морских и верхнепермских красноцветных отложениях Актюбинского Приуралья впервые было собрано и систематически обработано огромное количество строматолитов (Сонин, 1973). На площади более 15000км2, охваченных работами Аксуйской, Жилянской и Тамдинской съемочными партиями было установлено более 200 местонахождений строматолитов. Обилие их находок почти на порядок превышала плотность находок ископаемой фа-
Сонин Г.В.
Казанский университет.
уны пелеципод, остракод и позвоночных, обычно встречаемых в красноцветных отложениях. Статистика отборов образцов, проведенная по материалам тематических страти- графических и геолого-съемочных работ показала, что результативность палеонтологических проб макрофауны составляла 20% (80% образцов оказались неопределимыми), спорово-пыльцевых проб -10% (90% проб оказались пустыми), микрофауна - 7,5% (92,5% проб оказались пустыми), строматолиты - 83% ( 17% отобранных образцов оказались неопределимыми). Такие подсчеты однозначно показали важность изучения строматолитов для стратиграфии верхнего палеозоя, хотя их результаты остаются незамеченными или игнорируются в сводных и обобщающих работах по перми (Г.В.Котляр и др.) до сих пор. Используя методику изготовления толстых палеонтологических шлифов, рекомендованную В.П.Масловым, автор обнаружил почти во всех строматолитах из красноцветных отложений перми и в некоторых лагунно-морских постройках кунгурского яруса хорошо сохранившиеся водорослевые структуры и описал более 20 видов циановых, багряных и харовых водорослей (Со-нин,1998), половина из которых оказались вообще неизвестными науке. Все находки водорослей в Актюбинском Приуралье благодаря использования аэрофотоснимков крупного масштаба (вплоть до 1:10000) имели тщательную послойную привязку к разрезу. Изучение их вертикального распределения позволило выделить водорослевые ассоциации и комплексы и установить этапы их эволюции в позднепермских бассейнах, что позволило лучше обосновать выделение стратиграфических единиц
и их границ в местной стратиграфической схеме [1]. Установленные три этапа эволюции водорослевой флоры и растительности соответствуют уфимско-казанскому, нижнетатарскому и верхнетатарскому этапам развития пермских осадочных бассейнов Русской платформы. В кунгур-ском ярусе были выделены 7 стратиграфических уровней распространения строматолитов и 17 уровней в красно-цветных отложениях [6], такой дробности не дает ни одна из изученных групп фауны. Многие из этих уровней были выделены как местные маркирующие горизонты, другие, особенно те, что приурочены к озерно- морским фациям были обнаружены в других районах Русской платформы ( в бассейне р.Мезени (Пахтусова)) Печорском Приуралье (И.С. Муравьев). Известные находки водорослевых известняков и строматолитов в Притиманье (Плотников, Молин, 1965) и в бассейне р. Вятки (Игнатьев, 1965) еще недостаточно изучены, но их распространение в биармий-ской стратотипической области является положительным и обнадеживающим моментом для выявления их корреляционного значения. Собранная в Актюбинском Приура-лье, богатая коллекции строматолитов и водорослей обработана [6,7], но использовалась только однажды [1], и хранится с тех пор в Геологическом музее Казанского университета.
2. Широкое распространение водорослей в различных фациях красноцветных отложений Актюбинского Приуралья дает надежду на возможность использования выделенных водорослевых сообществ в качестве индикаторов фаций при съемочных работах в других районах. Так харовые водоросли, обнаруженны уже на всем поле развития красноцветов Восточно-Европейской платформы, но везде они были изучены только по их органам размножения-оогониям, которые выделяются обычно из осадка при поисках остракод (Сайдаковский, Есаулова). В Актюбинском Приуралье харовые водоросли были впервые найдены в виде ископаемых зарослей в слоях белых дырчатых известняках в озерно-морских солоноватых отложениях. Находки же сугубо морских багряных водорослей рода Solenopora в Печорском и Актюбинском Приура-лье говорят о том, что среди красноцветных толщ присутствуют и настоящие морские фации.
3. Расшифровка фациальной природы и стратиграфическое расчленение красноцветов могут быть значительно облегчены путем эколого-морфологического анализа внешних форм строматолитов наряду с микроскопическим изучением образовавших их водорослевых сообществ. Опыт многолетних исследований показывает, что наилучшую сохранность имеют водорослевые микроструктуры в строматолитах из тонких пластов, заключенных в глинистых толщах, либо из гравийно- галечных конгломератов, прикрытых сверху глинами и аргиллитами. Строматолиты из карбонатных, легко промываемых при диагенезе и катагенезе толщ, как правило, утрачивают водорослевые структуры и бывают представлены перекристаллизованным микритовым карбонатом. В таких случаях могут быть изучены только формы водорослевых колоний и их постройки-строматолиты, которые, как и в древних рифейских толщах, прекрасно сохраняют свои внешние формы. Прослеживая изменения жизненных форм строматолитов вдоль
простирания пластов можно заметить их зависимость от фаций и микрофаций [6]. Проведение структурно-текстурных наблюдений за осадком подстилающих и окружающих строматолитовые биогермы намного облегчает и узнавание маркирующих горизонтов и уточняет фациаль-ные реконструкции осадочных ритмов по формам строма-толитовых построек.
4. Пермские строматолиты принадлежат к трем типам: это пластовые, образованные водорослевыми синци-анозами (фитоценозами), желваковые, созданные колониями цианофицей и формы обрастания - (перифитоновые строматолиты), создаваемые обычно водорослевыми колониями различного размера и формы [5,7].
Пластовый тип строматолитов создается целым водорослевым ценозом (синцианозом по А.А. Еленкину, 1939) или матами (по терминологии американских альго-логов и отечественных микробиологов (А.Г.Заварзин и др)). Цианобактериальный мат, или «ковер» не распадается на отдельные колонии, а сплошь покрывает дно водоема. Отсюда Эрнест Кальковский и произвел термин «строматолит»- каменный ковер. Однако, морфогенез пластовых строматолитов имеет явную биологическую составляющую, водоросли не просто облекают неровности дна как ковер, а создают куполообразные изгибы своей поверхности за счет неодинакового нарастания сезонных слоев, которые располагаются на площади пласта либо рядами, либо в шахматном порядке. Расположения куполообразных вздутий регулируется гидродинамикой волно-прибойных движений на мелководье или параметром «X»- длиной волны зыби. Закономерное расположение куполов на поверхности дна обеспечивает строматолитам, как следует из законов гидродинамики, наименьшую поверхность трения, что и сохраняет постройки от разрушения. На горе Жиль-Тау в Актюбинском Приуралье распространены купола диаметром 1-1,5 м, покрытые сверху мелкой рябью 5-10 см. образованные сообществом хроококковых цианоидей родов НуаИсоссш и Palaeomicrocystis [6].
Существует много попыток вывести зависимость длины волн ряби от глубины бассейна и гранулометрии осадка, но все они оказались неудачными (Романовский, 1977), поскольку различные типы ряби образуются в близких гидродинамических условиях. Но из обзора Романовского можно выделить одну работу, которая по смыслу предлагаемой модели ближе всего подходит к объяснению формирования куполов и ряби на строматолитах. Это работа Б.А.Шуляка [9], в которой учитывается значение критической скорости у поверхности дна (или над куполом строматолита) необходимой для формирования знаков ряби, причем длина волн ряби в модели Б.А.Шу-ляка(1961-68), увеличивается с ростом амплитуды возвышений, что как раз и наблюдается у жильтауских строматолитов кунгурского яруса. В отличие от сыпучих, песчано-глинистых грунтов, поверхность дна, покрытая слизистым водорослевым ковром имеет на один- два порядка меньший коэффициент динамического трения, что позволяет крупным куполовидным формам возникать на мелководье, где в песках возможна только мелкая рябь. Учитывая сказанное и пользуясь формулами Б.А.Шуляка можно оценить глубину формирования строматолитов
Stratifera cortinata горы Жиль-Тау в единицы метров (1-2м), а рябь на верхней поверхности куполов с Х=5-10 см, образовавшейся перед их отмиранием в 0-30 см. Эти цифры хорошо совпадают с наличием абразионных врезов в цефалоподовых кофейных известняках горы Жиль-тау, на которых, как на субстрате, формировались кунгурские строматолиты (Сонин, 1973, табл. XVI, фиг. 1,2).
В отличие от вышеописанных кунгурских форм, строматолиты акшатской (уфимской) свиты Щелигской депрессии Александровского разреза созданы водорослями Pleurophycus и Utriculella. Они также образуют пластовые куполовидные формы, но поверхность их в отличие от жильтауских строматолитов, имеет мозговидные извилины, заполненные зеленовато-черной глиной с микросферами пирита или марказита. Именно появление глинистой мути в водоеме, и сероводородное заражение на дне бассейна приводили к гибели строматолитов. Но их адаптация к условиям седиментации происходила иначе, чем у жильтауских форм. Мозговидные изгибы поверхности биогермов позволяли им еще долго сбрасывать глинистый осадок во впадины - фоссулы извилин и продолжать фотосинтез в мутной воде. В.П. Маслов описал и выделил как особую форму строматолит Fosella cerebriformis, у которой мозговидные впадины также заполнены терриген-ным осадком (Маслов,1960). В родниковской свите опорного разреза в Петропавловском районе Актюбинской области похожая форма строматолитов сформирована водорослями Tabantalia и Aktastella, создававшими купола с глубоким мозговидными впадинами, заполненными песчаным материалом в условиях прибоя у берегов обширных солоновато-водных озер (Сонин, 1998, табл.ХШ, фиг.2).
Несколько видов цианофицей образуют трубчатые (перифитоновые) строматолиты. С согласия В.П. Маслова я сохранил за такими формами название Tubistromia (Сонин,1963), но А.К. Гусев (Гусев,1968) придумал для их более крупных форм удачное название Alterogophyton- от «alter ego», так как они очень похожи на ископаемые деревья, отличаясь от тубистромий только масштабом. Фактически обе формы являясь формами об-лекания (обрастания или перифитоном) на инородных предметах на дне водоема, повторяя их формы: Tubistromia образуется путем облекания тонких веточек ископаемых деревьев, а Alterogophyton возникает на толстых стволах поваленных пермских деревьев на дне водоема, перекатываемых течением или волновыми движениями. На внутренней стороне таких водорослевых корок отлично сохраняются отпечатки сучков и коры стволов деревьев (Сонин,1998 табл. XII). Такие же формы строма-толитовых биогермов встречаются в русловых, дельтовых и прибрежных фациях озера- моря. Они формируются микроскопическими колониями циановых водорос-лей:Tabantalia, Mawsonia и Aktastella на различных стратиграфических уровнях четырехкилометрового по мощности разреза красноцветов Предуральского прогиба. Внешняя поверхность таких биогермов имеет бородавчатый вид, а в разрезе пришлифовок можно наблюдать, что колонии водорослей нарастали в виде мелких колонок, которые иногда ветвятся, как и рифейские столбчатые строматолиты либо по куссиеловому либо по байкалиевому
типу И.Н.Крылова и очень похожи на бактериальные колонии железо-марганцевых конкреций дна океана. Промежутки между столбиками заполнены песчано-глинистым красноцветным материалом. Следы изломов и характер «регенерации» изломов у тубистромий и альтерогофито-нов новыми колониями свидетельствует о перекатывании стволов и веточек либо в русловом потоке, либо волно-прибойными движениями прямо в процессе роста строматолитов. Вокруг подобных строматолитов имеется обилие крупных валунов и галек, обросших колониями табанта-лий (относимых к строматолитам типа Nucleella Komar), свидетельствующих о принадлежности таких образований к фациям прибрежных конусов выноса обломочного материала и быстрых речных потоков, перекатывающих гигантские стволы-бревна. В отдельных случаях удается точно судить о том, что это были действительно водные потоки, а не волноприбойная зона. Об этом свидетельствуют ориентированные против течения структуры роста колоний из-за присущего им реотропизма при пассивном наклоне по течению нитей самих цианофицей рода Tabantalia внутри колоний (Сонин,1998, табл. IX, фиг. 4,5,6).
Максимальные размеры альтерогофитонов, зафиксированные нами в тукетской свите на ручье Ащи-сай (приток р.Жаман-Каргала), имеют диаметр «стволов» до 80 см, при длине обломков «стволов» до 4-5 м (Со-нин,1998 табл.ХП). Поскольку многие обломки крупных стволов сами служили субстратом для различных водорослей, на них часто поселялись уникальные эпифитные цианофицеи Chamaesiphon, имеющих вид булавовидных клеток- спорангиев, произрастающих в потоке и имеющих также следы реотропного роста. Обилие грубообломоч-ного материала совместно с такими формами строматолитов свидетельствует о фациях прибрежных конусов выноса грубообломочного материала в обширном озерно-морском бассейне, типа современного Каспия или Аральского моря.
Экологической пластичностью форм водорослевых колоний объясняется и наблюдаемый в пласте переход пластовых строматолитов в столбчатые и желваковые формы и обратно. Такие переходы зависят от условий осадконакопления. Обилие песчаного или обломочного карбонатного осадка иногда ведет к разделению сплошного ковра с рябью волн на отдельные «грядки». Их можно выделить в особый тип рифельных (ripple-marks) форм. Они всегда встречаются на мелководье. В районе с.Белогорки в основании Актастинского водорослевого рифа на реке Жаман-Каргала и Актасты выше желтых и «кофейных» известняков с цефалоподами артинского яруса залегает толща строматолитов-«гармошек» (Со-нин,1971 табл.ХУ, рис.1,2). Они образовались в лагунной части рифа, в тылу за его волноломом, и их форма связана с мелководной рябью в лагуне.
Иного типа формы строматолитов возникают, когда впадины в водорослевом ковре засыпаются зернистым, обломочным или карбонатным материалом. Из таких знаков ряби путем длительного наслоения формируются плоские в разрезе строматолиты типа Pitella Komar, описанные из рифейских отложений. Валики ряби, отвечающие гребням волн, покрываются водорослевым
ковром, а разделяющие их впадины заполняются осадком и разграничивают водорослевые валики друг от друга, создавая особенный доскообразный тип построек на мелководье ископаемых бассейнов.
Обилие тонкого карбонатного хемогенного или обломочного материала часто приводит к разделению единой поверхности цианобактериального мата на отдельные живые «островки», между которыми во впадинах располагается сбрасываемый с поверхности колоний чужеродный материал. Дело в том, что бактериально-водорослевые пленки обладают способностью к самоочищению своей поверхности как слои эпителия дыхательных органов животных. Самоочистительные колебания бактериальных пленок подобны мерцательным колебаниям эпителия, они способствуют сохранению жизнедеятельности цианобактериального симбиотического сообщества и его фотосинтетической активности. Аналогичный характер самоочищения был описан в начале 60-х годов для железо-марганцевых бактериальных конкреций дна океана. Подобные живые островки при постоянном нарастании формируют столбчатые формы построек, как стопки монет, разделяемые осадочным материалом. И.Н.Крылов выделил их в особый тип столбчатых и даже ветвящихся строматолитов, полагая, что это отдельные типы, за создание которых якобы ответственны особые цианофицеи. На материале недавно описанных мной строматолитов Gantifera из биогермов соликамского горизонта Пермского Приуралья (Сонин,2014) было выявлено, что различные формы строматолитов в одном биогерме образованы одними и теми же цианобактериями, в различных экологических условиях, отличающихся положением в биогерме, глубиной формирования построек и характером осадка, разделяющего столбики. Это подтверждает давно высказанную мысль, что выделяемые различные по рангу таксоны, в том числе и типы строматолитов, имеют экологическую, а не генетическую природу (Сонин,1965).
А.Г. Вологдин(1962), опираясь на способность хро-ококковых цианофицей к самопроизвольному движению, удачно объяснил морфогенез построек Conophyton- конических строматолитов рифея и присутствие в их осевой части «зоны смятия» водорослевых микрослоев. Многие циановые водоросли обладают фототаксисом, способностью самопроизвольного движения к свету. Именно такой способностью к фототаксису и объясняются высокие конические формы конофитонов и их ориентация по древнему меридиану. Движение слизистой водорослевой пленки вверх позволяет, образующим конические постройки колониям, выигрывать борьбу за солнечный свет с другими формами цианобактерий донных сообществ. В то же время самодвижущаяся слизистая пленка, достигнув вершины в апикальной части биогерма теряет твердый субстрат и сминается, а иногда и всплывает, поддерживаемая газовыми пузырьками, создавая характерную «зону смятия» строматолитовых слоев в осевой части конического столбика. Не смотря на строгую научность и убедительность подобного объяснения происхождения формы конофитона, оно оспаривалось А.Н.Комаром и М.Е.Раа-бен, как якобы фантастическое. При нашем совместном обсуждении этого вопроса в 1970 г. с Р.Ф.Геккером, опыт-
ным палеоэкологом и большим любителем решения загадок и головоломок, встречающихся в древних осадочных толщах, я могу засвидетельствовать, что он поддержал мой энтузиазм по поводу реконструкции А.Г.Вологдина как очень разумной, биологически и физически оправданной и предложил мне опубликовать эти мои мысли по морфогенезу в Палеонтологическом журнале, что я и пытаюсь сделать сейчас, много лет спустя, в более целостном виде.
5. Различные морфогенетические реакции водорослевых колоний как целостных надорганизменых образований тесно связаны с условиями их существования. Они должны изучаться и описываться на ископаемом материале, т.к. это открывает единственный научный путь для понимания морфогенеза форм и дает реальную возможность построения эколого-морфологической классификации жизненных форм строматолитов (Сонин,1965). Изучение причинного морфогенеза форм строматолитов продвигает нас и в понимании генезиса других колониальных форм жизни, которые широко распространены, например, у мшанок, кораллов, граптолитов и др. организмов.
У колоний цианофицей, основой их проморфоло-гии и главными факторами морфогенеза являются: фактор абсолютного размера, полярность форм, связанная с фототаксисом, тропизмами (реотропизмом, фототропизмом и геотропизмом) их колоний, явно выраженное наличие корреляций роста при формировании построек и присущей только цианобактериальным колониям способности симбиотического биохимического карбона-тоосаждения (Надсон,1906, Сонин,1973, 3аварзин,2003) при строительстве строиатолитов.
Трудности при создании классификаций стромато-литовых форм связаны с ограниченностью количества признаков биологического содержания, пригодных для дифференцированного описания прижизненной формы водорослевых колоний. Такая ограниченность количества признаков послужила видимо главной причиной, по которой И.Н.Крылов перешел к описанию ископаемой формы, у которой признаков несравненно больше. Но ископаемая форма, возникающая путем длительного нарастания и захоронения в осадке водорослевых колоний, фактически связана с измененными условиями или другими факторами физической среды осадконакопления и поэтому несет смешанные и неразделимые адаптивные признаки. Например, характер облекания столбиков, наличие и отсутствие козырьков или ветвление столбиков - все эти признаки сугубо адаптивного характера присущи совершенно различным водорослевым колониям в сходных условиях осадконакопления и поэтому не позволяют отличать водорослевые симбиозы друг от друга и именовать их как разные формы строматолитов. Более того, внутри строматолитового биогерма часто наблюдаются сукцесси-онные смены одних симбиозов водорослей другими по причине смены либо солености, либо освещенности, либо палеотемпературных условий иногда при полном сохранении глубины роста и гидродинамических условий. При попытках классифицировать такие полигенетические ископаемые образования, сразу утрачивается биологический смысл, и неясными становятся все псевдоэволюционные
рассуждения о смене форм в разрезах рифея и под вопросом оказывается вся затея стратиграфического использования строматолитов. Классификации форм строматолитов, не учитывающие их экологические признаки, неизбежно становятся искусственными, морфографиче-скими, зачастую очень субъективными и сомнительными для целей биостратиграфии.
6. Попытку причинного объяснения морфогенеза биологических форм начал талантливый и рано ушедший из жизни физико-биолог Б.Н. Белинцев, показавший пример как физики могут помочь биологам в решении морфо-генетической проблемы и, получивший ряд удачных моделей морфогенеза не только простейших форм (Белинцев,1991). Опыт Дарси Томпсона, А.Г.Гурвича, Б.Н.Белинцева и других по реконструкции морфогенеза форм должен изучаться и сознательно применяться палеонтологами.
Необходим синтез подобных усилий по механике возникновения биологических форм с давно установленной Малькольмом Ханзеном (Нашеп,1956) эволюционной сменой жизненных форм у растений в связи с эволюцией среды. Сочетание двух таких теоретических подходов должно привести к успеху в расшифровке процессов морфогенеза на материале строматолитов фанерозоя и, в частности красноцветной неморской перми, где роль экологии и фациальной обстановки в генезисе строматолитов, в отличие от рифея, почти всегда достаточно хорошо просматривается (Игнатьев,1965, Сонин,1971, 1973).
Абстрактные математические модели морфогенеза уже давно предлагают такие выдающиеся математики как Рене Том и Бенуа Мандельброт. В нобелевской лекции по случаю расшифровки структуры ДНК Френсис Крик, назвал проблему происхождения биологической формы проблемой №1 в современной биологии, которую еще предстоит решить и, которая также как и расшифровка кода ДНК, достойна нобелевской премии.
Три миллиарда лет, по крайней мере, продолжается процесс усложнения и экологического морфогенеза колониальных форм и построек у циановых водорослей (или как их следует правильно называть - жизненных форм строматолитов). Описать громадный исторический архив ископаемых форм строматолитов и связать их морфогенез с эволюцией среды обитания могут только палеонтологи, но понять и оценить его значение для решения проблем биопоэза или морфогенеза под силу только биологам-теоретикам или физикам. Необходимо отобрать действительно работающие модели морфогенеза и отбраковать бесчисленные узко-адаптивные формы, ошибочно описанные И.Н.Крыловым как самостоятельные и действительно существующие.
В монографиях И.Н.Крылова по строматолитам ри-фея и фанерозоя, к сожалению, отсутствует именно этот наиболее важный экологический аспект не только в объяснении возникновения строматолитовых форм, но и в их описании (Крылов, 1961,1976), что просто недопустимо с
позиций современного биологического знания о строматолитах. Существует настоятельная необходимость адекватного переописания и переизучения рифейского материала с целью понять его и правильно классифицировать с позиций экологической морфологии на пользу, как биостратиграфии, так и фациального анализа докембрийских и фанерозойских отложений.
Литература:
1. Гусев А.К., Богатырев В.В. и др. Стратиграфия пермских отложений Актюбинского При-уралья. Изд. КГУ, 1968.
2. Маслов В.П. Строматолиты... Тр.ГИН вып.41. 1960.
3. Паасикиви Л.Б. Геологические исследования в бассейне рек Киялы-Бурти, Ангур и Сынтас Актюбинской обл. Казахск ССР, Актюбинск, Фонды АКГРЭ,1949.
4. Пнёв В.П. Стратиграфия, тектоника и нефтеносность отложений кунгурского яруса Ак-тюбинского Приуралья. Лен.ВНИГРИ, 1949.
5. Сонин Г.В. Некоторые типы пермских строматолитов и условия их образования. В сб. Итог. науч. аспир. конф. за 1964 г. КГУ 1964.
6. Сонин Г.В. Пермские водоросли и строматолиты Актюбинского Приуралья и их стратиграфическое значение. Дисс. на степень канд. геол.-минер. н. Казань, КГУ, 1973.
7. Сонин Г.В. Пермские водоросли Актюбин-ского Приуралья. Изд. КГУ,1998.
8. Романовский С.И. Седиментологические основы литологии. Л. Недра,1977.
9. Шуляк Б.А. Физика волн на поверхности сыпучей среды и жидкости. М.Наука,1971.
10. 1Твайделл Дж., Уэйр А. Энергия волн. В кн. Возобновляемые источники энергии. М. Энергоатомиздат, 1990., с.297-318.
11. Крылов И.Н. Строматолиты рифея и фанеро-зоя СССР. Тр. ГИН, вып. 274, М. Наука, 1975.
12. Logan B. W., Rezak R. and Ginsburg R.N. Classification and environmental significance of algal stromatolites. J .Geol. V.72 № 1, р.68-83, 1964
13. Sonin G.V. The Permian cyanophyta from red-bed deposites of S. Ural and their significance to solving the morphology and classification problems of stromatolites. The 29-th Intern. Geol. Cong., Kyoto, Japan, 1992.
14. Белинцев Б.Н. Физические основы биологического формообразования. М. Наука, 1991.
15. Гурвич А.Г. Теория биологического поля. М. Советская наука. 1944.
16. Hansen М. Life form as age indicators. Copenhagen,1956.
