CC BY
28УДК 595:786:632.7(470.62)
ФАКТОРЫ СЕЗОННОЙ ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ хлопковой совки НЕЫСOVERPA ARMIGERA В КРАСНОДАРСКОМ КРАЕ
Ю.А. Фефелова, А.Н. Фролов
Всероссийский НИИ защиты растений, Санкт-Петербург
Наблюдениями 2004-2006 гг. подтверждено, что в Краснодарском крае хлопковая совка Не-licoverpa armígera Hbn. развивается в трех поколениях. Основным кормовым растением для вредителя первого и второго поколений служит кукуруза, а в третьем поколении - сорные виды растений. Успешное завершение развития особей третьего поколения лимитируется температурными условиями августа-сентября. Начало питания гусениц хлопковой совки после выхода из яиц также является критическим периодом, когда гибель насекомых достигает 90%.
Хлопковая совка Helicoverpa агтгдега НЬп. - многоядный вредитель, имеющий ширококое географическое распространение (Поспелов, 1989). На протяжении последних лет хлопковая совка приобрела статус массового и широко распространенного вредителя на Северном Кавказе, причины этого явления пока не выяснены. Динамике численности фитофага посвящено немало работ (Ларченко, 1968; Винклер, 1971; Ли Хао, 1998; Исси, Ни-лова, 1967; Симонова, Митрофанов, 1980; Боярский, 1982; Абдинбекова, Мустафи-
на, 1988; Ширинян et al., 2004; Sansone, Smith, 2001), однако авторы, как правило, ограничиваются рассмотрением одного или немногих факторов. Для выяснения причин, обуславливающих колебания численности и массовые размножения, необходимо проведение специальным образом организованных наблюдений за демографией вредителя. Цель нашего исследования состояла в определении ведущих факторов смертности хлопковой совки в Краснодарском крае на основе анализа таблиц выживаемости Варли (1978).
Методика исследований
Наблюдения за численностью хлопковой дневно, а после - раз в 3-5 дней, совки проводили в 2004-2006 гг. в Славян- Динамику откладки яиц и их смертно-ском р-не Краснодарского края и окрестно- сти оценивали на посевах кукурузы на стях г. Краснодара на посевах кукурузы, фиксированных модельных площадках подсолнечника, люцерны, томата, сои с ис- из 5-10 растений каждая (первое и по-пользованием методических рекомендаций следнее растение на площадке маркиро-И.Я.Полякова и соавторов (1975), а также вали бумажными этикетками) по ранее на незасеянных полях (заброшенных уча- описанной методике (Фролов, Фефелова, стках) и неудобьях (овраги, участки вдоль 2006). Учетные площадки располагали по дорог и т.п.). На производственных посевах диагонали на одинаковом расстоянии кукурузы, высеянных в оптимальные сроки друг от друга в количестве от 5 до 20 на (конец апреля - начало мая), проводили каждом учетном поле. Попавшие в пре-учеты яиц и гусениц хлопковой совки пер- делы учетной площадки сорные растения вого-второго поколений, а третьего поколе- также осматривали на предмет заселения - на пожнивных посевах. ния их насекомым. Плотность гусениц
О начале лёта имаго в новом сезоне определяли на рендомизированных пло-
судили по попаданию самцов в феромон- щадках из 5 растений каждая. На каж-
ные ловушки, снабженные синтетическим дом посеве случайным образом отбирали
феромоном производства ВНИИБЗР. Ло- по 20-90 проб. На посевах люцерны, за-
вушки устанавливали в середине мая на брошенных участках, и неудобьях в по-
одном из участков (по одной на каждые исках гусениц и для ориентировочного
25 га посева) в 50 м от границ поля. До суждения об их плотности проводили
начала лёта ловушки осматривали еже- кошение энтомологическим сачком (3-5
серий по 100 взмахов); кроме того, осматривали растения на 5 площадках размером 1 м2 каждая. Для уточнения уровня смертности от болезней и паразитов гусениц собирали также во время маршрутных обследований, которые проводили регулярно каждые 3-7 дней в течение сезона. Для определения плотности куколок проводили почвенные раскопки (на площадках размером 0.5*0.5 м почву
Вестник защиты растений, 1, 2007 подкапывали на глубину 0.1 м и послойно просеивали через почвенные сита). Основным признаком диапаузирующих куколок служили четыре темные точки в области головы, четко и рельефно выделяющиеся сбоку совершенно не пигментированного глаза.
Расчеты таблиц выживаемости проводились по методике, описанной Варли (1978).
Результаты
В литературе до сих пор нет единого мнения о числе поколений хлопковой совки в Краснодарском крае. По сообщению О.А.Пилюгиной (1953), хлопковая совка в Краснодарском крае развивается в трех-четырех поколениях, согласно С.П.Сингху (1972) - в двух поколениях, а Ж.А.Ширинян с соавторами (2004) указывают, что вредитель здесь развивается в трех генерациях.
Данные отловов имаго феромонными ловушками свидетельствуют о трех волнах лёта имаго вредителя (рис. 1).
2,5 2 -1,5 1 -
0,5
Самцы, экз/ловуш.
4 8 14 21 29 VI
19 24 1 9 16 22 26 31 3 VII VIII IX
Рис. 1. Динамика лёта хлопковой совки (отлов самцов феромонными ловушками) (Краснодарский край, 2004)
Хлопковой совке свойственна смена кормовых растений в течение сезона. К сожалению, этот аспект экологии вредителя в Краснодарском крае изучен недостаточно. По мнению О.А.Пилюгиной (1953), при наличии в севооборотах таких культур, как соя, клещевина и кукуруза, первое поколение фитофага развивается главным образом на сое, единичные осо-
и обсуждение
би - на клещевине. Второе поколение заселяет кукурузу, клещевину и в меньшей степени сою, третье - клещевину, сою, люцерну, просо, из сорных растений - канатник, щирицу и другие.
По данным С.П.Сингха (1972), первое поколение хлопковой совки в массе развивается на кукурузе и томате, а на других культурах встречаются единичные экземпляры; второе питается на томате, кукурузе, кабачке, тыкве, баклажане, капусте, канатнике, хлопчатнике. Согласно материалам Ж.А.Ширинян с соавторами (2004), первое поколение фитофага заселяет сорные растения, люцерну, позднее томат и кукурузу.
Полученные материалы свидетельствуют, что в условиях Краснодарского края посевы кукурузы являются наиболее предпочитаемой стацией для хлопковой совки первого-второго поколений (рис. 2). Известно, что кукуруза является наиболее излюбленным культурным растением-хозяином для вредителя (Johnson et al., 1975; Jallow, Zalucki, 1996; Jallow et al., 2001).
Несмотря на то, что в третьем поколении плотность питающихся на посевах кукурузы гусениц достаточно высока, результаты трехлетних наблюдений свидетельствуют, что не более 10% из них способны завершить развитие на этой культуре. Это связано с тем, что растения достигают фазы технической спелости и их соответственно убирают в тот период, когда подавляющее большинство особей еще не достигло последнего VI возраста.
0
200
150
100
50
% 1-е
поколение
2-е поколение
3-е поколение
ABCDEFG ABCDEFG ABCDEFG
Рис. 2. Оценки относительных плотностей гусениц хлопковой совки первого-третьего поколений по стациям (за 100% взята усредненная оценка плотности насекомого на полях кукурузы; исходные значения плотностей представлены количеством особей на 1 м2) (Славянский р-н Краснодарского края, 2006 г.). По оси абсцисс: участки кукурузы (А), томата (В), люцерны (С), неудобий ф), сои (Е), подсолнечника (Е), брошенных земель По оси ординат: плотность гусениц по стациям (в % от таковой на кукурузе)
Известно, что на Северном Кавказе зимуют лишь диапаузирующие куколки (Горышин, 1953). Их появление в регионе отмечают, начиная со 2-3 декады августа, а в массе - в сентябре (Кузнецова, 1971; Красова, 1973; Боярский, 1982), Согласно результатам наших учетов лишь в 2004 г. 4.5% куколок второго поколения ушло в диапаузу, а в 2005-2006 гг. диа-паузирующих особей среди куколок второй генерации обнаружено не было. Это обстоятельство свидетельствует о том, что основу зимующего запаса составляют куколки третьего поколения.
При проведении учетов плотности яиц и гусениц хлопковой совки на посевах кукурузы вредителя обнаруживали не только на культурных растениях, но и на сорных видах, таких как амброзия по-лыннолистная, канатник Теофраста, щетинник сизый, вьюнок полевой. В первом поколении бабочки практически 100% яиц откладывали на кукурузу. Во втором поколении доля яиц, отложенных на сорные растения, росла, составляя на учетных посевах 0.6-12.5% от их общего количества. Численность яиц на сорняках достигала максимума в третьем поколении - 11-84.6%. Распределение гусениц на кукурузе и сорных растениях внутри посевов кукурузы по поколениям в целом аналогично размещению яиц (рис. 3).
2500
я 2000
1500
1000
500
□ Кукуруза
□ Сорные растения
1-е поколение 2-е поколение 3-е поколение
350
300
| 250
& 200 л
8 150 я
I 100
50
□ Кукуруза
□ Сорные растения
1-е поколение 2-е поколение 3-е поколение
Рис. 3. Плотность яиц и гусениц хлопковой совки первого-третьего поколений на кукурузе и сорных растениях внутри посевов кукурузы (2004-2006)
Кроме того, в этот период гусеницы, как правило, обнаруживаются на сорных видах растений и вне посевов кукурузы. На таких участках, плотность гусениц третьего поколения (2005-2006 гг.) может составлять 7-15 и более особей на 1 м2, а во время вспышки размножения - по крайней мере на порядок выше. В период завершения развития третьего поколения численность гусениц особенно высока на плохо обработанных полях и заброшенных участках.
Наглядно иллюстрирует важную роль сорных видов растений в динамике численности хлопковой совки в Краснодарском крае статистически существенна 0.86, Р>.95) регрессионная зависимость плотности гусениц второго (наиболее вредоносного поколения, за развитием которого ведется наблюдение службой защиты растений) от площади брошенных земель (рис. 4).
Очевидно, что сорные виды растений,
0
0
0
такие как амброзия полыннолистная. канатник Теофраста, щетинник сизый, служащие основной кормовой базой для развития третьего (зимующего) поколения вредителя, являются важным фактором поддержания численности фитофага в
а 1 растени е кукурузы
Рис. 4. Связь средних значений плотности гусениц второй генерации хлопковой совки и площади заброшенных земель (при расчете использованы материалы Краснодарской краевой станции защиты растений, 1993-2005).
Однако для успешного формирования зимующего запаса хлопковой совки в осенний период должны сложиться благоприятные погодные условия. Известно, что для завершения развития яиц необходима сумма накопленных эффективных температур 50°С, для гусениц - 300°С (Ларченко, 1968). Расчеты показывают, что в течение 2003-2004 гг. суммы температур, необходимой для полного завершения преддиапаузного развития, особям третьего поколения в районе проведения наблюдений набрать не удалось (табл. 1).
Таблица 1. Температурные условия развития III поколения хлопковой совки и численность яиц в первом поколении следующего года
Годы СЭТ* за период развития III поколения, град С Плотность яиц первого поколения в следующем году на 1 м2
2003 305.3 1.1
2004 271.5 1.0
2005 573.0 15.4
*СЭТ- сумма эффективных температур
при пороге развития 11 °С.
Вестник защиты растений, 1, 2007 Жаркая погода в августе-сентябре 2005 г. обеспечила полное завершение развития особей третьего поколения. Скорее всего, именно благодаря этому обстоятельству в 2006 г. численность насекомого на обследованной нами площади
Рис. 5. Динамика плотности гусениц хлопковой совки на кукурузе в 2004-2006 гг. и их смертность от болезней и наездника H. didyma-1х>г. Колебания оценок плотностей гусениц сглажены методом наименьших квадратов, смертности гусениц - по негативной экспоненте
Примечательно, что смертность гусениц хлопковой совки от наездника Hyposoter didymator Thund. в период низкой численности хозяина была существенно выше, чем от болезней. Роль последних стала расти лишь после подъема плотности фитофага в 2006 г. (рис. 5).
Данные учетов свидетельствуют, что смертность яиц хлопковой совки не слишком высока и колеблется в пределах от 23 до 55%, причем доля биотических факторов в структуре смертности яиц наиболее высока в период развития третьего поколения (табл. 2). Отмечали питание яйцами личинок златоглазок, личинок и имаго божьих коровок, хищных клопов. Из яйцеедов зарегистрирована лишь Trichogramma evanescens Westw.
Период начала питания отродившихся из яиц гусениц по всей видимости является одним из критических в жизненном цикле вредителя, когда как в первом, так и во втором поколениях численность на-
секомого на кукурузе может снижаться
на 90% и более (табл. 3).
Таблица 2. Средневзвешенная по площадям посевов плотность яиц хлопковой совки первого-третьего поколений и их смертность _(ООО "Аспект", 2004 2006)_
Смертность яиц, %
Годы
Плотность яиц на 100 м2
Всего
В т.ч. зарегистрированная от хищни- трихо-ков граммы
Первое поколение
2004 106.7 55.0 ± 7.9 2.5 7.5
2005 100.3 34.9 ± 3.2 5.3 5.3
2006 1484.2 27.6 ± 7.2 9.2 1.7
Второе поколение
2004 500.8 22.6 ± 9.4 14.7 6.1
2005 2447.7 36.4 ± 2.7 22.7 6.8
2006 1697.6 36.5 ± 11.0 8.6 4.6
Третье поколение
2004 275.8 30.7 ± 4.2 15.4 12.7
2005 236.0 43.8 ± 6.3 18.8 18.8
2006 7197.3 53.9 ± 2.3 20.2 16.6
при условии обеспеченности их достаточной суммой эффективных температур.
Таблица 3. Средневзвешенная по площадям посевов кукурузы плотность гусениц первого и второго поколений хлопковой совки _(ООО «Аспект», 2004-2006)_
Плотность, экз/100 м2
Годы
Отродившиеся гусеницы из яиц
Взрослые гусеницы
Снижение плотности, %
Первое поколение
2004 48.0 12.8 73.4
2005 65.2 7.8 88.1
2006 1076.1 54.3 95.0
Второе поколение
2004 387.7 173 55.4
2005 1594.6 153.6 90.4
2006 1079.2 485.8 55.0
Таким образом, полученные нами материалы подтвердили, что в условиях Краснодарского края хлопковая совка развивается в трех поколениях. В этой зоне основная часть популяции в первом-втором поколениях развивается на кукурузе. Доля особей, развивающихся на сорных растениях-хозяевах, существенно возрастает в период развития третьего поколения. Успешное завершение развития насекомых в этот период происходит лишь
Период начала питания отродившихся из яиц гусениц хлопковой совки также является критическим в жизненном цикле вредителя, когда гибель насекомых достигает 90%.
Представленные в статье материалы представляют интерес для разработки более точных методов краткосрочного прогноза размножения хлопковой совки.
Работа выполнена при частичном финансировании РФФИ (гранты № 03-04-49269 и № 06-0448265). За ценные замечания авторы благодарны проф. В.Н.Бурову (ВИЗР).
Литература
Абдинбекова А.А., Мустафина К.М. Особенности биологии и экологии (Hyposoter di-dymator Thund. Ichneumonidae) - паразита хлопковой совки (Heliothis armígera Hbn. Noc-tuidae) в Азербайджане. /Известия АН АзерССР, 3, 1988, с.75-83.
Боярский А.И. Обоснование биологической защиты томатов от хлопковой совки. Авто-реф. канд. дисс. Л., 1982, 20 с.
Варли Дж.К., Градуэлл Дж.К., Хассел М.П. Экология популяций насекомых. М., Колос, 1978, 224 с.
Винклер Н.Г. Особенности развития хлопковой совки (Chloridea obsoleta F.) на юге Таджикистана. Автореф. канд. дисс. Душанбе, 1969, 28 с.
Горышин Н.И. Экологический анализ сезонного цикла развития хлопковой совки
(Chloridea obsoleta F.) в северных районах ее распространения. /Экология насекомых. Л., 1958, с.3-20.
Исси И.В., Нилова Г.Н. Микроспоридии, паразитирующие на озимой и хлопковой совках в условиях Таджикистана. /Изв. АН Тадж. ССР, 26, 1967, с.65-70.
Кузнецова М.С. Цикл развития хлопковой совки на кукурузе в Ставропольском крае /Труды ВИЗР, 32, 1, 1971, с.79-87.
Красова Л.Ф. Хлопковая совка (Heliothis armígera Hb.) в Дагестане и обоснование мероприятий по борьбе с ней. Автореф. канд. дисс., 1973, 20 с.
Ли Хао Экология и прогноз появления хлопковой совки в северо-западном Китае. /Известия Харьковского энтомологического общества, 6, 2, 1998, с.147-148.
Пилюгина О.А. Изучение хлопковой совки на сое в Краснодарском крае. /Вопросы селекции и агротехники сои. М., 1953, с.157-163.
Ларченко К.И. (ред.). Экология хлопковой совки и сроки борьбы с ней. Узбекистан, 1968, 192 с.
Поляков И.Я., Полоскина Ф.М., Кузнецова М.С. Методические указания по выявлению, прогнозу развития хлопковой совки и сигнализации сроков борьбы. М., 1975, 32 с.
Поспелов С.М. Совки - вредители сельскохозяйственных культур. М., 1989, с.87-92.
Симонова A.C., Митрофанов В.Б. Значение вирусных болезней в снижении численности хлопковой совки Heliothis armigera Hb. и яблонной плодожорки Laspeyresia pomonella L. в полевых и лабораторных популяциях. /Перспективы использования микроорганизмов в защите растений. Л., 1980, с.25-32.
Сингх С.П. Хлопковая совка на Кубани и основы биологических мер борьбы с ней. Ав-тореф. канд. дисс. Краснодар, 1972, 29 с.
Фролов А.Н. Фефелова Ю.А. Динамика распределения яиц хлопковой совки и их смертность на кукурузе в Краснодарском крае. /Вестник защиты растений, 2, 2006, с.34-40.
Ширинян Ж.А. Исмаилов В.Я. Сергиенко Г.А.
Вестник защиты растений, 1, 2007 Видовой состав, динамика численности и полезная роль паразитов-энтомофагов хлопковой совки (Heliothis armígera Hbn.) в условиях юга России. /Биологическая защита растений - основа стабилизации агроэкосистем, 1. Матер. докл. междунар. научно-практической конфер. 29 сентября - 1 октября 2004 г. Краснодар: ВНИИБЗР РАСХН, 2004, с. 117-122.
Jallow M.F.A., Matsumura M., Suzuki Y. Oviposi-tion preference and reproductive performance of Japanese Helicoverpa armigera (Hübner) (Lepidoptera: Noc-tuidae). /Appl. Entomol. Zool., 36, 4, 2001, p.419-426.
Jallow M.F.A., Zalucki M.P. Within- and between-population variation in host-plant preference and specificity in Australian Helicoverpa armigera (Hubner) (Lepidoptera: Noctuidae). /Australian J. of Zool., 44, 5, 1996, p.503-519.
Johnson M.W., Stinner R.E., Rabb R.L. Oviposi-tional response of Heliothis zea (Boddie) to its major hosts in North Carolina. /Environ. Entomol., 4, 2, 1975, p.291-297.
Sansone C.G. Smith J.W. Natural mortality of Heli-coverpa zea (Lepidoptera: Noctuidae) in short-season cotton. /Environ. Entomol., 30, 1, 2001, p.112-122.
FACTORS OF THE CORN EARWORM HELICOVERPA ARMIGERA POPULATION SEASONAL DYNAMICS IN THE KRASNODAR TERRITORY
Yu.A.Fefelova, A.N.Frolov Observations made in the Krasnodar Territory during 2004-2006 confirm that the corn earworm Helicoverpa armigera (Hbn.) produces three generations per year. The main host plants for the pest are maize during the first and second generation development and weeds during the third one. Successful development of the third generation is limited by 350°C DD. The beginning of larval feeding after hatching seems to be also a critical stage while the insect death rate reaches 90%.
