CC BY
67
Биоло гия
Вестник Нижегородского университета им. НЮ. Лобачевского, 2010, 3(1), с. 112-116
УДК 599.323(470.322)
ФАКТОРЫ ИЗМЕНЕНИЯ ЧИСЛЕННОСТИ МАЛОЙ ЛЕСНОЙ МЫШИ (APODEMUS URALENSIS PALL.) В УСЛОВИЯХ ИЗВЕСТНЯКОВОГО СЕВЕРА СРЕДНЕРУССКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ
© 2010 г. И.А. Дуванова 1, Л.Н. Хицова 1, В.Ю. Недосекин 2, В.Ф. Дроздова 3
1 Воронежский госуниверситет 2 Заповедник «Галичья гора», Липецкая область 3 ФГУЗ «Центр гигиены и эпидемиологии в Липецкой области», Липецк
Irdu@mail.ru
Поступила в редакцию 02.03.2009
Исследования проведены в 1987-1997 и 2001-2007 гг. в Липецкой области. С помощью спектрального анализа изучена динамика численности малой лесной мыши. Установлено, что наблюдаемые изменения численности популяции мышей в течение двух десятилетий представляют собой сложный процесс, включающий тренд и циклическую составляющую с периодом в один год. Колебания численности и структура популяции с периодом, равным одному году, определяются ее адаптациями к сезонным изменениям факторов среды. Экзогенные (погодные) факторы выступают в качестве воздействий, ограничивающих рост населения популяции, и наиболее эффективны в переходные осенне-зимний и весенне-летний периоды.
Ключевые слова: лесные мыши, популяционные циклы, механизмы регуляции, экзогенные факторы.
За последние десятилетия накоплен обширный материал по этологии, пространственному распределению, популяционной экологии и динамике населения многих видов грызунов в условиях эксперимента и в природе [1-7]. Однако до сих пор остается актуальным вопрос о том, какие изменения в популяции связаны с проявлением внутрипопуляци-онных механизмов, а какие обусловлены непосредственным действием внешних факторов. Такое положение объясняется сложностью популяционных процессов и причинами методологического характера, преимущественно неадекватностью используемых методов учета и применением слабо разработанной математической системы оценки численности и структуры населения. Лишь для немногих видов исследованы особенности многолетней динамики численности в разных частях ареала, географические различия факторов динамики численности [8, 9].
Изменения климатических условий опосредованно через пищу могут влиять на численность мелких млекопитающих, при этом колебания погодных условий могут оказывать как положительное, так и отрицательное воздействие на рост численности зверьков.
Наиболее многочисленной и широко распространенной группой животных являются мелкие млекопитающие, обладающие высоким репродуктивным потенциалом и короткой про-
должительностью жизни, что делает их удобным объектом исследований в популяционной экологии. Кроме того, они участвуют в распространении болезней и поддержании очагов опасных заболеваний человека, диких и домашних животных.
Как правило, суммарная плотность населения мелких грызунов возрастает в том случае, когда повышается плотность популяции вида-доминанта. Для понимания динамики населения мелких млекопитающих Липецкой области нами была исследована популяция малой лесной мыши как одного из фоновых видов на данной территории.
Исторически ее ареал связан с распространением широколиственных пород. Однако впоследствии такая связь частично утратилась в результате, с одной стороны, истребления лесов, с другой - расселения лесных мышей и приспособления их к обитанию в различных биотопах [10].
В равнинных лесах лесная мышь занимает по численности обычно второе место после рыжей полевки. В лесостепных, степных и полупустынных районах лесные мыши могут значительно скапливаться на небольшой площади лесных колков, полезащитных полос, пойменных зарослей, байрачных лесов [10, 11, 12].
Цель настоящей работы - анализ динамики популяции малой лесной мыши и влияние погодного фактора в условиях Липецкой области.
Материал и методика
Основную часть территории Известнякового Севера Среднерусской возвышенности в пределах Липецкой области занимают залежи, луга, пастбища, поля и другие открытые биотопы, местами с кустарниками; площадь, занимаемая лесами, здесь невелика. Это, главным образом, пойменные дубравы, мелколиственные леса, реже нагорные дубравы, лесополосы, посадки леса [13].
Климат Липецкой области умеренно теплый и достаточно влажный. Среднегодовая температура воздуха за период исследований составляет 5.68±0.83°С, а годовая сумма осадков 525.49± ±56.24 мм. Во всех метеорологических показателях были выявлены определенные тренды. В течение периода наблюдений среднемесячные температуры марта-мая, июля-октября и декабря постепенно увеличиваются, февраля и июня - уменьшаются. В итоге среднегодовая температура возросла за 20 лет в среднем на 1.9°С. Все чаще наблюдается теплая зима с дождями и реже - ранняя весна, а летнее тепло сдвигается в сторону первых осенних месяцев. Со временем весна и зима становятся более влажными, а лето более засушливым. Имеет тенденцию снижения сумма осадков в июле, сентябре и декабре. В итоге годовая сумма осадков за исследованный период уменьшается в среднем на 40.1 мм.
Факторы, воздействующие на численность. Среди экзогенных факторов, воздействующих на численность популяции малой лесной мыши, нами были рассмотрены метеорологические показатели и показатели численности экологически близких видов, обитающих совместно с малой лесной мышью (Ap. uralensis Pall) и являющихся ее содоминантами (рыжая полевка Clethtionomys glareolus Sch. и полевая мышь Ap. agrarius Pall). Метеорологические показатели, использованные при расчетах, включали среднемесячную температуру воздуха в °С, месячное количество осадков за все месяцы года в мм, среднегодовую температуру и годовую сумму осадков, среднесезонные показатели температуры и осадков за предшествующую зиму (декабрь предыдущего, январь и февраль данного года), весну (март, апрель, май), лето (июнь, июль, август) и осень (сентябрь, октябрь, ноябрь) и максимальную за сезон высоту снежного покрова в см.
Метеорологические данные предоставлены ГУ «Липецкий областной центр по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды».
Учеты и статистическая обработка материала. В работе использованы материалы учетов численности и структуры населения малой лесной мыши за период 1987-1997 гг. (данные были собраны сотрудниками ФГУЗ «Центр гигиены и эпидемиологии в Липецкой области») и 2001-2007 гг. (сборы авторов) в Липецкой области.
За 17 лет наблюдений отработано 119335 ло-вушко-суток и отловлено 1122 малых лесных мышей. Из мелких млекопитающих, обитающих в Липецкой области, малая лесная мышь является одним из видов-доминантов. Ее доля в общем улове зверьков в разные годы колеблется от 30 до 70%, в зависимости от численности рыжей полевки и полевой мыши.
Грызунов отлавливали методом ловушко-линий плашками «Геро». Учеты производились ежегодно весной (апрель-май), летом (август-сентябрь) и осенью (октябрь-ноябрь).
При статистической обработке материала был использован метод расчета среднего арифметического М и его ошибки m. Для обработки данных использовали спектральный анализ Фурье в случае одного и пары временных рядов [14]. Для проведения спектрального анализа пропущенные значения относительной численности зверьков (1998-2000 гг.) заменяли предсказанными значениями с учетом линейной регрессии. Ряды, имеющие тренды (плавно изменяющаяся, не циклическая компонента, описывающая чистое влияние долговременных факторов, эффект которых сказывается постепенно), приводили к стационарному состоянию с помощью метода простого разностного оператора первого порядка. В качестве критерия проверки корреляции численности популяции малой лесной мыши и экзогенных факторов за период исследований в частотном диапазоне нами была использована выборочная коспек-тральная функция. Анализ данных выполнен в ПСП STATISTICA 6.0.
Результаты и их обсуждение
Динамика численности популяции малой лесной мыши. При рассмотрении динамики численности популяции малой лесной мыши (рис. 1) можно с уверенностью говорить только о наличии возрастающего тренда относительной численности. Флуктуации же могут быть как случайными, так и закономерными. Для обнаружения скрытых периодических составляющих временного ряда численности нами был использован спектральный анализ Фурье, который показал, что в условиях Липецкой
Спектральная плотность та Логарифм относительной численности
1988 1990 1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006
Год
1. Относительная численность малой лесной мыши весной, летом и осенью в 1987-2007 гг.
Период, сезоны каждого года Рис. 2. Спектр временного ряда относительной численности малой лесной мыши в 1987-2007 гг.
области наиболее существенны короткие (высо- зверьков (рис. 2). Самая мощная гармоническая кочастотные) циклы в динамике численности составляющая имеет период в 1 год.
Таблица
Результаты анализа корреляции численности популяции малой лесной мыши и экзогенных факторов (Ь(1к) > 50)
Фактор Период L(fk) > 50 Фактор Период L(fk) > 50
Годовая сумма осадков 2 -110.62 Осадки июня 2 -60.76
2.6 179.52 3.6 -87.37
3 181.44 4.5 -79.47
9 65 июля 2 84.53
Сумма осадков весны 2 -83.04 2.25 118.23
2.25 -94.39 2.57 116.96
3 61.54 3.6 -150.27
3.6 105.18 4.5 -114.14
4.5 80.2 августа 2 -138.37
лета 2 -114.61 2.25 -136.18
2.25 -55.93 2.57 -67.01
2.57 59.5 4.5 65.98
3.6 -191.13 6 51.0
4.5 -127.64 сентября 2 77.7
9 57.95 2.25 106.94
осени 2.25 83.70 2.57 88.21
2.57 169.06 3.6 -63.08
3 146.80 4.5 -55.84
3.6 75.91 октября 2.25 65.38
предшествующей зимы 2 55.18 2.57 112.86
3.6 64.19 4.5 87.86
Осадки февраля 2 65.11 ноября 2.57 71.15
2.25 53.53 3 82.94
апреля 3 55.95 3.6 60.37
мая 2 2.25 2.57 3.6 4.5 -53.88 -72.15 -69.15 82.20 86.29
Статистическая оценка экзогенных факторов, воздействующих на изменения численности вида по годам. Во всех 37 рассмотренных случаях взаимодействия популяции малой лесной мыши и внешних факторов коспектр Ц&) был отличен от нуля. В таблице представлены только те факторы, выборочный коспектр которых имеет значение по модулю больше 50. Наиболее коррелированными с численностью популяции малой лесной мыши оказались показатели суммы осадков за разные интервалы времени. В приводимой таблице видно, что размер периодов, в течение которых происходит воздействие климатических факторов на численность популяции малой лесной мыши, за редким исключением составляет 2-3.6 года. Анализируя результаты спектрального анализа пары временных рядов (относительная численность малой лесной мыши и одного из климатических факторов), можно также заметить, что рассмотренные ряды экзогенных факторов имеют как положительную, так и отрицательную корреляцию с численностью зверьков.
Наибольшая корреляция прослеживается в осенний период между сезонными показателя-
ми суммы осадков и относительной численностью малой лесной мыши. Временной ряд численности популяции зверьков положительно коррелирует с показателями погоды осеннезимнего периода и отрицательно - весеннелетнего периода.
Если рассматривать корреляцию между ежемесячными показателями осадков и численностью популяции лесной мыши, то наибольшее значение коспектра по модулю приходится на июль и август.
Полученные результаты можно объяснить в свете особенностей биологии вида. Известно, что малая лесная мышь, в основном, потребляет в пищу семена растений и животный корм (насекомых), и лишь малую часть рациона составляют зеленые части растений. Поэтому весной и летом обильное выпадение осадков лишь затрудняет нахождение корма. В зимний период большое количество осадков благоприятно влияет на выживаемость зверьков, так как представители данного вида селятся, главным образом, в естественных убежищах, чаще в дуплах, прикорневых пустотах. На зиму зверьки натаскивают в дупла и норы запасы семян, поэтому
на полях, под скирдами и стогами, в холодное время они встречаются реже, чем представители полевых микропопуляций.
Список литературы
1. Башенина Н.В. Пути адаптации мышевидных грызунов. М.: Наука, 1977. 355 с.
2. Ердаков Л.Н. Биологические ритмы и принципы синхронизации в экологических системах (хроноэкология). Томск: Изд-во Томского ун-та, 1991. 217 с.
3. Максимов А.А., Ердаков Е.Л. Циклические процессы в сообществах животных (биоритмы, сукцессии). Новосибирск: Наука, 1985. 236 с.
4. Межжерин В.А., Емельянов И.Г., Михалевич
О. А. Комплексные подходы в изучении популяций мелких млекопитающих. Киев: Наукова думка, 1991. 204 с.
5. Boonstra R., Krebs C.J., Stenseth N.C. Population cycles in small mammals: the problem of explaining the low phase // Ecology. 1998. V. 79. № 5. P. 1479-1488.
6. Garsd A., Walter E.H. A 19-year study of microtine population fluctuations using time-series analysis // Ecology. 1981. V. 62. № 4. Р. 930-937.
7. Marcstrom V., Hoglung N., Krebs C.J. Periodic fluctuations in small mammals at Boda, Sweden from
1961 to 1988 // J. of animal ecology. 1990. V. 59. P. 753-761.
8. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. М.: Мир, 1989. Т. 2. 477 с.
9. Лидикер В. Популяционная регуляция у млекопитающих: эволюция взгляда // Сибирский экологический журнал. 1999. № 1. С. 5-13.
10. Никитина Н.А. Медицинская териология. М.: Наука, 1979. С. 188-194.
11. Вересин М.М. Прошлое, настоящее и будущее лесов Центрального Черноземья // Природа Липецкой области и ее охрана. Воронеж: Центрально-черноземное книжное изд-во, 1970. Вып. 1. С. 49-113.
12. Дженкинс Г., Ваттс Д. Спектральный анализ и его приложения. М.: Мир, 1971, 1972. Вып. 1, 2.
13. Недосекин В.Ю., Сарычев В.С. К фауне заповедника «Галичья гора» // Труды ассоциаций особо охраняемых природных территорий Центрального Черноземья России. Тула, 2001. Вып. 2. С. 261-263.
14. Окулова Н.М, Сапельников С.Ф., Баске-вич М.И. и др. Сравнительные данные по видовому составу, численности и размещению мелких млекопитающих лесостепи Центрального Черноземья // Труды Воронежского государственного заповедника. Воронеж, 2007. Вып. 25. С. 45-68.
FACTORS OF POPULATION DYNAMICS OF PYGMY WOOD MOUSE (APODEMUS URALENSIS Pall.)
IN THE LIMESTONE NORTH OF THE CENTRAL RUSSIAN UPLAND
I.A. Duvanova, L.N. Khitsova, V.Yu. Nedosekin, V.F. Drozdova
Investigations were conducted in the Lipetsk region in 1987-1997 and 2001-2007. The patterns of the pygmy wood mouse population dynamics have been studied using time-series analysis. The observed population magnitude changes have been found to represent a complex process having a trend and a cyclical component with a period of one year. The structure and variations of the population with the period of one year are determined by the adaptation to the seasonal changes of environmental factors. The exogenous (weather) factors limit the growth of population. These factors are most effective during autumn-winter and spring-summer periods.
Keywords: wood mice, population cycles, regulation mechanisms, exogenous factors.
