Эволюция вероятностных характеристик модели Ферхюльста с флуктуациями количества ресурсов Текст научной статьи по специальности «Математика»

208

Статистическая радиофизика Вестник Нижегородского университета им. Н.И. Лобачевского, 2011, № 5 (3), с. 208-211

УДК 537.86 : 519.21

ЭВОЛЮЦИЯ ВЕРОЯТНОСТНЫХ ХАРАКТЕРИСТИК МОДЕЛИ ФЕРХЮЛЬСТА С ФЛУКТУАЦИЯМИ КОЛИЧЕСТВА РЕСУРСОВ

© 2011 г. А.А. Дубков

Нижегородский госуниверситет им. Н.И. Лобачевского

[email protected]

Поступила в редакцию 29.04.2011

Рассматривается феноменологическое уравнение Ферхюльста с флуктуациями ограничивающего рост популяции параметра. Для воздействия в форме негауссова белого шума с устойчивым вероятностным распределением Леви-Смирнова установлена эволюция вероятностных характеристик численности популяции с возникновением переходной бимодальности. Получено точное выражение для установившейся плотности вероятности, найдены среднее значение и дисперсия исследуемого процесса.

Ключевые слова: уравнение Ферхюльста, негауссов белый шум, устойчивые распределения.

Введение

Поведение нелинейных динамических систем в присутствии случайных воздействий привлекает большое внимание в связи с концепцией индуцированных шумом переходов и имеет широкий спектр приложений в физике, химии и биологии [1]. Вызванные шумом переходы обычно ассоциируются с изменением числа экстремумов в вероятностном распределении переменной системы и могут зависеть как количественно, так и качественно от статистики шума.

Предложенная в XIX веке бельгийским математиком Ферхюльстом модель служит одним из классических примеров самоорганизации в естественных и искусственных системах [2]. Эта модель, известная также под названием логистической, встречается в задачах динамики населенности фотонов в одномодовом лазере [3], самовоспроизведения макромолекул [4], замораживания переохлажденных жидкостей [5], неравновесной химической кинетики [6-9], автокатализа химических реакций [10], динамики биологических популяций [11-13], распространения вирусных эпидемий [14], роста опухолей [15] и др.

Вероятностные и моментные характеристики решения стохастического уравнения Ферхюль-ста исследовались для гауссовых [1,16] и пуас-соновских [17] флуктуаций темпа роста и для случая их полной корреляции с флуктуациями параметра насыщения [10,11,18-20]. Точные результаты для модели Ферхюльста с флуктуа-

циями объема ресурсов в форме марковского дихотомического шума были получены ранее в работах [21,22].

Постановка задачи

Для определенности будем далее придерживаться биологической трактовки модели Ферхюльста и рассмотрим уравнение для численности популяции х(?) с флуктуирующим объемом ресурсов (емкостью среды)

X = гх -1,(ґ)х2,

(1)

где г - темп воспроизводства популяции, Е,(?) -негауссов белый шум с односторонним вероятностным распределением (Е,(?)>0). Как показано в [23], подобный шум является производной обобщенного винеровского процесса Ц?), обладающего безгранично делимым вероятностным распределением [24]. Это обстоятельство позволяет записать характеристический функционал произвольного негауссова белого шума с ненулевым средним значением в виде (см. [25])

01 [и] = ( ехр| І І и(т)£,(т)^ I

= ехр

(2)

-1

р( г)^\

где м(?) - произвольная детерминированная функция, а р(г) - некоторая неотрицательная функция, пропорциональная плотности вероятности величины скачков обобщенного винеровского процесса Ц?).

о

2

г

о

зо

Не составляет труда найти точное решение стохастического уравнения (1)

х(і) =

хпе

1 + х0 ^епЕ,(т)&

(3)

где Хо=х(0) - начальное значение численности популяции. Вводя далее для удобства новый случайный процесс

ц(ґ) = Іе г( т)^(х)^х

(4)

с характеристической функцией, равной для неотрицательного случайного процесса £,(?), согласно (2),

(к) = ^е,кц(^ = ехр|| --------—1 р(, (5)

решение (3) можно записать в виде

х(?) = „ . (6)

Ф) + е / Х0

Наша задача состоит в отыскании плотности вероятности переходов случайного процесса х(?). Для этого необходимо «обернуть» соотношение (5), т.е. найти вероятностное распределение процесса (4), а затем воспользоваться стандартной процедурой пересчета плотностей вероятности случайных величин при нелинейном преобразовании (6).

Расчет вероятностных характеристик

Проанализируем далее поведение плотности вероятности численности популяции для некоторых частных случаев односторонней функции р(г), задающей статистику шума £,(?). Так, например, функция вида

р(х) = \хе - ах > 0, (7)

где V и а - некоторые положительные параметры, соответствует обобщенному винеровскому процессу Ъ(р) с безгранично делимым вероятностным гамма-распределением

„ , ч а"ху-1е-“*

Р (х) =------------, х > 0,

ь Г(у)

где Г(х) - гамма-функция. Подставляя соотношение (7) в (5), приходим к

^ (к) = ехр<! —

ЬІ2І — І-Ш —е~

ік

---<

а

. (8)

О гк

ЬІ п(г) = Е ТП.

к=1 к

Поскольку выражение (8) уже содержит специальную функцию, найти в аналитическом виде вероятностное распределение случайного процесса п(?) и рассчитать по нему с помощью (6) искомое распределение х(?) не представляется возможным.

Перейдем к рассмотрению случайного воздействия Е,(?) с односторонним устойчивым вероятностным распределением. В силу устойчивости случайный процесс п(?), полученный линейным интегральным преобразованием (4) из £,(?), будет обладать тем же самым распределением, что может существенно упростить расчеты. Заметим, что весь класс устойчивых плотностей вероятности _Ра>р(х), имеющих характеристическую функцию вида

0

а,р (к) = ехР]-|к|а ехр ^ §§П(к)

(9)

соответствует множеству точек на плоскости параметров (а,Р), образуемому границей и внутренностью изображенного на рис. 1 ромба [26]

|а-1| +|Р|< 1.

При этом сторона ромба, выделенная жирной линией (Р =—а), отвечает устойчивым односторонним распределениям, а горизонтальная ось (Р=0) - симметричным плотностям вероятности. Заметим также, что все устойчивые вероятностные распределения имеют неограниченную дисперсию, кроме гауссова, которому соответствует точка с координатами (2,0) на рис. 1.

Здесь Ьі„^) - полилогарифм, выражаемый следующим степенным рядом:

Рис. 1. Область параметров, отвечающая устойчивым вероятностным законам. Сторона ромба, выделенная жирной линией, соответствует односторонним распределениям

Соответствующее характеристической функции (9) устойчивое вероятностное распределение

Ра р (х) = ехр(—кх - ка е™р/2)<^к| (10)

о

п

г

210

А.А. Дубков

может быть выражено в аналитическом виде лишь в редких случаях и имеет медленно спадающие хвосты: Рар(х)~1/ха при х^1. Для

одностороннего устойчивого распределения Леви-Смирнова (а=0.5, р=—0.5) расчет интеграла (10) дает

1 -—

Р0.5,-0.5(х) = , г- 1,1 е 4^ , Х > 0 (11)

2>/тсх3/2

а(ґ) =

9(1- е-га‘ )Г(1- а)

га

1/а

Из соотношений (10) и (13) находим плотность вероятности случайного процесса п(?)

Рц (.у, ,) = — Р„

а(ґ)

а(ґ)

а по нему с учетом формулы связи (6) - и искомое вероятностное распределение численности популяции

Р( х,/) =

—1— Р

2 , ч а,-а

х 2а(ґ)

А

1

ха(ґ)

х -гґ

1----------е

Л

(15)

0 < х < х0ег

Формула (15) определяет эволюцию вероятностных характеристик, причем, как видно из (14) и (15), в рассматриваемом случае существует установившаяся плотность вероятности

(?^да)

Ро (х) =-^ Ра ^ 1

9 а,-а

х2 а V ха

(16)

где

2д(1- е~г(/2)

Р( х, ?) =

г4х (1- хе п / х0 )3/ 4тсд2 х(1 - е~г/2)2

х ехр -

г (1 - хе г‘ / х0)

(17)

0 < х < х0ег.

Негауссову белому шуму с односторонним устойчивым распределением соответствует степенная функция р(г)

р(х) = <^1-а, х > 0 (0 < а < 1). (12)

После подстановки (12) в (5) и выполнения двойного интегрирования приходим к

3 (к) =9а,-а (МО) , (13)

где

Графики нестационарной плотности вероятности численности популяции (17) представлены на рис. 2 для различных времен. Жирная линия соответствует асимптотическому распределению (см. (11), (16))

Ро (х) =—7= е

г>}х

„- 4лд2х / г2

х > 0.

(18)

(14)

Как видно из рис. 2, начальное распределение в форме дельта-функции сразу же превращается в бимодальное при ?>0 (см. кривые для =0.25 и =0.5) с двумя максимумами, соответствующими сценариям гибели и выживания популяции. Однако затем после некоторого переходного момента времени ?с вероятностное распределение снова становится одномодальным (кривая для =0.8) с одним максимумом в начале координат, приближаясь в пределе больших времен к установившемуся (жирная кривая для =100). Таким образом, для выбранной модели флуктуаций количества ресурсов наиболее вероятным оказывается сценарий уничтожения популяции в отличие от случая флуктуаций темпа воспроизводства, когда максимум смещен в сторону ненулевых значений х [16,17].

Как следует из (18), стационарная плотность вероятности численности популяции достаточно быстро спадает при х^1, что означает существование моментов любого порядка у установившегося процесса х(?). Определяя из (18) характеристическую функцию

(

0о (к) =

1-

ікг

2 Л

-1/2

4%д

а =

дГ(1- а) 1/а (п -1)! Г г 2 Ї

_ га2 _ К п = 2 4 Я 2

Анализ переходных процессов и стационарных характеристик

Проанализируем полученные общие результаты (15), (16) на примере негауссова белого шума с устойчивым распределением Леви-Смирнова (11). Из соотношений (11), (14) и (15) находим

и раскладывая ее логарифм в степенной ряд по параметру к, вычисляем кумулянты любого порядка стационарного случайного процесса х(?):

(19)

Из (19) вытекают следующие выражения для среднего значения (я = 1) и дисперсии (п=2) численности популяции в стационарном состоянии

„2 г 4

О =------—. (20)

(х) =

8щ

Как видно из (20), средняя численность популяции вместе с дисперсией возрастают с уве-

х

х

0

п

личением темпа воспроизводства, но уменьшаются с увеличением интенсивности флуктуаций ресурсов. Из соотношения (18) можно также найти вероятность того, что численность популяции в стационарном состоянии не превысит своего среднего значения:

P{x(t) <( x)} = erf ^ j;

0.68,

где erf(x) - функция ошибок.

Рис. 2. Эволюция плотности вероятности численности популяции для параметров: х0=г=1, q=0.5. Жирная кривая соответствует установившемуся распределению

Выводы

1. Обнаружен индуцированный флуктуациями ресурсов с устойчивым законом распределения переход от начального унимодального вероятностного распределения численности популяции через бимодальное снова к унимодальному, но с максимумом в начале координат.

2. Показано, что среднее значение и дисперсия численности популяции в установившемся режиме возрастают с увеличением темпа воспроизводства и уменьшаются с ростом интенсивности флуктуаций объема среды.

Работа выполнена при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (грант № 11-02-01418).

Список литературы

1. Хорстхемке В., Лефевр Р. Индуцированные шумом переходы: теория и применение в физике, химии и биологии. М.: Мир, 1987. 832 с.

2. Eigen M., Schuster P. The Hypercycle: A Principle of Natural Self-Organization. Berlin-N.Y.: Springer-Verlag, 1979. 92 p.

3. Ogata H. // Phys. Rev. A. 1983. V. 28. P. 22962299.

4. Eigen M. // Naturwissenschaften. 1971. V. 58. P. 465-523.

5. Das A.K. // Can. J. Phys. 1983. V. 61. P. 10461049.

6. McNeil K.J., Walls D.F. // J. Stat. Phys. 1974. V. 10. P. 439-448.

7. Schlogl F. // Z. Physik. 1972. V. 253. P. 147-161.

8. Chaturvedi S., Gardiner C.W., Walls D.F. // Phys. Lett. A. 1976. V. 57. P. 404-406.

9. Gardiner C.W., Chaturvedi S. // J. Stat. Phys. 1977. V. 17. P. 429-468.

10. Leung H.K. // J. Chem. Phys. 1987. V. 86. P. 6847-6851.

11. Morita A. // J. Chem. Phys. 1982. V. 76. P. 4191-4194.

12. Ciuchi S., de Pasquale F., Spagnolo B. // Phys. Rev. E. 1993. V. 47. P. 3915-3926.

13. Matis J.H., Kiffe T.R. Stochastic Population Models: A Compartmental Perspective. N.Y.: Springer, 2000. 212 p.

14. Acedo L. // Physica A. 2006. V. 370. P. 613-624.

15. Bao-Quan Ai, Xian-Ju Wang, Guo-Tao Liu, Liang-Gang Liu. // Phys. Rev. E. 2003. V. 67. P. 022903-1-022903-3.

16. Музычук О.В. // Изв. Вузов. Радиофизика. 2000. Т. 43. С. 827-834.

17. Zygadlo R. // Phys. Rev. E. 1993. V. 47. P. 106117.

18. Wei-Rong Zhong, Yuan-Zhi Shao, Zhen-Hui He. // Fluct. Noise Lett. 2006. V. 6. P. L349-L358.

19. Calisto H., Bologna N. // Phys. Rev. E. 2007.

V. 75. P. 050103-1- 050103-4.

20. Dubkov A.A., Spagnolo B. // Eur. Phys. J. B. 2008. V. 65. P. 361-367.

21. Zygadlo R. // Phys. Rev. E. 1996. V. 54.

P. 5964-5968.

22. Zygadlo R. // Phys. Rev. E. 2008. V. 77.

P. 021130-1- 021130-4.

23. Стратонович Р.Л. Нелинейная неравновесная термодинамика. М.: Наука, 1985. 478 с.

24. Феллер В. Введение в теорию вероятностей и ее приложения. Т.2. М.: Мир, 1984. 751 с.

25. Dubkov A.A., Spagnolo B. // Fluct. Noise Lett. 2005. V. 5. P. L267-L274.

26. Metzler R., Klafter J. // Phys. Rep. 2000. V. 339. P. 1 -77.

EVOLUTION OF PROBABILITY CHARACTERISTICS OF VERHULST MODEL WITH FLUCTUATIONS OF RESOURCES

A.A. Dubkov

The phenomenological Verhulst equation with fluctuations of the saturation parameter is considered. For a perturbation in the form of white non-Gaussian noise with the stable Levy-Smirnov probability distribution, we have observed the evolution of the probability characteristics of the population size with the transient bimodality. An exact expression is obtained for the steady-state probability density function, as well as the mean value and the variance of the process under study.

Keywords: Verhulst equation, white non-Gaussian noise, stable distributions.