CC BY
237
СИТНИКОВА Татьяна Яковлевна — доктор биологических наук, старший научный сотрудник лаборатории водных беспозвоночных Лимнологического института СО РАН (г. Иркутск)
Петер РЕПСТОРФ — кандидат биологических наук, научный сотрудник Института геологических наук (отделение палеонтологии) при Свободном Университете (г. Берлин). Работал на Байкале в совместном проекте с ЛИН СО РАН
Татьяна СИТНИКОВА, Петер РЕПСТОРФ
эти
МОЛЛЮСКИ
живут
только.
В БАЙКАЛЕ
В Байкале обитает 180 видов моллюсков, принадлежащих двум классам: брюхоногих (Gastropoda) и двустворчатых (Bivalvia). При этом наблюдается интересный феномен: палеарктические виды моллюсков, живущих в других водоемах северного полушария, как правило, в Байкал не внедряются. Они встречаются только в его мелководных участках бухт и заливов. И наоборот, байкальские моллюски не распространяются за пределы озера, если не считать скромное число видов, населяющих вытекающую из Байкала Ангару.
Большая часть байкальских моллюсков — 79 % брюхоногих и 52 % двустворчатых — являются эндемиками, т. е. нигде в мире больше не встречаются! «Чемпионами» по числу видов являются брюхоногие, они же составляют и значительную часть всей биомассы обитателей байкальского дна. Байкальские Gastropoda представлены двумя эндемичными семействами переднежаберных — Baicaliidae и Benedictiidae, и тремя семействами — раз-ножаберные (Valvatidae) и легочные (Planorbidae, Acroloxidae) — включающими эндемичные роды, которые и станут объектом нашего внимания.
85
ХЛЕБА И
Что бы мы ни думали о высоких материях, но основными, жизненно важными функциями любого организма являются вполне «приземленные» — питание и размножение. Как и чем питаются, как плодятся байкальские улитки, и отличаются ли они по этим функциям от гастропод других водоемов нашего полушария?
В отношении способа питания моллюски проявляют немалую изобретательность. Например, виды семейства Valvatidae являются факультативными фильтраторами. Они достаточно быстро передвигаются по субстрату и с помощью ресничек, окружающих ротовые губы и ротовое отверстие, как «пылесос» собирают со дна пищевые частички.
Представители других семейств — Benedictiidae, Planorbidae и Acroloxi-dae — просто пасутся на дне, соскребая пищу с твердого субстрата. А вот для того, чтобы понять, каким образом питаются байкалииды (сем. Baicaliidae), необходимо вкратце ознакомиться с общим строением переднежаберных моллюсков.
Кстати сказать, свое название они получили потому, что дышат жаброй, находящейся, соответственно, на переднем крае тела. Вода поступает в мантийную полость моллюска благодаря биению ресничек по краю мантии и жабры, состоящей из жаберных лепестков. Справа от жабры лежит осфрадий — орган чувства, распознающий химический состав воды. Если эта «минилаборатория» установит, что вода не пригодна для дыхания, моллюск прячется внутрь раковины и закрывается крышечкой, находящейся на верхней стороне ноги. В случае «положительного анализа» вода проходит в мантийную полость и затем выбрасывается наружу с другой стороны. При этом различные частички, находящиеся в воде, обволакиваются слизью, вырабатываемой специальной железой, и затем также «выбрасываются» наружу, что характерно для большинства переднежаберных моллюсков. Но только байкалииды среди всех байкальских гастропод являются настоящими «гурманами»! Если попавшаяся взвесь оказывается «вкусной», в мантийной полости формируются особые слизевые шнуры с пищей, которые проходят по ресничному желобку справа от рострума ко рту и затем поедаются.
Раковины байкальских брюхоногих эндемичных моллюсков различаются формой, размерами и скульптурой: А — Godlewskia wrzesniowskii; В — Pseudobaikalia pulla tenulcosta; С — Teratobaikalia macrostoma; D — Korotnewla semenkevitschi; E — Maackla herderlana; F — Godlewskia pulchella; G — Batalla dybowsklana; H — B. carlnatocostata; I — B. carlnata; J — Pseudobaikalia pusllla; К — Maackla varlesculpta; L — Megalovalvata plllgera; ■.M — M. balcalensls (вид со стороны пупка); N — М. demersa; О — Choanomphalus maackl; Р — Kobeltocochlea olchonensls; Q — Benedlctla maxima; R — B. fragllls (A-l, K, L, O — фото С. Дидоренко, M — фото К. Nakal, J, N, P-R — фото Т. Ситниковой)
л
Основной план строения переднежаберных брюхоногих моллюсков (Иванов, 1940)
<4 -
S
крышечка
жабра
БРЮХОНОГИЕ ЗУБАСТИКИ
Захват пищи у всех брюхоногих моллюсков происходит одинаково — с помощью радулы. Сама радула по внешнему виду больше всего напоминает обычную терку. Это своеобразный орган пищеварительной системы, лежащий в глотке и состоящий из длинной ленты зубов. У разных моллюсков количество поперечных зубных рядов и число зубов в ряду также различается. Зубы переднего края радулы со временем изнашиваются, но в этом смысле моллюскам повезло! Им не требуется помощь стоматолога: по мере разрушения зубы замещаются новыми, образующимися в особом раду-лярном влагалище.
Из чего же состоит «меню» байкальских гастропод? Следует заметить, что о вкусах они не спорят. Так, два вида (Mega¡ova¡vata Ьака1ет1$ и КоЪекососЫеа тай.етшпа) питаются тем, что осаждается на поверхности зеленых губок. При этом вместе с кормом в виде различных водорослей, главным образом диатомовых, и небольшого количества инфузорий в желудок моллюсков поневоле попадает и большое количество спикул губок.
Для того, чтобы подтвердить наблюдаемый в лабораторных условиях механизм потребления пищи у байкалиид, проведено кормление Ва'юаНа №гМогт18 непосредственно в Байкале. А-В — впрыскивание водолазом подкрашенного раствора дрожжей в воду рядом с особями;
С — вскрытая особь через 5 минут после кормления, подкрашенная взвесь находится в глотке и пищеводе; D — через 20 минут, подкрашенная взвесь находится уже в желудке; Е — кормление Chlorella sp. (фото П. Репсторфа)
слева) (фото П. Репсторфа)
Раковины байкальских эндемичных брюхоногих моллюсков: А — Liobaicalia stiedae; В — Teratobaikalia ciliata; С — Yaroslawiella eximia; Ca — Yaroslawiella eximia (вид сверху);
D — Maackia costata; E — Teratobaikalia duthiersii; F — Choanomphalus planorbiformis; Fa — Choanomphalus planorbiformis (вид сбоку);
G — Ch. maacki; H — Parabaikalia florii; I — Baikaliella clandestina; J — B. humerosa; К — Gerstfeldtiancylus kozhovi (вид сверху); Ka — G. kozhovi (вид слева); L — Pseudancylastrum beckmanae (вид сверху); La — Р. beckmanae (вид слева); M — Baicalancylus boettgerianus (вид сверху); Ма — В. boettgerianus (вид
На фотографии изображены зубы радулы байкальских эндемичных моллюсков так, как они выглядят в сканирующем электронном микроскопе: А — Benedictia baicalensis; В — Megalovalvata demersa (Valvatidae); С, F — Liobaicalia stiedae (С — внешний вид всех зубов радулы); D — Maackia costata; Е — М. herderiana;
G — М. bythiniopsis (Baicaliidae); H — Choanomphalus amauronlus; I — Ch. maackl (Planorbidae); J — Benedictia fragilis (Benedicitiidae); К — Baicalancylus kobeltl (половина поцеречногазубн®го ряда); L — В. kobeltl (центральный и первый латеральный зубы); М — Pseudancylastrum sitfyicurn; Ni—Cüerstíelqltlancylus renardll . (НЩfSioif S¡f al.! 2003) ■
! Ра^ул^ваД)Ва.тид,'бенедиктиид и байкалиид состоит ■ив 7"зуббв ¿"поперечном ряду, а у планорбид и акролоксид количество зубов в поперечном ряду может быть более 50, при этом по бокам от центрального единственного зуба располагаются в зеркальном порядке остальные зубы
«Меню» байкальских гастропод
(фото в электронном сканирующем микроскопе):
А-С — планктонные диатомовые водоросли:
А — Aulacoseira subarctica;
В — Ellerbeckia teres; С — Cyclotella minuta;
D и F — цисты золотистых водорослей;
Е — колония зеленых водорослей; G — дрожжи;
H — бактерии;
I, J, К — спикулы губок;
L- N — бентосные диатомовые водоросли:
L — Cocconeis placentula;
M — Amphora ovalis; N — Rhoicosphenia curvata;
О — планктонная коловратка Keratella quadrata
(Roepstorf et al., 2003)
Интересно, что родственник М. 1шса1ет15 — Megalo-1>акШа (ктегэа, обитающий на песчаных и каменистых грунтах, предпочитает питаться на свободных от губок пространствах. Почти половину его «обеда» составляют диатомовые и золотистые водоросли.
Основным «блюдом» байкалиид являются планктонные диатомовые водоросли (до 90 % желудочного содержимого). «Меню» дополняют цисты, отдельные клетки и колонии других водорослей, коловратки, инфузории, микроорганизмы. Иногда в их желудочном пищевом комке встречаются и спикулы губок. При этом у видов, населяющих мягкие грунты, наблюдаются сезонные изменения в «меню», а у обитателей твердых грунтов пища круглый год достаточно однообразна.
В отличие от байкалиид некоторые виды бенедиктиид являются поистине всеядными. Они способны поедать все, в том числе детрит (мертвую органику из донных отложений), растительную и даже животную пищу — мальков и разлагающиеся трупы рыб. У байкальских моллюсков-гигантов с высотой раковины 30-40 мм, способных вырвать кусок ткани из тела мертвой рыбы,
Зеленый улотрикс (Б) и мальки рыб (А) в желудке бенедиктин (фото О. Тимошкина)
ротовой аппарат выглядит устрашающим. Зубы радулы у них лишены мелких зубчиков и имеют вид длинных острых крючьев.
В отличие от переднежаберных легочные брюхоногие моллюски дышат не жабрами, а легкими, приспособленными усваивать кислород из водной среды. Эти медленно передвигающиеся по субстрату улитки питаются в основном донными диатомовыми водорослями.
Кчему же приводят такие разнообразные и, по сути, непритязательные пищевые привычки? Благодаря фильтрующему способу питания многочисленные виды байкалиид используют самый обильный и доступный в Байкале источник питания — планктонные водоросли.
Бенедиктия (ВепесИсНа Ьа/са/епв/э) поедает труп рыбы (фото П. Репсторфа)
100%
75% -
50%
25% -
0%
I
IV.2000
У. 2000
VI. 2000
I I цисты золотистых
I хлорелла I I другие зеленые водоросли
I/II. 2000 VIII. 2000 IX. 2000
ШЯ бентосные диатомовые I I планктонные диатомовые
Пример сезонной динамики компонентов пищевого комка у байкалиид. Вид ИоЬаюаНа вИес]ае, населяющая песчаную литораль у пос. Култук (по ИоервШ, ЭПЫкоуа, 2003)
Скребущие же виды моллюсков собирают пищу разными способами и с самых разных мест (губок, скал, песка). Результат — в одном месте обитания могут мирно уживаться более двадцати видов брюхоногих моллюсков, принадлежащих к различным семействам! И всем в Байкале хватает пищи.
СНЕСЛА ГАСТРОПОДА ЯИЧКО, ДА НЕ ПРОСТОЕ
Разделение на «прекрасную» и «сильную» половины у брюхоногих моллюсков весьма условно. Бенедикти-иды и байкалииды являются раздельнополыми животными. Зато представители других семейств (вальва-тиды, планорбиды и акролоксиды) — гермафродиты, исповедующие принцип «два в одном». У таких особей в принципе возможно самооплодотворение. Однако в природе этого обычно не происходит, поскольку чаще всего сначала у моллюска созревают мужские половые продукты, и только потом — женские. К сожалению, подробностей «интимной» жизни байкальских брюхоногих известно крайне мало. Каким образом находят друг друга для спаривания особи одного вида, существуют ли у них «брачные игры» — пока неизвестно. Известно только, что копуляция у большинства видов происходит в весенне-летний период. Образующиеся «любовные» пары так тесно прикрепляются друг к другу, что порой их очень трудно разъединить.
Все брюхоногие моллюски Байкала — яйцекладущие, причем внешний вид кладок у каждой группы весьма своеобразный. Например, у вальватид кладка представляет собой овальный мешочек, содержащий до 40 и более яиц, покрытых оболочкой и соединенных между собой особыми нитями. Перед выходом «молодежи» капсула лопается по боковому шву. Кладки планорбид и акролоксид содержат меньше яиц — до 10-12-ти.
У первых перед выходом молоди капсула открывается сверху, как крышечка консервной банки, а вот юным акролоксидам приходится самим прогрызать себе выход на свет.
Байкалииды и бенедиктииды откладывают капсулы, содержащие только один эмбрион. Форма и цвет кладок различны: гладкие и морщинистые, темные и светлые, в виде линзы, подушечки, чашечки...
Главное, что объединяет всех байкальских брюхоногих — настоятельная потребность в твердом субстрате для прикрепления яиц. И тут уж приходится выкручиваться — где только не встретишь кладки вездесущих гастропод! Моллюски, обитающие на мягких грунтах, прикрепляют яйца на раковины особей как своего, так и чужого вида, на частички песка, гальку, затонувшие куски древесины. На скальных и каменистых породах кладки можно встретить у оснований губок, в пустых домиках ручейников, на гладких поверхностях, в щелях и ямках валунов, а также между колониями сфероностока. Чаще всего байкалииды и бенедиктин откладывают одиночные капсулы, у некоторых видов кладка состоит из нескольких яиц, а несколько видов рода Вепе/ИсНа создают настоящие «гнезда», состоящие из 100 и более яйцевых капсул, отложенных несколькими самками.
Пик размножения у байкальских улиток приурочен к летнему времени (июнь-июль). Однако в отличие от других пресноводных улиток северного полушария кладки байкальских гастропод можно находить практически круглый год. Еще одна удивительная особенность: молодь байкальских моллюсков может «вылупляться» в течение довольно дли-тельного времени (от 3 до 12-ти месяцев после откладки яиц), тогда как у обычных пресноводных улиток — уже через 3-4 недели!
Продолжительность эмбриогенеза определяется сезонной изменчивостью температуры придонного слоя воды, где обитают улитки. Поэтому быстрее всего развиваются эмбрионы из кладок, отложенных в начале лета, но в целом выход молоди очень растянут. Интересно, что пики выхода молоди некоторых близкородственных видов не совпадают. Подобная разновременность, вероятно, уменьшает конкуренцию за пищевые ресурсы, качество и количество которых также подвержено сезонным колебаниям.
В ТЕСНОТЕ, ДА НЕ В ОБИДЕ...
ВепееНсНа кадШв. Один из самых больших видов. На раковине находятся яйцевые капсулы, отложенные другими самками (фото П. Репсторфа)
Изучая образ жизни брюхоногих моллюсков, мы обнаружили большие различия между байкальскими и палеарктическими видами, живущими в обычных, неглубоких озерах северного полушария.
Поскольку даже в летнее время вода в Байкале достаточно холодна, развитие эмбрионов происходит медленно, да и растут улитки долго. Поэтому, чтобы достигнуть зрелого возраста, им нужен не один год, зато у некоторых палеарктических видов за теплый сезон успевает появиться одно-два поколения!
Улитки из обычных пресноводных водоемов предпочитают питаться
Копулирующая пара акролоксид (фото О. Тимошкина). У акролоксид отмечено несколько типов копуляции*:
I тип — «раздельнополая» или односторонняя копуляция, при которой один из копулирующих моллюсков выступает как «самец», второй — как «самка»;
II тип — копуляция цепочкой, при которой моллюск, находящийся на одном краю цепочки выступает как «самец», моллюск на другом конце цепочки — как «самка» особи, находящиеся между ними, выступают как «самец»
и «самка» одновременно. Число особей в цепочке составляет 3-4.
* Типы копуляции приведены по классификации Г. В. Березкиной и Я. И. Старобогатова (1988)
Кладка Меда1оуа1уа1а сИетегва, содержащая несколько яиц (фото П. Репсторфа)
Яйцевая капсула и вылупившийся моллюск ВаюаНа саппа1а (ВаюаШс1ае) (фото П. Репсторфа)
детритом и высшей водной растительностью, а все байкальские гас-троподы в той или иной степени перешли на самый доступный источник пищи—одноклеточныеводорос-ли, обитателей водной толщи и дна. К тому же среди палеарктов отсутствуют виды-трупоеды.
Такие особенности образа жизни байкальских эндемичных моллюсков сближают их скорее с морскими, нежели пресноводными палеаркти-ческими брюхоногими. Как и в морях, древние по происхождению байкальские улитки смогли пережить неблагоприятные для них периоды изменений климата, оледенения,
Яйца байкалиид: А — /Иаас/аа Ьу1Ь1п1ор818; Б —Тега1оЬа1каИа сШаЛе; В — Рвеис1оЬа1каИа гас[1\/\/а1к1п1; Г — иоЬаюаНа вИес1ае; Д — РагаЬЫкаИа оу1^гт18; Е — ВаюаНа 1иг^огт18; Ж — В. с]уЬо\/\/8к1апа; 3 — Тега1оЬа1каИа тасгоз1ота (вЫоуа е? а/., 2001)
Кладки эндемичных родов акролоксид РвескЗапсу^гит и ве^еИНапсу/ив (фото П. Репсторфа)
повышения тектонической активности. Ныне живущие гастроподы заняли все возможные биотопы Байкала, в том числе и находящиеся на больших глубинах. В Байкале, как и в морях, улитки могут обитать на глубинах свыше 400 м, а один вид был обнаружен даже на глубине свыше 1000 м.
А уж в зоне байкальского мелководья моллюски просто поражают своим обилием и разнообразием. Чтобы удостовериться в этом, достаточно лишь взглянуть на байкальское дно в каньоне Жилище, где на квадратном метре комфортно разместилось более 60 тысяч вполне довольных жизнью брюхоногих!
Гастроподы в каньоне Жилище (фото П. Репсторфа)
98
Краткие сведения о первых исследователях малакофауны Байкала
Первые байкальские моллюски попали в руки ученых в середине XIX столетия. Р. Маак собрал улиток с прибрежной зоны Байкала у истока р. Ангары и передал их зоологу Г. Герстфельдту. Последний обратил внимание на их уникальность и непохожесть на всех других пресноводных брюхоногих, известных к тому времени, и выделил 5 новых для науки видов (Се^ГеЫ^ 1859).
Почти в это же время ссыльный поляк Бенедикт Дыбовский работал в поселке Култук, расположенном на южной оконечности озера. В течение нескольких лет он собирал и изучал разных животных Байкала, в том числе и брюхоногих. Всех найденных моллюсков он отправлял своему брату, профессору Львовского университета. В. Дыбовский (БуЬо\¥5к1, 1875-1912) обнаружил, что большинство из них являются новыми для науки видами и родами. Для 36-ти новых видов и подвидов он сделал подробные описания раковины, сопроводив прекрасными иллюстрациями, а у некоторых — изучил расположение внутренних органов и морфологию зубов радулы. Его рисунки поражают точностью воспроизведения, особенно если учесть, что радула байкалиид практически не видна даже под современным стереоскопическим микроскопом! Созданные более 150-ти лет назад, эти рисунки до сих пор переходят из одного научного издания в другое.
В начале ХХ-го столетия на Байкале работала экспедиция под руководством А. Коротнева, направленная Российской Академией наук. За два года ее участники объехали озеро вдоль всего побережья и собрали уникальный материал, который был передан Зоологическому институту (Санкт-Петербург) и обработан знатоком пресноводной фауны В. Линдголь-мом. Он еще больше «увеличил» биоразнообразие байкальских моллюсков, описав 47 новых для науки видов и подвидов (БтаЫт, 1909-1927), и выявил пространственную неравномерность
Живой
представитель эндемичного семейства ВаюаШс1ае (фото П. Репсторфа)
распределения моллюсков в озере.
После возвращения из ссылки Б. Дыбовский совместно с Я. Грохмалиц-ким продолжили изучение собранных в Байкале брюхоногих моллюсков. Они первыми отметили величайшую внутривидовую изменчивость их раковины и выделили уже около 130-ти видов и подвидов с разновидностями (БуЬо\¥5к1, СгосЬтаНсЫ, 1912-1925). Исследования видового состава и распределения моллюсков продолжили Старостин ^аговйп, 1926) и М.Кожов (1928-1971). Изучая сборы сотрудников Байкальской лимнологической станции, Кожов провел ревизию байкальских моллюсков и описал 22 новых вида и подвида. Благодаря его исследованиям знания о байкальских гастро-подах пополнились сведениями об их морфологии и биологии, а также об эволюционных преобразованиях, в результате которых возникли «букеты» близкородственных видов.
Как и небесные тела, многие виды, роды и семейства байкальских моллюсков были названы в честь их первооткрывателей. Имена Маака, Герстфельдта, братьев Дыбовских, Кожова и других ученых навсегда сохранились в многочисленных «созвездиях» уникальных байкальских организмов.
и
В следующем номере
Прозрачные и холодные воды Байкала щедро наделены удивительной животной жизнью. Озеро — воплощенная мечта любого страстного рыбака и натуралиста. Поскольку байкальская вода насыщена кислородом до максимальных глубин, рыбы в нем живут повсеместно: на дне и в толще воды. И только здесь существует такой феномен, как глубоководные пресноводные рыбы.
Одними из самых интересных рыб Байкала являются уникальные коттоидные рыбы, больше известные под именем бычков-подкаменщиков. В ближайшем номере нашего журнала у читателя будет возможность поближе познакомиться с их необычной внешностью, удивительными привычками и «шестым» органом чувств, позволившим им «обжить» темные байкальские глубины. Секретами «бычковой» жизни с нами поделится доктор биологических наук Валентина Сиделева из Зоологического института РАН (Санкт-Петербург) в статье «Длиннокрылка, желтокрылка, широколобка и другие... рыбы Байкала».
Наверное, не будет преувеличением сказать, что байкальский омуль так же широко известен, как и сам Байкал. Для многих людей эти понятия неразделимы и обозначают нечто, единственное в своем роде. Согласно современной научной классификации байкальский омуль является разновидностью омуля арктического, обитателя Северного Ледовитого океана. Однако с помощью молекулярно-филогенетических методов удалось доказать, что байкальский омуль есть не что иное, как форма обыкновенного сига,
приспособившаяся к специфическим условиям обитания. Произошло это, согласно «диатомовой летописи», не позднее 11—9 тысяч лет назад. Об этих удивительных «превращениях» байкальского омуля читайте в следующем номере в статье «Байкал — омулевая бочка» Любови Сухановой, потомственного ихтиолога (Лимнологический институт СО РАН, Иркутск).
Еще один уникальный, но гораздо менее известный обитатель Байкала — макрогектопус. Это полупрозрачное ракообразное, в анфас напоминающее персонажа из известного американского фильма «Хищник», является единственным из всех пресноводных бокоплавов, кто выбрал своей обителью водную толщу озера. Об этом чрезвычайно чувствительном к свету хищнике, в поведении и биологии которого так много загадочного, расскажет в статье «Ракообразие байкальских вод» кандидат биологических наук Наталья Мельник из Лимнологического института СО РАН (Иркутск).
И
Фото М. Файерабенда. С. Гпущенко О. Тимошкина. В. Короткоручко
