CC BY
15
УДК 564.171:551.736(470)
ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ ПЕРМСКОЙ ФАУНЫ НЕМОРСКИХ ДВУСТВОРЧАТЫХ МОЛЛЮСКОВ ВОСТОЧНО-ЕВРОПЕЙСКОЙ ПЛАТФОРМЫ
В.В. Силантьев
Казанский (Приволжский) федеральный университет Поступила в редакцию 10.11.15
В развитии пермской фауны неморских двустворчатых моллюсков Восточно-Европейской платформы выделено два этапа и шесть стадий, рубежи между которыми фиксируются изменениями биотических и абиотических факторов. Граница между уфимско-раннесе-веродвинским (I) и позднесеверодвинско-вятским (II) этапами маркируется коренной перестройкой структуры сообществ моллюсков, вызванной резким увеличением их разнообразия. Этапы подразделяются на стадии (уфимско-раннеказанскую, позднеказанскую, уржумскую, раннесеверодвинскую, позднесеверодвинскую, вятскую), разнообразие в которых зависело от эволюции автохтонного космополитного рода Ра1аеотМе1а s.l., появления родов-эндемиков, миграций и обмена фаунами.
Ключевые слова: пермь, Восточно-Европейская платформа, неморские двустворчатые моллюски, разнообразие, эволюция, миграция.
Представления об этапности развития органического мира Земли уходят своими корнями в первую половину XIX в., ко времени установления геологических систем фанерозоя. Палеонтологическое обоснование стратонов международной шкалы, позволяющее узнавать их на достаточно далеко удаленных друг от друга территориях Земного шара, породило идею о том, что они по своей сути являются биостратиграфическими подразделениями, отражающими этапы развития органического мира (Алексеев, Мейен, 1988). Наиболее ярко представления об этапности выражены в названиях фанеро-зойских эр — палеозойской (Адам Седжвик, 1838 г.), мезозойской (Джон Филлипс, 1841 г.) и кайнозойской (Джон Филлипс, 1861 г.).
Точка зрения на Международную стратиграфическую шкалу как на отражение естественной этапности эволюции Земли и ее биосферы содержится в трудах многих российских геологов и палеонтологов (Жамойда и др., 1977; Меннер, 1962; Наливкин, 1978; Соколов, 1978 и др.). Проблемам этапности эволюции органического мира было посвящено несколько сессий Всероссийского палеонтологического общества: «Проблемы этапности развития органического мира» (XVIII сессия, 1972 г.), «Диверсификация и этапность эволюции органического мира в свете палеонтологической летописи» (^ сессия, 2014 г.).
В последние десятилетия преобладает представление о том, что развитие биосферы Земли тесно связано с происходившими на ней разнообразными процессами, обычно весьма длительными и некоторыми событиями (более короткими). Следы этих событий сохранились в геологической летописи и доступны для изучения. Границы между этапами развития биосферы, устанавливаемые по измене-
нию некоторых признаков (палеонтологических и любых других), отвечают уровням (событиям) перестроек существовавших палеоэкосистем (Алексеев, Мейен, 1988).
Этапы развития фауны моллюсков континентальных водоемов напрямую связывают с палеобиогеографическими факторами: с процессами эндемического развития в изолированном водоеме и событиями фаунистических обменов (Бетехтина, Токарева, 1988; Колесников, 1950; Старобогатов, 1970). Рубежи между этапами развития фаун моллюсков, как правило, отмечаются резким изменением видового разнообразия и соответствуют крупным биотическим событиям (Бяков, 2011).
Геодинамические построения, палеогеография и климатические особенности средней и поздней перми, принятые в данной работе, основаны на материалах ряда сводных работ (Жарков, 2004; Жарков, Чумаков, 2001; Чумаков, 2004; Rees et al., 1999; Zeigler et al., 1997 и др.).
Материал
Палеонтологическое и биостратиграфическое изучение неморских двустворчатых моллюсков (НДМ) из пермских отложений Восточно-Европейской платформы (ВЕП), сопровождающееся описанием разрезов, послойными сборами НДМ и сопутствующих окаменелостей, проводилось автором с 1989 по 2015 г. Были изучены разрезы Западного Притиманья, Среднего Приуралья, Нижнего Прикамья, Среднего Поволжья, бассейнов рек Вятки и Белой. Всего было отобрано и обработано свыше 3600 проб горных пород с НДМ из более чем 150 разрезов, в том числе из керна 40 опорных скважин. Одновременно проводилось изучение
коллекций пермских НДМ, поступавших в Казанский университет в результате геолого-съемочных и тематических работ ОАО «Волгагеология», ГУП «Геокарта», ПАО «Татнефть», ЗАО «Миреко», ФГУП «ЦНИИгеолнеруд», Палеонтологического института РАН и других организаций.
В целом обработанная коллекция пермских НДМ насчитывает более 20 тыс. экземпляров из 900 местонахождений (обнажений и скважин), из них более 15 тыс. экземпляров хранится в Геологическом музее Казанского федерального университета под № 30 и 36.
Терминология
Использование палеобиогеографических факторов при выделении этапов развития НДМ требует объяснения понятий и терминов, принимаемых в работе.
Сообщества НДМ, характерные для определенных стратиграфических подразделений, включают в себя ассоциации, понимаемые как ископаемые ориктоценозы (захоронения) (Бетехтина, Токарева, 1988). Ассоциации состоят из родовых и видовых таксонов, различающихся своими ареалами.
Под ареалом палеонтологического таксона понимается абстрактная объемная фигура, отображающая его пространственно-временное распространение в представлении исследователя (Макридин, Мейен, 1988). Ареалы родов и более крупных таксонов интегрируют ареалы образующих их видов. В общем, динамика ареалов отражает результат взаимодействия эволюции организмов и изменений условий среды их обитания (Янин, 2009). Ареалы могут располагаться в пределах одной или нескольких биохорий. Биохория представляет собой крупное подразделение биосферы, включающее пространственно близкие биотопы со сходным климатом и определенным набором обитающих в них таксонов (Реймерс, 1990; Янин, 2009).
История существования каждого палеонтологического таксона может включать несколько последовательных стадий или фаз распространения (Ду-батолов, Спасский, 1973; Макридин, Мейен, 1988). Фаза неоэндемика отвечает появлению таксона в первичном ареале, или центре возникновения, и соответствует распространению таксона в одной био-хории или даже ее части. Фаза полирегионального таксона отличается расширением ареала на соседние регионы и соответствует распространению ареала на смежные биохории. Фаза полипровинциального таксона соответствует наибольшему распространению таксона, расширению его ареала на максимальное число биохорий. Фаза реликтоэнде-мического таксона включает время, когда таксон сохраняется только на остаточных (реликтовых) участках, часто расчлененных и удаленных от первичного ареала.
В данной работе для простоты изложения материала принято, что таксон, обладающий неболь-
шим по площади ареалом, приуроченным к одной биохории, является эндемичным. Таксон, ареал которого распространен в нескольких биохориях, является космополитным.
Предполагается, что наиболее древняя часть ареала таксона родового (или более высокого) ранга географически совпадает с его первичным ареалом, в пределах которого располагаются центр происхождения и центр разнообразия (Воронов, 1963; Янин, 2009).
По отношению к каждой рассматриваемой био-хории таксон может быть местным (автохтонным) и мигрантом (аллохтонным). Таксон считается автохтонным, если он встречается в той же биохории, в которой расположен его центр происхождения. Таксон считается аллохтонным для данной биохо-рии, если центр его происхождения расположен в другой биохории. В данной работе все таксоны-мигранты попадают в категорию космополитов.
Принципы выделения и ранжирования этапов
В основу выделения этапов развития пермской фауны НДМ ВЕП положены следующие данные:
1) анализ основных трендов таксономического разнообразия фауны НДМ (увеличение или уменьшение количества родов и видов, максимальное разнообразие) на протяжении накопления пермских континентальных формаций на территории ВЕП;
2) анализ структуры сообществ НДМ (на родовом уровне) с точки зрения палеобиогеографии, базирующейся на ареалологии и учитывающей соотношение автохтонных космополитных родов, автохтонных родов-эндемиков и родов-мигрантов.
Этапы подразделяются на стадии, для выделения которых использовались: 1) оценка соотношения (доминирование) разных филетических ветвей, в частности Р. (Ра1аеошШе1а) и Р. (Ра1аеапойоЫа) внутри ассоциаций Ра1аеошШе1а s.l.; 2) анализ появления новых морфологических признаков у таксонов; например, появление «шевроновидного замка» у группы Ра1аеошШе1а кеузегИ^1 и «беззубого замка» у группы Ра1аеошЫе1а/жНеп в начале поздне-северодвинско-вятского этапа; 3) палеобиогеографический анализ структуры сообществ на видовом уровне с позиций ареалологии (соотношение количества ассоциаций автохтонных космополит-ных видов, автохтонных видов-эндемиков и видов-мигрантов).
Границы между этапами и их стадиями отражают изменения стратиграфических признаков (палеонтологических и любых других) и отвечают уровням (событиям) перестроек существовавших палео-экосистем. При анализе фауны НДМ в первую очередь рассматривается изменение палеонтологических признаков (биотические события) в стратиграфическом разрезе (Бяков, 2011). Затем с этими данными сопоставляются изменения абиотических признаков, зафиксированных в геологической летописи (в горных породах). Исходя из этого, кор-
реляция разрезов может рассматриваться как процесс поиска во времени и пространстве «уровней синхронной перестройки в сосуществовавших и сколь угодно удаленных друг от друга палеоэкосис-темах (Алексеев, Мейен, 1988, стр. 214), которые в действительности могут соответствовать событиям планетарного масштаба (Мейен, 1982).
Таким образом, установленные в работе этапы развития фауны НДМ и их характеристика являются попыткой интегративного палеоэкосистем-ного («событийного») подхода (Алексеев, Мейен, 1988) к биостратиграфии.
Пермские фауны неморских двустворчатых моллюсков
В позднем палеозое континентальные бассейны Земли были заселены разнообразными НДМ, отличавшимися морфологическими признаками и условиями обитания.
Зависимость таксономического состава НДМ от среды обитания и климатических условий позволила выделить три малакофауны: фауну Carbonicola, фауну Mrassiella-Microdontella и фауну Palaeomutela (Халфин, 1959). Фауна Carbonicola характерна для угленосного карбона Еврамерийской палеозоогео-графической области (Бетехтина, Богуш, 1984; Рагозин, 1961), располагавшейся в тропическо-эквато-риальном климатическом поясе (Чумаков, 2004). Фауна Mrassiella-Microdontella («фауна М», или ангарская фауна) (Бетехтина, Богуш, 1984) приурочена к угленосным отложениям карбона и перми Ангарской области, располагавшейся в северном умеренном климатическом поясе. Фауна Palaeo-mutela (или восточноевропейская фауна; Гусев, 1990, с. 40) типична для пермской континентальной формации Еврамерии, формировавшейся в северном семиаридном поясе.
Таким образом, в пермском периоде существовали две основные фауны НДМ (Бетехтина, Токарева, 1988; Гусев, 1990; Рагозин, 1961; Халфин, 1959 и др.): ангарская и восточноевропейская. Биполярное распространение восточноевропейской фауны (или фауны Palaeomutela) известно со времени работ В.П. Амалицкого (1892, 1895; Amalitzky, 1892, 1895), доказавших сходство позднепермских НДМ Восточной Европы и Африки. Изучение НДМ из пермских угленосных бассейнов Индии (Иванова, 1973; Chandra, 1970, 1990; Silantiev et al., 2015) позволяет говорить об аналогичном биполярном распространении ангарской фауны.
Биполярное распространение пермских фаун НДМ хорошо согласуется с климатической зональностью (Чумаков, 2004). Ангарская фауна была распространена в северном и южном умеренных климатических поясах, восточноевропейская (таким образом, названия пермских фаун НДМ условны и отражают регионы их процветания) — в северном и южном семиаридных климатических поясах. В отдельные временные эпизоды представители
этих фаун мигрировали в смежные климатические пояса и даже проникали в тропическо-экватори-альный климатический пояс, заселяя угленосные бассейны микроконтинентов океана Тетис.
Причиной биполярного распространения пермских фаун НДМ может быть предполагаемая способность двустворчатых моллюсков быстро «расселяться по долинам палеорек, густой сетью опутывавших Пангею. Естественно предположить, что в тот период не было морского барьера между Африканским и Европейским материками» (Янин, 2009, с. 70-71).
Характеристика этапов развития пермской фауны неморских двустворчатых моллюсков Восточно-Европейской платформы
Пермские континентальные бассейны ВЕП на протяжении всей своей истории с уфимского до вятского века включительно являлись областью процветания восточноевропейской фауны. Основу этой фауны составляли виды рода-космополита Ра1аеотШе1а 8.1. (рис. 1, 2). Центр происхождения Ра1аеотШе1а 8.1. располагался в бассейнах Среднего Приуралья (Соликамская впадина, уфимский ярус, зона stegocepha1um). Центром разнообразия Ра1аео-тШе1а 8.1. можно считать всю территорию ВЕП. В северодвинском веке разнообразие фауны достигло своего максимума за счет появления автохтонных родов-эндемиков — УетеиНыню, ОроШеНа, О^о-йоШе11а, Бактапе11а. В отдельные стадии (уфимско-раннеказанская, уржумская и позднесеверодвин-ская) разнообразие фауны увеличивалось за счет миграции в континентальные бассейны ВЕП представителей ангарской фауны — Бтотуа, 1Шае11а, 'СопстеПа', Яе^когеНа, РгНыШеНа, ЛпайоШеНа, СопстеПа 8. и др.
Анализ распространения родовых и видовых таксонов НДМ в континентальных отложениях перми ВЕП (рис. 1, 2) (Силантьев, 2014) позволяет выделить два крупных этапа в развитии фауны: уфимско-раннесеверодвинский (I) и позднесеверодвинско-вят-ский (II). Первый этап отражает возникновение и постепенное увеличение разнообразия фауны НДМ, второй — максимальное разнообразие фауны и ее постепенное вымирание на рубеже перми и триаса.
Уфимско-раннесеверодвинский этап (I) охватывает временной диапазон от начала зоны stego-cepha1um до окончания зоны тагро8аёюа, характеризуется появлением НДМ в континентальных впадинах Предуральского прогиба (Соликамская впадина), ее быстрым расселением в бассейны ВЕП и постепенным увеличением разнообразия. В бассейнах сосуществовали (часто почти в равных пропорциях) ассоциации местных (автохтонных) видов рода Ра1аеотШе1а 8.1. (2 подрода, 60% от количества всех видов этапа) и ассоциации иммигрантов из Ангарской палеозоогеографической области (6 родов, 38% видов); число эндемиков (1 род) не превышало 2%. Этап включает два круп-
ных события обмена фаунами между Еврамерий-ской и Ангарской областями (уфимско-раннека-занское и уржумское) и два временных интервала (позднеказанский и раннесеверодвинский), характеризовавшихся отсутствием двустворок-мигран-тов в бассейнах ВЕП. Закономерность повторения событий обмена фаунами позволяет разделить этап на четыре стадии: уфимско-раннеказанскую (1а), позднеказанскую (1б), уржумскую (1в) и раннесе-веродвинскую (1г).
Уфимско-раннеказанская стадия (1а) охватывает временной диапазон от начала зоны stegocephalum до окончания зоны umbonata. Это время первого появления НДМ в континентальных бассейнах и освоения ими разных экологических обстановок — солоноватоводных лагун приморской низменности, озер, аллювиальных равнин и рек. В целом для стадии характерно почти равное соотношение местных видов Palaeomutela s.l. (52%; 13 видов, 1 род, 2 подрода) и ангарских видов-мигрантов (48%; 12 видов, 5 родов).
Начало стадии (зона stegocephalum) отвечает появлению в Соликамской впадине Предураль-ского прогиба криптогенного неоэндемика Palaeo-mutela (Palaeomutela) и одновременной миграции в этот бассейн мелких ангарских НДМ, условно относимых к роду 'Concinella'. Вслед за этим последовало событие (зона larae) массового обмена фауной (миграции). Сначала в Соликамскую впадину, а затем на территорию ВЕП мигрировали еще три ангарских рода — Intaella, Sinomya и Redikorella. Количество ангарских видов достигло максимума за всю историю развития восточноевропейской фауны — 65% (4 рода). В это же время началось расселение НДМ из впадин Предураль-ского прогиба в солоноватоводные лагуны восточной окраины ВЕП (вплоть до современного меридиана устья Вятки). Одновременно представители Palaeomutela (Palaeomutela) расширили свой ареал в пределы Ангарской палеозоогеографической области; таксон стал полирегиональным.
Вторая половина стадии (зоны castor и umbonata) характеризовалась уменьшением разнообразия на родовом и видовом уровнях (всего 13 видов, 3 рода, 2 подрода), несмотря на появление подрода Palaeomutela (Palaeanodonta), а также единичных представителей ангарского рода Prilukiella. Количество ангарских видов-мигрантов постепенно уменьшалось до 15% (2 вида, 2 рода), а к концу этапа — до 7% (1 вид, 1 род). В составе Palaeomutela s.l. виды P. (Palaeomutela) (72%) более чем в 2,5 раза преобладали над видами P. (Palaeanodonta) (27%).
Миграция холодолюбивой ангарской фауны НДМ в неморские бассейны ВЕП могла быть связана с глобальным похолоданием, начавшимся в кун-гурском веке и вызвавшим оледенение в Южном полушарии (Fielding et al., 2008). На изотопной кривой углерода (рис. 2) похолодание отражено отрицательным экскурсом 513C (от 0 до —3%о PDB) в интервале соликамского и шешминского времени.
Наблюдающиеся на этом фоне резкие колебания значений 518О указывают на быстрое изменение солености бассейна, на его опреснение (518О от -10 до —15%о PDB) и осолонение (518О около 0%с PDB) (Nurgalieva et al., 2015). О похолодании также свидетельствуют симбатные положительные экскурсы 513C и 518О.
Позднеказанская стадия (1б) охватывает временной диапазон, соответствующий зоне quadri-angularis. В целом для нее характерно дальнейшее снижение разнообразия НДМ при доминировании Palaeomutela s.l. (100%; 9 видов, 1 род, 2 подрода) и отсутствии ангарских родов-мигрантов. В составе Palaeomutela s.l. соотношение видов P. (Palaeomutela) и видов P. (Palaeanodonta) почти равное — 56 и 44% соответственно.
Уменьшение разнообразия местных видов (при их широком распространении) и отсутствие таксонов-мигрантов может быть связано с глобальным потеплением климата. В стратиграфическом разрезе эпизоды потепления, происходившие в это время, отражены эвапоритовыми отложениями (гип-соносными доломитами), накопившимися в казанском морском бассейне. На изотопной кривой углерода потепление климата выражено положительным экскурсом 513C, значения которого составляют от 0 до 5% PDB (рис. 2). Несколько резких пиков на изотопной кривой кислорода (518О от -2 до 3% PDB) могут указывать на осолонение бассейна, что согласуется с накоплением в нем гип-соносных толщ.
Уржумская стадия (1в) охватывала временной диапазон от начала зон doratioformis и krotowi, и до начала зоны marposadica. Стадия началась немного раньше принятого рубежа между казанским и уржумским веками и характеризуется массовой миграцией в неморские бассейны ВЕП представителей ангарских родов Anadontella и Prilukiella. В начале стадии (зона krotowi) наблюдалось незначительное разнообразие НДМ, среди которых местные виды Palaeomutela s.l. составляли 67% (6 видов, 1 род, 2 подрода), а ангарские — 33% (3 вида, 2 рода). При этом в составе Palaeomutela s.l. виды P. (Palaeomutela) (67%) более чем в 2 раза преобладали над видами P. (Palaeanodonta) (33%). В конце стадии (зона wohrmani) разнообразие возросло почти в два раза, количество видов-мигрантов увеличилось до 44% (7 видов, 2 рода), при уменьшении числа видов P. (Palaeanodonta) до 22%.
Миграция холодолюбивой ангарской фауны НДМ в неморские бассейны ВЕП могла быть связана с похолоданием. На глобальной климатической кривой (Henderson et al., 2012) тренд глобального похолодания по времени почти полностью совпадает с уржумским веком (рис. 2). Это похолодание, вероятно, было связано с оледенением в Южном полушарии, начавшимся в кунгуре (Fielding et al., 2008) и продолжавшимся (с эпизодами межледниковий) в роудском и вордском веках (Metcalfe et al., 2015; Frank et al., 2015). На изотопной
Общая стратиграфическая шкала, 2006 Региональная шкала ВЕП Зоны по двустворчатым моллюскам рода Ра1аеотШе1а
Биостратиграфические маркеры границ Полярность Горизонт {слои)
Система Отдел Ярус (возраст, млн. лет) *>Ч1 ОГР Подъярус Группа Р. (Р.) umbonata Группа Р. (P-ta) castor
ПЕРМСКАЯ Татарский Вятский 1 Верхний ИУа1кеШпа fragiloides — ЗископеПа 1урка CU СП c¿ нефедовские golubevi amalitzkyi
curiosa obunca
Рч
Нижний №]аГкеШпа //^Шэ — £)у/«е//о суНа
быковские
keyserlingi
Северодвинский 1 Верхний 5исИопеИта тогпа1а — РгаяисИопеЦа ¡1е1тасИоУ1 калининские fischeri
Он <2
путятинские
ulemensis
Рч юрпаловские marposadica
Нижний ЗисИопеПта тогпа1а — РгазисИопеНа паяаНя
numerosa
У филинские
слободские
Биармийский Уржумский О Ра1еос1агмти1а /га§Ш/огт1$ — РгаяисИопеПа паяаНя сырьянские
кл CU (5 wohrmani doratioformis
белахаггунш/кие
ильинские krotowi
макашовские
Казанский 97? 1 Верхний КатаёпаЛт уо^епя^я Поволжский
quadriangularis olgae
Нижний Kamagnathus кИаИтЬсиЗгНае Немдинский umbonata
Приуральский i- / -ь.,-; Уфимский Шешминский ovatiformis castor
Соликамский larae
stegocephalum
Кунгурский
(л
to
a t
§ I
с ?
4-4 Л •
u ь
g- a;
о;
5 -a
a;
5?
G ' 1 11 и
o ÜJ
.y .Ts
S Ö
a.s
5¿.
-г I a; 5¿a; I â § §
^ I w i I 5 í б ||;.lli|i
a;
s г
и и
ъ ö g _
•S S1 s ~ "s
§ "g N á
-¡¡г ь«^;
5 « G о S
О о О 3 5
.С S .с
Со Со со
tu 41
се о;
§0 о
G
5 S g 5 S -S
s
s
& 5
I'
Ь 5
S ci, S g1
.¿г -3-
У y С S ■o ■ p •
-U; -is
y w ce ne
a;
-й • 1
G a a
a;
-§ sb Jï -s
■о,- ' a; a,'
g I I
сц 1 II
1 зона P.
С
—a;
gSÏ"
зона P. (P.) ovatiformis
зона P. (P.) stegocephalum
10
20
30
(Р.) golubevi
40
50
60
70
90 Количество таксонов
Рис. 1. Распространение НДМ в континентальных отложениях перми ВЕП и Предуральското прогиба. Вертикальные полоски показывают стратиграфическое распространение цветов: черного (автохтонные виды космополитного рода Ра1аети1е1а е.е.), серого (виды-мигранты ангарской фации) и белого (виды родов-эндемиков)
Общая стратиграфическая шкала, 2006
Ярус (возраст, млн. лет)
- 251,902-
Вятский
259,1
Северодвинский
265,1-
Уржумский
268,8 ■
Казанский
-272,3-
Уфимский
Кунгурский
Региональная шкала ВЕП
Горизонт (слои)
нефедовские
быковские
калининские
путятинские
юрпаловские
филинскж
слободские
сырьянские
бепахсщтгцкие
илышские макашовские
Поволжский
Немдинский
Шешминский
Соликамский
Зоны по двустворчатым моллюскам рода Palaeomutela
Группа P. (P.) umbonata
golubevi
curiosa
keyserlingi
ulemensis
numerosa
wohrmani
krotowi
quadriangularis
umbonata
ovatiformis
stegocephalum
Группа P (P-ta) castor
amalitzkyi
obunca
ñscheri
marposadica
doratioformis
olgae
castor
larae
513C %o PDB
Количество родов Количество видов
0 1 2 3 4 5 6 7 0 10 20 30
Этапы
5180 %о PDB Климат "™имиа
т развития
Холоднее Теплее фауны
НДМ ВЕП
раковины НДМ
Мб
На
1в
16
la
Рис. 2. Динамика разнообразия неморских двустворчатых моллюсков (НДМ) в пермских отложениях ВЕП и этапность развития фауны. Стабильные изотопы кислорода и углерода: сплошные линии — по раковинам НДМ (Nurgalieva et al., 2015), пунктирные линии — по озерным карбонатным породам (Arefiev et al., 2015); глобальные климатические тренды
(Henderson et al., 2012)
озерные карбонаты
озерные карбонаты
раковины НДМ
кривой углерода похолодание отражено двумя негативными экскурсами 513C (от —8 до —6%о PDB). Симбатные положительные экскурсы 513C и 518О также указывают на вероятное похолодание. В отличие от предыдущих стадий соленость бассейна оставалась стабильной, на что указывает ровный характер изотопной кривой кислорода со значениями 518О в пределах —10% PDB.
Раннесеверодвинская стадия (1г) соответствует временному диапазону зоны marposadica. Для нее характерно исчезновение видов-мигрантов и появление первого криптогенного рода-эндемика Verneuilunio. Стадия началась несколько раньше принятого рубежа между уржумским и северодвинским веками и характеризовалась доминированием P. (Palaeomutela) (82%, 14 видов), чьи ассоциации существенно обновили свой видовой состав (9 новых видов). Представители P. (Palaeanodonta), ангарского рода Prilukiella и рода-эндемика Verneuilunio имели подчиненное значение (по 6%, по 1 виду). Единственный ангарский вид Prilukiella janischews-kyi, существовавший на рубеже уржумского и ран-несеверодвинского этапов, исчез в самом начале стадии. После этого ассоциации НДМ состояли только из автохтонных видов.
Исчезновение ангарской фауны может быть связано с очередным потеплением климата. На это указывают симбатные отрицательные экскурсы 513C и 518О и два последовательных положительных экскурса изотопной кривой углерода (значения 513C меняются от —5 до 0% PDB). Соленость бассейна в течение этой стадии была непостоянной, опреснения чередовались с осолонениями, что отразилось в частой смене значений 518О в пределах —15 до -5% PDB.
Позднесеверодвинско-вятский этап (II) характеризовался максимальным разнообразием фауны НДМ в своем начале и в первой половине (7 родов, более 30 видов), постепенным уменьшением разнообразия во второй стадии этапа (3 рода, 25 видов) и полным исчезновением НДМ на рубеже перми и триаса. Начало этапа маркировалось резким увеличением разнообразия фауны, вызванным появлением 4 новых родов и более 20 новых видов. Представители Palaeomutela s.l. составляли 78% от числа всех видов этапа, виды родов-эндемиков — 20%, ангарские иммигранты — 2%. По соотношению впервые появившихся и транзитных форм этап подразделяется на две стадии: позднесеверодвин-скую (11а) и вятскую (Пб).
Позднесеверодвинская стадия (11а) охватывает временной диапазон от начала зоны fischeri до начала зоны curiosa. Этап начался немного позже принятого рубежа между ранней и поздней половинами северодвинского века и характеризовался коренной перестройкой структуры сообществ НДМ. К уже существовашему эндемичному роду Verneuilunio добавились еще три рода-эндемика: Oli-godontella, Sakmariella и Opokiella. Их появление существенно изменило структуру фауны НДМ на
родовом уровне. В сообществах начали преобладать роды-эндемики (67%) при подчиненном значении космополитного рода Palaeomutela s.l. (17%) и ангарского рода Concinella (17%). Внутри Palaeomutela s.l. до 60% возросла доля видов P. (Palaeanodonta). На видовом уровне доминирование осталось за Palaeomutela s.l. (71%). Роды-эндемики не отличались видовым разнообразием, всего на их долю приходится 26% (9 видов) от общего количества видов (35 видов). При небольшом разнообразии виды-эндемики были широко распространены в бассейнах ВЕП. Спорадическое присутствие в разрезах редких представителей ангарского рода Concinella (3% от общего количества видов, 1 вид) указывает на существовавшую фаунистическую связь между Еврамерийской и Ангарской областями. Между тем по сравнению с уфимско-раннека-занской и уржумской стадиями миграция ангарских двустворок была выражена слабее. В это же время отчетливо проявилась миграция Palaeomutela s.l. из Еврамерийской палеозоогеографической области в Ангариду, Гондвану и Катазию.
Перестройка структуры сообществ НДМ может быть связана с усилением роли континентальных водотоков, что отражено в облегчении изотопного состава углерода (513C от 0 до —3% PDB) и в утяжелении состава кислорода (518О от —15 до —7% PDB).
Вятская стадия (Пб) отвечает временному диапазону зон curiosa и golubevi включительно и характеризовалась постепенным уменьшением разнообразия НДМ вплоть до их полного исчезновения на границе перми и триаса. По сравнению с предыдущей стадией число родов сократилось в три раза, уменьшилось видообразование, вследствие чего транзитные виды (68%) существенно преобладают над новыми (32%). В сообществе НДМ на видовом уровне доминировал род Palaeomutela s.l. (91%). Виды рода-эндемика Opokiella составляли оставшиеся 9% (2 вида). Впервые за всю историю развития пермских НДМ на территории ВЕП в составе Palaeomutela s.l. виды подрода P. (Palaeanodonta) начинают преобладать (55%) над видами подрода P. (Palaeomutela) (45%). На этой стадии отмечалось широкое распространение Palaeomutela s.l. в Еврамерийской, Ангарской, Гондванской и Катазиатской палеозоогеографических областях. Это может рассматриваться как развитие реликтоэндемичных таксонов.
В течение вятской стадии вначале наблюдались разнонаправленные колебания изотопного состава углерода (отрицательный экскурс) и кислорода (положительный экскурс), что указывает на усилившееся влияние континентальных водотоков в бассейне седиментации и относительное похолодание (Nur-galieva et al., 2015). Это похолодание могло быть связано с оледенением в Южном полушарии, происходившим с конца кептенского века до второй половины учапинского (Frank et al., 2015; Metcalfe et al., 2015). Во второй половине стадии, в поздне-
вятское время, по озерным карбонатным породам (Агейеу й а1., 2015) выявлены симбатные тренды облегчения изотопного состава углерода (513С от —1 до -10% РББ) и кислорода (518О от -5 до -12% РОБ), что может трактоваться как отражение относительного потепления климата. Симбатные положительные экскурсы на границе перми и триаса указывают на похолодание климата, вызванное обилием вулканического пепла в атмосфере.
Выводы
В развитии фауны НДМ, распространенной в пермских континентальных бассейнах ВЕП, можно выделить два этапа и шесть стадий, рубежи между которыми фиксируются изменениями биотических и абиотических факторов, т.е. имеют событийную природу.
Граница между уфимско-раннесеверодвинским (I) и позднесеверодвинско-вятским (II) этапами маркировалась коренной перестройкой структуры сообществ НДМ и резким увеличением их разнообразия, вызванным появлением трех новых ро-
дов-неоэндемиков и более 20 новых видов и, как следствие, изменением соотношения различных экологических групп НДМ. Причиной этого могло быть усиление роли континентальных водотоков, изменивших соленость бассейнов с солоноватой на пресную.
Этапы подразделены на стадии: уфимско-ран-неказанскую (1а), позднеказанскую (1б), уржумскую (1в), раннесеверодвинскую (1г), позднесеверодвин-скую (Па), вятскую (II б)). Биоразнообразие стадий зависело от эволюции автохтонного космополит-ного рода Ра1аеошШв1а в.1., появления автохтонных родов-эндемиков О^о^ШеНа, БакшапеНа, и Оро-Ше11а, миграции ангарских родов ЛпайоШеНа, Рт1-1иШе11а и СопетеИа.
На первом этапе развития увеличение разнообразия фауны НДМ было связано с уфимско-раннеказанской и уржумской стадиями, на втором этапе — с позднесеверодвинской стадией. К этим стадиям приурочены обмены фаунами между па-леозоогеографическими областями, совпадающие с похолоданиями климата.
ЛИТЕРАТУРА
Алексеев А.С., Мейен С.В. Связь палеонтологии с другими научными дисциплинами // Современная палеонтология. Т. 2. М.: Недра, 1988. С. 210-232.
Амалицкий В.П. Материалы к познанию фауны пермской системы России, I. Мергелисто-песчаные породы Окско-Волжского бассейна. АпШгасо8иёае // Изв. Варшавского ун-та. 1892. № 2-5, 7-8. С. 1-150.
Амалицкий В.П. Несколько замечаний о верхнепермских континентальных отложениях России и Южной Африки (предварительный отчет) //Тр. Варшавского о-ва естествоиспытателей. 1895. Вып. 6. С. 1-10.
Бетехтина О.А., Богуш О.И. Пермь // Фанерозой Сибири. Т. 1. Венд, палеозой. Тр. Ин-та геол. и геофиз СО АН СССР! Вып. 595. Новосибирск: Наука, 1984. С. 157-171.
Бетехтина О.А., Токарева П.А. Неморские двуствор-ки // Верхний палеозой Ангариды. Фауна и флора. Новосибирск: Наука, 1988. С. 59-71.
Бяков А.С. Этапы развития пермских двустворчатых моллюсков северо-востока Азии // Палеонтол. журн. 2011. № 5. С. 21-27.
Воронов А.Г. Биогеография (с элементами биологии). М.: Изд-во Моск. ун-та, 1963. 339 с.
Гусев А.К. Неморские двустворчатые моллюски верхней перми Европейской части СССР. Казань: Изд-во Казанского ун-та, 1990. 295 с.
Дубатолов В.Н., Спасский Н.Я. О принципах палеобиогеографического районирования морей // Тр. Ин-та геол. и геофиз. СО АН СССР. Вып. 169. Новосибирск: Наука, 1973. С. 11-18.
Жамойда А.И., Ковалевский О.П., Моисеева А.И., Яр-кин В.И. Стратиграфический кодекс СССР. Временный свод правил и рекомендаций. Л.: Недра, 1977. 80 с.
Жарков М.А. Палеогеографические перестройки и обстановки седиментации в перми и раннем триасе // Климат в эпохи крупных биосферных перестроек. М.: Наука, 2004. С. 217-243.
Жарков М.А., Чумаков Н.М. Палеогеография и обстановки седиментации во время пермотриасовых биосфер-
ных перестроек // Стратиграфия. Геол. корреляция. 2001. № 4. С. 29-54.
Иванова И.-Н.В. Двустворчатые моллюски и условия осадконакопления. М.: Наука, 1973. 164 с.
Колесников В.П. Акчагыльские и апшеронские моллюски. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1950. 259 с.
Макридин В.П., Мейен С.В. Палеобиогеографические исследования // Современная палеонтология. Т. 2. М.: Недра, 1988. С. 5-31.
Мейен С.В. Проблема геохронологических границ // Развитие учения о времени в геологии. Киев: Наукова думка, 1982. С. 209-219.
Меннер В.В. Биостратиграфические основы сопоставления морских, лагунных и континентальных свит // Тр. Геол. ин-та АН СССР. Вып. 65. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1962. 373 с.
Налвикин Д.В. Этапы развития органического мира // Проблемы этапности развития органического мира. Тр. XVIII сессии Всесоюзного палеонтологического общества. Л.: Наука, 1978. С. 11-16.
Рагозин Л.А. Стратиграфическое значение пелеципод угленосных отложений Сибири // Вестн. Моск. ун-та. Сер. Биол., почвовед., геол., геогр. 1961. № 6. С. 3-12.
Реймерс Н.Ф. Природопользование. М.: Мысль, 1990. 639 с.
Силантьев В.В. Зональная шкала пермских отложений Восточно-Европейской платформы по неморским двустворчатым моллюскам // Стратиграфия. Геол. корреляция. 2014. Т. 22, № 1. С. 1-28.
Соколов Б.С. Этапность развития органического мира и биостратиграфические границы // Проблемы этапности развития органического мира. Тр. XVIII сессии Всесоюзного палеонтологического общества. Л.: Наука, 1978. С. 5-11.
Старобогатов Я.И. Фауна моллюсков и зоогеогра-фическое районирование континентальных водоемов земного шара. Л.: Наука, 1970. 372 с.
Халфин Л.Л. Об опорных палеонтологических горизонтах и границах на примере стратиграфии Кузнецкого
бассейна // Изв. Томск. политехи. ин-та. 1959. Вып. 99. С. 45-70.
Чумаков Н.М. Климат и климатическая зональность перми и раннего триаса // Климат в эпохи крупных биосферных перестроек. М.: Наука, 2004. С. 315-351.
Янин Б.Т. Палеобиогеография. М.: Издательский центр «Академия», 2009. 256 с.
Amalitzky W.P. Ueber die Anthracosien der Perm-Formation Russlands // Paleontographica. 1892. Bd. 39. S. 125-214.
Amalitzky W.P. A comparison of the Permian freshwater Lamellibranchiata from Russia with those from the Karoo System of South Africa // Quart. J. Geol. Soc. London. 1895. Vol. 51. P. 337-351.
Arefiev M.P, Golubev V.K., Balabanov Yu.P. et al. Type and reference sections of the Permian-Triassic continental sequences of the East European Platform: main isotope, magnetic, and biotic events. XVIII International Congress on Carboniferous and Permian. Sukhona and Severnaya Dvina Rivers Field Trip. Moscow: PIN RAS, 2015. 104 p.
Chandra S.K. Mussel bands in the Damodar valley Permian // Sci. Cult. 1970. Vol. 36, N 9. P. 517-521.
Chandra S.K. Disposition of bivalves in Indian Gondwana Coal Measures // Indian Mineral. 1990. Vol. 44, N 1. P. 31-44.
Fielding C.R., Frank T.D., Birgenheier L.P. et al. Strati-graphic imprint of the Late Palaeozoic Ice Age in eastern Australia: a record of alternating glacial and nonglacial climate regime // J. Geol. Soc. London. 2008. Vol. 165. P. 129-140.
Frank T.D., Shultis A.I., Fielding C.R. Acme and demise of the late Palaeozoic ice age: A view from the southeastern margin of Gondwana // Palaeogeogr., Palaeoclimatol., Palaeo-ecol. 2015. Vol. 418. P. 176-192.
Henderson C.M., Davydov V.I., Wardlaw B.R. The Permian Period // The Geological Timescale 2012. Gradstein EM., Ogg J.G., Schmitz M.D., Ogg G.M. (eds.). Vol. 2. Amsterdam: Elsevier, 2012. P. 653-680.
Metcalfe I., Crowley J.L, Nicoll R.S., Schmitz M. High-precision U-Pb CA-TIMS calibration of Middle Permian to Lower Triassic sequences, mass extinction and extreme climate-change in eastern Australian Gondwana // Gondwana Res. 2015. Vol. 28. P. 61-81.
Nurgalieva N.G., Silantiev V.V., Vetoshkina O.S. et al. Some new data on isotope stratigraphy of the Permian rocks at the east of the Russian platform // ARPN J. Engin. Appl. Sci. 2015. Vol.10, N 10. P. 4436-4442.
Rees P.M., Gibbs M.T, Ziegler A.M. et al. Permian climates: Evaluating model predictions using global paleobo-tanical data // Geology. 1999. Vol. 27, N 10. P. 891-894.
Silantiev V.V., Chandra S., Urazaeva M.N. Systematics of nonmarine bivalve mollusks from the Indian Gondwana Coal Measures (Damuda Group, Permian, India) // Paleontol. J. 2015. Vol. 49, N 12. P. 1235-1274.
Ziegler A.M., Hulver M.L., Rowley D.B. Permian world topography and climate // Late glacial and post-glacial environmental changes — Quaternary, Carboniferous-Permian and Proterozoic. New York: Oxford University Press, 1997. P. 111-146.
EVOLUTION OF PERMIAN NON-MARINE BIVALVE FAUNA IN EAST-EUROPEAN PLATFORM
V. V. Silantiev
Two stages and six phases are established in the evolution of Permian non-marine bivalve fauna in the East-European Platform. The boundaries between stages and phases are determined by the changes of biotic and abiotic factors. The boundary between Ufimian-Early Severodvinian (I) and Late Severodvinian-Vyatkian (II) stages is marked by essential reorganization of the bivalve assemblages, caused by a large increase in their diversity. The stages are divided into phases (Ufimian-Early Kazanian, Late Kazanian, Urzhumian, Early Severodvinian, Late Severodvinian, Vyatkian) which biodiversity depends on the evolution of the autochthonous cosmopolitan genus Palaeomutela s.l., as well as depends on the appearance of the endemic genera, migrations and exchanges of faunas.
Key words: Permian, East-European Platform, non-marine bivalves, diversity, evolution, migration.
Сведения об авторе: Силантьев Владимир Владимирович — канд. геол.-минерал. наук, зав. каф. палеонтологии и стратиграфии Ин-та геологии и нефтегазовых технологий КПФУ; e-mail: vladimir.silantiev@kpfu.ru
