CC BY
0УДК 616.91 59.099
DOI: 10.24412/cl-37200-2024-802-807
ЕСТЕСТВЕННАЯ ЗАРАЖЕННОСТЬ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ВИРУСОМ ГЛПС НА ТЕРРИТОРИИ ЗАПАДНО-КАЗАХСТАНСКОЙ ОБЛАСТИ
ЗА ПЕРИОД 2001-2023 гг.
NATURAL INFECTION OF SMALL MAMMALS WITH HFRS VIRUS IN THE WEST KAZAKHSTAN REGION FOR THE PERIOD 2001-2023
Майканов Н.С., Канаткалиева Ж.А., Рамазанова С.И.,Суров В.В., Танитовский В.А.
Maikanov N.S., Kanatkalieva Zh.A., Ramazanova S.I., Surov V.V., Tanitovskyi V.A.
Уральская ПЧС, Уральск, Казахстан Ural Emergency Department, Uralsk, Kazakhstan
E-mail: pchum@mail.ru
Аннотация. Список млекопитающих, зараженных вирусом ГЛПС, на территории Западно-Казахстанской области представлен 15 видами. Основным резервуаром вируса является рыжая полевка Myodes glareolus - получено 61,0% положительных результатов на ГЛПС. Процент зараженности зверьков составляет около 7,3%. Рыжая полевка играет первостепенную роль в эпидемиологии этой инфекции, так как заболевания человека ГЛПС на территории ЗКО фиксируются только в северных районах области, на территории которых обитает этот грызун.
Ключевые слова: Западно-Казахстанская область, очаг ГЛПС, рыжая полевка, зараженность, ареал, долина р. Урал, влажные биотопы.
Abstract. The list of mammals infected with HFRS virus in the West Kazakhstan region is represented by 15 species. The main reservoir of the virus is the red vole Myodes glareolus - 61.0% of positive results for HFRS were obtained. The percentage of infection of animals is about 7.3%. The red vole plays a primary role in the epidemiology of this infection, since human HFRS diseases in the West Kazakhstan region are recorded only in the northern areas of the region, where this rodent lives.
Key words: West Kazakhstan region, focus of HFRS, red vole, infestation, range, valley of the Ural River, wet biotopes.
Введение. Первые упоминания о наличии очага геморрагической лихорадки с почечным синдромом (ГЛПС) на Западе Казахстана и начало его исследования Уральской противочумной станцией (УПЧС) МЗ РК относятся к 2001 году [1]. С тех пор, ежегодно лаборатории УПЧС проводят исследование грызунов и других мелких млекопитающих, обитающих на территории Западно-Казахстанской области (ЗКО), на зараженность ортохантавирусом. В данной работе рассмотрены материалы по распространению и численности различных видов носителей этой инфекции, вовлеченных в эпизоотии ГЛПС и их зараженность за период с 2001 по 2023 годы.
Обзор составлен на основе материалов, полученных в ходе планового эпизоотологического обследования природного очага ГЛПС, расположенного на территории Западно-Казахстанской области (ЗКО). За рассматриваемый период лабораториями УПЧС исследовано на ГЛПС 124188 теплокровных животных, относящихся к 42 видам. Большая часть мелких позвоночных добыта на давилки «Геро», с использованием стандартной приманки (хлеб с подсолнечным маслом). Более крупные животные добывалась с помощью железных капканов № 0.
Основная группа исследуемых животных (как по видам, так и по количеству) представлена отрядом грызунов - 25 видов (суслики - 2 вида, полевки - 8 видов, мыши - 6 видов, песчанки - 2 вида, хомяки - 3 вида, тушканчики - 3 вида, пищухи - 1 вид). Насекомоядные представлены 5-ю видами (2 вида бурозубок, 1 вид белозубок, два вида ежей - обыкновенный и ушастый). В единичных экземплярах исследовались хищники - 7 видов (хорь степной, куница, ласка, горностай, лисица, шакал, степная кошка) и птицы - 6 видов (каменка-плясунья, варакушка, большая синица, азиатский бекас, щегол и водяной пастушок). Получен 1051 положительный результат. Таксономически вирус определен как серотип Puumala [2].
Добытые мелкие млекопитающие, хищники и птицы исследовались серологическим методом иммуноферментного анализа (ИФА) с использованием иммуноферментной тест-системы «Хантагност» (ФГАНУ «ФНЦИРИП им. М П. Чумакова РАН, Институт полиомиелита, РФ, г. Москва). Материалом для определения антигена ортохантавируса служила суспензия их легочной ткани. От одной особи в стерильную ступку отбиралось одно целое легкое (допускалось пулирование
проб от 3-5 зверьков), растиралось с добавлением стерильного раствора хлорида натрия 0,9% в соотношении 1:10. Индивидуально исследовались все виды полевок, полевая и желтогорлая мыши. Материал исследовался сразу, допускалось хранение до проведения исследования в течение суток при температуре от +2 до +8°С или 1 недели при температуре не выше минус 16°С.
Основная часть. Лабораторные исследования млекопитающих на ГЛПС, добытых на территории ЗКО, показали зараженность этой инфекцией 15-ти видов мелких млекопитающих. Чаще ГЛПС выделяется от позвоночных, обитающих в северных районах области (80,0%). Здесь основу биоценотических группировок этих животных составляют мышевидные грызуны и землеройки (83,0%). Около 45,0% видов этих зверьков принадлежат к бореальным формам, основной ареал которых расположен в лесной и лесостепной зонах Европы и Азии. К ним относятся обыкновенная и малая бурозубки, желтогорлая мышь, рыжая полевка и некоторые другие. Их присутствие в зоне сухих степей связано с поймой Урала, где условия существования этих животных приближены к оптимальным. Однако сухость климата, все же ограничивает распространение и численность этих видов млекопитающих, поэтому для некоторых из них тут проходит южная граница ареала [3,4]. Фоновыми являются четыре вида грызунов, для которых характерны лесостепные и степные ландшафты. По степени доминирования следует лесная мышь (72,0%), полевка обыкновенная (9,0%), мышь домовая (8,0%) и полевка рыжая (7,0%).0днако, носительство ГЛПС отмечено у части теплокровных позвоночных, имеющих более широкое распространение, включая южные регионы (белозубка малая, мышь лесная, полевка обыкновенная, суслик малый). Ниже представлен список видов млекопитающих, от которых был получен положительный результат на ГЛПС.
1. Обыкновенная бурозубка (Sorex araneus, Linnaeus, 1758) - обычный для ЗКО вид. Предпочитает увлажненные биотопы, поэтому чаще встречается в долине р. Урал и ее притоков. В Волго-Уральском междуречье отмечена вдоль каналов Урало-Кушумской оросительной системы. Но основной ареал распространения расположен в северной части области. Южнее 50° с. ш. бурозубки практически не встречается. Предпочитает заболоченные участки с высоким и густым травостоем. Эти зверьки попадаются в давилки Геро. Однако, как и все землеройки, она питается животной пищей и неохотно поедает стандартную растительную приманку, предназначенную для мышевидных грызунов (хлеб с подсолнечным маслом), поэтому ее численность, по всей видимости, несколько выше. Индекс доминирования среди добываемых мелких млекопитающих является незначительным и составляет около 0,2% (по области).
Среди исследованных на ГЛПС млекопитающих, ее доля составляет 1,8% (2302 экз.). От бурозубки обыкновенной получено 1,7% положительных результатов на ГЛПС. Процент зараженности зверьков составляет 0,8%.
2. Малая бурозубка (Sorex minutus, Linnaeus, 1766). Обитает в тех же стациях, что и бурозубка обыкновенная, но встречается реже. Граница распространения по р. Урал доходит до пос. Чапаев. Чаще осенью в небольшом количестве попадается в давилки, выставленные для добычи мышевидных грызунов. Возможно, ее численность выше. Индекс доминирования в сборах не превышает 0,005%.
Среди исследованных на ГЛПС млекопитающих, ее доля составляет 0,4% (516 экз.). От бурозубки малой получено 0,2% положительных результатов на ГЛПС. Процент зараженности зверьков составляет 0,4%.
3. Малая белозубка (Crocidura suaveolens, Pallas, 1811). Этот вид землероек довольно многочисленный, имеет широкий ареал и распространен повсеместно, вплоть до пустынных районов, включая Волго-Уральские пески. Встречается как в открытых стациях, так и в населенных пунктах, скирдах. В открытых местообитаниях предпочитает более влажные места. Процент попадания в давилки Геро достаточно высок и составляет в открытых стациях около 0,4%, в населенных пунктах - 2,0%, что говорит о более широком спектре питания, так как, судя по всему, растительная приманка привлекает ее внимание. Индекс доминирования среди добываемых мелких млекопитающих достигает 1,4% (по области).
Среди исследованных на ГЛПС млекопитающих, ее доля составляет 2,3% (2865 экз.). От белозубки малой получено 0,4% положительных результатов на ГЛПС. Процент зараженности зверьков составляет 0,1%.
4. Серый хомячок (Cricetulus migratorius Pallas, 1770) обычен в Волго-Уральских песках. Индекс доминирования среди добываемых здесь мелких млекопитающих составляет 1,2%. Процент попадания в давилки достигает 1,0%. В степи, на твердых глинистых грунтах встречается исключительно редко. Его доля в полевом материале не превышает 0,03%. Севернее 49° с.ш. практически не встречается.
Среди исследованных на ГЛПС млекопитающих, его доля составляет 0,2% (218 экз.). От серого хомячка получено 0,1% положительных результатов на ГЛПС. Процент зараженности зверьков составляет 0,5%.
5. Малый суслик (Spermophilus pygmaeus, Pallas, 1778) является самым распространенным и многочисленным видом грызунов в области. Встречается повсеместно, за исключением глубинных районов песчаной пустыни. Относительно сплошной и равномерный характер поселений грызунов наблюдается в средней части области - глинистой полупустыне (Жанибекский, Казталовский, Акжаикский, Срымский, Каратобинский и другие районы ЗКО). В среднем по территории численность держится на уровне 15 зверьков на 1 га. В благоприятных местах (в окрестностях населенных пунктов, в понижениях рельефа) численность сусликов может достигать 25-40 особей на 1 га. Однако, уже более 3-х десятилетий наблюдается постепенное снижение его численности. Причиной этой тенденции, на наш взгляд, является общее потепление климата, уменьшение количества осадков в вегетационный период растений. В результате ухудшения кормовой базы, грызуны залегают в спячку неупитанными. В результате, значительная часть сусликов (в основном молодняк) не доживает до весны и погибает в своих норах. Среди добываемых мелких млекопитающих доля малого суслика в среднем составляет 64,0% (по области). В северных районах ЗКО, в связи с интенсивным земледелием, малый суслик заселяет нераспаханные участки, прилегающие к населенным пунктам. Поэтому поселения грызунов носят островной характер. Численность может достигать 30-35 зверьков на 1 га.
Среди исследованных на ГЛПС млекопитающих, его доля составляет 1,4% (1730 экз.). От малого суслика получено 0,1% положительных результатов на ГЛПС. Процент зараженности зверьков составляет 0,06%.
6. Рыжая полевка (Myodes glareolus, Schreber, 1780). Основной ареал находится на севере области. Обитает в долине реки Урал и его притоков. Местообитания приурочены к пойменным лесным массивам и прилегающим к ним кустарникам и лесополосам, тяготея к более увлажненным биотопам (рисунок 1). Самые южные находки рыжей полевки зарегистрированы на уровне 50° с. ш. Является обычным видом на указанном широтном отрезке р. Урал (индекс доминирования 7,0%). В отдельные годы численность рыжей полевки может существенно возрастать (15,0%). По области ее доля в добыче мелких млекопитающих составляет 0,05% (рисунок 1).
КАРТА-СХЕМА ТЕРРИТОРИИ ЗАПАДНО-КАЗАХСТАНСКОЙ ОБЛАСТИ
Рисунок 1. Места добычи рыжей полевки на территории ЗКО.
Среди исследованных на ГЛПС млекопитающих, ее доля составляет 7,1% (8839 экз.). От рыжей полевки получено 61,0% положительных результатов на ГЛПС. Процент зараженности зверьков составляет 7,3%.
7. Степная пеструшка (Lagurus lagurus, Pallas, 1773). В середине 20-го века пеструшка степная была многочисленной и широко распространена в Северном Прикаспии. Затем ее численность стала сокращаться. За последние 40 лет большинство грызунов добыты в песчаной части, массивы которых расположены на юге области, что говорит о предпочтении этих грызуновк обитанию на песчаном субстрате. Единичные экземпляры отмечены в сборах из степи. При этом в условиях глинистой полупустыни, их норы приурочены, в основном, к курганчикам малого суслика, где грунт разработан и имеет меньшую плотность. Численность пеструшек подвержена значительным колебаниям. В последние десятилетия наблюдается тенденция к сокращению численности, что связано, по всей видимости, с аридизацией климата и опустыниванием территории. Индекс доминирования среди добываемых мелких млекопитающих достигает 0,04% (по области).
Среди исследованных на ГЛПС млекопитающих, ее доля составляет 0,05% (66 экз.). От пеструшки степной получено 0,1% положительных результатов на ГЛПС. Процент зараженности зверьков составляет 1,5%.
8. Водяная полевка (Arvícola amphibious, Linnaeus, 1758). В настоящее время, в сравнении с среднемноголетней нормой, численность водяной полевки сократилась 3,5 раза и составляет 0,8 зв./км береговой линии (средмноголетняя норма - 3,0 зв./км), и продолжает снижаться. На юге области этот зверек практически исчез. Связано это с маловодностью большинства водоемов или даже высыханием некоторых из них, что повлекло за собой исчезновение благоприятных мест обитания. По области доля этих грызунов в добыче мелких млекопитающих составляет около 0,6%.
Среди исследованных на ГЛПС млекопитающих, ее доля составляет 1,0% (1188 экз.). От водяной полевки получено 1,0% положительных результатов на ГЛПС. Процент зараженности зверьков составляет 0,9%.
9. Общественная полевка (Microtus socialis, Pallas, 1773). В настоящее время на территории Западно-Казахстанской области обитают две разобщенные популяции общественной полевки. Одна популяция находится на северо-западе Волго-Уральского междуречья (Жанибекский, Бокейординский, Казталовский районы). Другая обитает восточней реки Урал (Акжаикский, Срымский, Каратобинский районы). Предположительно по территории Западного Казахстана проходит граница, разделяющая две популяции общественных полевок, которые относятся к различным подвидам: на западе - M. socialissocialis, а на востоке - M. socialisgravesi [5]. В зависимости от погодных условий, численность полевок значительно варьирует. Если 10-15 лет назад грызуны были довольномногочисленны, то в последние годы наметился спад. Индекс доминирования среди добываемых мелких млекопитающих составляет 1,1% (по области).
Среди исследованных на ГЛПС млекопитающих, ее доля составляет 0,6% (778 экз.). От общественной полевки получено 0,9% положительных результатов на ГЛПС. Процент зараженности зверьков составляет 1,2%.
10. Обыкновенная полевка (Microtus arvalis, Pallas, 1778) - один из наиболее распространенных видов грызунов в области. Встречается во всех биотопах, включая пески. Местами весьма многочисленна. Основная часть популяций этих животных сосредоточена по берегам степных речек, каналов, в понижениях рельефа - с более богатой растительностью. Но в связи с потеплением климата и меняющимся гидрологическим режимом водоемов, количество мест пригодных для существования грызунов, заметно сократилось. На этом фоне численность зверьков уменьшается. По области ее доля в добыче мелких млекопитающих составляет около 5,4%. В северных районах области она более многочисленна(10,0%). Процент попадания на 100 ловушко-ночей - около 1,0%.
Среди исследованных на ГЛПС млекопитающих, ее доля составляет 10,3% (12834 экз.). От обыкновенной полевки получено 15,5% положительных результатов на ГЛПС. Процент зараженности зверьков составляет 1,3%.
11. Домовая мышь (Mus muculus, Linnaeus, 1758). Повсеместно распространенный и многочисленный вид, включая песчаную часть области. Заселяет практически все биотопы -открытые степные стации, участки разнотравья, лесополосы, берега водоемов. Является постоянным компонентом фауны антропогенного ландшафта: огороды, скирды сена и соломы, поселковые постройки. Проведенные исследования показали высокую численность домовых мышей на мусорных свалках (полигоны твердых бытовых отходов - ТБО), расположенных возле населенных пунктов [6]. С наступлением осенних холодов, при наличии рядом жилья человека, зверьки активно переселяются в поселковые постройки. На севере области индекс доминирования
домовой мыши равен 11,0%. Процент попадания в орудия лова в открытых стациях достигает 1,5%. В населенных пунктах в осенний период попадаемость в давилки нередко превышает 10,0%. По области ее средняя доля в добыче мелких млекопитающих достигает 13,5%.
Среди исследованных на ГЛПС млекопитающих, ее доля составляет 24,8% (30829 экз.). От домовой мыши получено 5,0% положительных результатов на ГЛПС. Процент зараженности зверьков составляет 0,2%.
12. Мышь-малютка (Micromys minutus, Pallas, 1771). Численность мыши-малютки в ЗКО невелика. Основной ареал грызуна связан с северной частью долины р. Урал и ее притоков. Чаще встречается в понижениях рельефа с густой высокостебельной травянистой и кустарниковой растительностью. Осенью, после высыхания листвы, в таких зарослях можно наблюдать летние шаровидные гнезда грызунов, диаметром 8,0-10,0 см, устроенные на стеблях растений на высоте около полуметра. В последние 10-15 лет численность мыши-малютки заметно сократилась, что связано сиссушением долины р. Урал и ее притоков. Кроме этого, отрицательную роль играет усиливающееся антропогенное воздействие - выпас скота и сенокошение. Индекс доминирования среди добываемых мелких млекопитающих не превышает 0,005% (по области).
Среди исследованных на ГЛПС млекопитающих, ее доля составляет 0,1% (164 экз.). От мыши-малютки получено 0,4% положительных результатов на ГЛПС. Процент зараженности зверьков составляет 2,4%.
13. Полевая мышь (Mus agrarius Pallas, 1778). Для Западно-Казахстанской области мышь полевая достаточно редкий вид. Распространение этого грызуна в основном связано с мезофильными биотопами. Требовательность к высокой влажности местообитаний препятствует проникновению его в засушливые районы. Поэтому зверек встречается исключительно на севере области - в долине р. Урал и ее притоков, не опускаясь ниже 51° с.ш. В течение года добывается от 2 до 10 грызунов. Процент попадания в давилки не превышает 0,02%.
Среди исследованных на ГЛПС млекопитающих, ее доля составляет 0,1% (128 экз.). От полевой мыши получено 0,1% положительных результатов на ГЛПС. Процент зараженности зверьков составляет 0,8%.
14. Лесная мышь (Apodemus uralensis, Pallas, 1811) - широко распространенный и многочисленный по области вид. Отсутствует только в Волго-Уральских песках. Заселяет преимущественно приводные биотопы с древесной, кустарниковой и травянистой растительностью. Не избегает искусственных лесонасаждений. Наиболее многочисленна в долине р. Урал и его притоков. На севере области - это доминирующий вид. Лесная мышь конкурирует с домовой мышью за места обитания и корма, вытесняя последнюю из благоприятных биотопов. Замечено, что там, где высокая численность первой, вторая встречается редко. На севере области процент доминирования лесной мыши равен около 70,0%, процент попадания в орудия лова достигает 8,0%. По области ее доля в добыче мелких млекопитающих составляет около 4,7%.
Среди исследованных на ГЛПС млекопитающих, ее доля составляет 46,5% (57806 экз.). От лесной мыши получено 13,0% положительных результатов на ГЛПС. Процент зараженности зверьков составляет 0,2%.
15. Желтогорлая мышь (Apodemusflavicollins, Melchior, 1834). Впервые на территории ЗКО желтогорлая мышь добыта и определена до вида в 2005 г. [7]. С этого времени находки этого грызуна фиксируются ежегодно. По всей видимости, желтогорлая мышь присутствовала здесь и раньше, но ее путали с лесной мышью (Apodemus uralensis), с которой она имеет много внешних сходств, хотя несколько крупнее. Зверек встречается (как и полевая мышь) на севере области - в долине р. Урал и ее притоков. Как правило, ее стации обитания не выходят за пределы лесных массивов. В 2007 году было обнаружено, что желтогорлая мышь является естественным резервуаром для хантавируса. Численность грызуна невелика и сильно варьирует по годам. В год попадает в орудия лова от единичных экземпляров до нескольких десятков особей. Индекс доминирования среди добываемых мелких млекопитающих не превышает 0,001% (по области).
Среди исследованных на ГЛПС млекопитающих, ее доля составляет 0,2% (269 экз.). От желтогорлой мыши получено 0,5% положительных результатов на ГЛПС. Процент зараженности зверьков составляет 1,9%.
Ниже в таблице указаны наиболее зараженные ГЛПС млекопитающие, доля полученных положительных результатов (в % от 1051) и процент инфицированных животныхв популяции данного вида (таблица 1).
Таблица 1
Ведущие виды млекопитающих по зараженности вирусом ГЛПС в ЗКО (2001-2023 гг.)
Вид млекопитающих Исследовано (количество) % положит. результат % заражен. животных
1 Рыжая полевка 8839 61,0 7,3
2 Мышь-малютка 164 0,4 2,4
3 Желтогорлая мышь 269 0,5 1,9
4 Обыкновенная полевка 12834 15,5 1,3
5 Общественная полевка 778 0,9 1,2
Из таблицы видно, что основным резервуаром ГЛПС являтся группа полевок (подсемейство Microtinae), из которых лидирующее значение в эпизоотологии этой инфекции играет рыжая полевка. От нее получено 61,0% серопозитивных результатов на ГЛПС. Вирусоносительство отмечено у 7,3% особей, что говорит о ее достаточно высокой зараженности. По всей видимости, эти грызуны играют первостепенную роль в эпидемиологии инфекции, так как все заболевшие ГЛПС люди проживали в северных районах области, где присутствует рыжая полевка. Имеющиеся данные согласуется с материалами литературных источников по ГЛПС из приграничных областей Российской Федерации [8]. Чем обусловлена высокая зараженность и эпидемическая опасность рыжей полевки не вполне ясно. Возможно, это связано с поведением зверьков или особенностями их организма. Остальные грызуны существенно отстают по зараженности вирусом ГЛПС от рыжей полевки.
Эпизоотология ГЛПС до конца не изучена. Остается немало вопросов, на которых пока нет ответов.
Заключение. Список млекопитающих, зараженных вирусом ГЛПС, на территории Западно-Казахстанской области представлен 15 видами. Основным резервуаром вируса является рыжая полевка. От этого грызуна получено 61,0% положительных результатов на ГЛПС, при 7,3% зараженности популяции зверьков вирусом ГЛПС. По всей видимости, рыжая полевка играет первостепенную роль в эпидемиологии этой инфекции, так как заболевания человека ГЛПС на территории ЗКО фиксируются только в северных районах области, на территории которых обитает этот грызун.
Список литературы
1. Гражданов А.К., Бидашко Ф.Г., Пак М.В., Андрющенко Е.В., Захаров А.В., Рахманкулов Р.Р., Белоножкина Л.Б. Природная очаговость геморрагической лихорадки с почечным синдромом на западе Казахстана // Медицина. Алматы. 2002. № 4. С. 19.
2. Гражданов А.К., Захаров А.В., Бидашко Ф.Г., Андрющенко Е.В., Иманкул С.И., Рахманкулов Р.Р., Дусеев М.Б., Пак М.В. Об активизации геморрагической лихорадки с почечным синдромом на западе Казахстана // Медицина. Алматы. 2004. № 3. С. 150-154.
3. Демяшев М.П. Видовой состав и распространение диких млекопитающих в Уральской области // Материалы юбилейной конференции Уральской противочумной станции 1914-1964 годы. Уральск, 1964. С. 111-122.
4. Слудский А.А., Бекенов А., Борисенко В.А., Грачев Ю.А., Исмагилов М.И., Капитонов В.И., Страутман Е.Н., Федосенко А.К., Шубин И.Г. Млекопитающие Казахстана. Алма-Ата, 1977. Т. 1, Ч. 2. С. 536.
5. Танитовский В.А., Жунусбекова С.Б., Аязбаев Т.З., Майканов Н.С., Бидашко Ф.Г. О распространении общественной полевки (Microtus socialis, Pallas, 1773) в Западно-Казахстанской области // Selevinia. Алматы. 2015. Т. 23. С. 156-157.
6. Суров В.В., Токтаров Б.М., Айтимова А.Г., Канаткалиева Ж.А. Видовой состав и численность мелких млекопитающих полигонов ТБО в Западно-Казахстанской области // Эпидемиологический надзор за природно-очагов. инфекциями. Экология носителей и переносчиков. Биобезопасность: Материалы Западно-Казахстанской региональной науч.-практ. конф. Уральск, 2022. С. 39-41.
7. Пак В.М., Бидашко Ф.Г., Гражданов А.К., Суров В.В. Apodemus flavicolis Melch. - новый компонент биоценозов поймы среднего течения реки Урал в Западном Казахстане // Карантинные и зоонозные инфекции в Казахстане. Алматы. 2006. Вып. 1-2. С. 190-192.
8. Тарасов М.А., Гасанова Т.А., Варшавский С.Н., Шилов М.Н., Алексеев Е.В., Удовиков А.И., Ефимов С.В., Хотько Н.И., Быстрицкая Г.М., Коротков В.Б. и др. Сезонная динамика численности и инфицированность вирусом ГЛПС грызунов в правобережных лесах Саратовского Поволжья // Природная очаговость и профилактика зоонозов. Саратов, 1987. С. 7-103.
