CC BY
49
ПРИРОДА И ЭКОЛОГИЯ
УДК 599:591.4:577.3
А. В. Истомин, Н. П. Кораблёв
ЭПИЗООТОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ИНТРОДУКЦИИ ОКОЛОВОДНЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ В ЮЖНО-ТАЕЖНОЙ ЗОНЕ КАСПИЙСКО-БАЛТИЙСКОГО ВОДОРАЗДЕЛА
В статье на примере околоводных млекопитающих рассматривается проблема трансформации биоразнообразия и функционирования природных экосистем в результате транслокации видов. Кратко представлена история реинтродукции евроазиатского бобра и акклиматизации американской норки в южно-таёжной зоне Каспийско-Балтийского водораздела. Более подробно обсуждаются практические аспекты расселения видов, связанные с оценкой их участия в поддержании очагов природных инфекций. Эти вопросы крайне редко рассматриваются при характеристике последствий биологических инвазий, хотя актуальность их велика, как с точки зрения воздействия на биоту, так и для охраны здоровья населения регионов, где осуществлялась интродукция. На фактическом материале показано активное участие исследованных околоводных видов в функционировании природных очагов лептоспирозов и туляремии в прирусловых экосистемах верховий р. Волги (бассейн Каспийского моря), р. Западной Двины и р. Ловати (бассейн Балтийского моря). Сформулированы наиболее актуальные направления исследований интродуцирован-ных видов, в том числе с точки зрения оценки их участия в поддержании очагов природных инфекций и увеличения энзоотичности территорий. Выдвинуто предположение о возможной роли эпизоотий в микроэволюционных процессах популяций интродуцированных видов.
Ключевые слова: Каспийско-Балтийский водораздел, южная тайга, интродукция видов, околоводные млекопитающие, евроазиатский бобр, американская норка, очаги природных инфекций, эпизоотии, лептоспирозы, туляремия.
Введение
Современное биологическое разнообразие Земли испытывает значительную трансформацию из-за антропогенного воздействия на природную среду. Одним из существенных факторов такого влияния, несомненно, является интродукция видов, прежде всего, чужеродных [7; 37]. В настоящее время биологические инвазии становятся очень стремительными и охватывают большие географические пространства. Расселение живых организмов может происходить как самостоятельно, например, в результате климатических изменений или антропогенных преобразований территорий, так и преднамеренно с помощью человека (транслокации), а также случайно, впрочем, тоже не без участия человека, но в отсутствии контроля с его стороны. Мировой опыт транслокаций включает эксперименты по расселению приблизительно 200 видов млекопитающих [6]. Список диких зверей, когда-либо искусственно расселявшихся в пределах Российской империи, Советского Союза или СНГ, по некоторым оценкам [32; 39], включает 56 видов. Среди них: два вида насекомоядных, по 20
видов хищных и копытных, 11 видов грызунов и три вида зайцеобразных. Наибольший размах так называемая акклиматизация или реконструкция и обогащение фауны в нашей стране приняла в первой половине XX в.
Основой успеха реинтродукции утраченных в прошлом видов или вселения чужеродных организмов является наличие необходимых природных условий и свободной экологической ниши. Если на новом месте интродуцированные виды не испытывают пресса специализированных хищников, паразитов и возбудителей болезней, контролирующих их популяции в традиционных местах обитания, то вскоре наступает многократное увеличение численности, называемое «акклиматизационным взрывом» [36]. Заранее оценить последствия реинтродукции и, тем более, вселения новых видов в естественные экосистемы затруднительно, т. к. экологические взаимодействия отдельных элементов в природных сообществах сложны и многообразны. Уже в 1960-е гг. на страницах научных изданий развернулась широкая дискуссия о целесообразности акклиматизаций, в которой с экологических позиций стали оцениваться их последствия. Накопленный опыт состоявшихся инвазий показывает, что спектр воздействия видов-вселенцев на естественные природные сообщества очень широк и часто весьма негативен [7; 36].
В статье обсуждаются отдельные практические аспекты расселения околоводных млекопитающих, прежде всего, связанные с оценкой участия этих видов в формировании и поддержании очагов наиболее распространённых природных инфекций из числа бактериозов. Эти вопросы крайне редко рассматриваются при характеристике последствий биологических инвазий, хотя актуальность их велика, как с точки зрения воздействия на биоту, так и для охраны здоровья населения регионов, где осуществлялась интродукция. Данная работа в определённой степени является логическим продолжением опубликованной нами ранее статьи [21], в которой на основании оригинального материала рассматривалась специфика эколого-демографи-ческих характеристик популяций наиболее массовых видов-вселенцев, особенности их морфологической и молекулярно-генетической изменчивости в зоне южной тайги европейской части России. Исследования выполнены в рамках проекта № 1677 базовой части государственного задания № 2014/700.
Результаты и обсуждение
Из числа транслоцированных млекопитающих, ведущих полуводный образ жизни, в современной фауне европейской части России достаточно высокой численностью, значительной экспансией и глубокой интеграцией в природную среду характеризуются американская норка (Neovison vison Schreber) и реинтродуцированный в пределах исторического ареала евроазиатский бобр (Castor fiber, L) [6; 33; 35].
Евроазиатский бобр. В рассматриваемом географическом пространстве исчезновение бобра из экосистем датировано разными годами, однако рубежным периодом следует считать первую половину XVIII в. [24]. Реинтродукция — повторное вселение бобра в экосистемы началась спустя два столетия после его исчезновения — в начале 30-х гг. XX в. [32] и в целом была чрезвычайно успешной, в т. ч. и для исследуемого региона. Многие популяции бобров в настоящее время интегрированы в природную среду, формируют высокую численность, и значительно влияют на экосистемы некоторых водосборных бассейнов. Широкое распространение данного вида в том числе определяется количеством и множественностью транслокаций. Так
на протяжении XX в. было расселено более 15 000 бобров [30]. В первые десятилетия для расселения использовались животные, принадлежащие двум автохтонным подвидам, которые исторически обитали в бассейне р. Дон (Castorfiber orientoeuro-paeus) и в различных речных бассейнах Белоруссии (C. f. belorussicus). В дальнейшем, в результате естественной миграции животных и транслокаций из первичных очагов расселения формировались гибридные популяции, поэтому морфологические границы между автохтонными подвидами стёрлись. В частности, такая ситуация сложилась в процессе реколонизации евроазиатским бобром Псковской области. Стратегию расселения бобра в Псковской области можно охарактеризовать как множественную реинтродукцию, поскольку после формирования первичных популяций на севере и юге области внутри и межобластные расселения осуществлялись ещё в 12 пунктах. За период времени с 1960 по 1964 гг. было выпущено 163 бобра, из которых 10 бобров из Смоленской области и 153 местных [10]. Поэтому, например, при изучении животных севера Псковской области (Стругокрасненский район) было выявлено, что они сочетают в себе морфологические признаки как белорусского, так и восточноевропейского подвидов [26]. По результатам учётов численность бобра в Псковской области в 2005-2011 гг. была достаточно стабильной и находилась в пределах 11 000-16 000 особей. Официальная добыча вида в последние годы снижалась. Например, в сезон охоты 2009-2010 гг. добыча составила менее 1 % от имевшихся ресурсов вида и всего около 20 % освоения выделенного лимита.
Общеизвестно, что бобр является мощным сукцессором, трансформирующим окружающую среду [4; 9]. Поэтому в местах его высокой численности возникают конфликты хозяйственных интересов человека и биологических особенностей вида, что выражается в порче древесных насаждений, нарушении дорожной инфраструктуры, затоплении береговой линии и т. д.
Американская норка была завезена в Евразию в 1920-х гг. в качестве объекта пушного звероводства. Заселение исследуемой территории, в частности Псковской области, американской норкой происходило в результате непреднамеренной интродукции, а именно в процессе натурализации доместицированных животных, сбегающих из звероводческих хозяйств. По данным Государственного мониторинга охотничьих ресурсов в Псковской области на текущий момент обитает 7,85 тыс. особей норки, а её численность характеризуется положительной динамикой. Из-за масштабности побегов животных со звероферм реальное количество расселившихся американских норок не поддается корректной оценке [5; 6; 35]. Согласно исследованиям, проведённым на Северо-Западе России, в год из 40 действующих здесь зверохозяйств в естественную среду убегало 8-10 американских норок [5]. Однако в последние годы в результате диверсий экстремистки настроенных «защитников природы» неожиданную свободу обрели десятки тысяч американских норок, содержавшихся в зверохозяйствах Ленинградской области (И. Л. Туманов, личное сообщение). Новейшая история популяций этого вида отразилась на морфологических особенностях животных. В ходе исследования американских норок Каспийско-Бал-тийского водораздела показано, что норки Псковской и Новгородской областей достоверно отличаются от животных Тверской области из-за больших размеров, что в целом свойственно доместицированным животным [25; 27; 28]. Интродуцированные норки отличаются высоким полиморфизмом из-за гибридного происхождения между подвидами из различных частей естественного ареала. Доместицированные норки,
содержащиеся на фермах, подвергаются селекции и дивергенция морфо-генетиче-ских признаков между ними и дикой формой усиливается. Например, вес самцов дикой американской норки не более двух килограммов, но часто не превышает 1,2 кг, в то время как самцы современных пород доместицированных норок достигают веса более 5 кг, а их цветовые вариации исчисляются десятками. Однако в некоторых природных популяциях территории Каспийско-Балтийского водораздела, расположенных вблизи крупных звероферм, где отмечается влияние доместицированных животных, не наблюдается существенных изменений в морфологии вольно живущих норок. В качестве одной из рабочих гипотез мы рассматриваем возможную гибель гибридов первого поколения диких и доместицированных норок из-за скрещивания генотипов, адаптированных к различным условиям существования. Данное предположение нуждается в верификации с привлечением более обширного сравнительного материала из других популяций.
В настоящее время американская норка продолжает активно осваивать экологические ниши, принадлежащие аборигенным видам. Об этом свидетельствуют большие различия между самцами и самками в размерах черепа, позволяющими обоим полам охватывать больший спектр экологических условий за счёт использования различных кормов. Высокая экологическая пластичность американской норки явилась, вероятно, одной из причин исчезновения аборигенного вида — европейской норки и снижения численности чёрного хорька в местах высокой численности интродуцента [27].
Околоводные виды млекопитающих и очаги бактериозов. С экосистемами лесной зоны умеренного пояса Евразии связаны широко распространённые зооноз-ные инфекции, возбудители, переносчики и носители которых принадлежат к лесным фаунистическим комплексам [31]. В эту группу входят бактериозы — туляремия и лептоспирозы.
Возбудителем лептоспирозов являются бактерии рода лептоспира (Leptospira). Современный список патогенных лептоспир включает в себя свыше 200 различных серологических вариантов, относящихся к 23 серологическим группам. Каждый се-ротип вызывает самостоятельное заболевание. В европейской части России наиболее широко распространена водяная лихорадка. Возбудитель водяной лихорадки — Leptospira interrogans серогруппы Grippotyphosa. Патогенные лептоспиры поражают многих животных, и, в первую очередь, грызунов, у которых лептоспироз протекает в хронической форме как бессимптомная инфекция с носительством лептоспир в почках и выделение их с мочой [3]. Заражение человека в природных очагах происходит через различные объекты, инфицированные больными грызунами.
Возбудитель туляремии — бактерия Francisella tularensis, основными носителями которых являются грызуны и зайцеобразные. Инфекция передаётся человеку при непосредственном контакте с животными, через различные заражённые объекты, а также кровососущими насекомыми. В природных очагах туляремии, наряду с остальными типами, выделяют долинно-ручьевой вариант, приуроченный к средним и малым рекам, в котором большое эпизоотологическое и эпидемическое значение принадлежит воде, инфицированной мелкими лесными грызунами и бобрами [2].
В рамках научно-технической программы «Экологическая безопасность России» под руководством одного из авторов статьи было проведено комплексное изучение основных природно-очаговых инфекций в различных ландшафтно-эколо-гических условиях Каспийско-Балтийского водораздела [8; 11-13; 16; 19; 20; 22].
Исследовали степень инфицированности 24 видов диких млекопитающих, в т. ч. бобров и норок, добытых в период охоты на различных водотоках центральной части Каспийско-Балтийского водораздела. Были проанализированы биопробы бобров и норок, обитающих в верховьях Волги (р. Ночная, р. Тудовка) — бассейн Каспийского моря, а также в верховьях Западной Двины (р. Межа) и Ловати (р. Кунья, р. Сережа, р. Ока) — бассейн Балтийского моря. Аналитические работы выполнялись в Институте эпидемиологии и микробиологии РАМН.
В реакции нейтрализации антител были исследованы образцы суспензий из органов 22 бобров на наличие антигена туляремийного микроба. В трёх случаях (13,6 %) был получен положительный результат с титрами 1:20-1:180. При исследовании в реакции пассивной гемагглютинации также у трёх бобров были выявлены антитела к туляремийному микробу. Полученные результаты свидетельствуют о достаточно активном участии бобров в функционировании природного очага туляремии в центральной части Каспийско-Балтийского водораздела.
Определение антител к лептоспирам в реакции микроагглютинации выполнено для 56 бобров и 11 американских норок (табл.).
Таблица
Доля особей исследованных видов с антителами к лептоспирам (в %)
Виды Объем выборки Доля особей с антителами Доля особей с антителами к видам лептоспир
Ь. grippothyphosa Ь. ]^атса
Бобр евроазиатский 56 14,3 % 12,5 % 1,8 %
Норка американская 11 63,6 % 63,6 % 0
У бобров обнаружены антитела к двум видам лептоспир с существенным преобладанием Ь. grippothyphosa с титрами в диапазоне 1:20-1:200. Суммарная заражённость бобров составила 14,3 %.
Степень инфицированности американских норок была значительной: более половины обследованных животных имели антитела к Ь. grippothyphosa с достаточно высокими титрами от 1:20 до 1:1600. Это, вероятно, связано с поеданием ими заражённых мелких грызунов и обитанием хищников во влажных местах, где лептоспи-ры из почвы могут проникать через порезы лап и повреждения слизистой. Многолетние наблюдения показали, что в изученных очагах лесного типа естественных и малонарушенных южно-таёжных экосистем Каспийско-Балтийского водораздела главным носителем лептоспирозов является рыжая полевка (Clethrionomys glareolus 8сЫ"еЬег,) [13; 16; 19; 20; 22]. Однако, хорошо известно, что для поддержания активности очагов, помимо основных носителей, важное значение имеют разнообразие и численность второстепенных для распространения инфекции видов. Довольно часто по мере активизации природных очагов происходит закономерная смена значимости отдельных видов, что обеспечивает непрерывность эпизоотического процесса и длительность существования очага. В нашем случае для всех выявленных природных очагов региона (лептоспирозы, туляремия, геморрагическая лихорадка с почечным синдромом) также характерно регулярное вовлечение в эпизоотию дополнительных носителей [16; 20]. В том числе, эпизоотии лептоспирозов и туляремии очень интен-
сивно протекают в прирусловых местообитаниях ручьёв и небольших лесных рек с активным участием в них акклиматизированной американской норки и реинтродуци-рованного евроазиатского бобра.
Заключение
На обширной территории центральной части Каспийско-Балтийского водораздела обсуждаемые в данной статье полуводные млекопитающие в настоящее время практически не встречают серьёзного «сопротивления среды». Поэтому они широко распространены, формируют высокую численность и довольно существенно влияют на экосистемы природных водотоков и водно-болотных угодий. Безусловно, наряду с другими видами, они должны являться обязательными объектами экологического мониторинга этих специфических экосистем [34].
Общей задачей, реализация которой необходима для принятия управленческих решений, прежде всего, является организация учётов с использованием специальных методик для определения численности околоводных видов млекопитающих, а также их пространственного распределения. Методы оценки численности этих животных относятся к специальным видам учётов, которые на сегодняшний день апробированы и могут быть рекомендованы к внедрению в практику [23; 25; 39].
Чрезвычайно важна информация о таксономическом статусе бобров исследуемой территории. Из геополитического положения региона, в первую очередь Псковской области, вытекает необходимость оценки степени самостоятельности населения вида с учётом возможных миграционных потоков животных из сопредельных государств: Белоруссии, Эстонии, Латвии. Согласно современным оценкам ресурсы бобра приграничных государств составляют 65400, 16300-17500 и 100000-150000 особей соответственно [38]. На рассматриваемом географическом пространстве также важно оценить влияние доместицированных норок на формирование фено-типического и генотипического облика природных популяций. Для указанных выше целей необходим сопряжённый анализ морфологической, фенотипической и геноти-пической изменчивости животных. Поэтому, наряду с оценкой численности, чрезвычайно важен сбор материала для проведения морфологического и молекулярно-генетического анализов популяций. Эти материалы также могут иметь определённое значение для оценки степени восприимчивости и инфекционной чувствительности животных-переносчиков зоонозных заболеваний на внутри- и межпопуляционном уровнях. Известно, что свойства конституционного (филогенетического) иммунитета, который является полигенным признаком, наиболее чётко выражены на видовом уровне. В частности, экспериментальными исследованиями было установлено, что евроазиатские бобры, в отличие от канадских (Castor canadensis, Kuhl), гораздо менее чувствительны к туляремии [31]. Онтогенетический иммунитет, приобретённый носителем вследствие заражения, определяется индивидуальными особенностями организмов. Применительно к переносчикам инфекций центральный вопрос эпизоотологии — их способность воспринимать, хранить и передавать возбудителя. Эти свойства, во-первых, зависят от возраста, физиологического состояния и особенностей питания переносчика и целого ряда внешних факторов [1]. Кроме этого, как показало выполненное нами фенетическое тестирование особей рыжей полевки из природных популяций изучаемого региона, эпизоотии лептоспироза вносят существенный вклад в динамику фенетической структуры популяций и стабильность онтогенеза носителей [15; 17; 18]. Полученные результаты дают основание предполагать существование внутрипопуляционных отличий восприимчивости и инфекци-
онной чувствительности определённых феногенотипов. Поэтому феногенетическая структура популяций, в свою очередь, может оказывать существенное воздействие на общий ход течения эпизоотии [15; 17; 18]. Исходя из сказанного, вполне логично предположить, что при активном участии инвазионных видов в поддержании очагов природных инфекций эпизоотические процессы становятся одним из факторов их микроэволюционных преобразований, как ненаправленных (стохастических), так и обладающих определённым вектором, если принять во внимание генетически обусловленную предрасположенность к восприимчивости инфекции.
Широкое распространение, высокая численность и продемонстрированное в статье вовлечение в эпизоотии исследованных интродуцированных околоводных видов способствуют поддержанию очагов лептоспирозов и туляремии в прирусловых местообитаниях ручьёв и рек. Данное обстоятельство важно учитывать при организации контроля, как над интродуцированными видами, так и над очагами природных инфекций. Для этого крайне необходим сбор и анализ бактериологического материала. Следует упомянуть ещё об одном обстоятельстве, которое определяется тем, что довольно часто именно прирусловые местообитания используются в качестве экологических коридоров при создании экологических сетей (ECONET), учитывая относительно хорошую сохранность этих территорий и их биоценотическую и ландшафтную значимость [13]. Вполне очевидно, что при этом существенно может повышаться степень эпизоотичности территорий за счёт более активных транзитов инфекции, формирования непрерывности эпизоотического процесса, увеличения длительности существования природного очага и его суммарной площади. Данное обстоятельство, несомненно, должно учитываться при проектировании и создании экологических сетей, формировании режимов их охраны, управлении популяциями охраняемых видов, организации научных исследований и экологического туризма.
Литература
1. Адамович В. Л. Количественные взаимоотношения эктопаразитов в паразитоценозах хозяев и связь этого феномена с биоценотическими особенностями ландшафта // Эпизоотии в популяциях грызунов, Киев 1990. 29 с.
2. Адамович В. Л. Концепция становления природного очага туляремии // Актуальные проблемы профилактики туляремии. Тезисы докладов Всесоюзной конференции. Симферополь. М., 1991. С. 4-7.
3. Бабенко Н. П., Соловьёв В. И. Экология серых крыс в очагах геморрагического лептоспироза на правобережной Украине // Экология серой крысы на Украине. Киев, Институт зоол. АН УССР, 1990. С. 3-7.
4. Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. Центр экологии и продуктивности лесов. Кн. 2. М.: Наука, 2004. 575 с.
5. Данилов П. И., Туманов И. Л. Куньи Северо-Запада СССР. Ленинград: Наука, 1976. 256 с.
6. Данилов П. И. Новые виды млекопитающих на Европейском Севере России. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2009. 308 с.
7. Дгебуадзе Ю. Ю., Лущекина А. А., Неронов В. М. Чужеродные виды и биоразнообразие России // Экология и жизнь. 2009. 3(88). С. 32-39.
8. Демидова Т. Н., Шлыгигна К. Н., Никитина Н. А., Карулин Б. Е., Истомин А. В. и др. Природный очаг туляремии лесного типа в Тверской области // Актуальные проблемы профилактики туляремии. Тез. докл. Всесоюзн. конф., 15-17 октября 1991 г., Симферополь. М., 1991. С. 48-49.
9. ЗавьяловН. А. Бобры — ключевые виды и экосистемные инженеры // Экосистемы малых рек: биоразнообразие, экология, охрана. Лекции и материалы докладов Всероссийской школы-конференции. Институт биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН. 18-21 ноября 2008 г. Изд-во ООО «Ярославский печатный двор», 2008. С. 4-24.
10. Иванов С. Ю., Мусатов В. Ю., Фетисов С. А. История и итоги реакклиматизации речного бобра Castor fiber L. в российской части бассейна Псковско-Чудского озера (Мониторинг численности и распространения вида в 1950-1990-х годах и оценка его современного состояния) // Природа Псковского края. Вып. 21. Псков. Росприроднадзор. 2006. С. 3-58.
11. Истомин А. В. Математические модели эпизоотий лептоспирозов в лесных очагах на территории Волжско-Двинского водораздела // Северо-Запад России: взаимодействие общества и природы. Материалы общ.-научн. конф. с межд. участием. Ч. 1. Псков, 2001. С. 190-194.
12. Истомин А. В. Эпизоотолого-эпидемическое значение лесных ландшафтов на территории Каспий-ско-Балтийского водораздела // Социальные и экологические проблемы Балтийского региона. Материалы общ.-научн. конф. с межд. участием. Ч. 2. Псков, 2001. С. 265-276.
13. Истомин А. В. Возможные проблемы создания экологических сетей (Econet) // РИ0+10: Охрана окружающей среды, природопользование, образование. Материалы Псковской областной экологической конференции. Выпуск 7. Великие Луки, 2002. С. 129-134.
14. Истомин А. В. Региональный мониторинг природно-очаговых инфекций // Псковский регионологический журнал. № 1. Псков, 2005. С. 122-135.
15. Истомин А. В. Популяционная фенетика рыжей полевки (на примере южной тайги). Монография. Псков, 2007. 196 с.
16. Истомин А. В. Мелкие млекопитающие в региональном экологическом мониторинге (на примере Каспийско-Балтийского водораздела). Монография. Псков, 2008. 278 с.
17. Истомин А. В. Влияние эпизоотий лептоспироза на фенетическую структуру и разнообразие популяций носителей инфекции // Вестник Оренбургского государственного университета, № 4 (98), 2009. С. 127-129.
18. Истомин А. В. Динамика популяций и сообществ мелких млекопитающих как показатель состояния лесных экосистем (на примере Каспийско-Балтийского водораздела) // Автореф. дисс. ... на соискание ученой степени доктора биологических наук. М., 2009. 48 с.
19. Истомин А. В., Карулин Б. Е., Никитина Н. А. Очаги лептоспирозов в естественных и антропогенных ландшафтах Центрального Нечерноземья России. Актуальные вопросы биоразнообразия животных в антропогенном ландшафте. Тез. докл. науч.-практич. конф. Киев: Изд-во УА МБН, 1999. С. 57-61.
20. Истомин А. В., Карулин Б. Е., Никитина Н. А. Природно-очаговые инфекции в Центрально-Лесном биосферном государственном заповеднике // Комплексные исследования в ЦЛГПБЗ: их прошлое, настоящее и будущее. Труды Центрально-лесного заповедника, вып. 4. Тула, 2007. С. 444-461.
21. Истомин А. В., Кораблев Н. П., Кораблев М. П. Особенности популяционной биологии некоторых чужеродных видов млекопитающих в зоне южной тайги Европейской части России // Вестник Псковского государственного университета. Вып. 2, 2013. С. 16-28.
22. Карулин Б. Е., Никитина Н. А., Истомин А. В., Ананьина Ю. В. Рыжая полевка (Clethrionomys glareolus) — основной носитель лептоспироза в лесном природном очаге // Зоол. журн. 1993. Т. 72. Вып. 5. С. 113-122.
23. Качановский В. А. Европейская норка. Тула: Гриф и Ко. 2001. 24 с.
24. Кеппен Ф. П. О прежнем и нынешнем распространении бобра в пределах России. Журнал министерства народного просвещения. Санкт-Петербург: Сенатская типография. 1902, Ч. 341 и 342.7.
25. Кораблёв Н. П. Методические рекомендации по учёту европейского бобра // Методические рекомендации по ведению мониторинга на особо охраняемых природных территориях (на примере Центрально-Лесного государственного природного биосферного заповедника). Москва: Экотерра. 2005. С. 174-184.
26. Кораблёв Н. П., КораблёвМ. П., Кораблёв П. Н. Интродукция видов и микроэволюция: европейский бобр, енотовидная собака, американская норка // Изв. РАН. Сер. биол. 2011. № 2. С. 187-197.
27. Кораблёв Н. П., Кораблёв П. Н. Закономерности морфологической изменчивости реинтродуциро-ванных популяций, на примере двух подвидов бобра Castor fiber orientoeumpaeus и Castor fiber belorussicus (CASTORIDAE, RODENTIA) // Журн. общ. биологии 2012. № 3. С. 210-224.
28. Кораблёв М. П., Кораблёв Н. П., Кораблёв П. Н. Популяционные аспекты полового диморфизма в гильдии куньих Mustelidae, на примере четырех видов: Mustela lutreola, Neovison vison, Mustela putorius, Martes martes // Известия РАН. Серия Биологическая, 2013. № 1. С. 70-78.
29. КораблёвМ. П., Кораблёв Н. П., Кораблёв П. Н. Морфо-фенетический анализ популяций американской норки (Neovison vison) Каспийско-Балтийского водораздела // Российский журнал биологических инвазий 2013. С. 36-56.
30. Машкин В. И. Биология промысловых зверей России: Учебное пособие для студентов биологических (охотоведческих) факультетов вузов. Киров, ВГСХА, 2007. 424 с.
31. Медицинская териология. М.: Наука, 1979. 330 с.
32. ПавловМ. П., Корсаков И. Б., Лавров Н. П. Акклиматизация охотничье-промысловых зверей и птиц в СССР. Киров: Волго-Вятск. кн. изд-во, 1974. 460 с.
33. Туманов И. Л. Редкие хищные млекопитающие России (мелкие и средние виды). СПб.: ООО «Бран-ко», 2009. 448 с.
34. Хахин Г. В., Чельцов С. Н., Карева Р. С. Мониторинг околоводных млекопитающих // Научно-технический прогресс в животноводстве России — ресурсосберегающие технологии и производства экологически безопасной продукции животноводства: Мат-лы II Международной научно-практической конференции. Ч. 2. Сек. 3-7. Дубровицы, 2003. С. 138-144.
35. Чащухин В. А. Норка американская. М.: Т-во научных изданий КМК, 2009. 103 с.
36. Чесноков Н. И. Дикие животные меняют адреса. Теория и практика акклиматизации. М.: Мысль, 1989. 219 с.
37. Bacigalupe L. D. Biological invasions and phenotypic evolution: a quantitative genetic perspective // Biol Invasions. 2009. V. 11: 2243-2250.
38. Halley D., Rosell F., Saveljev A. Population and distribution of Eurasian beaver (Castor fiber) // Baltic Forestry 2012. Vol. 18, No.1. P. 168-174.
39. Korablev N., Puzachenko Yu., Zavyalov N., Zheltukhin A. Long-term Dynamics and Morphological Peculiarities of Reintroduced Beaver Population in the Upper Volga Basin // Baltic Forestry. 2011. V. 17. № 1. P. 136-146.
Об авторах
Истомин Анатолий Владимирович — доктор биологических наук, проректор по научной работе, Псковский государственный университет, Россия; главный научный сотрудник, Центрально-Лесной государственный природный биосферный заповедник, Россия.
E-mail: C.gl@mail
Кораблев Николай Павлович — кандидат биологических наук, доцент кафедры зоотехники и технологии переработки продукции животноводства, Великолукская государственная сельскохозяйственная академия, Россия.
E-mail: cranlab@gmail.com
A. Istomin, N. Korablev
EPIZOOTIOLOGICAL ASPECTS OF INTRODUCTION OF SEMI-AQUATIC MAMMALS IN THE SOUTHERN TAIGA ZONE OF THE CASPIAN-BALTIC
WATERSHED
The article considers the problem of transformation of biodiversity and natural ecosystems functioning transformation caused by translocation of species (at the example of semi-aquatic mammals).
The author briefly presents the history of the Eurasian beaver reintroduction and the American mink acclimatization in the southern taiga zone of the Caspian-Baltic watershed. The paper presents a more detailed consideration of the practical aspects of moving of animal species that are related to estimating their role in sustaining natural infections. Although the issues of introducing species are acute in terms of their affect on the biota and for the health care of the region population, they are rarely discussed while characterizing
the consequences of biological invasions. Using factual material the author shows the active participation of the researched semi-aquatic species in natural leptospirosis and tularemia foci functioning in riverbed ecosystems of the upper course of the Volga river (the Caspian Sea basin), the Zapadnaya Dvina and the Lovat rivers (the Baltic Sea basin). The author formulates the most acute trends of introduced species investigation that also imply estimating their role in sustaining natural infections and increasing enzootic characteristics of territories. The author makes an assumption about a possible role of epizootics in micro-evolutionary processes of introduced species populations.
Key words: Caspian-Baltic watershed, southern taiga, the introduction of species, semi-aquatic mammals, the Eurasian beaver, American mink, centers of natural infections, epizootics, leptospirosis, tularemia.
About the authors
Prof. Anatoly Istomin, Vice-Rector on Scientific Work, Pskov State University, Russia; Chief Research Officer, Central Forest State Natural Biosphere Reserve, Russia.
E-mail: C.gl@mail.
Dr Nikolai Korablev, Associate Professor of Animal Science and Technology of Processing of Livestock Products, Velikie Luki State Agricultural Academy, Russia.
E-mail: cranlab@gmail.com
Статья поступила в редакцию 04.08.2015 г.
