CC BY
15
УДК 616.0362
Долины верховий речных систем и распространение возбудителей природноочаговых инфекций в лесной зоне
в.ю. дубровский, о.в. савельева, т.Н. Цемидова, ю.А. дубровский
Изучены лесные природные очаги лептоспироза и туляремии, проведены исследования зверьков на наличие возбудителя криптоспоридиоза (Cryptosporidium parvum). Материал собран в течение двух лет на Русской равнине, в Марийской низменности и в горах Северного Урала. Отдельно рассматривали зональные (поясные) местообитания и интразональные (межпоясные) - долины малых рек. Отмечена ведущая роль в поддержании лесных очагов лептоспироза полевки-экономки - обитателя заливных лугов малых рек. Признаков заболевания туляремией не найдено ни на плакоре, ни в речных долинах, но анализ помета лесной куницы, собранного на плакоре, дал положительные результаты в 40% случаев. Число зверьков с ооцистами криптоспоридий как в горах, так и на равнине, в долинных местообитаниях несколько больше, нежели на водоразделах.
Ключевые слова: природная очаговость, лептоспироз, туляремия, криптоспоридиоз, мелкие млекопитающие.
Лесные природные очаги лептоспироза и туляремии известны гораздо меньше, чем эпидемически более значимые очаги приозерных котловин, заболоченных лугов в долинах крупных рек, антропогенно нарушенных ландшафтов лесной зоны с чередованием полей, лугов и остатков лесов. Причиной тому как меньшая посещаемость людьми лесов, нежели полей и сенокосов, так и меньшая эпидемическая активность лесных очагов (Карулин и др.,1993). Поскольку все очаги лептоспироза и туляремии2 приурочены к влажным биотопам, мы решили определить роль долин небольших речек и ручьев в поддержании лесных природных очагов. Такой интерес связан с тем, что водотоки последних и предпоследних порядков, составляющие верховья речных систем, в отличие от их участков в среднем и нижнем течении, особенно многочисленны и покрывают территорию густой сетью. Их долины в больших лесных массивах порой представляют собой единственную форму ландшафта, где присутствуют небольшие луговины, часто сильно увлажненные. Это, как мы предполагали, обеспечивает сохранение возбудителя в очаге. Кроме того, вполне вероятно, что по долинам верховий речных систем, имеющих достаточно большую протяженность и пересекающих разные угодья, возможно проникновение инфицированных зверьков из природных очагов открытых ландшафтов в глубь лесных массивов. Материал собран на Русской равнине в Волоколамском р-не Московской обл. близ пос. Чисмена (осень и весна 2001 г., осень
2002 г), на Марийской низменности в заповеднике Большая Кокшага (осень 2001 г.) и в горных условиях: на западном макросклоне Уральского хребта (Вишерский заповедник, лето 2002 г.) и на восточном макросклоне (заповедник Денежкин Камень, лето 2001 г.).
Кроме забора проб на лептоспироз и туляремию, в Вишерском заповеднике и на участке Чисмена проведены исследования зверьков на наличие возбудителя криптоспоридиоза (Cryptosporidium parvum), вызывающего расстройство пищеварения (диарею) у людей и домашних копытных животных, особенно часто - у детей и молодняка. Феномен природной очаговости этой инвазии впервые обнаружен и описан сравнительно недавно (Дубровский и др., 1994, 1999 и др.).
Зверьков отлавливали по стандартной методике ловушками Соколова («стульчик»). Для лабораторного анализа у них брали мазки крови на фильтровальную бумагу («отпечатки крови») и селезенку, которую хранили в пробирке Эппендорфа, помещенной в термос со льдом. И на бумаге, и на пробирке отмечали номер зверька по журналу вскрытия. О наличии возбудителей лептоспирозов в популяциях судили по присутствию особей со специфическими к ним антителами, которые выявляли в серологической реакции микроглютинации (РМА).
Туляремийный микроб определяли, исследуя методом билогических проб селезенки добытых зверьков. Положительными считали титры от 1:100 и выше.
Для поиска ооцист криптоспоридий у зверьков брали дистальные участки прямой кишки с экскрементами. Высушенный материал хранили в прохладном месте. Затем пробы фекалий измельчали, промывали изотоническим раствором №Cl, фильтровали, центрифугировали в течение 5 мин при 3000 об./ мин. Пробу из осадка наносили тонким слоем на предметное стекло, фиксировали смесью Никифорова, на заключительном этапе обрабатывали по Цилю-Нильсону и затем микро-скопировали (Дубровский и др., 1999). Исследования на наличие в пробах возбудителей лептоспироза, туляремии и криптоспоридиоза выполнены в тех же лабораториях отдела природноочаговых инфекций НИИЭМ им. Н.Ф. Гамалеи, где были обработаны материалы Т.Н. Демидовой с соавт. (1991), Б.Е. Карулина с соавт. (1993) и Ю.А. Дубровского с соавт. (1999)
На участке Чисмена отработано 2200 ловушко-суток, поймано 353 зверька 8 видов; в заповеднике Большая Кокшага - на 1000 ловушко-суток 198 зверьков 5 видов; в Вишерском заповеднике - 1650 ловушко-суток, 47 зверьков 7 видов; в заповеднике Денежкин Камень - 2000 ловушко-суток, 200 зверьков 7 видов.
Данные по численности мелких млекопитающих и наличию у них антител к лептоспирозам (Leptospira gryppothyphosa) различных серогрупп в обследованных участках выглядят следующим образом.
На участке Чисмена рельеф равнинный, речная сеть густая. Плакорные пространства заняты в основном ельниками кустарничково-зеленомошными и зе-ленчуковыми, а также вырубками на разных стадиях зарастания. В нешироких (50-150 м) долинах лесных речек и ручьев поймы заняты сероольшаниками, часто перемежающимися небольшими (диаметром 50-100 м) луговинами, по склонам коренного берега и в при-террасье - ельники кустарничково-зеленомошные и зеленчуковые, местами кисличные. Материалы представлены в табл. 1.
Как на плакоре, так и в долине доминируют по численности рыжая полевка и обыкновенная бурозубка. Другие виды встречаются значительно реже. И на плакоре, и в долине отмечено примерно одинаковое число зверьков с антителами. Среди обоих доминирующих видов доля зверьков с антителами невысока и примерно одинакова как в долинных местообитаниях, так и на плакоре. Весьма сходен этот показатель в сравниваемых биотопах и у малой лесной мыши, но значения его заметно выше, нежели у фоновых видов. Почти все полевки-экономки, зарегистрированные только в долинных местообитаниях, имели антитела к лептоспирам. У обыкновенных бурозубок в до-
лине отмечены серогруппы: Sejroe, Grippotyphosa и Javanica, на плакоре только Sejroe, Grippotyphosa.
У рыжей полевки отмечена Grippotyphosa (в долине), Grippotyphosa и Бе)тое (на плакоре), у малой лесной мыши - Grippotyphosa (в долине), Берое (на плакоре). У полевок-экономок - Grippotyphosa и Берое (в долине), на плакорах вид не отмечен. То есть все выделенные серогруппы встречаются как в долине, так и на плакорах.
В заповеднике Большая Кокшага отловы проводили в плакорном сосняке кустарничково-зеленомошном и в долине ручья с черноольшаником в пойме и ельником разнотравным в притеррасье и по бровке коренного берега (табл. 2).
Здесь так же, как и на участке Чисмена, доминируют рыжая полевка и обыкновенная бурозубка, но в отловах отсутствуют серые полевки и равнозубая бурозубка. Антитела к лептоспирам зарегистрированы только в долине реки у двух особей обыкновенной бурозубки (серогруппа Javanica), у одной малой лесной мыши и у одной средней бурозубки (Hebdomadis). На плакоре зверьков с антителами не обнаружено.
В Вишерском заповеднике большинство отловов выполнено в широкой межгорной депрессии, где долины речек по своему типу близки к равнинным - они заметно меандрируют, в пойме присутствуют заливные луга и ивняки. Внедолинные местообитания -елово-пихтовые разнотравные леса. Здесь материал собирали в период очень низкой численности мелких млекопитающих, антитела к лептоспирам обнаружили у двух полевок-экономок в пойменных лугах (Grippotyphosa, Javanica) и одной обыкновенной бурозубки вне долины (Javanica) (табл. 3).
В заповеднике Денежкин Камень большинство мелких речек горные, долины их неширокие (до 50-70 м), заняты елово-пихтовыми разнотравными лесами. На окружающих горных склонах - елово-пихтовые и сосновые кустарничково-зеленомошные леса. Соотношение численности видов мелких млекопитающих в этом районе представлено в табл. 4. Единственного зверька - пашенную полевку - с антителами к лептоспирам (Бе]'гое) обнаружили один раз на внедолинной молодой вырубке. Доля зверьков с антителами в этом случае составила 12,5 %.
Проверку на возбудителя туляремии прошли все зверьки, исследованные на лептоспироз. Обнаружить его удалось только в одном случае: инфицированной оказалась красная полевка, пойманная в ельнике зеле-номошном на горном склоне в заповеднике Денежкин Камень. Не дали положительных результатов обследования многочисленных зверьков, отловленных в
Таблица 1
Численность зверьков разных видов (на 100 ловушко-суток) на участке Чисмена и доля особей с антителами к лептоспирам
Вид Местообитание
плакорный ельник кисличник долина р. Чисмена
численность отловлено особей из них с антителами доля зверьков с антителами (%) численность отловлено особей особи с антителами доля зверьков с антителами (%)
Рыжая полевка 8,1 81 4 4,9 4,7 56 1 1,8
Пашенная полевка 0,0 0 0 0,0 0,3 3 0 0,0
Полевка-экономка 0,0 0 0 0,0 0,4 5 4 80,0
Малая лесная мышь 0,7 7 2 28,6 1,0 12 4 33,3
Обыкновенная бурозубка 7,0 70 5 7,1 5,3 63 5 7,9
Равнозубая бурозубка 0,7 7 0 0,0 0,1 1 0 0,0
Средняя бурозубка 1,9 19 0 0,0 0,6 7 0 0,0
Малая бурозубка 2,1 21 1 4,8 0,1 1 0 0,0
Все виды 20,5 205 12 5,8 12,3 148 14 9,5
Таблица 2
Численность зверьков разных видов (на 100 ловушко-суток) в заповеднике Большая Кокшага и доля особей с антителами к лептоспирам
Вид Местообитание
плакорный сосняк кустарничково-зеленомошный долина р. Интунг
численность отловлено особей особи с антителами доля зверьков с антителами (%) численность отловлено особей особи с антителами доля зверьков с антителами (%)
Рыжая полевка 7,0 21 0 0,0 6,0 42 0 0,0
Малая лесная мышь 0,0 0 0 0,0 0,4 3 1 33,3
Обыкновенная бурозубка 9,0 27 0 0,0 11,0 77 2 2,6
Средняя бурозубка 1,4 10 0 0,0 1,0 7 1 14,2
Малая бурозубка 0,1 1 0 0,0 0,4 10 0 0,0
Итого 18,5 59 0 0,0 19,8 139 4 2,9
Таблица 3
Численность зверьков разных видов (на 100 ловушко-суток) в Вишерском заповеднике и доля особей с антителами к лептоспирам
Вид Местообитание
внедолинные сообщества долины ручьев
численность отловлено особей из них с антителами доля зверьков с антителами (%) численность отловлено особей особи с антителами доля зверьков с антителами (%)
Красная полевка 2,0 11 0 0,0 1,3 14 0 0,0
Красно-серая полевка 0,2 1 0 0,0 0,0 0 0 0,0
Полевка-экономка 0,0 0 0 0,0 0,5 6 2 33,3
Пашенная полевка 1,1 6 0 0,0 0,1 1 0 0,0
Лесная мышовка 0,0 0 0 0,0 0,2 2 0 0,0
Обыкновенная бурозубка 0,2 1 1 100,0 0,2 2 0 0,0
Равнозубая бурозубка 0,2 1 0 0,0 0,2 2 0 0,0
Итого 3,6 20 1 5,0 2,5 37 2 8,0
Таблица 4
Численность зверьков разных видов (на 100 ловушко-суток) в заповеднике Денежкин Камень
Вид Местообитание
внедолинные сообщества долины ручьев
численность отловлено особей численность отловлено особей
Красная полевка 6,2 74 8,6 69
Красно-серая полевка 1,4 17 0,0 0
Рыжая полевка 0,0 0 1,0 8
Пашенная полевка 0,7 8 0,0 0
Обыкновенная бурозубка 0,8 10 0,7 6
Средняя бурозубка 0,2 2 0,7 5
малая бурозубка 0,1 1 0,0 0
Итого 9,3 112 11,0 88
Волоколамском р-не Московской обл. Между тем анализ помета лесной куницы, собранного на коренном берегу р. Чисмена (16 экскрементов) в реакции нейтрализации антител дал положительные результаты в 40% случаев. Похожую картину описывают Т.Н. Демидова с соавт. (1991) для Тверской обл. (Центральнолесной заповедник), где при анализе селезенок, почек, а у некоторых особей и костного мозга мелких млекопитающих возбудитель выявить не удалось, но при исследовании помета лесной куницы туляремийный антиген обнаружен в 16 образцах из 31 (51,6 %).
Ооцисты криптоспоридий обнаружены в обоих районах, где брали пробы. Результаты представлены в табл. 5.
Число зверьков с ооцистами криптоспоридий как в горах (Вишерский заповедник), так и на Русской равнине, в долинных местообитаниях несколько больше, нежели на водоразделах. В сумме данные по обоим регионам различаются в два раза, но величина выборки недостаточна.
Итак, при проведении общих итогов исследований можно обсуждать лишь данные по одной бактериальной инфекции - лептоспирозу. На Русской равнине наибольшая доля зверьков с антителами отмечена для сравнительно малочисленных видов - малая лесная мышь и полевка-экономка. Первая встречается в долинных местообитаниях заметно чаще, нежели в пла-корных, поимки второй приурочены исключительно к пойменным лугам. В Марийской низменности зверьки с антителами обнаружены только в долинах малых рек, но в небольшом числе (малая лесная мышь и обыкновенная бурозубка). На западном макросклоне Северного Урала зараженные зверьки отмечены один
Т а б л и ц а 5
Число зверьков, исследованных на криптоспородиоз и доля особей с ооцистами
Место взятия проб Местообитание Исследовано зверьков Число зверьков с ооцистами
Вишерский заповедник долина 15 3
вне долины 10 2
Участок Чисмена долина 26 4
вне долины 36 2
Всего долина 41 7
вне долины 46 4
раз во внедолинных местообитаниях (обыкновенная бурозубка) и два раза в заливных лугах (полевка-экономка). На восточном макросклоне антитела зарегистрированы единожды у пашенной полевки (разнотравная внедолинная вырубка).
Известно, что в лесном природном очаге лептоспи-роза в Тверской обл. (Карулин и др., 1993) основной носитель данного возбудителя - рыжая полевка (20,7 % зверьков с антителами). У полевки-экономки этот показатель составляет 10%, а среди бурозубок (до вида не определенных) выявлено 8,6% особей с антителами. Видовой состав и соотношение численности видов мелких млекопитающих весьма сходны с нашими результатами, полученными для Волоколамского р-на Московской обл., но, по нашим данным, в распространении этой инфекции рыжая полевка участвует заметно меньше, нежели полевка-экономка, малая лесная мышь и обыкновенная бурозубка. На Северном Урале среди других лесных полевок (красная и красно-серая) зверьки с антителами не выявлены вовсе. Как видно, в разных районах спектры видов-носителей различаются.
Таким образом, долины лесных речек, составляющих верховья речных систем, способствуют поддержанию природных очагов лептоспироза и, вероятно, туляремии и криптоспоридиоза. Наибольший процент зверьков с антителами к лептоспирам отмечен у серых полевок, особенно у полевки-экономки. Этот вид малочислен в плакорных лесных местообитаниях, а в долинах речек его присутствие обусловлено наличием заливных лугов в пойме. В результате по долинам лесных речек происходит проникновение обитателей открытых пространств в глубь лесных массивов. Вместе с ними сюда проникают возбудители природноочаговых инфекций, которые успешно существуют в долинных (интразональных) местообитаниях. Обнаруженная закономерность справедлива как для равнинных, так и для горных территорий.
Вполне возможно, что низкая доля в отловах полевки-экономки сравнительно с другими видами мелких млекопитающих (0,4-0,5 особей на 100 ловушко-суток) объясняет невысокий процент инфицированных зверьков. Там, где в долинах малых рек есть заливные луга - места обитания полевки-экономки (Чисмена и Вишерский заповедник) процент зараженных зверьков этого вида высок (80 и 33% соответственно). Поскольку в поддержании других (не лесных) природных очагов лептоспирозов и туляремии главную роль играет как раз полевка-экономка (Ананьин, Карасева, 1961; Карасева, 1955; Карасева, Свешникова, 1971), думаем, что увеличе-
БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2012. Т. 117, ВЫП. 5
17
ние выборки полевки-экономки целенаправленными отловами этого вида на заливных лугах может дать положительный результат при выявлении антител к туляремийному микробу. В таком случае станет по-
нятным, как при низкой инфицированности мелких млекопитающих анализ помета основного потребителя этих зверьков - лесной куницы дал положительные результаты почти в половине случаев.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Ананьин В.В., Карасева Е.В. Природная очаговость лептоспирозов. М., 1961. 289 с.
Демидова Т.Н., Шлыгина К.Н., Никитина Н.А., Карулин Б.Е., Истомин A.B., Волков В.А., Желтухин A.C., Пажет-нов C.В. Природный очаг туляремии лесного типа в Тверской области. // Мат-лы конф. «Актуальные проблемы профилактики туляремии» М., 1991. С. 48-49.
ДубровскийЮ.А.,Емельянова Л.П.,Лисина C.B. Зараженность диких млекопитающих криптоспоридиозом // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1994. Т. 99. Вып. 5. С. 27-31.
Дубровский Ю.А., Дубровский В.Ю., Емельянова Л.П., Лисина C.В. Распространение криптоспоридий в естественных экосистемах // Мед. паразитол. 1999. № 3 С. 14-17.
Карасева Е.В. Изучение эпизоотии безжелтушного лептоспироза на популяции полевки-экономки (Micro-tus oeconomus Pall.) // Природная очаговость болезней человека и краевая эпидемиология. Л., 1955. С. 270-276.
Карасева Е.В., Свешникова Н.П. Дикие позвоночные животные - носители лептоспир в природе и характер эпизоотий в их популяциях // Лептоспирозы людей и животных. М., 1971. С. 163-207.
Карулин Б.Е., Никитина Н.А., Истомин А.В., Ананьина Ю.В. Рыжая полевка (Clethrionomys glareolus) основной носитель лептоспироза в лесном природном очаге // Зоол. журн. 1993. Т. 72. Вып. 5, С. 113-122.
Поступила в редакцию 01.12.11
valleys of river upper courses and spread of infecting agents in forest natural focuses
V.Yu. Dubrovskyi, O.V. Savelieva, T.N. Demidova, Yu.A. Dubrovskyi
Forest natural focus of leptospiroses and tularemia have been studied, researches of small mammals have been carried from the point of view of kriptosporidioz agent (Cryptosporidium parvum) presence. The material was collected during two years on Russian plain, Mari lowland and in the Northern Urals Mountains. Zonal (belt) and intrazonal (interbelt) habitats (valleys of small rivers) were considered separately. The leading role of tundra voles (which inhabit water meadows of small rivers) in maintenance of forest leptospiroses sources was marked. Signs of tularemia desease were not revealed except for 40% of analysis ofMartes martes excrements which had been collected in plakor habitats. Number of animals with kriptosporidioz oocystes from mountain and plain habitats and from river valleys was a little more than from watershed areas.
Key words: forest natural focus, leptospiroses, tularemia, kriptosporidioz, small mammals.
сведения об авторах: дубровский владимир Юрьевич - науч. сотр. отдела научных исследований Московского зоопарка, канд. биол. наук (vdubr@live.ru); Савельева ольга васильевна - науч. сотр. НИИЭМ им. Н.Ф. Гамалеи; демидова Татьяна Николаевна - ст. науч. сотр. НИИЭМ им. Н.Ф. Гамалеи; дубровский Юрий Анатольевич - профессор НИИЭМ им. Н.Ф. Гамалеи, докт. биол. наук.
