CC BY
117
УДК
ЭПИФИТОТИЧЕСКИЙ ПРОЦЕСС ПРИ ФИТОГЕЛЬМИНТОЗАХ: ПОНЯТИЕ, СОСТАВЛЯЮЩИЕ ЭЛЕМЕНТЫ, КОМПОНЕНТЫ
А.А. ШЕСТЕПЕРОВ доктор биологических наук
Всероссийский научно-исследовательский институт гельминтологии
им. К.И. Скрябина
Рассмотрены компоненты эпифитотического процесса при фитогельминтозах на уровнях источника, механизма передачи возбудителя и восприимчивого растения. Процесс обеспечивает существование, воспроизводство и распространение фитогельминтов в природе и агробиоценозах под влиянием абиотических, биотических и антропогенных факторов и проявляется в виде эпифитотических очагов. Представлена характеристика эпифитотических очагов гельминтозов.
Ключевые слова: эпифитотический процесс, фитогельминтозы.
Сущность эпифитотий фито-гельминтозов может быть понята на основе анализа эпифитотического процесса (ЭП), который обусловлен взаимодействием между популяциями фитогельминта, растения-хозяина и проявляется как ряд связанных между собой и возникающих один из другого эпифитотических очагов. В этом определении выражена непрерывность и дискретность эпифитотического процесса, а также намечен переход от отдельных заболеваний растений к массовому поражению, от очагов в отдельных биоценозах к эпифитотиям фитогельминтозов (ФГЗ) в агроэкосистемах. Эпифито-тии - главные формы патогенной и паразитарной организации в пространстве и времени. С точки зрения человека ЭП представляет собой непрерывный процесс инвазирования растений в пространстве и времени. Эпифитотические очаги ФГЗ имеют
историю в прошлом, существуют одновременно в настоящем и обращены в будущее, обладают совокупностью признаков, которые позволяют их классифицировать по определенным признакам, критериям [1, 4].
ЭП не равнозначен понятию эпифитотия (хотя они не редко ошибочно отождествляются), т. к. последняя представляет только конкретный этап развития ЭП, имея жесткие ограничения во времени и пространстве, т. е. проявляется в строгом контексте условий, обстоятельств, периодичности [7].
Разделение фитогельминтозов согласно эпифитотиологической класссификации имеет не меньшее значение, чем подразделение фитогельминтов в зависимости от их экологической адаптации и патогенности [5]. Если виды фитогельминтов представляют собой эволюционно сложившиеся таксономические единицы,
имеющие ряд наследственных внешних (седентарные и мигрирующие, цистообразующие нематоды и криконемы) и внутренних морфологических (формирование синцития, цино-цита, гигантских клеток, галлов) особенностей. Индивидуальные и популяционные свойства, образованные в результате мутаций, естественного отбора и под действием паразито-хозяинных отношений, были закреплены в результате изоляции различных групп фитогельминтов друг от друга. Принадлежность к определенному типу (группе) возбудителя отражает исторически тип механизма сохранения и передачи инвазий закрепившейся в определенном биогеоценозе, также вследствие особых исторических, географических, экологических, биоценотических условий жизни и видовых особенностей рас-тений-хозяев. Если принадлежность к виду фитогельминта выражается в длине стилета, строении желез и ряде других морфологических признаков, то принадлежность к группе инвазий выражается прежде всего в локализации фитогельминтов в растении-хозяине, механизме сохранения и факторах передачи. Если в первом случае рассматриваются свойства и особенности популяций, то во втором
- особенности взаимодействия популяций фитогельминта и растения-хозяина [6, 8, 9].
Впервые к мысли о существовании ЭП при болезнях растений пришел известный русский ученый Бейлин [1]. Понятия, которые он вкладывал при анализе этого явления, могут быть использованы при изучении ЭП при ФГЗ. До него господствовало
представление, что болезни растений развиваются во всех агроценозах одинаково, как бы линейно. Он показал, что развитие болезней идет не только линейно, но и в рамках целого ряда популяций растений и паразитов. Каждая пара является по отношению к другим парам замкнутым биоценотическим пространством и оценить ЭП можно только по его внутренним, присущим только ему критериям. Факт функционирования ЭП в природе означает, что он достигает своей цели, т. е. приспособлен к окружающей среде [1-3].
В эпифитотиологии объектом исследования служит, прежде всего, ЭП. Соотношение между строением и функционированием системы ЭП осуществляется по принципу структурно-функционольной организации. Следовательно, ЭП при ФГЗ мы рассматриваем как систему. Чтобы описывать систему необходимо разложить ее на подсистемы, компоненты, элементы, из которых она состоит, и выявить связи между ними, объединяющие отдельные ее части [2]. Элемент системы участвует в ее образовании при взаимодействии с соседними подсистемами и элементами, одновременно он сам состоит из взаимодействующих компонентов и поэтому выступает в роли подсистемы нижележащего уровня. ЭП при ФГЗ - это раскрытие начал, лежащих в особенностях генетической, биоце-нотической, биологической природы популяций фитогельминтов рас-тений-хозяев, составляющих определенный тип инвазии, механизм сохранения и передачи возбудителя ФГЗ (рис.).
Окружающая среда
Рис. Схема эпифитотического процесса при фитогельминтозах: ИИ1 - первоначальный источник возбудителя инвазии; РХ - растение-хозяин; ФГ1 -
фитогельминты в растении-хозяине; ВР - восприимчивое растение; ИИ -
2 1
появление нового источника инвазии; ФГ - потомки ФГ
ЭП при ФГЗ один, одинаков (ИИ, МСП, ВР), но сценарии его течения разные. Каждый ФГЗ имеет самобытный характер и развивается ЭП по собственному сценарию. Например, ЭП при мелойдогинозе овощных культур в защищенном грунте может развиваться по разным сценариям в зависимости от факторов передачи и совокупности экологических, биологических, генетических форм существующих популяций и видов мелайдогин и растений-хозяев (наличие нескольких видов и рас мелойдогин, выращивание ме-лойдогиноустойчивых сортов и гибридов томата, перца и других овощных культур, цветочно-декоративных растений, выращивание растений по разным технологиям). Сценарии ЭП при фитогельминтозах могут зависеть от элементов и компонентов, характеризующих подсистему «растение-хозяин».
Российский паразитологический журнал, 2008, № 3
Хозяевами фитогельминтов являются водоросли, грибы, лишайники, плауны, хвощи, папоротники, голосеменные и покрытосеменные растения, в том числе однолетние, двухлетние, многолетние, травянистые, кустарники и деревья.
Местами локализации фитогельминтов могут быть корневая система
- главный, боковые корни, корневые волоски, корнеплоды, корневые клубни, воздушные корни, корни-подпорки; стебель и зародышевые стебли (почки), придатки - листья, цветки, плоды, семена; видоизменения - ус, корневище, мясистое корневище, клубень, верхушечная почка, клубнелуковица, луковица; органы вегетативного и генеративного размножения.
Источником питания фитогельминтов служат покровные ткани -эпидермис, пробка, кора, корка; проводящие ткани - ксилема (древесина), флоэма (луб), а также основные
3
ткани - паренхима ассимиляционная, запасающая, водоносная, воздухоносная.
ЭП при разных ФГЗ определяет их историческую судьбу и биологический успех фитогельминта, процветание вида фитогельминта, который сформировал механизм сохранения и передачи (МСП). Компоненты и элементы, характеризующие подсистему «фитогельминт», входя в систему «источник возбудителя инвазии».
Возбудители фитогельминтозов имеют стилет или копья, пищеводные железы. Для ФГ характерно полное или не полное превращение и различный уровень биотического потенциала. Каждая раса, патотип, вид ФГ имеют свою патогенность, вирулентность, об-лигатность, седентарность. ФГ сохраняются и выживают на стадии яйца, личинки 2 или 4-й стадии и в форме цист, галлов и яйцевых мешков.
Жизненый цикл ФГ находится в соответствии с жизненным циклом растения-хозяина. Для ФГ характерна способность к проникновению и заражению растения-хозяина, а также способность к паразитированию в определенных органах и тканях.
Возбудители ФГЗ (бурсафелен-хоз сосны, ангвинозы злаковых трав, мелойдогиноз овощных культур), имеющие эффективный, трансмиссивный МСП, широко распространены, и болезнь часто принимает форму эпифитотии. Говоря о возбудителе ФГЗ мы относим к нему все виды, подвиды, формы, патотипы, расы, изо-ляты, которые вызывают массовые случаи болезни сельскохозяйственных культур. Некоторые генетические, фитопатологические, эпифитотиологиче-ские различия видов, патотипов, рас, объясняются их особенностями истори-
ческого развития в разных видах растений и биоценозов [4, 9].
Эволюция фитогельминта связана не только с видом РХ, среди популяций которого поддерживается его существование, но и с МСП, характер которого связан с локализацией паразита [5, 7].
МСП неразрывно связан с явлением паразитизма ФГ, т. к. он является обязательным фактором не только сохранения вида в природе, но и самого его эволюционного становления. Любой МСП (кроме вертикального) ФГЗ и его потомства от источника инвазии - зараженного растения к восприимчивому растению включает три блока. Первый блок - механизм отделения ФГ от растения; второй - этап разъединения и механизм сохранения во времени и перемещения в пространстве; третий - механизм воссоединения дочерних особей ФГ с новым растением. МСП является связывающим звеном между паразитарной подсистемой и средой ее обитания. Переносчики, транспортные средства во многих случаях представлены определенными видами животных, к которым как растения-хозяина, так и ФГ адаптированы в процессе филогенеза [5].
МСП - эволюционно сложившаяся биологическая приспособленность каждого ФГ к определенным путям перемещения от источников возбудителя инвазии к незаражен-ным восприимчивым растениям, что обусловливает возникновение новых очагов ФГЗ и непрерывность эпифи-тотического процесса, который использует все три основных потока живой материи - вещество, энергию, информацию.
Компонентами МСП возбудите-
лей ФГЗ являются способность ФГ к эмиграции, миграции, сохранению в семенах, вегетативных органах размножения, окружающей среде (в почве, воде, растительных остатках, навозе, компосте) продолжительное время.
Компонентами МСП могут служить абиотические факторы (почва, вода, ветер и растительные остатки), биотические факторы (семена, посадочный материал, специфические переносчики - насекомые; неспецифические переносчики - птипы, животные при поедании растений с ФГ и перенос с фекалиями на новые места; транспортные средства; интродукция видов животных и растений; перевозка животных, птиц с растительным кормом.
Антропогенными факторами могут служить человек как транспортное средство (обувь, халат); загрязненный инвентарь, сельскохозяйственная техника, трактора, автомобили; перевозка самолетами, поездами, водными судами автомобилями инвазированных семян, посадочного материала, растительной продукции, древесины, почвы, удобрений, грунта и субстрата в рассадниках, питомниках.
МСП формировался или формируется в течение многих поколений ФГ и растения-хозяина и вобрал в себя некоторые связи (трофические, форические, топические), которые характерны для природного биоценоза. Факторы передачи предопределяют самый вероятный вариант практического выбора МСП в тех и иных условиях. Это вовсе не означает, что МСП не может иметь отклонения, а факторы передачи могут быть разными. ФГ (многие виды корневых экто-паразитических нематод, микогельминты) имеют преимущественно эмиграционный МСП [6].
В биоценозе ЭП часто незаметен, хотя он идет постоянно. В агроэкосистеме, как и в культуральной среде, он может проявляться более заметно, поскольку резко обедняется видовой состав растений и сопутствующих организмов и создаются благоприятные условия для возбудителя ФГЗ и растения-хозяина [7].
Последним звеном эпифитотиче-ского процесса при ФГЗ является восприимчивое растение. Степень зараженности растения, клона, популяции, сорта, гибрида, подвида, вида зависит от восприимчивости, толерантности, устойчивости и невыносливости.
Если ЭП при ФГЗ активизируется, то его система эффективна, что приводит к массовому заболеванию. Эпифитотия гельминтоза может проявиться, если ЭП пошел активнее, а эпифитотический процесс может идти, если есть МСП. Для МСП необходимы факторы передачи. Ясно, что процесс пойдет при наличии возбудителя ФГЗ и восприимчивых растений-хозяев. ЭП находится под влиянием абиотических, биотических и антропогенных факторов. Он находится под влиянием не только природных факторов, но и условий, связанных с хозяйственной деятельностью человека. Их называют вторичными движущими силами. Хотя значение их очень велико, сами они ЭП не вызывают. Именно эти опосредованно действующие в среде (через популяцию паразита- возбудителя, механизм сохранения и передачи и популяцию растения- хозяина) движущие силы определяют специфику ЭП. Не вызывая его, они придают ему окраску, влияя на его количественное и качественное выражение [1, 8].
Изучая взаимоотношения фито-
гельминта с окружающей средой эпифитология опирается на экологию, так как это явление экологического порядка. Исход взаимодействия фитогельминта со средой крайне существенен для дальнейшего развития ЭП. Любые сдвиги во внешних условиях могут сказаться на нем. Поэтому эпифитология тщательно анализирует каждый компонент внешней среды, где находится паразит, выявляя те из них, которые могут способствовать дальнейшей передачи фитогельминта, заражению здорового восприимчивого растения и развитию ЭП или, напротив, могут подавлять его [3, 4].
При изучении ЭП необходимо также учитывать влияние окружающей среды на систему «хозяин-паразит». Формирование ЭП при фитогельминтозах в эволюционном развитии находилось и находится под непосредственным воздействием трех групп факторов: абиотических, биотических и антропогенных, а также их совокупности в зависимости от месторасположения, определяющего климат, растительность, животный мир, почвенный покров и т. д.
ЭП при фитогельминтозах и его движущие силы подвергаются одновременному воздействию самых разнообразных экологических факторов, которые делят на несколько категорий и подкатегорий: абиотические, биотические (собственно биотические и биогенные), антропогенные (агротехногенные и собственно антропогенные).
Компонентами окружающей среды или вторичными движущими силами эпифитотического процесса при фитогельминтозах являются абиотические факторы (температура, влажность почвы, содержание
кислорода, гумуса, питательных элементов и т. д.), биотические, биогенные (фитогенные, зоогенные, микробогенные), агротехнические (севооборот, технология, качество семян и посадочного материала, сорта и гибриды, удобрения, немати-циды), антропогенные (распашка степей, вырубка лесов, создание водохранилищ, мелиорация, обычаи, материальное благосостояние населения, профессионализм, стереотипы, традиции) и социальные факторы (войны, миграция населения, торговля, транспортные связи, концентрация, специализация производства и др.), влияющие на эпифи-тотический процесс при фитогельминтозах опосредованно через антропогенные факторы.
ЭП при ФГЗ тесно связан с окружающей средой и проявляется в биоценозах и агробиоценозах в виде эпифитотических очагов. Очаг ФГЗ -центральное понятие эпифитологии, оно приложимо к каждому звену ЭП, представленного цепью последовательных заражений в пространстве и времени.
В пространстве эпифитотических очагов гельминтозов различают первичный очаг, т. е. недавно обнаруженный изолированный источник возбудителя ФГЗ, вторичный очаг, появившийся повторно, сформировавшийся эпифитотический очаг -зона, участок, теплица, луга, поля, севооборот, хозяйство, на которых расположены отдельные и соприкасающиеся очаги гельминтоза.
Формирование очагов ФГЗ в ареале фитогельминтов, с одной стороны, зависит от размещения расте-ний-хозяев, с другой стороны, они ограниченны географическими, экологическими, агротехническими преграда-
ми. Эти преграды ограничивают свободное расселение фитогельминтов, однако некоторые возбудители фитогельминтозов (ангвинозов, гете-родерозов, мелайдогинозов), обладая эффективными механизмами преодоления этих преград, широко распространены в агро- и биогеоценозах.
Возбудители ФГЗ, как любые другие виды, возникли и существуют в природе независимо от деятельности человека, воспроизводятся среди дикой растительности и, следовательно, являются членами естественных биоценозов. Природный очаг является обязательной составной частью и элементарной ячейкой ЭП при любом нематодозе. Природные эпифитотические очаги ФГЗ существуют десятки тысяч лет. Но реальное эпифитотиологическое значение они приобретают тогда, когда эпифито-тия ФГЗ охватывает растения, имеющие значение для экономической деятельности человека (сосновая нематода, злаковая ангвина), либо когда начинают поражать сельскохозяйственные культуры или растения, имеющие декоративную, лекарственную или кормовую ценность [7, 9]. Наличие МСП от природных очагов ФГЗ к восприимчивым растениям обусловливает появление очагов ФГЗ как в био-так и агробиоценозе.
Эпифитотические очаги ФГЗ подразделяются на природный (естественный) эпифитотический очаг, т.е. территория, в пределах которой возможна непрерывная циркуляция возбудителя, природный эндемический эпифитотический очаг, встречающийся только в определенном географическом районе со специфическим трансмиссивным механизмом передачи, антропоургический
природный эпифитотическийочаг, формирующийся в результате деятельности человека (после освоения лесных, перепашки залежных, целинных, торфянистых земель и выращивания на них сельскохозяйственных культур, лесных, декоративных растений) и адвентивный (приход, пришествие) эпифитотический очаг, характерный для возбудителей карантинных заболеваний, которые с помощью человека попали в новые районы выращивания их природных расте-ний-хозяев (картофель - золотистая картофельная нематода, соя - соевая цистообразующая нематода и т. д.).
Появление новых типов эпифи-тотических очагов ФГЗ поддерживает непрерывность ЭП во времени и пространстве. Следовательно, эпифитотический процесс при фито-гельминтозах - это процесс взаимодействия между популяциями расте-ний-хозяина и возбудителя ФГЗ, который протекает в пространстве и времени, осуществляется путем непрерывного перемещения (передвижения в пространстве и переживания
- сохранения во времени) фитогельминтов с помощью МСП от инвази-рованных растений к восприимчивому растению, обеспечивающее сохранение популяции фитогельминта в биогеоценозе. ЭП при ФГЗ в популяции растения-хозяина проявляется в виде эпифитотического очага (очагов), характеризующийся возникновением, распространением и угасанием эпифитотии в агро- или биогеоценозе. Особенность ЭП при каждом отдельно взятом ФГЗ проявляется в оригинальном сценарии, который определяется локализацией и характерным механизмом сохранения и передачи возбудителя ФГЗ в
пространстве и времени. В ЭП при ФГЗ выражается сочетание в про-странственно-времен-ном континууме дискретности: существование
микропопуляции ФГ в одном инва-зированном растении-хозяине, и непрерывности - в популяции расте-ний-хозяев в энифитотическом очаге ФГЗ. В ЭП при ФГЗ осуществляется
взаимодействие (борьба и приспособление, антогонизм и сосуществование) популяций фитогельминта и растения-хозяина, т. е. это явление биологическое и экологическое. Оно определяется законами борьбы за сохранение вида в условиях паразитарной системы.
Литература
1. Бейлин И.Г. Паразитизм и эпифитотиология. - М.: Наука, 1986. - 352 с.
2. Коросов А.В. Имитационное моделирование в среде MS Excel. -Петрозаводск, 2002. - 212 с.
3. Шестеперов А.А. // Бюл. Всес. ин-та гельминтол. - 1989. - Вып. 50. -С. 133-134.
4. Шестеперов А.А. // Тр. Всерос. ин-та гельминтол. - 1999. - Т. 35. - С. 163-174.
5. Шестеперов А.А. // ТР. Всерос. ин-та гельминтол. - 2003. - Т. 39. - С. 293-305.
6. Шестеперов А.А. // Тр. Всерос. ин-та гельминтол. - 2005. - Т. 41. - С. 414-433.
7. Шестеперов А.А., Савотиков Ю.Ф. Карантинные фитогельминтозы. Кн.1. - М.: Колос, 1995. - 463 с.
8. Gommers F.J. et al. Nematodology from molecule to ecosystem. -Netherlands, 1992. - 306 р.
9. Norton Don. C. Ecology of plant - parasitis nematodes. -New York; Toronto, 1978. - 268 p.
Epiphytotic process at phytohelminthosis: concept, making elements,
components
A.A. Shesteperov
Components of epiphytotic process at phytohelminthosis are considered at levels of source, mechanism of transfer of the activator and susceptible plant. Process provides existence, reproduction and distribution of phytohelminths in nature and аgrobiocenosis under influence of abiotic, biotic and anthropogenous factors and shown as epiphytotic centers. The characteristic of epiphytotic centers of helmintho-sis is submitted.
