БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ
ЭПИФИТНЫЕ ВОДОРОСЛИ Р. АРГИЧИ, АРМЕНИЯ
Хачикян Термине Гагиковна,
Канд. биол. наук, научный сотрудник ГНКО "Научный центр Зоологии и Гидроэкологии НАН РА", Армения, 0014, г. Ереван, ул. Паруйра Севака, 7, Овсепян Анаит Альбертовна Канд. биол. наук, научный сотрудник ГНКО "Научный центр Зоологии и Гидроэкологии НАН РА ", Армения, 0014, г. Ереван, ул. Паруйра Севака, 7,
Аннотация: Были проведены работы по исследованию качественных характеристик эпифитных водорослей р. Аргичи - одного из основных притоков впадающих в оз.Севан (Армения). Зарегистрировано 130 видов водорослей рангом ниже рода. Выявлено, что наиболее разнообразной была группа диатомовых водорослей, значимой была также доля зеленых и сине-зеленых водорослей. Проведена также оценка общности водорослевых сообществ собранных из отдельных форофитов и реки Аргичи по коэффициенту сходства Серенсена.
Ключевые слова: Водные растительные сообщества, эпифитные водоросли, видовой состав
Abstract: Investigation of qualitative characteristics of epiphytic algae of river Argichi — one of the main tributaries inflowing into Lake Sevan (Armenia) was done. 130 algal species below the rank of genus were registered. It revealed that diatoms were the most diverse group, also green and blue-green algae had a significant contribution to species diversity. Assessment of similarity of algal communities collected from individual forophytes and from river Argitchi by Sorensen similarity index was implemented.
Key words: Aquatic plant community, epiphytic algae, species composition
Озеро Севан является крупнейшим водоемом Закавказья и одним из крупных высокогорных озер мира. В озеро впадает около 30 водотоков. Река Аргичи считается самой полноводной рекой водосборного бассейна, ее длина составляет 51 км, площадь водосбора около 384 км2, среднегодовой расход воды - 5.18 м3/с. Питание в основном талыми водами и подземное, воды реки используются для целей энергетики и орошения [11].
Водные растительные сообщества широко используются как показатель состояния речных систем и качества вод в них [1]. Нужно отметить, что достаточно хорошо изучено фитопланктонное сообщество р. Аргичи, а также видовой состав и количественные показатели макрофитов, однако исследование эпифитных водорослей проводится впервые. Значимость такого исследования с одной стороны сводится к тому, что качественные показатели эпифитных сообществ бассейна оз. Севан могут использоваться в качестве дополнительного звена для оценки экологического состояния данного биотопа, с другой стороны результаты исследований дополнят базу данных видового состава фитопланктонных сообществ бассейна оз. Севан в целом, сделают возможным сравнить и выявить возможное влияние водорослевых сообществ отдельных биотопов на фитопланктонное сообщество озера.
Голлербах рассматривал эпифитизм водорослей как примитивную форму симбиоза, при которой между участниками устанавливаются очень непрочные и кратковременные взаимосвязи [6]. Виноградова предлагает под термином «эпифит» понимать растение, растущее на других растениях независимо от их пространственной связи, и рассматривает отношения между водорослями и партнерами, на которых они поселя-
5
ются, как индифферентные, коменсальные, в той или иной мере симбиотические [3]. При этом важно отметить, что эпифиты не паразитируют «хозяина» — форофиты им нужны лишь в качестве опоры. Наряду с высшей водной растительностью, эпифитные водоросли служат естественным биофильтром между водосбором и водоемами [10].
Материал для исследования был собран осенью 2015 г. в верхнем и среднем течениях реки с поверхности макрофитов родов Myriophyllum, Potamogeton, Fontinalis и Ba-trachium. Сбор и обработка альгологического материала проводились по общепринятым в гидроэкологии методам [5]. Для выяснения видовой принадлежности водорослей использовались различные определители [2, 7, 9, 15,18, 21, 22].
В ходе исследования была выявлена богатая в таксономическом отношении водорослевая флора водных эпифитов, в основном представленная водорослями 5 отделов: Bacillariophyta, Chlorophyta, Cyanophyta, Euglenophyta и Xanthophyta (табл. 1, 2). Наибольшим видовым богаством характеризуются диатомовые водоросли - 85 видов, составяющие 65% от общего количества видов. На втором месте была группа зеленых водорослей, доля которых в общем количестве видов составила ~15%. Сине-зеленые водоросли лишь немного уступали зеленым водорослям, составив 13% общего числа видов. Из 130 видов лишь 16 встречались на всех макрофитах-субстратах. Наибольшим видовым разнообразием отличался "биотоп" Fontinalis - 85 видов, наименьшим - Batra-chium (32 видов). Следует отметить, что подавляющее большинство зарегистрированных нами видов в тот или иной период встречалось в глубоководных частях озера Севан (4, 8, 12, 13, 14, 17, 19, 20). Высокой степенью встречаемости отличились виды Amphora ovalis, Ceratoneis arcus, Cocconeis placentula, Cyclotella kuetzingiana, Fragilaria capucina, Cymbella prostrata, Gomphonema olivaceum, G. angustatum, Navicula crypthocephala, Rhoicosphenia curvata, Nitzschia linearis, N. dissipata, N. palea, Stauroneis anceps, Achnanthes minutissima из диатомовых водорослей, Microcystis aeruginosa, Aphanothece clathrata из группы сине-зеленых водорослей, Ulothrix zonata из зеленых и Trachelomonas sp. из эвгленовых водорослей.
Таблица 1.
Видовой состав эпифитных водорослей р. Аргичи_
N Отдел водорослей / вид Растения-(форо( субстраты шты)*
I Bacillariophyta 1 2 3 4
1. Achnanthes lanceolata (Breb.) Grun. - - + -
2. A. minutissima Kütz. + + + -
3. A. microcephala Kütz. - + - +
4. A. taeniata Grun. + - + +
5. A.clevei Grun. + - - -
6. A. biasoettiana Grun. - + + -
7. A. sp + - + -
8. Amphora ovalis Kutz. + + + +
9. Ceratoneis arcus Kutz. + + + +
10. Cocconeis placentula Ehr. + + + +
11. Cyclotella comta (Ehr.) Kutz. - - + -
12. C. kuetzingiana Thw. + + + +
13. Cymatopleura solea (Breb.) W. Sm. - - + -
14. Cymbella prostrata (Berk.) Cl. + + + -
15. C. ventricosa Kutz. + + - -
16. C. helvetica Kutz. - - + -
17. C. ehrenbergii Kutz. + - - -
18. C. lanceolata (Ehr) V.H. - - - -
19. C. sp. - + + -
20. Diatoma hiemale (Lyngb.) Heib. - - + -
21. D. vulgare Bory - - + +
22. Didymosphenia geminata (Lyngb.) M. Schmidt - - + -
23. Fragilaria capucina Desm. + + + +
24. F. construens (Ehr.) Grun. + + - -
25. F. crotonensis Kitt. + + + -
26. F. pinnata Ehr. + - - -
27. F. sp. - - + -
28. Gomphonema angustatum Grun. + + + +
29. G. olivaceum (Lyngb.) Kütz. + + + +
30. G. acuminatum Ehr. - - + -
31. G. parvulum (Kutz.) Grun. + + + +
32. G. quadripunctatum (0str.) Wisle + + + -
33. G.intricatum Kütz. - + + +
34. G.sp. + - + +
35. Gyrosigma acuminatum Rbh. - - + -
36. Licmophora sp. - + + -
37. Melosira varians Ag. + - + -
38. M. moniliformis (O. Mull) Ag. - - + -
39. Meridion circulare (Grev.) Ag. - + + -
40. Navicula anglica Ralfs. - + + -
41. N. gracilis Ehr. + + + -
42. N. radiosa Kutz. + - - -
43. N. dicephala (Ehr.) W.Sm. - + + -
44. N. cryptocephala Kutz. + + + +
45. N. menisculus Schum. - - + -
46. N. gastrum (Ehr) Kütz. + - + -
47. N. placentula (Ehr) Kütz. - - + -
48. N. pupula Kutz. - + + -
49. N. rhynchocephala Kutz. + + + -
50. N. directa W. Sm. - - + -
51. N. salinarum Grun. + + + -
52. N. bacilloformis Grun. - + - -
53. N.digitoradiata (Greg.) Ralfs - - + -
54. N. distans - - + -
55. N. sp. + + + -
56. Neidiumproductum (W.Smith) Cleve + - - -
57. Nitzschia acicularis (Kütz.) W.Smith + - - -
58. Nitzschia linearis W.Sm. var linearis + + + +
59. N. dissipata (Kutz.) Grun. + + + +
60. N. palea (Kutz.) W. Sm.varpalea + + + +
61. N. hungarica Grun. + - + +
62. N. subtilis (Kutz.) Grun. - - + -
63. N. amphibia Grun - - + -
64. N. kuetzingiana Hilse - + + -
65. N. hantzschiana Rabenh + + + -
66. N. frustulum (Kutz.) Grun. - - + -
67. N. sp. + + + +
68. Pinnularia viridis (Nitzsch.) Ehr. - - + +
69. P. microstauron (Ehr.) Cl. - - + -
70. P. major (Kutz.) Rbh. - - + -
71. P. sp. + - + -
72. Rhoicosphenia curvata (Kutz.) Grun. + + + +
73. Rhopalodia gibba (Ehr) O. Müller - + - -
74. Stauroneis anceps Ehr. + + + +
75. Stephanodiscus astraea (Ehr.) Grun. + + + -
76. S. hantzchii Grun. + + + -
77. Surirella ovata Kutz. + - - -
78. S. robusta Ehr. - + - -
79. S. biseriata Bréb. - - - -
80. Synedra acus Kutz. - - + -
81. S. ulna (Nitzsch.) Ehr. + + + -
82. S. tabulata (Ag.) Kutz. - - - -
83. S. capitata Ehr. - + - -
84. S. vaucheria Kutz. - - + -
85. Tabellaria flocculosa (Roth) Kütz. - + - -
II Chlorophyta
1. Ankyra sp. + - - -
2. Coelastrum microporum Nageli - - + -
3. Closterium ehrenbergii Meneghini ex Ralfs + + - +
4. Cl. moniliferum (Bory) Ehr - + - -
5. Cl. siriolatum Ehr. ex Ralfs + - - -
6. Chlamydomonas sp. - + + -
7. Characium naegeli A. Braun + + - -
8. Chlorella vulgaris Beijer + + - +
9. Dictyosphaerium ehrenbergianum Naegeli + - + -
10. D. pulchellum Wood. var pulchellum - + - +
11. Hyalotheca dissilus (Smith). Breb. - + - -
12. Kirchneriella sp. - + - -
13. Microspora sp. - + - -
14. Scenedesmus quadricuada (Turp.) Breb. - - + -
15. Spirogyra sp. + + - -
16. Tetraedron sp. + - - -
17. Ulothrix subtilissima Rabenhorst - + - -
18. U. zonata (Weber and Mohr) Kütz. + + - +
19. Zygnema sp. + - - -
III Cyanophyta
1. Anabaenaflos-aquae (Lingb.) Breb. - + - -
2. Aphanothece clathrata Wet. G.S. West + + + +
3. Chamaesiphon fuscus (Rost.) Hansg. - + + +
4. Gloetrichia sp. + - - -
5. Gloeothece linearis Nag. + + - -
6. Lyngbia limnetica Lemm. + - + -
7. Microcystis aeruginosa (Kutz.) Elenk. + + + +
8. M. pulverea (H.C.Wood) Forti - - + -
9. Merismopedia tenuissima Lemm. + - - -
10. Oscillatoria limnetica Lemm. + - + -
11. Os. brevis (Kutz.) Gom. - - + -
12. Os. sp. + - - -
13. Phormidium foveolarum Gom. + + - -
14. Ph. inundatum Kutz. + - + -
15. Ph. tenue Gom. + - + -
16. Rivularia sp. - - - +
17. Spirulina sp. + - + +
IV Xanthophyta
1. Botrydiopsis arhiza Borzi + - - -
2. Characiopsis sp. + - - -
3. Sciadium arbuscula Braun ex Kütz. - - - -
4. Ophiocytium sp. - + - -
V Euglenophyta
1. Trachelomonas hispida (Perty) Stein Emend Defl. - + + -
2. T. oblonga Lemm. - - + -
3. T. sp. + + + +
4. Euglena sp. + + - -
5. Phacus sp. - - + -
Всего 69 66 85 32
:1-Myriophyllum, 2-Potamogeton, 3-Fontinalis, 4-Batrachium
Качественный анализ показал, что отдел диатомовых водорослей был представлен двумя классами — Centrophyceae и Pennatophyceae, среди которых наибольшим видовым богатством отличился второй класс (79 видов). Данные виды входили в 2 порядка — Araphinales и Raphinales, при этом на долю второго выпало около 76% видового разнообразия диатомовых водорослей. Наиболее богатым было видовое разнообразие родов Navicula (16 видов), Nitzschia (11), Gomphonema (7), Achnanthes (7), Cymbella (6), Fragilaria (5) и Pinnularia (4). Группа диатомовых имела также самые высокие флористические пропорции.
Таблица 2.
Отдел Число Пр ( юпорции шоры*
Классов Порядков Семейств Родов Видов р/с в/с в/р
Bacillariophy ta 2 4 11 26 85 2,4 7,7 3,3
Chlorophyta 2 6 12 15 19 1,2 1,6 1,3
Cyanophyta 2 4 7 12 17 1,7 2,4 1,4
Euglenophyta 1 1 2 3 5 1,5 2,5 1,7
Xanthophyta 1 1 3 4 4 1,3 1,3 1
Всего 8 16 35 60 130 1,7 3,7 2,2
* Пропорции флоры — отношение числа родов (р/с) и таксонов (в/с), приходящихся на одно семейство; родовая насыщенность — число таксонов, приходящихся на один род (в/р).
В группе сине-зеленых водорослей найденные нами виды также принадлежали двум классам — СЬгоососсорЬусеае и Ногто§опорЬусеае. Сравнительно разнообразнее
были роды Oscillatoria (3) и Phormidium (3). Виды зеленых водорослей принадлежали классам СЫогорЬусеае и Соп^аШрЬусеае. Значительную долю разнообразия сформировали представители порядка СЫогососса1е8 отдела СЫогорЬусеае. Группам эвглено-вых и разножгутиковых водорослей было свойственно сравнительно бедная качественная структура - соответственно 5 и 4 видов (табл. 2).
Сравнение эпифитных сообществ по индексу Серенсена [11] показало, что наиболее схожими были эпифитные сообщества у МупорЬуПит и Ро1ато§е1;оп — 58%. В то же время степень общности у сообществ БопйпаНв и Ба1хасЫит было всего 44% (табл.
3).
Таблица 3.
Биотопы* (форофиты) Коэффициент сходства
1-2 0,58
1-3 0,54
1-4 0,49
2-3 0,55
2-4 0,47
3-4 0,44
*1-МупорЬу11ит, 2-Ро1ато§е1;оп, З-РопйпаНБ, 4-Ба1хасЫит
Оценка общности сообществ эпифитных и планктонных водорослей р.Аргичи выявила невысокую степень схожести — 38-40 %, при этом наибольшую долю в схожести сообществ имели виды диатомовых водорослей.
Данная работа является предварительным изучением эпифитных водорослей речных бассейнов оз. Севан. Для получения более полной картины планируется регулярно проводить аналогичные исследования и на других реках озера.
Список литературы
1. Абакумов В.А. Основные направления изменения водных биоценозов в условиях загрязнения окружающей среды // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Ленинград: Гидрометеоиздат. Т. 2. 1979. С. 37-47.
2. Баринова С.С., Медведева Л.А. Атлас водорослей - индикаторов сапробно-сти (Российский Дальний Восток) // Владивосток. Дальнаука, 1996, 364 с.
3. Виноградова К.Л. Эпифитизм водорослей, уточнение терминологии // Бот. журн., Т. 74, N 9, 1976, С.1291-1293.
4. Владимирова К.С. Фитопланктон оз.Севан // Тр. СГБС. 1947, т.9. С.69-109.
5. Водоросли // Справочник, Киев, 1989, 608 с.
6. Голлербах М.М. Водоросли и их отличие от других растений // Москва.Просвещение, 1977, С. 360-364.
7. Забелина М. М., Киселев И.А, Прошкина-Лавренко Л.И. Определитель пресноводных водорослей СССР // Москва. Советская Наука. Т. 6, 1954. 315 с.
8. Казарян А.Г. Материалы к изучению фитопланктона оз.Севан//Экология гид-робионтов озера Севан, Ереван, 1979, N17, С. 75-87.
9. Киселев И.А., Зинова А.Д., Курсанов Л.И. Определитель низших растений // Водоросли. Москва. Сов. Наука. Т. 2. 1953. 312 с.
10. Костикова Л.Е. Динамика перифитона Киевского водохранилища // Гидро-биол. Журн. Т. 25, N 2, 1989.
11. Макрушин А.В. Биологический анализ качества вод (под редакцией Г. Г. Винберга) // Академия наук СССР Зоологический институт. Всесоюзное гидробиологическое общество. Изд. Ленинград. 1974. С. 3-7.
12. Мешкова Т.М. Современное состояние планктона в озере Севан // Тр. СГБС. 1962, т.16, С.15-88.
13. Никулина В.Н., Мнацаканян А.Т. Фитопланктон озера Севан в 1979-1981 гг. Экспериментальные и полевые исследования гидробионтов оз. Севан, 1984, С. 18-43.
14. Овсепян А.А. Изменение фитопланктонного сообщества озера Севан в условиях повышения уровня его воды // Автор. дисс. на соиск. учен. ст. канд. биол. наук, Ереван, 2013. 149 с.
15. Прошкина-Лавренко А.И., Макарова И.В. Водоросли планктона Каспийского моря // Ленинград. Наука. 1986, 291 с.
16. Природа Армении // Армянская энциклопедия. Ереван. 2006, 157 с.
17. Стройкина В.Г. Фитопланктон пелагиали озера Севан // Тр. СГБС. 1952, т.18, С.171-212.
18. Царенко П.М. Краткий определитель хлорококковых водорослей Украинской ССР, Киев "Наукова Думка" 1990, 206 с.
19. Hovsepyan A.A., Khachikyan T.G., Hambaryan L.R., Martirosyan A.E. Qualitative structural features of phytoplankton community in the Lake Sevan and its catchment basin // Annals of Agrarian science, 2013, vol. 11, N 1, P. 80-85.
20. Hovsepyan A.A., Khachikyan T.G., Hambaryan L.R Influence of Lake Sevan catchment basin phytoplankton community structure on the same of the lake // AASSA Regional Workshop proceedings "Sustainable management of water resources and conservation of mountain lake ecosystems of Asian countries", Yerevan, Armenia, 25-29 June 2014, P. 102-112.
21. Streble H., Krauter D. Das Leben im Wassertrofen // Prague. 2002. 415 p.
22. Swale E.M. Phytoplankton of two English rivers // J. Ecol., 1969. V.57, N 1. P. 123.
23. Streble H., Krauter D. Das Leben im Wassertropfen. Stuttgard: Kosmos, 2001.
415p.